Изучение процессов формирования координированных моторных актов под контролем мысленного представления движений в парадигме интерфейса мозг-компьютер тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат наук Яковлев Лев Владимирович

• Яковлев Лев Владимирович
• кандидат наук
• 2022

Оглавление диссертации кандидат наук Яковлев Лев Владимирович

Введение

Актуальность проблемы

Цель работы

Задачи работы

Научная новизна исследования

Теоретическая и практическая значимость работы

Степень достоверности результатов исследований

Положения выносимые на защиту

Личный вклад автора

Апробация результатов исследования

Публикации

1. Обзор литературы

1.1. Представление движений и двигательное обучение

1.1.1. Определение представления движений

1.1.2. Двигательное обучение

1.1.3. Влияние представления движений на нейропластичность

1.2. Корреляты представления движений

1.2.1. Сенсомоторные ритмы ЭЭГ

1.2.2. Возбудимость кортикоспинального тракта при представлении движений

1.3. Вклад соматосенсорной компоненты и тактильного опыта в процессы мысленного представления движений

1.3.1. Роль контуров обратной связи в реализации двигательных актов

1.3.2. Влияние обратной афферентации на представление движений

1.3.3. Активация соматосенсорных областей при представлении движений

1.4. Нейроинтерфейсы основанные на представлении движений и ИМК-некомпетентность

2. Материалы и методы исследования

2.1. Общие положения

2.1.1. Участники исследования

2.1.2. Экспериментальная установка

2.1.4. Регистрация ЭЭГ

2.1.5. Транскраниальная магнитная стимуляция

2.1.6. Регистрация ЭМГ

2.1.7. Соматосенсорная стимуляция

2.1.8. Анализ данных и оценка нейрофизиологических коррелятов

2.2. Влияние функциональной нервно-мышечной стимуляции на десинхронизацию сенсомоторного ритма ЭЭГ при представлении движений (экспериментальная серия 1)

2.2.1. Участники исследования

2.2.2. Представление движений

2.2.3. Экспериментальный дизайн

2.2.4. Анализ данных

2.3. Кортикоспинальная возбудимость человека при мысленном представлении движений в

сопряжении с функциональной электростимуляцией (экспериментальная серия 2)

2.3.1. Участники исследования

2.3.2. Обучение представлению движений

2.3.3. Экспериментальный дизайн

2.3.4. Анализ данных

2.4. Изучение возможности формирования мысленных тактильных образов, независимых от движения (экспериментальная серия 3)

2.4.1. Участники исследования

2.4.2. Обучение тактильному представлению

2.4.3. Экспериментальный дизайн

2.4.4. Оценка нейрофизиологических коррелятов

2.4.5. Анализ данных

3. Результаты исследования

3.1. Характеристика влияния функциональной электростимуляции на выраженность десинхронизации сенсомоторныхритмов ЭЭГ при представлении движений

3.1.1. Динамика сенсомоторной активности в центральных отведениях при представлении движений и функциональной электростимуляции

3.1.2. Выраженность десинхронизации при функциональной сенсомоторной нагрузке

3.1.3. Оценка выраженности контралатеральной десинхронизации мю-ритма при представлении движения совместно с ФЭС (до и после)

3.2. Изменение возбудимости кортикоспинального тракта при представлении движений, обусловленной действием ФЭС

3.2.1. Оценка базового уровня возбудимости в состоянии покоя и при представлении движений

3.2.2. Оценка кортикоспинальной возбудимости при представлении движения до и после функциональной электростимуляции

3.3. Изменения сенсомоторной активности ЭЭГ при тактильном представлении

3.3.1. Динамика спектральной мощности ЭЭГ при тактильной стимуляции и тактильном представлении

3.3.2. Оценка выраженности десинхронизации при тактильном представлении

3.3.4. Изменения кортикоспинальной возбудимости при тактильной стимуляции и представалении

4. Обсуждение

4.1. Увеличение десинхронизации при представлении движений, совместным с ФЭС

4.2. Увеличение возбудимости, вызванное ФЭС

4.3. Возникновение десинхронизации сенсомоторного ритма ЭЭГ при тактильном представлении

Заключение

Выводы

Список литературы:

Список сокращений

Благодарности

Введение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение процессов формирования координированных моторных актов под контролем мысленного представления движений в парадигме интерфейса мозг-компьютер»

Актуальность проблемы

Известно, что многократное мысленное представление движений способствует формированию новых двигательных навыков. Нейрофизиологической основой этого эффекта является запуск пластических перестроек в нейронных сетях соответствующих отделов мозга, в частности в двигательных областях коры больших полушарий. Этот эффект мысленных образов используется для выработки и закрепления двигательных навыков у профессиональных спортсменов, танцоров, музыкантов, а также у пациентов после инсультов и неврологических травм для восстановления двигательной функции (Munzert J., Lorey B., Zentgraf K., 2009; Mizuguchi et al., 2012; Мокиенко, О. А. и др., 2013; Фролов А. А., Бобров П. Д., 2017). Тем не менее, многолетняя история исследований в этой области показывает, что результаты тренировок на основе представления движений не всегда однозначны, в частности, в практике медицинской реабилитации для восстановления движений. В современных обзорах и мета-исследованиях на эту тему акцентируется внимание на разнородность экспериментальных протоколов в проводимых клинических исследованиях и недостаточном количестве работ с необходимым набором контрольных условий (Guerra Z. F., Lucchetti A. L. G., Lucchetti G., 2017), что в свою очередь приводит к противоречивым результатам (Machado S. et al., 2015; Carrasco D. G., Cantalapiedra J. A., 2016).

Таким образом, вопрос об эффективности мысленного представления движений при восстановлении движений у пациентов после инсульта или нейротравмы остается дискуссионным. Отсутствие общепринятых рекомендаций для проведения мысленных тренировок, и объективных показателей качества возникающих мысленных образов затрудняют эффективное и стабильное выполнение ментальных задач пациентами в силу субъективности восприятия двигательных образов.

Одним из наиболее современных подходов для получения обратной связи о качестве мысленных образов и формирования на этой основе целевых маркеров для тренировки пациентов и здоровых людей является выделение специфических паттернов активности в электроэнцефалограмме человека, специфически связанных с динамикой формирования двигательных образов. Технологии интерфейсов мозг-компьютер (ИМК) позволяют детектировать такие паттерны активности в ЭЭГ человека и транслировать их в сигналы обратной связи, например на экране компьютера пользователя или в формате управления внешними устройствами в контуре нейроинтерфейса (Wolpaw J. R. et al., 2000; Lebedev M., 2014). Главным признаком в ЭЭГ при мысленном представлении движений, или произвольного его выполнения, является уменьшение (десинхронизация), амплитуды сенсомоторной ритмической активности (Neuper C., Wortz M., Pfurtscheller G., 2006). Отсутствие реакции десинхронизации сенсомоторного ритма, таким образом, может свидетельствовать о недостаточной выраженности мысленного образа движения. Таким образом, применяя технологии интерфейсов мозг-компьютер можно в реальном времени информировать пациентов, насколько выражены их мысленные усилия при выполнении задачи на мысленное представление движения. Это открывает широкие перспективы к автоматизации выработки навыка формирования яркого и устойчивого двигательного образа, а также для применения этой биомедицинской технологии в медицинской реабилитации.

В качестве обратной связи, реализуемой в контуре нейроинтерфейса, наиболее органичными представляются соматосенсорная стимуляция при движении ортезных конструкций (Randazzo, L., et al., 2017), вибро-тактильная (Cincotti, F., et al., 2007; Ahn, S., et al., 2014) или нервно-мышечная стимуляция (Reynolds, C., Osuagwu, B. A., & Vuckovic, A., 2015). Использование таких контуров обратной связи обеспечивает кортикальные области релевантным

потоком соматосенсорной афферентации, информируя исполнителя об эффективности каждой попытки мысленного представления.

На фоне возможных реализаций обратной связи в ИМК для поддержки мысленного представления движений наиболее эффективными для тренировки двигательной функции могут быть те из них, которые отвечают условию в наибольшей степени естественно предоставлять мозгу информацию о представляемом движении. Возможно, что тактильная обратная афферентация от кожи и мышц при чрезкожной нервно-мышечной стимуляции наиболее естественным образом подкрепляют формирование яркого мысленного представления движения. Поэтому в настоящем исследовании делается акцент на стимуляции, обеспечивающей обратную афферентацию прежде всего тактильной и проприоцептивной модальностей.

Однако эта афферентация, сколь бы естественной она ни была, не сможет выполнить свою роль подкрепления процессов формирования новых координаций кортикальных двигательных нейронов, если не будет сопряжена с повышением их физиологической возбудимости. Между тем классические схемы запуска обратной связи в ИМК на основе представления движения связаны с детектированием не повышения возбудимости, а десинхронизации в ЭЭГ. Вопрос заключается в том, насколько связаны процессы десинхронизации и изменение кортикальной возбудимости между собой?

Целый ряд публикаций свидетельствует о том, что мысленное представление движения, приводит к повышению кортико-спинальной возбудимости (Pascual-Leone A. et al., 1995; Stinear C. M. et al., 2006; Mokienko O. et al., 2013), но далеко не всегда изменение возбудимости сопровождается десинхронизацией сенсомоторных ритмов ЭЭГ (Kaplan A. et al., 2016; Vasilyev A. et al., 2017). Последнее обстоятельство, возможно, объясняет, почему терапевтический эффект при использовании нейроинтерфейсных технологий во многих случаях слабо выражен или вовсе отсутствует (Driskell et al., 1994).

В этой связи возникает вопрос, какой вклад в формирование мысленных образов движения может вносить соматосенсорная афферентация, обычно сопряженная с движением, но отсутствующая по очевидным причинам при мысленном представлении движения?

До сих пор общепризнанной теорией, объясняющей механизмы представления движений, является теория симуляции, предложенная M. Jeannerod в 2001 году. Согласно данной теории, представление движений представляет собой симуляцию скрытой фазы двигательного акта, развивающейся за несколько секунд до видимого мышечного сокращения (Jeannerod M., 2001). Представление движений в рамках данной теории - явление, полностью определяющееся внутренними ресурсами двигательных контуров коры больших полушарий, и не зависит от событий извне. Накопленные данные о роли сенсомоторной интеграции и влиянии контуров обратной афферентации на формирование и работу с мысленными образами прямым образом указывают на несостоятельность данной теории. Вклад соматосенсорной афферентации описан в альтернативной теории, предложенной R. Grush несколькими годами позже и получившей название «теории эмуляции». Согласно данной теории, обращение к мысленному образу движения при представлении осуществляется за счет параллельного вовлечения как соматосенсорных, так и моторных контуров (осуществляется параллельная эмуляция сенсорной и двигательной систем) (Grush R., 2004).

В этой связи настоящее диссертационное исследование направлено на то, чтобы восполнить недостающие нейрофизиологические сведения о произвольном формировании мысленного представления движений, для последующего использования этих знаний в реабилитационной медицине, а также при подготовке спортсменов. Цель работы

Целью данной работы было выявление закономерностей активации сенсомоторных регионов коры больших полушарий при соматосенсорной стимуляции, сопряженной с мысленным представлением движений.

Задачи работы

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

• оценить влияние функциональной электростимуляции на выраженность десинхронизации сенсомоторной ЭЭГ активности при представлении движений

• исследовать эффекты влияния функциональной электростимуляции на кортикоспинальную возбудимость

• оценить изменения сенсомоторной ЭЭГ активности и кортикоспинальной возбудимости при тактильной стимуляции и тактильном представлении

Научная новизна исследования

В ходе выполнения диссертационной работы было впервые продемонстрировано изменение сенсомоторной активности в ЭЭГ-сигнале, вызванной мысленным представлением тактильных ощущений в отсутствии физической стимуляции, а также показано значимое увеличение интенсивности десинхронизации мю-ритма в зависимости от номера попытки. В научной литературе аналогичных работ, с использованием неинвазивных методик регистрации найдено не было, однако имеются работы последних лет, в которых изучается активность отдельных нейронов при соматосенсорном представлении. В результате тактильного представления получены сходные изменения в ЭЭГ-активности с таковыми при представлении движений. Этот факт еще раз подчеркивает роль соматосенсорной афферентации в механизмах формирования мысленных двигательных образов, по факту являющихся сенсомоторными, возникающими вследствие прочной сенсомоторной интеграции.

Важную роль сенсомоторной интеграции также подчеркивают результаты экспериментальных сессий с использованием функциональной электростимуляции конечности, сопряженной с мысленным представлением движения той же конечности. Впервые был продемонстрирован усиливающий эффект функциональной электростимуляции на величину десинхронизации сенсомоторного ритма ЭЭГ при представлении движений. Также был показан

эффект, обусловленный действием ФЭС на возбудимость кортикоспинального тракта. Примечательно, что данный эффект наблюдался в период после стимуляции, что позволяет предположить о пролонгирующем действии функциональной электростимуляции на возбудимость моторной коры человека. Важно отметить, что эффекты, обусловленные действием ФЭС хоть и имеют общую направленность, но при этом принципиально различаются - в частности, в работе показано, что усиление депрессии сенсомоторного ритма в ЭЭГ при представлении движений ограничивается длительностью воздействия электростимуляции, в то время как эффект на моторную кору наблюдается в течение 3-х секунд после окончания ФЭС. Полученные данные подчеркивают независимую природу двух известных нейрофизиологических коррелятов представления движений.

Теоретическая и практическая значимость работы

Полученные в работе результаты свидетельствуют о роли соматосенсорной афферентации на активацию сенсомоторных областей коры при формировании мысленных образов как связанных, так и не связанных с движениями. Полученные данные проясняют роль проприоцептивной и тактильной информации в развитии реакции десинхронизации сенсомоторных ритмов ЭЭГ. Важным аспектом является тот факт, что общепринятая в данный момент теория двигательной симуляции, объясняющая механизмы представления движений не учитывает роли соматосенсорной компоненты при мысленном представлении движения. Существует альтернативная теория двигательной эмуляции, акцентирующая свое внимание на важной роли как двигательной, так и соматосенсорной компонент. Данная работа позволяет существенно дополнить текущие знания о механизмах формирования мысленных сенсомоторных образов и вносит свой вклад в поддержку теории двигательной эмуляции.

Выявление положительных эффектов функциональной электростимуляции на глубину реакции десинхронизации сенсомоторных ритмов ЭЭГ и

кортикоспинальную возбудимость, подчеркивают эффективность дополнительных методов модуляции активности соматосенсорных областей коры при представлении движений. В частности это может помочь при разработке эффективных нейрореабилитационных программ, использующих техники идеомоторной тренировки, а также программ тренировки двигательных навыков в профессиональных сферах таких как спорт, компьютерный спорт или обучение игре на музыкальных инструментах. Полученные положительные эффекты функциональной стимуляции могут быть использованы с целью улучшения эффективности человеко-компьютерного взаимодействия и преодоления ограничений интерфейсов мозг-компьютер, основанных на представлении движений, возникающих в связи с ИМК-некомпетентностью части испытуемых. Результаты также свидетельствуют в пользу эффективности использования ФЭС в качестве контура обратной связи ИМК для разработки нейротренажеров, основной целью которых является восстановление двигательной функции человека.

Степень достоверности результатов исследований

Полученные в ходе работы данные корректны и воспроизводимы. Используемые экспериментальные методы целесообразны выполняемой научно-квалификационной работе. Обзор литературы написан с использованием ссылок на актуальные научные источники.

Положения выносимые на защиту

1. Функциональная электростимуляция конечности приводит к усилению контралатеральной десинхронизации сенсомоторной ритмической активности ЭЭГ при представлении движений той же конечности. Эффект усиления десинхронизации не сохраняется после окончания стимуляции. Десинхронизация при представлении движений, совмещенном с ФЭС выражена сильнее чем при ФЭС и представлении движений по отдельности.

2. Функциональная электростимуляция приводит к увеличению возбудимости кортикоспинального тракта при представлении движений, сохраняющемуся в течение нескольких секунд после завершения стимуляции.

3. Формирование тактильных образов, не связанных с движением, вызывает контралатеральную десинхронизацию сенсомоторного ритма ЭЭГ, но не приводит к изменениям кортикоспинальной возбудимости. Величина этой десинхронизации значимо растет по мере обучения формирования мысленного тактильного образа в ходе одной экспериментальной сессии.

Личный вклад автора

Личный вклад соискателя Яковлева Л.В. в полной мере присутствует на каждом этапе выполнения диссертационной работы и заключается в постановке гипотез, планировании экспериментальной работы, настройке экспериментального оборудования, регистрации ЭЭГ и ЭМГ человека, проведении транскраниальной магнитной стимуляции, проведении психофизиологических исследований, программировании экспериментальной среды и среды анализа данных, статистической обработке данных, написании статей и тезисов докладов, представлении результатов работы на российских и международных конференциях.

Подготовка к публикации полученных результатов проводилась соискателем совместно с соавторами, причем вклад соискателя был определяющим. Вклад автора (в долях) в научных трудах составляет: в работе «Corticospinal excitability in humans during motor imagery coupled with functional electrical stimulation» - 0,83; в работах «BCI-Controlled Motor Imagery Training Can Improve Performance in e-Sports», «Motor Imagery Training Improves Reaction Time in Mouse Aiming Task» - 0,9; в работе «A motor imagery-based brain-computer interface with vibrotactile stimuli» вклад составил 0,25. Апробация результатов исследования

Результаты данной научно-квалификационной работы были представлены на следующих научных конференциях: 32nd ECNP Congress (Копенгаген, Дания,

2019); Psy-Вышка «Актуальные проблемы психологической науки» (Москва, Россия, 2019); FENS 2020 virtual forum (виртуально, 2020); HCl International 2020 (виртуально, 2020); BCI: Science & Practice (Самара, Россия, 2020); I Национальный Конгресс по когнитивным исследованиям, искусственному интеллекту и нейроинформатике (Москва, Россия, 2020); Ломоносов 2021 (Москва, Россия, 2021); конференция «Современные тренды в исследованиях работы мозга: междисциплинарная перспектива» (Сочи, Россия, 2021); IHIET Conference-2021 (виртуально, 2021); Балтийский форум: «Нейронаука, искусственный интеллект и сложные системы» (Калининград, Россия, 2021); IV Международный форум по когнитивным нейронаукам «COGNITIVE NEUROSCIENCE - 2021» (Екатеринбург, Россия, 2021). Публикации

По результатам работы опубликовано 8 печатных работ: 4 статьи в рецензируемых научных изданиях, индексируемых в базах данных Web of Science или Scopus, 4 тезиса докладов на российских и международных конференциях.

1. Обзор литературы

1.1. Представление движений и двигательное обучение

1.1.1. Определение представления движений.

Представление движений (англ. - motor imagery, двигательное представление) - понятие, описывающее когнитивный процесс воображения двигательного акта, выполняемого без явного движения и мышечной активации. (Lotze M., Halsband U. 2006). В англоязычной литературе феномен представления движений обычно обозначают терминами «mental imagery» (Jeannerod M., 1995), «mental practice» (Driskell et al., 1994), «mental rehearsal» (Cisek P., Kalaska J. F., 2004). В русскоязычной литературе помимо термина «представление движений» используется синонимичный ему термин «воображение движения» (Мокиенко, О. А. и др., 2013).

В 1873 году английский врач Уильям Бенджамин Карпентер обнаружил, что интенсивное и многократное воображение движения без его фактического

выполнения приводит к активации пораженных мышц (Carpenter W. B., 1875). В последующем в спортивной психологии и, собственно, в спорте высоких достижений было показано, что мысленное представление движения способствует более эффективному освоению этого навыка в реальности, т. е. с выполнением самих физических упражнений. В спортивной физиологии и психологии этот подход к подготовке спортсменов называется идеомоторной тренировкой (Каплан А. Я., 2016; Халманских А. В., 2016; Имашева Г. К., 2017). В англоязычной литературе более распространено употребление термина «mental training» (Unestahl L. E., 1996). В рамках настоящей работы будет использован термин «представление движений».

В зависимости от сенсорной модальности, используемой при представлении движений, различают зрительный и кинестетический типы представления движений (Stevens J. A., 2005). При зрительном представлении движений объектом ментальной репрезентации являются визуальные образы, связанные с определенным движением, от первого или третьего лица. При кинестетическом представлении движений человек мысленно воспроизводит напряжение отдельных групп мышц, натяжение сухожилий, а также сопутствующие воспоминания о порядке и хрономераже движения (Cowley P. M., Clark B. C., Ploutz-Snyder L. L., 2008). Показано, что представление движений по-разному проявляется на физиологическом уровне в зависимости от используемой сенсорной модальности. В частности, известно, что именно кинестетический тип представления приводит к изменениям кортикоспинальной возбудимости (Stinear C. M. et al., 2006) и активации двигательных областей коры больших полушарий, в то время как зрительный тип представления характеризуется активацией затылочных областей коры (Guillot A. et al., 2009), т.е. коркового представительства зрительного анализатора. Таким образом, в контексте двигательного обучения наиболее интересно сфокусироваться на представлении движений кинестетического типа, поскольку этот тип представления наиболее специфически связан с формированием и реализацией двигательных актов на уровне коры больших полушарий.

Поведение человека можно представить как осуществление движений, которые могут быть произвольными (сознательными) и непроизвольными (неосознанными). В первом случае инициация движения осуществляется намерением человека. Во втором случае двигательная активность не связана с намерением осуществить действие. Представление движений по аналогии может осуществляться как в явной (эксплицитно), так и в скрытой форме (имплицитно). Эксплицитное представление движений возникает при намеренном обращении к мысленному образу движения. Имплицитное представление движений (можно назвать это «образ движения по Бернштейну») возникает и присутствует при выполнении любого движения в качестве его априорной модели (Бернштейн Н. А., Фейгенберг И. М., 1990). В частности, этот феномен можно увидеть при выполнении задач мысленного вращения (англ. mental rotation task) (Vingerhoets G. et al., 2002; Osuagwu B. A., Vuckovic A., 2014). Таким образом прослеживается связь между произвольными движениями и эксплицитной формой их представления - в обоих случаях для реализации необходимо целенаправленное мысленное усилие. При реализации движения мысленные усилия обеспечивают саму инициацию и контроль всех стадий исполнения, а эксплицитное представление движения является внутренней имитацией такой двигательной активности. Это обуславливает практическую пользу ментальной тренировки в двигательном обучении (Kaelin-Lang A., Sawaki L., Cohen L. G., 2005), а также объясняет сходность активации мозговых структур при реальных движениях и мысленном представлении.

1.1.2. Двигательное обучение.

Под двигательным обучением подразумеваются изменения в моторном поведении, возникающие вследствие повторяющихся тренировок (Di Rienzo F. et al., 2016). Эффективность двигательного обучения оценивается посредством измерений до и после тренировочного процесса в долгосрочной перспективе. В случаях, когда тренировки включают множественные занятия в течение нескольких дней или недель, оценивается совокупное влияние упражнений на конечный результат.

Двигательные навыки, такие, как игра на музыкальных инструментах, занятия спортом, письмо, развиваются посредством интенсивной практики в течение относительно длительного времени, исчисляемого годами. Приобретение новых двигательных навыков включает в себя несколько взаимосвязанных компонентов: получение и обработка сенсорной афферентации, относящейся к движению, формирование когнитивных стратегий, определяющих параметры движения (направление, сила, длительность), а также активация прямых, реактивных и биомеханических процессов управления в течение выполнения двигательного акта (Wolpert D. M., Flanagan J. R., 2001). В двигательном обучении можно выделить следующие стадии (Doyon J., Benali H., 2005; Halsband U., Lange R. K., 2006):

1. быстрая фаза, в течение которой наблюдаются улучшения в ходе первой тренировочной сессии

2. фаза консолидации, в течение которой улучшения наблюдаются спустя 6 часов после первой тренировочной сессии

3. медленная фаза, в течение которой улучшения достигаются путем продолжительных тренировок

4. стадия автоматии, в течение которой выполнение двигательных актов характеризуется минимальными когнитивными издержками

5. состояние удержания (англ. retention state), в ходе которого возможно выполнение специализированных движений в отсутствии практики в течение длительного времени.

Тренировочный процесс, в ходе которого осуществляются многократные повторения требуемых моторных последовательностей необходим для получения и консолидации новых двигательных навыков (Robertson E. M., Pascual-Leone A., Miall R. C, 2004). Исследования последних десятилетий показали, что представление движений является эффективным вспомогательным методом при двигательном обучении (Ruffino C., Papaxanthis C., Lebon F., 2017). Показано, что представление движений приводит к улучшениям последовательности

выполнения движений (Gentili R. et al., 2010), их точности (Kim W. et al., 2014), времени выполнения (Pascual-Leone A. et al., 1995), а также мышечной силы (Lebon F., Collet C., Guillot A., 2010) и гибкости суставов (Guillot A., Tolleron C., Collet C., 2010). Более того, кривая обучения при представлении движений сопоставима с таковой при физических тренировках (Gentili R. et al., 2010).

Использование техник мысленного представления в комбинации с традиционными тренировками позволяет снизить возможные неблагоприятные последствия, связанные с физической нагрузкой, такие как дистония, мышечная перегрузка и стрессовые напряжения. В ряде исследований показана значительная степень перекрытия нейрональных репрезентаций представления движений и физического выполнения двигательных актов (в качестве обзора - см. Hardwick R. M. et al., 2018). Поскольку прирост эффективности при исполнении движений может достигаться в том числе и за счет представления движений (Gentili R. et al., 2010), анализ изменения пластичности при физических тренировках - удобный подход для установления общих закономерностей в механизмах формирования эффектов представления движений и таковых при физической тренировке.

Тренировочный процесс приводит к изменениям в исполнении тренируемых движений, в первую очередь в отношении скорости и точности исполнения. Эти процессы напрямую связаны с определенными нейрофизиологическими изменениями. Краткосрочные эффекты реализуются за счет изменений кортикальной возбудимости и реализуются за счет механизмов Хеббовской пластичности (англ. Hebbian placticity), основанной на повторяющейся синхронной активации пре и пост-синаптической проводимости (Hebb D. O., 2005; Murphy T. H., Corbett D., 2009). Согласно данной теории, нейрональные ансамбли с повторяющейся активацией преобладают над теми, что не используются в течение долгого времени. В долгосрочной перспективе разрастание синапсов и аксонов приводит к увеличению объема серого вещества. Таким образом, нейропластические процессы приводят к перестройкам

нейрональных ансамблей с целью увеличения эффективности выполнения того или иного действия (моторного акта). При этом необходимо достаточное количество повторений для того, чтобы создался устойчивый паттерн, обеспечивающий стабильное выполнение двигательного акта даже в условиях значительного снижения внешней информации. Активная тренировка приводит к снижению вовлеченности кортикальных контуров в реализации двигательных программ и росту субкортикального вклада (Dayan E., Cohen L. G., 2011), что в конечном счете приводит к автоматизации и состоянию удержания (финальные стадии двигательного обучения).

1.1.3. Влияние представления движений на нейропластичность.

Одним из свойств нервной ткани является то, что связи между нервными клетками не постоянны, а динамичны и перестраиваются на протяжении всей жизни в ответ на постоянно изменяющуюся афферентацию на центральном и периферическом уровнях (Buonomano D. V., Merzenich M. M., 1998). Именно это это свойство объясняет тот факт, что получение опыта может приводить к структурным изменениям в мозге, являясь неотъемлемым компонентом обучения, и, что не менее важно, при восстановлении после неврологических повреждений (Mulder Т., 2007). Снижение афферентации вследствие неиспользования или неврологических повреждений приводит к редукции размеров соматотопических мышечных репрезентаций в соматосенсорной (Merzenich M. M. et al., 1983) и моторной коре (Avanzino L. et al., 2011). Сенсомоторная адаптация во время представления движений заключается в интеграции информации из окружающей среды и построение сенсомоторного образа (двигательной программы) в реальном времени даже в отсутствии самого движения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Яковлев Лев Владимирович, 2022 год

Список литературы:

1. Бернштейн Н. А., Фейгенберг И. М. Физиология движений и активность. -Наука, 1990. - С. 373.

2. Васильев А. Н., Либуркина С. П., Каплан А. Я. Латерализация паттернов ЭЭГ у человека при представлении движений руками в интерфейсе мозг компьютер //Журнал высшей нервной деятельности им. ИП Павлова. -2016. - Т. 66. - №. 3. - С. 302-302.

3. Имашева Г. К. Идеомоторная тренировка как метод саморегуляции психических состояний стрелка //Научный вестник Орловского юридического института МВД России имени ВВ Лукьянова. - 2017. - №. 3 (72). - С. 117.

4. Каплан А. Я. Нейрофизиологические основания и практические реализации технологии мозг-машинных интерфейсов в неврологической реабилитации //Физиология человека. - 2016. - Т. 42. - №. 1. - С. 118-127.

5. Либуркина С. П. и др. Интерфейс мозг-компьютер на основе представления движения с вибротактильной модальностью стимулов //Журнал высшей нервной деятельности им. ИП Павлова. - 2017. - Т. 67. - №. 4. - С. 414-429.

6. Либуркина С. П. и др. Интерфейс мозг-компьютер на основе представления движения с вибротактильной модальностью стимулов //Журнал высшей нервной деятельности им. ИП Павлова. - 2017. - Т. 67. - №. 4. - С. 414-429.

7. Мокиенко О. А. и др. Воображение движения и его практическое применение //Журнал высшей нервной деятельности им. ИП Павлова. -2013. - Т. 63. - №. 2. - С. 195-195.

8. Фролов А. А., Бобров П. Д. Интерфейс мозг-компьютер: нейрофизиологические предпосылки и клиническое применение //Журнал высшей нервной деятельности им. ИП Павлова. - 2017. - Т. 67. - №. 4. - С. 365-376.

9. Халманских А. В. Идеомоторная тренировка в стрелковой подготовке биатлонистов высшей квалификации //Теория и практика физической культуры. - 2016. - №. 12. - С. 58-61.

10.Ahn S. et al. Achieving a hybrid brain-computer interface with tactile selective attention and motor imagery //Journal of neural engineering. - 2014. - Т. 11. -№. 6. - С. 066004.

11.Allison B. Z., Neuper C. Could anyone use a BCI? //Brain-computer interfaces. -Springer, London, 2010. - С. 35-54.

12.Andrew C., Pfurtscheller G. On the existence of different alpha band rhythms in the hand area of man //Neuroscience letters. - 1997. - Т. 222. - №. 2. - С. 103106.

13.Ang K. K. et al. Clinical study of neurorehabilitation in stroke using EEG-based motor imagery brain-computer interface with robotic feedback //2010 Annual International Conference of the IEEE Engineering in Medicine and Biology. -IEEE, 2010. - С. 5549-5552.

14.Ang K. K., Guan C. EEG-based strategies to detect motor imagery for control and rehabilitation //IEEE Transactions on Neural Systems and Rehabilitation Engineering. - 2016. - Т. 25. - №. 4. - С. 392-401.

15.Angulo-Sherman I. N., Gutiérrez D. A link between the increase in electroencephalographic coherence and performance improvement in operating a brain-computer interface //Computational intelligence and neuroscience. - 2015. - Т. 2015.

16.Annett J. On knowing how to do things: a theory of motor imagery //Cognitive brain research. - 1996. - Т. 3. - №. 2. - С. 65-69.

17.Asín-Prieto G. et al. Haptic adaptive feedback to promote motor learning with a robotic ankle exoskeleton integrated with a video game //Frontiers in bioengineering and biotechnology. - 2020. - Т. 8. - С. 113.

18.Avanzino L. et al. Motor cortical plasticity induced by motor learning through mental practice //Frontiers in behavioral neuroscience. - 2015. - Т. 9. - С. 105.

19.Avanzino L. et al. Recovery of motor performance deterioration induced by a demanding finger motor task does not follow cortical excitability dynamics //Neuroscience. - 2011. - T. 174. - C. 84-90.

20.Ballardini G. et al. Vibrotactile feedback for improving standing balance //Frontiers in bioengineering and biotechnology. - 2020. - T. 8. - C. 94.

21.Barker A. T., Jalinous R., Freeston I. L. Non-invasive magnetic stimulation of human motor cortex //The Lancet. - 1985. - T. 325. - №. 8437. - C. 1106-1107.

22.Bashford L. et al. The neurophysiological representation of imagined somatosensory percepts in human cortex //Journal of Neuroscience. - 2021. - T. 41. - №. 10. - C. 2177-2185.

23.Bassolino M. et al. Training the motor cortex by observing the actions of others during immobilization //Cerebral Cortex. - 2014. - T. 24. - №. 12. - C. 32683276.

24.Beisteiner R. et al. Mental representations of movements. Brain potentials associated with imagination of hand movements //Electroencephalography and Clinical Neurophysiology/Evoked Potentials Section. - 1995. - T. 96. - №. 2. -C. 183-193.

25.Bhattacharyya S., Clerc M., Hayashibe M. A study on the effect of Electrical Stimulation during motor imagery learning in Brain-computer interfacing //2016 IEEE International Conference on Systems, Man, and Cybernetics (SMC). -IEEE, 2016. - C. 002840-002845.

26.Bhattacharyya S., Clerc M., Hayashibe M. Augmenting motor imagery learning for brain-computer interfacing using electrical stimulation as feedback //IEEE Transactions on Medical Robotics and Bionics. - 2019. - T. 1. - №. 4. - C. 247255.

27.Blankertz B. et al. Neurophysiological predictor of SMR-based BCI performance //Neuroimage. - 2010. - T. 51. - №. 4. - C. 1303-1309.

28.Broetz D. et al. Combination of brain-computer interface training and goal-directed physical therapy in chronic stroke: a case report //Neurorehabilitation and neural repair. - 2010. - T. 24. - №. 7. - C. 674-679.

29.Bunno Y. Imagery strategy affects spinal motor neuron excitability: using kinesthetic and somatosensory imagery //Neuroreport. - 2019. - T. 30. - №. 7. -C. 463-467.

30.Buonomano D. V., Merzenich M. M. Cortical plasticity: from synapses to maps //Annual review of neuroscience. - 1998. - T. 21. - №. 1. - C. 149-186.

31.Burianová H. et al. Adaptive motor imagery: a multimodal study of immobilization-induced brain plasticity //Cerebral Cortex. - 2016. - T. 26. - №. 3. - C. 1072-1080.

32.Caria A. et al. Chronic stroke recovery after combined BCI training and physiotherapy: a case report //Psychophysiology. - 2011. - T. 48. - №. 4. - C. 578-582.

33.Carpenter W. B. Principles of mental physiology. - Henry S. King&Company, 1875.

34.Carrasco D. G., Cantalapiedra J. A. Effectiveness of motor imagery or mental practice in functional recovery after stroke: a systematic review //Neurología (English Edition). - 2016. - T. 31. - №. 1. - C. 43-52.

35.Cheyne D. et al. Neuromagnetic imaging of cortical oscillations accompanying tactile stimulation //Cognitive brain research. - 2003. - T. 17. - №. 3. - C. 599611.

36.Chin Z. Y. et al. Online performance evaluation of motor imagery BCI with augmented-reality virtual hand feedback //2010 Annual International Conference of the IEEE Engineering in Medicine and Biology. - IEEE, 2010. - C. 33413344.

37.Cicinelli P. et al. Imagery-induced cortical excitability changes in stroke: a transcranial magnetic stimulation study //Cerebral Cortex. - 2006. - T. 16. - №. 2. - C. 247-253.

38.Cincotti F. et al. Vibrotactile feedback for brain-computer interface operation //Computational intelligence and neuroscience. - 2007. - T. 2007.

39.Cisek P., Kalaska J. F. Neural correlates of mental rehearsal in dorsal premotor cortex //Nature. - 2004. - T. 431. - №. 7011. - C. 993-996.

40.Clark B. C. et al. The power of the mind: the cortex as a critical determinant of muscle strength/weakness //Journal of neurophysiology. - 2014. - T. 112. - №. 12. - C. 3219-3226.

41.Collet C. et al. Measuring motor imagery using psychometric, behavioral, and psychophysiological tools //Exercise and sport sciences reviews. - 2011. - T. 39.

- №. 2. - C. 85-92.

42.Corbet T. et al. Sensory threshold neuromuscular electrical stimulation fosters motor imagery performance //Neuroimage. - 2018. - T. 176. - C. 268-276.

43.Corbet T. et al. Sensory threshold neuromuscular electrical stimulation fosters motor imagery performance //Neuroimage. - 2018. - T. 176. - C. 268-276.

44.Cowley P. M., Clark B. C., Ploutz-Snyder L. L. Kinesthetic motor imagery and spinal excitability: the effect of contraction intensity and spatial localization //Clinical neurophysiology. - 2008. - T. 119. - №. 8. - C. 1849-1856.

45.Crews R. T., Kamen G. Motor-evoked potentials following imagery and limb disuse //International journal of neuroscience. - 2006. - T. 116. - №. 5. - C. 639651.

46.Crone N. E. et al. Functional mapping of human sensorimotor cortex with electrocorticographic spectral analysis. I. Alpha and beta event-related desynchronization //Brain: a journal of neurology. - 1998. - T. 121. - №. 12. - C. 2271-2299.

47.Dayan E., Cohen L. G. Neuroplasticity subserving motor skill learning //Neuron.

- 2011. - T. 72. - №. 3. - C. 443-454.

48.De Vries S., Mulder T. Motor imagery and stroke rehabilitation: a critical discussion //Journal of rehabilitation medicine. - 2007. - T. 39. - №. 1. - C. 5-13.

49.Di Rienzo F. et al. Online and offline performance gains following motor imagery practice: a comprehensive review of behavioral and neuroimaging studies //Frontiers in human neuroscience. - 2016. - T. 10. - C. 315.

50.Ding L. et al. Mirror visual feedback combining vibrotactile stimulation promotes embodiment perception: an electroencephalogram (EEG) pilot study //Frontiers in Bioengineering and Biotechnology. - 2020. - T. 8. - C. 1208.

51.Doyon J., Benali H. Reorganization and plasticity in the adult brain during learning of motor skills //Current opinion in neurobiology. - 2005. - T. 15. - №. 2. - C. 161-167.

52.Driskell J. E., Copper C., Moran A. Does mental practice enhance performance? //Journal of applied psychology. - 1994. - T. 79. - №. 4. - C. 481.

53.Ehrsson H. H., Geyer S., Naito E. Imagery of voluntary movement of fingers, toes, and tongue activates corresponding body-part-specific motor representations //Journal of neurophysiology. - 2003.

54.Fadiga L. et al. Corticospinal excitability is specifically modulated by motor imagery: a magnetic stimulation study //Neuropsychologia. - 1998. - T. 37. - №. 2. - C. 147-158.

55.Fourkas A. D., Ionta S., Aglioti S. M. Influence of imagined posture and imagery modality on corticospinal excitability //Behavioural brain research. - 2006. - T. 168. - №. 2. - C. 190-196.

56.Frolov A. A. et al. Localization of brain electrical activity sources and hemodynamic activity foci during motor imagery //Human Physiology. - 2014. -T. 40. - №. 3. - C. 273-283.

57.Gentili R. et al. Motor learning without doing trial-by-trial improvement in motor performance during mental training //Journal of neurophysiology. - 2010. - T. 104. - №. 2. - C. 774-783.

58.Gizzi L. et al. Somatosensory Integration in Human Movement: Perspectives for Neuromechanics, Modelling and Rehabilitation //Frontiers in Bioengineering and Biotechnology. - 2021. - T. 9.

59.Gizzi L. et al. Variations in muscle activity and exerted torque during temporary blood flow restriction in healthy individuals //Frontiers in bioengineering and biotechnology. - 2021. - T. 9.

60.González-Franco M. et al. Motor imagery based brain-computer interface: A study of the effect of positive and negative feedback //2011 Annual International Conference of the IEEE Engineering in Medicine and Biology Society. - IEEE, 2011. - C. 6323-6326.

61.Grush R. The emulation theory of representation: Motor control, imagery, and perception //Behavioral and brain sciences. - 2004. - T. 27. - №. 3. - C. 377-396.

62.Guerra Z. F., Lucchetti A. L. G., Lucchetti G. Motor imagery training after stroke: a systematic review and meta-analysis of randomized controlled trials //Journal of Neurologic Physical Therapy. - 2017. - T. 41. - №. 4. - C. 205-214.

63.Guerra Z. F., Lucchetti A. L. G., Lucchetti G. Motor imagery training after stroke: a systematic review and meta-analysis of randomized controlled trials //Journal of Neurologic Physical Therapy. - 2017. - T. 41. - №. 4. - C. 205-214.

64.Gueugneau N. et al. Interhemispheric inhibition during mental actions of different complexity //PLoS One. - 2013. - T. 8. - №. 2. - C. e56973.

65.Guillot A. et al. Brain activity during visual versus kinesthetic imagery: an fMRI study //Human brain mapping. - 2009. - T. 30. - №. 7. - C. 2157-2172.

66.Guillot A., Collet C. Duration of mentally simulated movement: a review //Journal of motor behavior. - 2005. - T. 37. - №. 1. - C. 10-20.

67.Guillot A., Tolleron C., Collet C. Does motor imagery enhance stretching and flexibility? //Journal of sports sciences. - 2010. - T. 28. - №. 3. - C. 291-298.

68.Halsband U., Lange R. K. Motor learning in man: a review of functional and clinical studies //Journal of Physiology-Paris. - 2006. - T. 99. - №. 4-6. - C. 414424.

69.Hanakawa T., Dimyan M. A., Hallett M. Motor planning, imagery, and execution in the distributed motor network: a time-course study with functional MRI //Cerebral cortex. - 2008. - T. 18. - №. 12. - C. 2775-2788.

70.Hardwick R. M. et al. Neural correlates of action: Comparing meta-analyses of imagery, observation, and execution //Neuroscience & Biobehavioral Reviews. -2018. - T. 94. - C. 31-44.

71.Hebb D. O. The organization of behavior: A neuropsychological theory. -Psychology Press, 2005.

72.Helm F. et al. Corticospinal excitability during imagined and observed dynamic force production tasks: effortfulness matters //Neuroscience. - 2015. - T. 290. -C. 398-405.

73.Heremans E. et al. Keeping an eye on imagery: the role of eye movements during motor imagery training //Neuroscience. - 2011. - T. 195. - C. 37-44.

74.Hovington C. L., Brouwer B. Guided motor imagery in healthy adults and stroke: does strategy matter? //Neurorehabilitation and neural repair. - 2010. - T. 24. -№. 9. - C. 851-857.

75.Ionta S. et al. Anatomically plausible illusory posture affects mental rotation of body parts //Cognitive, Affective, & Behavioral Neuroscience. - 2013. - T. 13. -№. 1. - C. 197-209.

76.Jackson P. L. et al. Functional cerebral reorganization following motor sequence learning through mental practice with motor imagery //Neuroimage. - 2003. - T. 20. - №. 2. - C. 1171-1180.

77.Jeannerod M. Mental imagery in the motor context //Neuropsychologia. - 1995. -T. 33. - №. 11. - C. 1419-1432.

78.Jeannerod M. Neural simulation of action: a unifying mechanism for motor cognition //Neuroimage. - 2001. - T. 14. - №. 1. - C. S103-S109.

79.Jones S. R. et al. Neural correlates of tactile detection: a combined magnetoencephalography and biophysically based computational modeling study //Journal of Neuroscience. - 2007. - T. 27. - №. 40. - C. 10751-10764.

80.Jones S. R. et al. Quantitative analysis and biophysically realistic neural modeling of the MEG mu rhythm: rhythmogenesis and modulation of sensory-evoked responses //Journal of neurophysiology. - 2009. - T. 102. - №. 6. - C. 35543572.

81.Kaelin-Lang A., Sawaki L., Cohen L. G. Role of voluntary drive in encoding an elementary motor memory //Journal of neurophysiology. - 2005. - T. 93. - №. 2. - C. 1099-1103.

82.Kaneko F. et al. Decreased cortical excitability during motor imagery after disuse of an upper limb in humans //Clinical neurophysiology. - 2003. - T. 114. - №. 12. - C. 2397-2403.

83.Kaneko F. et al. Motor imagery and electrical stimulation reproduce corticospinal excitability at levels similar to voluntary muscle contraction //Journal of neuroengineering and rehabilitation. - 2014. - T. 11. - №. 1. - C. 1-7.

84.Kaplan A. et al. Poor BCI performers still could benefit from motor imagery training //International Conference on Augmented Cognition. - Springer, Cham, 2016. - C. 46-56.

85.Kasahara K. et al. Neuroanatomical correlates of brain-computer interface performance //Neuroimage. - 2015. - T. 110. - C. 95-100.

86.Kasai T. et al. Evidence for facilitation of motor evoked potentials (MEPs) induced by motor imagery //Brain research. - 1997. - T. 744. - №. 1. - C. 147150.

87.Kasai T. et al. Evidence for facilitation of motor evoked potentials (MEPs) induced by motor imagery //Brain research. - 1997. - T. 744. - №. 1. - C. 147150.

88.Kim W. et al. An fMRI study of differences in brain activity among elite, expert, and novice archers at the moment of optimal aiming //Cognitive and Behavioral Neurology. - 2014. - T. 27. - №. 4. - C. 173-182.

89.Kuhlman W. N. Functional topography of the human mu rhythm //Electroencephalography and clinical neurophysiology. - 1978. - T. 44. - №. 1. - C. 83-93.

90.Lacourse M. G. et al. Cerebral and cerebellar sensorimotor plasticity following motor imagery-based mental practice of a sequential movement //Journal of rehabilitation research and development. - 2004. - T. 41. - №. 4. - C. 505-524.

91.Lafleur M. F. et al. Motor learning produces parallel dynamic functional changes during the execution and imagination of sequential foot movements //Neuroimage. - 2002. - T. 16. - №. 1. - C. 142-157.

92. Lebedev M. A., Nicolelis M. A. L. Brain-machine interfaces: past, present and future //TRENDS in Neurosciences. - 2006. - T. 29. - №. 9. - C. 536-546.

93. Lebedev M. Brain-machine interfaces: an overview //Translational Neuroscience. - 2014. - T. 5. - №. 1. - C. 99-110.

94.Lebon F. et al. The modulation of motor cortex excitability during motor imagery

depends on imagery quality //European Journal of Neuroscience. - 2012. - T. 35.

- №. 2. - C. 323-331.

95.Lebon F., Collet C., Guillot A. Benefits of motor imagery training on muscle strength //The Journal of Strength & Conditioning Research. - 2010. - T. 24. -№. 6. - C. 1680-1687.

96.Li S. Movement-specific enhancement of corticospinal excitability at subthreshold levels during motor imagery //Experimental brain research. - 2007.

- T. 179. - №. 3. - C. 517-524.

97.Liang N. et al. Effects of motor imagery are dependent on motor strategies //Neuroreport. - 2007. - T. 18. - №. 12. - C. 1241-1245.

98.Liburkina S. P. et al. A motor imagery-based brain-computer interface with vibrotactile stimuli //Neuroscience and Behavioral Physiology. - 2018. - T. 48. -№. 9. - C. 1067-1077.

99.Lopez-Larraz E. et al. EEG single-trial classification of visual, auditive and vibratory feedback potentials in brain-computer interfaces //2011 annual international conference of the IEEE engineering in medicine and biology society. - IEEE, 2011. - C. 4231-4234.

100. Machado S. et al. Is mental practice an effective adjunct therapeutic strategy for upper limb motor restoration after stroke? A systematic review and meta-analysis //CNS & Neurological Disorders-Drug Targets (Formerly Current Drug Targets-CNS & Neurological Disorders). - 2015. - T. 14. - №. 5. - C. 567575.

101. Malouin F. et al. The Kinesthetic and Visual Imagery Questionnaire (KVIQ) for assessing motor imagery in persons with physical disabilities: a reliability and construct validity study //Journal of Neurologic Physical Therapy.

- 2007. - T. 31. - №. 1. - C. 20-29.

102. Mattar A. A. G., Gribble P. L. Motor learning by observing //Neuron. -2005. - T. 46. - №. 1. - C. 153-160.

103. McFarland D. J. et al. Mu and beta rhythm topographies during motor imagery and actual movements //Brain topography. - 2000. - T. 12. - №. 3. - C. 177-186.

104. McFarland D. J. et al. Spatial filter selection for EEG-based communication //Electroencephalography and clinical Neurophysiology. - 1997. - T. 103. - №. 3. - C. 386-394.

105. Merzenich M. M. et al. Topographic reorganization of somatosensory cortical areas 3b and 1 in adult monkeys following restricted deafferentation //Neuroscience. - 1983. - T. 8. - №. 1. - C. 33-55.

106. Michel C. et al. Prism adaptation by mental practice //Cortex. - 2013. - T. 49. - №. 8. - C. 2249-2259.

107. Mizuguchi N. et al. Influence of somatosensory input on corticospinal excitability during motor imagery //Neuroscience letters. - 2012. - T. 514. - №.

1. - C. 127-130.

108. Mizuguchi N. et al. Influence of touching an object on corticospinal excitability during motor imagery //Experimental brain research. - 2009. - T. 196. - №. 4. - C. 529-535.

109. Mizuguchi N. et al. Modulation of corticospinal excitability dependent upon imagined force level //Experimental brain research. - 2013. - T. 230. - №.

2. - C. 243-249.

110. Mizuguchi N. et al. Motor imagery and sport performance //The Journal of Physical Fitness and Sports Medicine. - 2012. - T. 1. - №. 1. - C. 103-111.

111. Mizuguchi N. et al. The modulation of corticospinal excitability during motor imagery of actions with objects //PLoS One. - 2011. - T. 6. - №. 10. - C. e26006.

112. Mokienko O. et al. Increased motor cortex excitability during motor imagery in brain-computer interface trained subjects //Frontiers in computational neuroscience. - 2013. - T. 7. - C. 168.

113. Mulder T. Motor imagery and action observation: cognitive tools for rehabilitation //Journal of neural transmission. - 2007. - T. 114. - №. 10. - C. 1265-1278.

114. Munzert J., Lorey B., Zentgraf K. Cognitive motor processes: the role of motor imagery in the study of motor representations //Brain research reviews. -2009. - T. 60. - №. 2. - C. 306-326.

115. Murphy T. H., Corbett D. Plasticity during stroke recovery: from synapse to behaviour //Nature reviews neuroscience. - 2009. - T. 10. - №. 12. - C. 861872.

116. Naito E. et al. Internally simulated movement sensations during motor imagery activate cortical motor areas and the cerebellum //Journal of Neuroscience. - 2002. - T. 22. - №. 9. - C. 3683-3691.

117. Nam C. S. et al. Movement imagery-related lateralization of event-related (de) synchronization (ERD/ERS): motor-imagery duration effects //Clinical Neurophysiology. - 2011. - T. 122. - №. 3. - C. 567-577.

118. Neuper C., Wortz M., Pfurtscheller G. ERD/ERS patterns reflecting sensorimotor activation and deactivation //Progress in brain research. - 2006. - T. 159. - C. 211-222.

119. Nicolas-Alonso L. F., Gomez-Gil J. Brain computer interfaces, a review //sensors. - 2012. - T. 12. - №. 2. - C. 1211-1279.

120. Nikouline V. V. et al. Dynamics of mu-rhythm suppression caused by median nerve stimulation: a magnetoencephalographic study in human subjects //Neuroscience letters. - 2000. - T. 294. - №. 3. - C. 163-166.

121. Nikulin V. V. et al. Quasi-movements: A novel motor-cognitive phenomenon //Neuropsychologia. - 2008. - T. 46. - №. 2. - C. 727-742.

122. Nunez P. L., Wingeier B. M., Silberstein R. B. Spatial-temporal structures of human alpha rhythms: Theory, microcurrent sources, multiscale measurements, and global binding of local networks //Human brain mapping. -2001. - T. 13. - №. 3. - C. 125-164.

123. Ono T., Kimura A., Ushiba J. Daily training with realistic visual feedback improves reproducibility of event-related desynchronisation following hand motor imagery //Clinical Neurophysiology. - 2013. - T. 124. - №. 9. - C. 17791786.

124. Osuagwu B. A., Vuckovic A. Similarities between explicit and implicit motor imagery in mental rotation of hands: an EEG study //Neuropsychologia. -2014. - T. 65. - C. 197-210.

125. Page S. J. et al. A randomized efficacy and feasibility study of imagery in acute stroke //Clinical rehabilitation. - 2001. - T. 15. - №. 3. - C. 233-240.

126. Page S. J., Levine P., Leonard A. Mental practice in chronic stroke: results of a randomized, placebo-controlled trial //Stroke. - 2007. - T. 38. - №. 4. - C. 1293-1297.

127. Pascual-Leone A. et al. Modulation of muscle responses evoked by transcranial magnetic stimulation during the acquisition of new fine motor skills //Journal of neurophysiology. - 1995. - T. 74. - №. 3. - C. 1037-1045.

128. Peirce J. W. PsychoPy—psychophysics software in Python //Journal of neuroscience methods. - 2007. - T. 162. - №. 1-2. - C. 8-13.

129. Perrin F. et al. Spherical splines for scalp potential and current density mapping //Electroencephalography and clinical neurophysiology. - 1989. - T. 72. - №. 2. - C. 184-187.

130. Pfurtscheller G. EEG rhythms-event-related desynchronization and synchronization //Rhythms in Physiological Systems. - Springer, Berlin, Heidelberg, 1991. - C. 289-296.

131. Pfurtscheller G. et al. 'Thought'-control of functional electrical stimulation to restore hand grasp in a patient with tetraplegia //Neuroscience letters. - 2003. -T. 351. - №. 1. - C. 33-36.

132. Pfurtscheller G., Da Silva F. H. L. Event-related EEG/MEG synchronization and desynchronization: basic principles //Clinical neurophysiology. - 1999. - T. 110. - №. 11. - C. 1842-1857.

133. Pfurtscheller G., Neuper C. Motor imagery activates primary sensorimotor area in humans //Neuroscience letters. - 1997. - T. 239. - №. 2-3. - C. 65-68.

134. Pfurtscheller G., Pregenzer M., Neuper C. Visualization of sensorimotor areas involved in preparation for hand movement based on classification of ^ and central p rhythms in single EEG trials in man //Neuroscience letters. - 1994. - T. 181. - №. 1-2. - C. 43-46.

135. Pineda J. A. The functional significance of mu rhythms: translating "seeing" and "hearing" into "doing" //Brain research reviews. - 2005. - T. 50. -№. 1. - C. 57-68

136. Poiroux E. et al. What do eye gaze metrics tell us about motor imagery? //PloS one. - 2015. - T. 10. - №. 11. - C. e0143831.

137. Randazzo L. et al. mano: A wearable hand exoskeleton for activities of daily living and neurorehabilitation //IEEE Robotics and Automation Letters. -2017. - T. 3. - №. 1. - C. 500-507.

138. Ren S. et al. Enhanced motor imagery based brain-computer interface via FES and VR for lower limbs //IEEE Transactions on Neural Systems and Rehabilitation Engineering. - 2020. - T. 28. - №. 8. - C. 1846-1855.

139. Reynolds C., Osuagwu B. A., Vuckovic A. Influence of motor imagination on cortical activation during functional electrical stimulation //Clinical Neurophysiology. - 2015. - T. 126. - №. 7. - C. 1360-1369.

140. Richardson A. Has mental practice any relevance to physiotherapy? //Physiotherapy. - 1964. - T. 50. - C. 148-151.

141. Richardson A. Mental practice: a review and discussion part I //Research Quarterly. American Association for Health, Physical Education and Recreation. - 1967. - T. 38. - №. 1. - C. 95-107.

142. Roberts R. et al. Movement imagery ability: development and assessment of a revised version of the vividness of movement imagery questionnaire //Journal of Sport and Exercise Psychology. - 2008. - T. 30. - №. 2. - C. 200221.

143. Robertson E. M., Pascual-Leone A., Miall R. C. Current concepts in procedural consolidation //Nature Reviews Neuroscience. - 2004. - T. 5. - №. 7. - C. 576-582.

144. Rossi S., Rossini P. M. TMS in cognitive plasticity and the potential for rehabilitation //Trends in cognitive sciences. - 2004. - T. 8. - №. 6. - C. 273-279.

145. Rossini P. M. et al. Applications of magnetic cortical stimulation. The International Federation of Clinical Neurophysiology //Electroencephalography and clinical neurophysiology. Supplement. - 1999. - T. 52. - C. 171-185.

146. Rossini P. M. et al. Corticospinal excitability modulation to hand muscles during movement imagery //Cerebral cortex. - 1999. - T. 9. - №. 2. - C. 161167.

147. Ruffino C., Papaxanthis C., Lebon F. Neural plasticity during motor learning with motor imagery practice: Review and perspectives //Neuroscience. -2017. - T. 341. - C. 61-78.

148. Saito K. et al. Combined effect of motor imagery and peripheral nerve electrical stimulation on the motor cortex //Experimental brain research. - 2013. -T. 227. - №. 3. - C. 333-342.

149. Sakurada T., Hirai M., Watanabe E. Optimization of a motor learning attention-directing strategy based on an individual's motor imagery ability //Experimental brain research. - 2016. - T. 234. - №. 1. - C. 301-311.

150. Salenius S. et al. Modulation of human cortical rolandic rhythms during natural sensorimotor tasks //Neuroimage. - 1997. - T. 5. - №. 3. - C. 221-228.

151. Salmelin R. et al. Functional segregation of movement-related rhythmic activity in the human brain //Neuroimage. - 1995. - T. 2. - №. 4. - C. 237-243.

152. Salmelin R., Hari R. Spatiotemporal characteristics of sensorimotor neuromagnetic rhythms related to thumb movement //Neuroscience. - 1994. - T. 60. - №. 2. - C. 537-550.

153. Schalk G. et al. BCI2000: a general-purpose brain-computer interface (BCI) system //IEEE Transactions on biomedical engineering. - 2004. - T. 51. -№. 6. - C. 1034-1043.

154. Schmidt T. T., Blankenburg F. The somatotopy of mental tactile imagery //Frontiers in Human Neuroscience. - 2019. - T. 13. - C. 10.

155. Schmidt T. T., Ostwald D., Blankenburg F. Imaging tactile imagery: changes in brain connectivity support perceptual grounding of mental images in primary sensory cortices //Neuroimage. - 2014. - T. 98. - C. 216-224.

156. Schnitzler A. et al. Involvement of primary motor cortex in motor imagery: a neuromagnetic study //Neuroimage. - 1997. - T. 6. - №. 3. - C. 201-208.

157. Sharma N., Pomeroy V. M., Baron J. C. Motor imagery: a backdoor to the motor system after stroke? //Stroke. - 2006. - T. 37. - №. 7. - C. 1941-1952.

158. Stevens J. A. Interference effects demonstrate distinct roles for visual and motor imagery during the mental representation of human action //Cognition. -2005. - T. 95. - №. 3. - C. 329-350.

159. Stinear C. M. et al. Kinesthetic, but not visual, motor imagery modulates corticomotor excitability //Experimental brain research. - 2006. - T. 168. - №. 12. - C. 157-164.

160. Stippich C., Ochmann H., Sartor K. Somatotopic mapping of the human primary sensorimotor cortex during motor imagery and motor execution by functional magnetic resonance imaging //Neuroscience letters. - 2002. - T. 331. -№. 1. - C. 50-54.

161. Toppi J. et al. Investigating the effects of a sensorimotor rhythm-based BCI training on the cortical activity elicited by mental imagery //Journal of neural engineering. - 2014. - T. 11. - №. 3. - C. 035010.

162. Unestahl L. E. Mental Training for Sport and Life //Current Research in Sports Sciences. - Springer, Boston, MA, 1996. - C. 67-76.

163. Vargas C. D. et al. The influence of hand posture on corticospinal excitability during motor imagery: a transcranial magnetic stimulation study //Cerebral cortex. - 2004. - T. 14. - №. 11. - C. 1200-1206.

164. Vasilyev A. et al. Assessing motor imagery in brain-computer interface training: psychological and neurophysiological correlates //Neuropsychologia. -2017. - T. 97. - C. 56-65.

165. Veldman M. P. et al. Direct and crossed effects of somatosensory stimulation on neuronal excitability and motor performance in humans //Neuroscience & Biobehavioral Reviews. - 2014. - T. 47. - C. 22-35.

166. Vidaurre C., Blankertz B. Towards a cure for BCI illiteracy //Brain topography. - 2010. - T. 23. - №. 2. - C. 194-198.

167. Vingerhoets G. et al. Motor imagery in mental rotation: an fMRI study //Neuroimage. - 2002. - T. 17. - №. 3. - C. 1623-1633.

168. Vogt S. et al. Multiple roles of motor imagery during action observation //Frontiers in human neuroscience. - 2013. - T. 7. - C. 807.

169. Vuckovic A., Osuagwu B. A. Using a motor imagery questionnaire to estimate the performance of a brain-computer interface based on object oriented motor imagery //Clinical Neurophysiology. - 2013. - T. 124. - №. 8. - C. 15861595.

170. Wolpaw J. R. et al. Brain-computer interface technology: a review of the first international meeting //IEEE transactions on rehabilitation engineering. -2000. - T. 8. - №. 2. - C. 164-173.

171. Wolpert D. M., Flanagan J. R. Motor prediction //Current biology. - 2001. - T. 11. - №. 18. - C. R729-R732.

172. Yahagi S., Kasai T. Facilitation of motor evoked potentials (MEPs) in first dorsal interosseous (FDI) muscle is dependent on different motor images //Electroencephalography and Clinical Neurophysiology/Electromyography and Motor Control. - 1998. - T. 109. - №. 5. - C. 409-417.

173. Yakovlev, L. V., Syrov, N. V., Morozova, E. Y. & Kaplan, A. Y. Corticospinal excitability in humans during motor imagery coupled with functional electrical stimulation //Moscow University Biological Sciences Bulletin. - 2019. - T. 74. - №. 3. - C. 183-187.

174. Yakovlev, L., Syrov, N., Görtz, N. & Kaplan, A. BCI-Controlled Motor Imagery Training Can Improve Performance in e-Sports //International Conference on Human-Computer Interaction. - Springer, Cham, 2020. - C. 581586.

175. Yakovlev, L., Kuznetsov, I., Syrov, N. & Kaplan, A. Motor Imagery Training Improves Reaction Time in Mouse Aiming Task //International Conference on Human Interaction and Emerging Technologies. - Springer, Cham, 2021. - C. 1063-1068.

Список сокращений

erd - event related desynchronization, индекс десинхронизации

RMT - rest motor threshold, порог возникновения моторного ответа в состоянии

покоя

фМРТ - функциональная магнитно-резонансная томография

ЭЭГ - электроэнцефалография/электроэнцефалограмма

МЭГ - магнитоэнцефалография/магнитоэнцефалограмма

ЭМГ - электромиография/электромиограмма

ФЭС - функциональная электростимуляция

ТС - тактильная стимуляция

ТМС - транскраниальная магнитная стимуляция

МВП - моторный вызванный ответ

ТМС-МВП - ТМС-вызванный моторный ответ

ЭКоГ - электрокортикография/электрокортикограмма

Благодарности

Автор выражает благодарность:

Каплану Александру Яковлевичу за научное руководство и яркий личный пример;

Сырову Николаю за помощь в проведении исследований и анализе данных;

Боброву Павлу Дмитриевичу, Пятину Василию Фёдоровичу и Куркину Семену Андреевичу за время, потраченное на рецензирование работы и ценные комментарии;

Сотрудникам лаборатории нейрофизиологии и нейрокомпьютерных интерфейсов Борисову Сергею Владимировичу, Васильеву Анатолию Николаевичу и Ганину Илье Петровичу за предоставление обратной связи в ходе работы над диссертацией;

Шушариной Наталье Николаевне и Демину Максиму Викторовичу за предоставленные возможности;

Коллективу кафедры физиологии человека и животных биологического факультета МГУ за первоклассную физиологическую подготовку; Коммерческому департаменту Яндекса за дополнительную мотивацию на финальных стадиях написания работы.