Исследование электрогенерации и возможностей электроориентации у колючего ската Raja clavata тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Орлов, Андрей Александрович

• Орлов, Андрей Александрович
• кандидат биологических наук
• 1984

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Орлов, Андрей Александрович

Введение

Глава I. Краткий обзор литературы.II

1.1. Электрорецепторы .II

I.I.I. Ампулы Лоренцини

1.2. Электрические органы.

I.2.I. Электрические органы скатов рода Raja

Глава 2. Исследование электрогенераторной системы колючего ската R. clavata (l).

2.1. Методика.

2.2. Разряды электрического органа.

2.3. Пространственное распределение поля при разряде электрического органа.

2.4. Биофизические характеристики электрического органа.

2.5. Эквивалентная схема электрического органа.

2.6. Обсуящение.

Глава 3. Исследование возможностей электрокоммуникации у R. clavata.

3.1. Методика.

3.2. Полученные результаты.

3.3. Обсуждение.

Глава 4. Исследование возможностей активной электролокации у R* clavata.9J

4.1. Методика.

4.2. Полученные результаты.

4.3. Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование электрогенерации и возможностей электроориентации у колючего ската Raja clavata»

Исследования в области изучения электрогенераторных систем рыб (электрических органов) насчитывают уже вековую историю. Долгое время внимание исследователей ограничивалось кругом вопросов, связанных с поведением сильноэлектрических рыб, а также с морфологией и физиологией их электрических органов. Поворотным моментом явились работы Г.Лиссмана и К.Мэшина ^issmann, 1958; lîssmann, Machin, 1958; Machin, bissmann, I960), ПОКаЗаВШИМИ, ЧТО африканские слабоэлектрические гимнархи (Mormyriformes) способны обнаруживать небольшие объекты, находящиеся вблизи рыбы, по искажениям конфигурации электрического поля, создаваемого разрядами электрического органа. Искажения поля регистрируются особыми структурами, входящими в состав органов боковой линии - электрорецепторами. Основным результатом этих работ явилось экспериментальное доказательство существования электрорецепции и возникновение новой области сенсорной физиологии. Не менее важный смысл имеет определенное авторами функциональное значение электрических органов слабоэлектрических рыб, долгое время считавшихся псевдоэлектрическими. Полученные данные стимулировали значительный рост исследований в этой области и цредоцределили появление новых научных направлений.

Помимо исследований, посвященных изучению физиологических механизмов электрорецепции, основное развитие получили работы, рассматривающие совместную деятельность электрических органов и электрорецепторов, то есть, выясняющие принципы и механизмы функционирования электролокационных и электрокоммуникационных систем (см. обзоры Bennett, J97J, а,б; Протасов, 1972; Pessard» Szabo, 1974; Scheich, Bullock, 1974; Heiligenberg, J977; АнДОИанов и др., 1979; Барон, 1982; Buiiock, 1982; Броун,Ильинский, 1984).

Электрорецепторы, обнаруженные почти у всех видов электрических рыб, а также у многих неэлектрических видов, подразделяются на два основных класса:

- ампулированные, или низкочастотные рецепторы, цроявляю-щие свою максимальную чувствительность к медленно меняющимся электрическим полям в диапазоне единиц герц. К ним, в основном, относятся ампулы Лоренцини морских пластиножаберных рыб, а также ампулированные электрорецепторы пресноводных электрических и неэлектрических видов;

- бугорковые, или высокочастотные рецепторы, найденные только у пресноводных слабоэлектрических рыб, а также у электрического угря.

Частотный диапазон разрядов электрических органов почти всех известных вццов рыб (кроме представителей семейства Rajidae) лежит в области 50-2000 Гц. В связи с этим, обычно предполагается, что совместная работа электрогенераторных и электрорецептор-ных систем возможна только у рыб, обладающих бугорковыми рецепторами (Buiiock, 1974).

Возможности электролокационной системы изучались в поведенческих экспериментах у широкого класса цредставителей пресноводных слабо электрических рыб (Beibenoit, 1970; Heiiigenberg, 1973; Push, Moiier, 1979; Meyer, 1982). Дальность обнаружения объектов, определенная в опытах с использованием различных поведенческих тестов, оказалась сравнительно небольшой и, как правило, ограничивалась расстояниями, соизмеримыми с длиной рыбы. Многочисленные электрофизиологические исследования периферических и центральных механизмов, связанных с электролокационной системой, выявили специфические особенности топологии центральных отделов, ответственных за локацию ( Maler, 1974; zipser, Bennett, 1976; carr et ai., I98I), выяснили механизмы обнаружения стационарных и движущихся объектов (Bastian, 1976 а; 1981 а;б), а также принципы работы электролокационной системы в присутствии электрических помех (Heiligenberg, 1976; 1980; Bastian, Heiligenberg, 1980; Matsubara, 1982).

Электрокоммуникационная функция у слабоэлектрических рыб характеризуется изменением поведения одной особи вслед за соответствующим изменением электрической активности у другой ( Hopkins, 1974). Информация, передаваемая с помощью электрических полей, играет значительную роль в социальном поведении рлб (Black--Gleworth, 1970; Hopkins, 1972; Westby, 1981; Moller et al.,

1982: 1979). Характерная видоспецифичность электрических разрядов обеспечивает участие электрокоммуникационных систем во внутривидовых и межвидовых отношениях (Hopkins, 1976; 1980;

1981; Heiligenberg, Bastian, 1980; Hopkins, Heillgenberg, 1978), а также имеет значение во время репродуктивного периода (westby, Kirschbaum, ,1977; J978; Х982).

Совместная работа электрических органов и бугорковых электрорецепторов у электрических рыб функционально привязана к способам так называемой "активной" электроориентации. В цротивопо-ложность это!4у системы амцулированных рецепторов реализуют, в основном, пассивный ориентационный механизм ( Buiiock, 1974). Сюда относится регистрация внешних электрических полей от источников как живого, так и неживого происхождения. Низкочастотные электрические поля в водной среде могут быть обусловлены электрохимическими и атмосферными цроцессами, а также могут возникать при движении водных масс в магнитном поле Земли. Слабые электричесйие поля возникают также Boiqpyr живых организмов вследствие модуляции мембранных и жаберных потенциалов (Kaimijn, 1974; Басов, 1983).

Подобная функциональная специализмация, рассматривающая механизмы электроориентации в зависимости от физиологического типа электрорецепторов, оставляет без внимания большую группу слабоэлектрических скатовых семейства Rajidae, Представители этого семейства, составляющие одну из шести независимых линий в конвергентной эволюции электрических органов, являются единственной группой морских слабоэлектрических рыб.

Почти все изученные скаты рода Raja имеют хорошо сформированный электрический орган ( Ewart, 1888; 1892; Беннет, 1964). Подробно исследованы морфология и механизмы электрогенеза электрических клеток, послуживших удачным объектом при электрофизиологическом изучении электрически невозбудимых мембран (Grund« fest, 1967; Беннет, 1964). Электрорецепторы скатов, как и других пластиножаберных рыб, цредставлены системой ампул Лоренцини и обладают высокой электрической чувствительностью в области низких частот (Murray, 1962; Kaimijn, 1971; Акоев, Ильинский, 1972; Броун и др., 1972). Ряд работ был посвящен выяснению возможного биологического значения электрической чувствительности скатов. Было показано участие электрорецепторной системы в обнаружении по дыхательным потенциалам сцрятанной в песок жертвы ( Kaimijn, 1971). В электрофизиологических экспериментах была доказана навигационная роль ампул Лоренцини, заключающаяся в возможности электроориентации животного при движении в магнитном поле Земли (Andrianov, et ai., 1974; Броун и др., 1974; Брсун, Ильинский, 1978).

Возможности совместной работы электрических органов скатов и ампул Лоренцини до настоящего времени оставались неясными. Несмотря на неоднократные предположения об участии электрорецептор-ной системы скатов в активной электролокации и коммуникации ( Grundfest, Bennett, .1961; Беннет, 1964; Дислер, 1977), экспериментальной проверки этих гипотез не проводилось. Объясняется это крайне малой изученностью разрядов электрических органов скатов и недостаточностью сведений о функционировании самих электрических органов. Если, после работ Г.Лиссмана, взгляд на функциональное значение электрических органов пресноводных слабоэлектрических рыб коренным образом изменился, то биологическая роль электрогенераторных систем RaJa по-прежнему неизвестна. Между тем, в ряде работ, касающихся в той или иной мере вопросов разрядной деятельности скатов, были зарегистрированы необычно длительные - до одной секунды, разряды электрического органа

Burdon- Sanderson, Gotch, 1889; Albe^Pessard, J950). По СВОИМ частотным характеристикам такие разряды вплотную приближаются к частотному диапазону ампул Лоренцини, что позволяет предполагать возможность участия электрогенераторных систем скатов в активной . электро ориентации.

Целью настоящей работы является изучение особенностей электрогенерации в электрических органах скатовых (на примере колючего ската Raja ciavata), а также экспериментальное исследование принципиальной возможности совместной работы электрогенераторных и электрорецепторных систем.

В задачи работы входит:

- разработка основных методических приемов, связанных с запуском в лабораторных условиях разрядов электрического органа, а также изучение их структуры и формы;

- определение пространственного распределения поля, создаваемого разрядом электрического органа;

- определение ряда биофизических характеристик, связанных с генерацией токов в электрическом органе;

- исследование принципиальной возможности электрокоммуникации у скатов и оценка ее возможной дальности;

- исследование принципиальной возможности активной электролокации у скатов и физическое моделирование электролокационных эффектов.

Выяснение этих закономерностей и сравнение с электрогенераторными системами слабоэлектрических рыб позволят оценить степень конструктивной приспособленности электрических органов скатов к генерации электрических токов.

Электрофизиологическое изучение возможностей электрокоммуникации и электролокации может послужить первым шагом в выяснении биологической роли электрогенераторных систем слабоэлектрических скатов. Исследование особенностей физиологических механизмов, связанных с электроориентацией, позволит подойти к постановке поведенческих экспериментов в естественной среде обитания.

Названия таксонов в настоящей работе даны по книге Г.У.Линдберга и др. "Словарь названий морских промысловых рыб мировой фауны". Л., "Наука", 1980 и по книге "Жизнь животных" т.4, под ред. Т.С.Расса, М., "Просвещение", 1983.

Предлагаемая работа выполнена в лаборатории Проблем ориентации рыб. ИЭМЭЖ АН СССР и является результатом плановых исследований по теме "Изучение электроориентации рыб". Экспериментальные исследования проводились во время экспедиционных работ в основном на базе Кара-Датского отделения ИнБШ АН УССР. Частично работы проводились также в ИнБКМ АН УССР (г.Севастополь). Автор приносит сердечную благодарность всем, кто содействовал успешному проведению исследований.

Пользуясь случаем, автор выражает глубокую признательность В.Д.Барону, Г.Р.Броуну, В.И.ГоБардовскому, В.М.Ольшанскому, В.Р.Протасову, высказавшим ряд ценных критических замечаний при обсуждении рукописи.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Орлов, Андрей Александрович

Выводы

1. Разработана методика механической и электрической стимуляции разрядов электрического органа к. а^/^а. Установлены различия в форме и амплитуде рефлекторных ответов и разрядов, вызванных раздражением спинно-мозговых структур.

2. Пространственная асимметрия электрического поля при разряде связана с особенностями строения электрического органа. Раз- . смотрение поверхностного распределения ампулярных каналов и конфигурации электрического поля позволило обнаружить две различные зоны, в которых реакция ампул Лоренцини определяется эффектами противоположного характера (возбуждением или торможением импульсной активности).

3. Плотность токов в электрическом органе составляет около 6-8 мА/см^, что примерно соответствует их значениям у пресноводных слабоэлектрических рыб. Внутреннее сопротивление органа примерно на два порядка превышает сопротивление внешней среды. В отличие от сильноэлектрических рыб, электрические органы скалка работают в режиме короткого замыкания. Величина генерируемого тока в естественной среде высоко стабилизирована и не зависит от изменений внешней нагрузки.

4. Впервые доказана принципиальная возможность совместной работы ампулированных электрорецепторов и электрических органов рыб. При отведении активности от одиночных нервных волокон, иннер-вирующих ампулы Лоренцини, показана отчетливая реакция ампул одного ската на разряды электрического органа другого ската, находящегося вблизи. Теоретический расчет максимальной дальности возможной электрокоммуникации дает оценку расстояний порядка нескольких метров, что намного превышает диапазон зрительного различения.

5. Обнаружены отчетливые реакции ампул Лоренцини на искажения электрического поля, создаваемого электрическим органом, диэлектрическими объектами, помещаемыми вблизи поры исследуемого рецептора. Электролокационные возмущения оказывают противоположные по знаку эффекты ия ампулы передней и задней групп. Показано, что высокая стабилизация тока в электрическом органе предполагает возможность локальной регистрации рецепторами изменений импедансов в районе пор ампулярных каналов и нечувствительность всей электрорецепторной системы к низкоградиентным изменениям сопротивления в среде.

6. Показано, что особенности функционирования электрокоммуникационных систем рыб могут быть использованы при проектировании технических связных устройств. Электрические связные системы могут в ряде случаев дополнить или заменить известные гидроакустические системы подводной связи. Одно из устройств, в частности, "Устройство для передачи информации в проводящей среде между судном и тралом" было признано как изобретение (A.C. № 669490 от 26.06.79 г.).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Орлов, Андрей Александрович, 1984 год

1. Акоев Г.Н., Ильинский О.Б. Некоторые функциональные особенности электрорецепторов ампул Лоренцини черноморских скатов. Докл.АН СССР, 1972, т.205, № 2, с. 495-501.

2. Акоев Г.Н., Жадан Г.Г., Ильинский О.Б., Титков Е.С. Электрофизиологическое исследование свойств электрорецепторов (ампул Лоренцини) черноморских скатов. Нейрофизиология, 1974, т.6, № 4, с. 426-433.

3. Андрианов Ю.Н., Броун Г.Р., Ильинский О.Б. Обзор: Физиология электрорецепторов рыб (1973-1978), Физиол.журн.СССР, 1979, т. 65, № 6, с. 785-800.

4. Барон В.Д., Электрогенераторные системы рыб: эволюция и механизмы адаптации. М., 1982, III с.

5. Барон В.Д., Михайленко H.A. uranoscopus scaber (ъ) переходная форма в эволюции электрических органов у рыб. Докл. АН СССР 1976, т. 229, № 4, с. 983-986.

6. Барон В.Д., Михайленко H.A. 0 структуре электрических раз-' рядов морской лисицы. Биофизика, 1977, т. 22, if0 2, с.369-371.

7. Барон В.Д., Броун Г.Р., Михайленко H.A., Орлов A.A. Восприятие ампулами Лоренцини электрических разрядов морских рыб. Докл. АН СССР, 1982, т.265, № 4, с. 990-993.

8. Басов Б.М. Исследование электрических полей пресноводных неэлектрических рыб. Автореф. дис. . канд.биолог.наук. М. ИЭМЭЖ АН СССР, 1983.

9. Беннет М. Механизмы действия электрических органов. В кн.: Современные проблемы электробиологии. М., Мир, 1964, с.119-180.

10. Бодрова H.B. Инервация электрического органа Raja ciavata. Медичний журн. АН УССР. 1938, т.8, вып.З, с. 687-688.

11. Броун Г.Р., Ильинский О.Б., Волкова H.H. Изучение некоторых свойств электрорецепторных структур боковой линии черноморских скатов. Физиол.журн.СССР, 1972, т.58., № 10, с.1499-1505.

12. Броун Г.Р., Андрианов Ю.Н., Ильинский О.Б. О способности электрорецепторной системы черноморских скатов к восприятию магнитного поля. Докл. АН СССР, 1974, т.216, № I, с. 232-234.

13. Броун Г.Р., Ильинский О.Б. О механизме восприятия изменений магнитного поля ампулами Лоренцини пластиножаберных рыб. Нейрофизиология, 1978, т.10, № I, с.75-вЗ.

14. Броун Г.Р., Крылов Б.В. Функциональная роль вспомогательных структур электрорецепторов ампул Лоренцини. Докл. АН СССР, 1978, т. 240, № 4, с. 993-996.

15. Броун Г.Р., Ильинский О.Б., Крылов Б.В. Реакции ампул Лоренцини в однородном электрическом поле. Нейрофизиология, 1979, т.II, № 2, с. 158-166.

16. Броун Г.Р., Говардовский В.И., Жадан Г.Г. Исследование механизма температурной чувствительности ампул Лоренцини. Нейрофизиология, 1980 а, т.12, № I, с. 67-74.

17. Броун Г.Р., Гаврилов Л.Р., Шадан Г.Г., Ильинский О.Б., Цирульников Е.М. Действие фокусированного ультразвука на электро-рецепторную систему скатов и на некоторые ткани рыб и амфибий. Журн. эвол. биохим. физиол. 1980 б, т.16, № 4, с. 352-358.

18. Броун Г.Р., Говардовский В.И., Чирков В.В. Механизм механической чувствительности электрорецепторов ампул Лоренцини. Нейрофизиология, 1980 в, т.12, № 6, с. 656-659.

19. Броун Г.Р., Жадан Г.Г., Ильинский О.Б. Влияния фокусированного ультразвука на ампулы Лоренцини пластиножаберных рыб. Физиол.журн.СССР, 1980 г, т.66, № I, с. 64-71.

20. Броун Г.Р., Говардовский В.И. Изменения трансэпителиального потенциала и импульсные реакции ампул Лоренцини ската на температурную стимуляцию. Нейрофизиология, 1982, т.14, № I, с.11-18.

21. Броун Г.Р., Ильинский О.Б. Физиология электрорецепторов. Л., Наука, 1984, 247 с.

22. Дислер H.H. Система органов чувств боковой линии акуловых рыб. М., Наука, 1977, 184 с.

23. Дональдсон П. Электронные приборы в биологии и медицине. М., ИЛ, 1963, 278 с.

24. Ильинский О.Б. Физиология сенсорных систем. Л., 1975. Ч. Ш. Физиология механорецепторов (Руководство по физиологии). 560 с.

25. Ильинский О.Б., Чекмасова Н.М., Черепнов В.Л. Строение ампу-лированных органов боковой линии некоторых акулообразных. Докл. АН СССР, 1974, т.210, № 5, с. II98-I200.

26. Катц Б. Нерв, мышца, синапс. М., Мир, 1968, 220 с. Михайленко H.A. О биологическом значении и динамике электрических разрядов у слабоэлектрических рыб Черного моря. Зоол. журн. 1971, т.40, № 9, с.1347-1352.

27. Михайленко H.A. Орган звукообразования и электрогенерации У черноморского звездочета Uranoscopus scaber (Uranoscopidae).

28. Зоол.журн.,1973, т.42, № 9, с. 1353-1359.

29. Муравейко В.М. Нейрофизиологическое исследование элект-рорецепторной системы скатов рода Raja: Канд.дие./Ин-т физиол. им.И.П.Павлэва АН СССР. Л., 1981, 134 с.

30. Ольшанский В.М., Орлов A.A., Протасов В.Р. Оценка возможностей электрокоммуникационной системы рыб. Изв.АН СССР, Сер. биол., 1978, № I, с. НО-120.

31. Ольшанский В.М., Орлов A.A., Протасов В.Р. Бионическое моделирование электрических коммуникационных и локационных систем рыб. Вестн.АН СССР, 1981, № I, с. 99-110.

32. Орлов A.A. Исследование электрогенераторной системы черноморского звездочета. В сб.: Новое в гидробионике, М., Наука, 1980, с. 10-12.

33. Орлов A.A. О соотношении коммуникационной и локационной функций у слабоэлектрических рыб. В сб.: Возможности использования физико-химических раздражителей для управления поведением рыб. М., 1983, с.71-76.

34. Подольский О.Г. Некоторые особенности генерации электрических разрядов рыбой-звездочетом. Журн.эволюц.биохимии и физиол., 1977, т.13, № I, с.84-86.

35. Протасов В.Р. Электрические разряды и звуки у некоторых вццов неэлектрических рыб Черного моря. Журн. Общ.биологии, 1969, т.30, № 5, с.581-601.

36. Протасов В.Р. Биоэлектрические поля в жизни рыб. М., 1972, 228 с.

37. Протасов В.Р.,Данкова A.A., Орлов A.A. К вопросу эволюции электрических органов рыб. Журн. общ.биологии, 1975, т.36, № 4, с. 483-491.

38. Akoev G.N., Ilyinsky О.В., Zadan P.M. Physiological properties of electroreceptors of marine skates. Comp. Biochem. Physiol., 1976, vol. 5ЗА, N 3, p.201-209.

39. Albe Fessard D. Les caractères de la déchargé des poissons electriques. Arch. Sei. Physiol., 1950, vol.4, p.299-334.

40. Albe-Fessard D., Couceiro A. Constitution elementaire de la déchargé naturelle de l'organe electrique de la Raje. J.Physiol., Paris, 1950, vol 42 p.529.

41. Albe-Fessard D., Chagas C. Etude de la sommation a la jonction nerfelectroplaque ches le gymnote (Electrophorus elec-tricus). J.Physiol., Paris, 1954, Vol 46, p.823-840.

42. Albe-Fessard D., Szabo Th. Localisation du centre reflexe de la déchargé electrique ches la Raie. C.R. Soc. BioL, 1954, Vol. 149, p.459-462.

43. Andrianov G.N., Brom H.R., Ilyinsky O.B. Responses of central neurons to electrical and magnetic stimuli of the ampullae of Lorenzini in the Black see skate, J. comp. Physiol.,1974, Vol. 93, N 3, p.287-299.

44. Aubert X., Keynes R.D. The temperature change during and after the disharge of the electric organ in Electrophorus elect-ricus. Proc. Roy. Soc. B., 1968, Vol.169, p.241-263.

45. Auger D., Pessard A., Etude oscillographique des déchargés de l'apparareil electrique des Rajes. Annal.de Physiol, psysi-cochim. et biol., 1939, Vol.15, p.261-270

46. Babuchin K. Zusammenfassung über Torpedo, Raja, Mormyrus. Arch. P. Anat. Physiol. U. Wiss. Med. 1876, p.500.

47. Ballowit z E. Ueber den feineren Bau des elektrischen organs des gewohnlichen Rochen (R. clavata) Anat. Hefle. (abt.1),1897, Vol.7, p.283-375.

48. Bastian J., The range of electrolocation: a comparison of electroreceptor responses and the responses of cerebellar neurons in a gymnotid fish. J.comp. Physiol., 1976a, Vol.108, p.193-210.- 133

49. Bastian J. Frequency response characteristics of electro-receptors in weakly electric fish. (Gymnotoidei) with a pulse discharge. J.comp. Physiol., 1976 , Vol.112, p.165-180.

50. Bastian J. Variations in the frequency response of elect-, roreceptors dependent on receptor location in weakly electric fish (Gymnotoidei) with a pulse discharge. J.Comp. Physiol, 1977, Vol.,121, p.53-64.

51. Bastian J. Electrolocation I. How the electroreceptors of Apteronotus albifrons code for moving objects and other electrical stimuli. J.Gomp. Physiol., 1981a, Vol., A 144, N 4, p.465--479.

52. Bastian J. Electrolocation II. The effects of moving objects and other electrical stimuli on the activities of two categories of posireriour lateral line lobe cells in Apteronotus albifrons. J. Comp. Physiol., 1981 , Vol.A 144, N 4, p.481-494.

53. Bastian J., Heiligenberg W. Neural correlates of the jamming avoidance response of Eigenmannia. J. Comp. Physiol., 1980, Vol., 136, N 2, p.135-152.

54. Belbenoit P., Conditionnement instrumental de 1'electrorecep-tion des objects ches Gnathonemus petercii. Z. vergl. Physiol., 1970,'Bd,67, N 2, S.192-204.

55. Belbenoit P. Electric organ discharge of Torpedo (Piscies): basic pattern and ontogenic changes. J.Physiol., Paris, 1979, Vol. 75, N 4, p.435-441.

56. Bell G.C., Bradbury J., Russell C.J. The electric organ of the mormyrid as a current and voltage source.J.Gomp. Physiol., 1976, Vol., 110, p.65-88.

57. Bell C.C., Russell G. Effect of E.O.D. on ampullary receptors in a mormyrid. Brain Res. Netherl., 1978, Vol,145, N 1, p.85-96.- 134

58. Bennett M.V.L. Modes of operation of electric organs. Ann. N.J. Acad. Sei., 1961, Vol.94, p.458-509.

59. Bennett M.V.L. Physiology of electrotonic junctions. Ann. N.J. Acad. Sei., 1966, Vol.137, p.509-539.

60. Bennett M.V.L. Neural control of electric organs. In: The Central Nervous System and fish Behavior. Ed. D.Ingle, 1968, Univ. of Chicago Press, p.147-169.

61. Bennett M.V.L. Comparative physiology: Electric organs. Ann. Rev. Physiol., 1970, Vol 32, p.471-528.

62. Bennett M.V.L. Electric organs. In: Pish physiology, Eds. W.S. Hoar, D.J. Randall., N.J. Acad, press, 1971a, Vol.5, p.347--491.

63. Bennett M.V.L. Electroreception. InPish physiology, Eds. W.S. Hoar, D.J.Randall, N.J. Acad, press, 19716, Vol.5, p.493--574.

64. Bennett M.V.L., Wurzel M., Grundfest H. The electrophysiolo-gy of electric organs of marine electric fishes I. Properties of electroplaque of Torpedo nobiliana. J.Gen. PhysioL, 1961, Vol.44 , p.757-804.

65. Bennett M.V.L., Pappas G.D., Aljure E. Nakajima Y. Physiology and ultrastructure of electrotonic junctions. II. Spinal and medullary electromotor nuclei in mormyrid fish. J.Neurophy-sioL, 1967a, Vol. 30, p.180-208.

66. Bennett M.V.L. Nakajima Y., Pappas G.D. Physiology and ultrastructure of electrotonic. III. Giant electromotor neurons of Malapterurus electricus. J.Neurophysiol. 19676 , V .30, p.209--235.

67. Bennett M.V.L., Pappas G.D., Gimenez M., Nakajima J. Physiology and ultrastructure of electrotonic junctions. IV. Medullary electromotor nuclei in gymnotid fish. J.Neurophysiol., 1967B, Vol« 30> p# 236-300.

68. Black-Gleworth P. The role of electrical discharges in the non-reproductive social behavior of Gymnotus carapo L (Gymno-tidae, Pisces). Amim. Behav. Monog., 1970, vol. 31, p.1-77.

69. Brock L.G., Eccles R.M., Keynes R.D. The discharge of . individual electroplates in R.clavata. J.Physiol, London, 1953, Vol. 122, N 1, p.4P-6P.

70. Brock L.G., Eccles R.M. The membrane potentials during rest and activity of the ray electroplate. J.Physiol,, London, 1958, Vol.142, p.251-274.

71. Bromm B., Hensel N., Tagmat A.T. The electrosensitivity of the isolated ampullae of Lorenzini in the dogfish. J.Gomp. Physiol., 1976, Vol., 111, N 2, p.127-136.

72. Brown M.V., Goates C.W. Further comparisons of length and voltage in the electric eel Electrophorus electricus.

73. Zoologica, 1952, Vol., 37, p.191-1.97.

74. Bullock T.H. Species differences in effect of electrore-ceptor input on electric organ pacemakers and other aspects of behavior in electric fish. Brain Behav. Evol., 1969, Vol. 2, p.85-118.

75. Bullock T.H., General introduction. In: Handbook of Sensory Physiology. Ed. Fessard A., Berlin Heidelberg - Hew York, Springer, 1974, Vol. III/3 p. 1-12.

76. Bullock T.H., Electroreception. Ann. Rev. Neurosci., 1982, Vpl. 5, p.121-170.

77. Bullock T.H. Chichibu S. Further analysis of sensory coding in electroreceptors of electric fish. Proc. Nat. acad. Sci. U.S., 1965, Vol. 54, p.422-429.

78. Bullock T.H., Hamstra R.H., Scheich H. The jamming avoidance response of high frequency electric fish. J.comp., Physiol., 1972, Vol.77, p.1-48.- 136

79. Bullock T.H., Bodzniclc D.A., Nortcutt R.G. The phylogenetic distribution of electroreception: evidence for convergent evolution of a primitive vertebrate sense modality. Brain Res. Rev. 1983, Vol.6, N 1, p.25-46.

80. Burdon-Sanderson J., Gotch P., On the electrical organ of the skate. J. Physiol.London.,1889, Vol.10, N 4, p.259-278.

81. Cox R., Coates G., Brown M.V. Relation between the structure electrical characteristics and chemical processes in electric tissue. J. Gen. Physiol., 1945, Vol. 28, p.187-212.

82. Dijkgraaf S. The functioning and significance of the lateral line organs. Biol. Rev. 1963, Vol.38, p.51-105.

83. Dijkgraaf S., Kalmijn A.J. Versuche zur biologischem Bedeutung der Lorenzinischen Ampullen bei den Elasmobranchiern. Z. Vergl. Physiol., 1966, Bd. 53, S.187-194.

84. Dotterweich H. Bau und Punktion der lorenzinischen Ampullen. Zool., Jb. Physiol., 1932, Bd.50, U 3, S.347-418,

85. Engelmann T.W. Die Blatterschicht der electrischen Organ von Raja in ihren genetischen Beziehungen zur quergestreiften muskelsubstanz. Pfluger's Arch., 1894, Vol. 57, p.149-180.

86. Enger P.S. Libouban S., Szabo T. Past conducting electrosensory pathway in the mormyrid fish, Gnathonemus petersii. Neuroscience Letters, 1976, Vol. 2, p.133-136.

87. Ewart J.G. The electric organ of the Skate. Phil. Trans., 1889, Vol.179, p.399-41.6- 137

88. Ewart J.G. The electric organ of the skate: observations on the structure, relations, progressive development and growth of the electric organ of the skate. Philos. Trans. Roy. Soc. London. B 1892, p.389-420.

89. Fessard A. Les organes electriques. In: Traite de zoologie, Ed. P.Grasse, Paris, 1958, Vol.13, N 2, p.1143-1238.

90. Frankenhaeuser B., Huxley A.P. The action potential in the myelinated nerve fiber of Xenopus laevis as computed on the basis of voltage clamp data. J.Physiol., London, 1964, Vol.,171, p.302-315.

91. Friedrich Freska H. Lorenzinische Ampullen bei dem Silu-riden Plotosus anquillaris Bloch. Zool. Anz., 1930, Bd. 87, №, S. 49-66.

92. Granath L.P., Erskine F.T., Maccabee B.S., Sachs H.G. Electric field measurements on a weakly electric fish. Biophysics, 1968, Vol.4, p.370-372.

93. Grundfest H. The mechanisms of discharge of the electric organ in relation to general and comparative electrop-hysiology. Progr. Biophys. Biophys. Ghem., 1957, Vol.7, p.3-85.

94. Grundfest H. Comparative physiology of electric organs of elasmobranch fishes. In: Sharks , Skates and Rays., Eds. P.W. Gulbert et al», Baltimore, Johns Hopkins Press., 1967,

95. Grundfest H., Bennett M.V.L. Studies on the morphology and electrophysiology of electric organs. I. Electrophysiologyof marine electric fishes. In: Bioelect—rogenesis, Eds. C.Cha-gas, A.P.Carvalho, Elsevier, Amsterdam, 1961, p.57-95.

96. Hagiwara S., Szabo T., Enger P.S. Physiological properties of electrophorus electricus. J. Neurophysiol., 1965, Vol.28, p.775-783.

97. Harder W., Schief A., Uhlemann H. Zur Funktion des electri-schen Organs von Gnathonemus petersii (Mormyriformes, Teleostei). Z. Vergl. Physiol., 1964, Vol.48, p.302-331.

98. Heiligenberg W., Electrolocation of objects in electric fish Eigenmannia (Rhamphich-thydae, Gymnotoidei). J. Comp. Physiol, 1973, Vol. 87, p.137-164.

99. Heiligenberg W. Theoretical and experimental approaches to spatial aspects of electrolocation. J. comp. Physiol, 1975, Vol. 103, p.247-272.

100. Heiligenberg W. Electrolocation and jamming avoidance in mormyrid fish Brienomyrus. J.comp., Physiol., 1976, Vol. 109, p.357-372.

101. Heiligenberg W., Principles of electrolocation. and jamming avoidance in electric fish. Berlin, Springer, 1977, p.1-77.

102. Heiligenberg W. The jamming avoidance in the weakly electric fish Eigenmannia. A behaviour controlled by distributed evaluation of electroreceptive afferences. Naturwiss, 1980, Vol.67, N 10, p.499-507.

103. Heiligenberg W., Bastian J. Species specifity of electric organ discharges in sympatric gymnotoid fish of the Rio Negro. Acta biol. venez., 1980, vol.10, N 2, p.187-203.

104. Hensel H. Quantitative Beziehungen zwischen Temperaturreiz und Aktionpotentialen der Lorenzinischen Ampullen. Z. vergl. Physiol., 1955, Bd. 37, N 7, s,509-526.

105. Hensel H. Die Wirkung verschiedener kohlensaure und Sauerstoff Spannungen auf isolierte lorenzinischen Ampullen von Selachi-ern. Pflugers arch, 1957, Bd.264, N 2, S.228-244.

106. Hopkins C.D. Sex differences in electric signalling in an electric fish. Science, 1972, Vol.176, p.1035-1037.

107. Hopkins C.D. Electric communication in fish. Amer. Sci., 1974, vol. 62, p.426-437.

108. Hopkins C. D. Stimulas filtering and electroreception: tuberous electroreceptors in three species of gymnotid fish. J. comp. Physiol., 1976, vol. 111, N1, p.171-208.

109. Hopkins C.D. Evolution of electric communication channels of mormyrids. Behav. Ecol. Sociobiol., 1980, vol.7, p.1-13.

110. Hopkins C.D. On the diversity of electrical signals in a community of mormyrid electric fish in West Africa. Amer. Zool., 1981, vol.21, p.211-222.

111. Hopkins C.D.,Heiligenberg W. Evolutionary design for electric signals and electroreceptors in gymnotoid fishes of Surinam. Behav. Ecol. Sociobiol., 1978, vol.3, p.113-134.

112. Kalmijn A.J« Electroperception in sharks and rays. Nature, 1966, vol.212, p.1232-1233.

113. Kalmijn A. J. The electric sense of sharks and rays. J. Exp. Biol., 1971, vol.55, p.371-383.

114. Kalmijn A.J. The detection of fields from inanimate and animate sources other then electric organ. In: Handbook of sensory physiology. Ed. A.Fessard, Berlin-Heidelberg-New York, Springer, 1974, vol.111/3, p.147-200.

115. Kantner M., Konig W.F., Reinbach W. Bau und Innervation der Lorenzinischen Ampullen und deren Bedeutung als niederes Sinnesorgan. Z. Zellfosch, 1962, Bd.57, S.124-136.

116. Keynes R.D, Electric organs. In: The Physiology of Pishes. Ed. M.E. Brown, 1957, vol.2, p.323-343, Academic Press, lew York.

117. Keynes R.D. The temperature change during and after the discharge of the electric organ in Malapterurus electricus. Proc. Roy. Soc., B, 1968, vol.169, p.265-274.

118. Knudsen E.I. Spatial aspects of the electric fields generated by weakly electric fish. J. Comp. Physiol, 1975, vol.99 p.103-118.

119. Machin K.E., Lissmann H.W. The mode of operation of the electric receptors in Gymnarchus niloticus. J. Exp. Biol., 1960, vol.37, p.801-811.

120. Maler L. The acousticolateral area of bony fishes and its cerebellar relations. Brain, Behav., Evol., 1974, vol.10, p.130-145.

121. Mathewson R., Mauro A., Amatniek K., Grundfest H. Morphology of main and accessory electric organs of Narcine brasiliensis , (Olfers) and' some correlations with their electrophysiological properties. Biol. Bull., 1958, vol.115, p.126-135.

122. Matsubara J.A. Physiological cell types in the posterior lateral line lobe of weakly electric fishes: neural correlates of electrolocation iihcLer.- gamming; J.comp. Physiol, 1982, Vol.149, N 3, p.339-351.

123. Mellinger J., Belbenoit P., Ravaille M., Szabo T. Electric organ development in Torpedo marmorata, Ghondrichthyes. Develop. Biol., 1978, Vol.67, p.167-168.

124. Meyer J.H., Behavioral responses of weakly electric fish to complex impedances. J.comp. Physiol., 1982, Vol.,A 145, N 4, p.459-470

125. Moller P., Bauer R. "Communication" in weakly electric fish, Gnathonemus petersii. II. Interaction of electric organ discharge activities of two fish. Anim. Behav., 1973, Vol.21, p.501-512.

126. Moller P., Serrier J., Squire A., Boudinot M., Social spacing in the mormyrid fish Gnathonemus petersii (Pisces): a multisensory approach. Anim. behav., 1982, Vol., 30, N 3, p.641-650.

127. Montgomery J.G. Frequency response characteristics of primary and secondary neurons in the electrosensory system of the thornbac ray. Comp. Biochem. Physiol, 1984a, Vol. 79A, N 1, p. 189-195.

128. Montgomery J.G. Noise cancellation in the electrosensory system of the thornback ray; common mode rejection of input produced by the animal's own ventilatory movement. J.comp. Physiol., 1984 , Vol.155, p.103-111.

129. Murray R.W. The response of the ampullae of Lorensini of elasmobranchs to mechanical stimulation. J.Exp. Biol., 1960, Vol. 37, N 2, p.417-424.

130. Murray R.W. The responce of the ampullae of Lorenzini of elasmo—branchs to electrical stimulation. J.Exp.Biol, 1962, Vol.39, p .119-128.- 142

131. Murray R.W. Electroreceptor mechanisms: the relation of impu. se frequency to stimulus strength and responses to pulsed stimuliin the ampullae of Lorenzini of elasmobranchs. J. Physiol.,1.ndon, 1965, Vol.180, p.592-6o6.

132. Murray R.W. The ampullae of Lorenzini. In: Handbook of Sensory Physiology. Ed. A. Fessard, Berlin Heidelberg -New Jork, Springer, 1974, Vol. III/3, p.125-146.

133. Nakamura J., Nakajima S., Grundfest H. Analise of spike electrogenesis and depolarizing K inaktivation in electroplaques of Electrophorus electricus. J.Gen. Physiol., 1965, Vol.49, p.321--349.

134. Obara S. Mechanisms of electroreception in the ampullae of Lorenzini of the marine catfish Plotosus . In: Electro^biology of nerve, synapse and muscle. New York, 1976, p.129-147

135. Peters R.C., Bretschneider P. Electric phenomena in the habitat of the catfish Ictalurus nebulosus Les. J. comp. Physiol., 1972, Vol. 81, p.345-362.

136. Push S., Moller P., Spatial aspects of electrolocation in the Mormyrid fish, Gnathonemus petersii. J. Phys., Paris, 1979, Vol. 75, p.355-357.

137. Radii Weiss T., Kovacevic N. Some biophysical parameters of the skin of the electric fish Torpedo marmorata. Marine Biol., 1969, Vol.3, N 4, p.304-305.

138. Russell G.J., Myers J.P., Bell G.G. The e5ho response in Gnathonemus petersii (Mormyridae) J.comp. Physiol, 1974, Vol.92, p.181-200.

139. Sand A. The function of the ampullae of Lorenzini with some observation on the effect of temperature on sensory rhythms. Proc. Roy, Soc. B., 1938, Vol. 125, n.4, p.524-553.- 143

140. Scheich H., Bullock T.H., Harastra R.H.Jr. Coding properties of two classes of afferent nerve fibers: high-frequency electroreceptors in the electric fish, Eigenmannia. J.Neurophy-siol•, 1973, Vol. 36, p.39-60

141. Scheich H., Bullock T.H. The detection of electric field from electric organs. In: Handbook of Sensory Physiology. Ed. Fessard A., Berlin Heidelberg -New Jork, Springer, 1974, Vol. III/3 p.201-256.

142. Steinbach A.B. Transmission from receptor cells to afferent nerve fibers. In: Sinaptic Transmission Neu^ronal Interaction. Ed. M. V.L. Bennett, Rav. Press, 1974, p 105-140.

143. Szabo Th. Quelques precisions sur le noyau de commande centrale de la decharge electrique ches la Raie (Raja clavata). J.Physiol, Paris, 1955, Vol. 47, p.283-285.

144. Szabo Th. Anatomophysiologie de centres nerveux specifiques de quelques organes electriques. In: Bio-^lectrogenesis. Eds. C.Chagas, A.P.Carvahlo, 1961, p.185-201, Elsevier, Amsterdam.

145. Szabo T. Anatomy of the specialized lateral line organs of electroreception. In: Handbook of sensory Physiology. Ed. A. Fessard, Berlin Heidelberg - New Jork, Springer, 1974, Vol.III/3, p.13-59.

146. Szabo T., Kalmijn A.J.,.Enger P.S., Bullock T.H. Microampullary organs and a submandibular sense organ in the fresh water ray, Potamotrygon. J.comp, Physiol., 1972, Vol.79, p.15-27.

147. Szabo T., Fessard A. Physiology of electroreceptors. In: Handbook of Sensory Physiology. Ed. Fessard A., Berlin Heidelberg - New Jork, Springer, 1974, Vol,III/3, p.59-124.- 144

148. Szabo T., Enger P.S., Libouban S. Electrosensory systems in the mormyrid fish, Gnathonemus petersii: special emphasis on the fast conducting pathway. J.PhysioL, Paris, 1979, Vol,75, p.409-420.

149. Viancour T.A., Peripheral electrosense physiology: a review of recent finding. J.Physiol., Paris, 1979, Vol.75, p.321-333.

150. Waltman B. Electrical properties and fine structure of the ampullary canals of Lorenzini. Acta physiol. scand., 1966, Vol.66, suppl. 264, p.1-60.

151. Westby G.W.M. Communication and jamming avoidance in electric fish. Trends Neurosci^ 1981, Vol.8, p.205-210.

152. Westby G.W.M., Kirschbaum P. Emergence and development of the electric organ discharge in the mormyrid fish Polimyrus isi-dori. 1. The larval d scharge. J.comp. Physiol. A. 1977, Vol.122, p.251-271.

153. Westby G.W.M., Kirschbaum P. Emergence and development of the electric organ discharge in the mormyrid fish Polimyrus isi-dori. 2. Replacement of the larval by the adult discharge. J.Comp. Physiol. A, 1978, Vol.127, p.45-59.

154. Westby G.W.M., Kirschbaum P. Sex differences in the waveform of the pulse-type electric fish Polimyrus isidori (Mormy-ridae). J. comp. Physiol. A, 1982, Vol.145, N 3, p.399-403.

155. Zipser B., Bennett M.V.L. Responses of cells of the posterior lateral line lobe to activation of electroreceptors in a mormyrid fish. J.Neurophys. 1976, Vol.39, N 4, p.693-712.