Электрофизиологические реакции механорецепторов кожи крысы при механической, термической, низкочастотной, акустической, ультразвуковой и электромагнитной стимуляции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Потехина, Ирина Леонидовна

• Потехина, Ирина Леонидовна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Потехина, Ирина Леонидовна

ОГЛАВЛЕНИЕ

СТР.

В В Е Д Е Н й Е

ГЛАВА 1 ОШОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Иннервация кожи

1.2 Структурная организация рецепторного аппарата

кожи

1.3 Функциональная организация кожных механо-рецепторов

1.4 Температурная чувствительность рецепторо!

■т

кожи

1.5 Фокусированный ультразвук в исследовании кожной

Р^8 Т.Ф ^1 * * * « * • л * » « в*»»*»*« *.»*'.«'*.*" * * в * ж л « * л * * ж

1.6 Об участии кожной сенсорной системы в рецепции электромагнитного излучения

1.7 Роль рецепторного аппарата в восприятии звука

ГЛАВА 2 ИСПОЛЬЗОВАННЫЕ В РАБОТЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ ЙРЙЕШ

ГЛАВА 3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И Ш ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Функциональные характеристики импульсной активности механорецепторов кожи стопы при воздействии адекватным механическим стимулом и фокусированным ультразвуком

3.2 Влияние температуры окружающей среды на импульсную активность механорецепторов кожи стопы крысы

3.3 Характеристика импульсной активности механо-редепторов кожи стопы крысы при локальном температурном воздействии

3.4 Изменение сердечного ритма при периферическом воздействии на кожу низкоинтенсивного электромагнитного излучения миллиметрового диапазона

3.5 Влияние низкоинтенсивного электромагнитного излучения миллиметрового диапазона на функциональное состояние механорецепторов кожи

3.6 Исследование влияния низкочастотных акустических колебаний на функциональное состояние механорецепторов кожи

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Электрофизиологические реакции механорецепторов кожи крысы при механической, термической, низкочастотной, акустической, ультразвуковой и электромагнитной стимуляции»

ВВЕДЕНИЕ

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Известно, что сенсорный аппарат кожи является важным каналом поступления информации о внешней среде в центральную нервную систему человека и животных. Рецепторы кожи воспринимают три основных вида воздействий: механические (прикосновениеj растяжение,вибрация, давление), температурные (тепло, холод) и болевые.

Несмотря на большой накопленный экспериментальный материал, посвященный исследованию функции рецепторов кожи (Еоаков,Дмитриева, 1971; Burgess, Perl, 1973; Ильинский, 1975; Тамар, 1976; Неп-sel,1981; Акаев,Алексеев,1885; Вартанян и др.,1985; Iggo,1985; Sprey, 1985; Иванов, 1990; Лупанд'ин, Клейнбок, 1990; Зевеке, 1991; Романов,1991; Братин,1991; Марьянович и др., 1997), остается еще недостаточно выясненным какие именно рецепторы связаны с восприятием тех или иных видов воздействий,

Исключительно важную роль в жизнедеятельности организмов играют различные типы механорецепторов, которые представляют собой специальные чувствительные аппараты, преобразующие механическую энергию в нервные импульсы. Отроение механорецепторных приборов удивительно разнообразно. У позвоночных к ним относятся чувствительные элементы органов слуха, гравитации, вестибулярного аппарата, органов боковой линии, мышечные, сухожильные и кожные рецепторы, а также механорецепторы внутренних органов (Ильинский, 1975; Ноздрачев,1983; Акоев, Алексеев,1985; Iggo,1985; Нозд-рачев,Чернышева,1989; Ноздрачев,1991; Альтман, 8айтулевнч,1992). Механорецепторы весьма широко представлены и в коже.

Наряду с механической чувствительностью механорецепторы кожи

обладают способностью воспринимать действие и других физических факторов. Так было показано, что существуют рецепторные структуры, которые отвечают на механические и на термические стимулы (IgSO,Muir,1969; Chambers et al.,1972; Pierau et al.,1975; Ильинский, 1975). Это обстоятельство послужило причиной интенсивного изучения действия температурного фактора на различные механоре-цепторные приборы (Hensel, 1981; Necker,1981; Минут-Сорохтина, 1984; Spray,1986; Иванов,1990; Лупандин, Кдейнбок,1990; Зеве-ке,1991; Козырева,1992; Цирульников,1993; Зевеке,Полевая,1996). Однако, полученные результаты не позволили сформулировать общую теорию терморецепции, т.к. пока отсутствуют сведения о морфологии и местоположении специфических и неспецифических температурных рецепторов, а также данные о первичных процессах активации терморецепторов .

Кроме того, данные литературы указывают на возможность осуществлять восприятие механорецепторами кожи низкочастотных акустических и ультразвуковых колебаний, а также электромагнитного излучения миллиметрового диапазона низкой интенсивности (Гаври-лов,Цирульников,1980; Девятков и др.,1991; Самойлов; и др.,1994).

Следует отметить, что широкое применение низкочастотных акустических колебаний и электромагнитного излучения миллиметрового диапазона низкой интенсивности в народном хозяйстве, науке и медицине сопровождается дальнейшим увеличением количества людей, подвергающихся воздействию гигиенически значимых уровней этих факторов. В литературе имеется значительное число теоретических, экспериментальных и клинических работ, посвященных изучению биологического эффекта электромагнитного излучения (Frey, Sie-fert,1968; Olson et al.,1975; Хургин Ю.Н., 1991; Девятков и др.,

- б -

1991; Холодов, Лебедева,1992; Костроминов и др., 1993; Девятков и др.,1994; Бецкий,1995; Смирнов,1997) и низкочастотных акустических колебаний (Андреева-Галанина,Алексеев и др.,1972; Карпова, Малышев, 1981; Романов,1991; Самойлов и др.,1994; Алексеева,Мить-ко,1997). Однако, проблема восприятия данных воздействий биологическими объектами и, в частности, вопрос о роли кожной рецепции в этом процессе еще весьма далеки от своего разрешения.

Поэтому исследование влияния различных физических факторов на функциональное состояние механорецепторов кожи имеет определенное значение. Оно позволяет изучить свойства и особенности реагирования рецепторных структур и понять процессы, лежащие в основе их деятельности.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ. Исследовать особенности функционирования механорецепторов кожи подошвы стопы крысы при воздействии естественных (механического, термического) и искусственных (фокусированного ультразвука, электромагнитного излучения миллиметрового диапазона малой мощности, низкочастотных акустических колебаний) физических факторов внешней среды.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1. Изучить функциональные свойства механорецепторов кожи подошвы стопы крысы при действии на их рецептивные поля механическими и ультразвуковыми стимулами.

2. Исследовать реакции механорецепторов кожи при воздействии температурного раздражения и их роль в механизме восприятия температурного фактора.

3. Выяснить особенности функционирования механорецепторов кожи подошвы стопы при облучении электромагнитным излучением низкой интенсивности миллиметрового диапазона.

4. Исследовать влияние низкочастотных акустических колебании на механорецепторы кожи.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТУ.

1. Показано, что фокусированный ультразвук может быть использован как адекватный механический и термический раздражитель механорецепторов кожи крысы.

2. Обнаружено, что механочувствительные образования кожи стопы крысы являются температурно-зависимыми.

3. Низкоинтенсивное электромагнитное излучение миллиметрового диапазона малой мощности при действии на кожу стопы крысы вызывает угнетающее действие на функционирование механорецепторов.

4. Механорецепторы кожи участвуют в формировании реакций организма на звуковые колебания низкой частоты.

восприятии низкочастотных акустических колебаний.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТУ. Полученные в работе данные позволяют существенно дополнить существующие теоретические представления о функционировании механорецепторов кожи при воздействии различных физических факторов и могут быть использованы в курсах лекций по физиологии сенсорных систем в высших учебных заведениях.

Результаты настоящей работы имеют значение не только для фундаментальных исследований сенсорной функции кожи, но и для практической медицины, т.к. в настоящее■время с помощью электромагнитного излучения миллиметрового диапазона малой мощности корректируется целый ряд патологических нарушений в организме чело-

Изучение физиологических механизмов воздействия низкочастотных акустических колебаний на функциональное состояние механоре-

цепторов покровов и глубоких тканей позволит прогнозировать патологическое воздействие этого фактора на любые нерецепторные структуры органов.

АПРОБАЦИЯ ДИССЕРТАЦИИ. Результаты работы были представлены на Международном симпозиуме "Механизмы акустических биоэффектов" (Пущино,1990); Всесоюзной Акустической конференции (Москва,

1991); на Всесоюзном симпозиуме по сенсорным системам (Москва,

1992); на 10-ом Российском симпозиуме "Миллиметровые волны в медицине и биологии" (Москва, 1995); на П-ой Международной научно-технической конференции "Физика и радиоэлектроника в медицине и биотехнологии" (Владимир,1996); на I Международном конгрессе "Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине" (Санкт-Петербург, 1997); на Международном симпозиуме "Проблемы интероцепции" (Санкт-Петербург, 1997).

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания использованных в работе методических приемов, изложения результатов исследования вместе с обсуждением, общего заключения, выводов и списка литературы, содержащего 220 источников. Работа изложена на 161 странице машинописного текста, включает 29 рисунков и 7 таблиц.

Г Л А В А 1

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Один из наиболее существенных факторов, обеспечивающих выживание организма, - это его способность реагировать на раздражители, поступающие из внешней среды, и регулировать свою собственную внутреннюю среду, Для выполнения этих функций и предназначены специализированные органы чувств, важным элементом которых являются рецепторные клетки, возбуждаемые разнообразными внешними и внутренними воздействиями, и способные дать подробные сведения о характере поступающих раздражений, а также передать информацию о них в центральную нервную систему,

1.1. ИННЕРВАЦИИ КОЖИ

Кожа - это трехкомпонентная тканевая система, образованная эпидермисом, дермой и подкожной клетчаткой, которые находятся в морфофункциональном единстве (Рис.1). В коже располагается большое количество сальных, потовых желез, волос и рецепторов. Ее толщина у млекопитающих и человека варьирует в разных участках покровов в широких пределах от 0.5 до 3-4 мм (Калантаевская,1972; Михайлов,Виноградова,1982). В среднем толщина эпидермиса в разных областях кожи составляет 35-980 мкм. В частности у крыс, толщина эпидермиса кожи подошвы задней лапы составляет 660 мкм (Соколов, 1973).

Нервы кожи осуществляют связь центральной нервной системы с кожным покровом организма в центробежном и в центростремительном направлениях. В их составе в зависимости от выполняемой функции есть чувствительные, секреторные, сосудодвигательные волокна и двигательные волокна к гладким мышцам, поднимающим волосы.

В подкожной жировой клетчатке нервы вместе о лимфатическими

к кровеносными сосудами образуют обширное сплетение, от которого они идут в самый нижний отдел дермы, где разветвляются и формируют глубокое сплетение. Далее нервные волокна направляются в верхнюю часть дермы, образуя в сосочковом слое поверхностное сплетение, от которого в свою очередь отходят волокна ко воем сосочкам кожи, сосудам и т.д. Непосредственно под эпидермисом располагается подсосочковое сплетение в виде сети с крупными нерегулярными ячеями (Калантаевская,1972; Чернух,1932).

В 1926 году Здриашм и Цоттерманом (Аёг1ап,2о11еппап, 1926) были впервые проведены ' электрофизиологические эксперименты на кожных нервах кошки и лягушки. Ими был разработан метод исследования импульсной активности в одиночных афферентных волокнах, который широко используется и в настоящее Еремя. С помощью этой методики оказалось возможным изучать работу рецепторов кожи по той нервной импульсации, которая возникает в этих волокнах при воздействии на кожу определенных, раздражителей.

Афферентные нервные волокна кожи делятся на миелинизирован-ные и немиелинизированные в зависимости от наличия или отсутствия в составе оболочки миелина. Миелинизированные волокна проводят нервные импульсы быстрее, чем немиелинизированные. Скорость проведения зависит от диаметра волока. По этому признаку среди афферентных нервных волокон кожи были выделены три группы: А-бета, А-дельта и С (Ильинский, 1975; Шеперд, 1987).

Волокна группы А-бета с диаметром 5-12 мкм и скоростью проведения 25-70 м/с входят в состав кожных афферентных проводников, связанных с рецепторами, которые реагируют на тактильное раздражение и давление т.е. принадлежат к числу механорецепторов.

Волокна группы А-дельта с диаметром 1-5 мкм и скоростью про-

ведения 4-30 м/с связаны о механо-термическими и Холодовыми рецепторами, а тепловые рецепторы - с немиелинизированными волокнами группы 0. Следует отметить, что волокна группы А-дельта наряду о волокнами группы С признаны проводниками и болевой чувствительности (Leem et al., 1993).

В группу С входят тонкие безмиелиновые волокна диаметром менее 1 мкм и скоростью проведения - не более 2 м/с. Это высокопороговые волокна, для возбуждения которых требуются раздражители, превышающие по интенсивности в 20-50 раз порог раздражения для волокон группы А. В эту группу входят не только пре- и постганг-лионарные волокна симпатической системы, но и значительная часть афферентных волокон кожных нервов.

Важно отметить, что кожа различных областей тела иннервиро-вана неодинаково. У всех млекопитающих животных в количественном отношении, а у большинства из них и в качественном, наиболее значительна иннервация околоротовой, ротовой и половой областей кожи и слизистых оболочек, связанных с непосредственным сохранением индивида и вида. Кожа спины и живота у всех изученных животных в количественном и качественном отношениях иннервирована бедно. Особенно существенна иннервация кожи лап, т.к. конечности у позвоночных появились в связи с выходом животных на сушу. По сложности иннервации конечностей наиболее близки между собой представители беличьих из отряда грызунов и обезьяны. Семейство мышиных и пищух значительно примитивнее в отношении иннервации кожи, чем остальные семейства отряда грызунов (Сергеев,1963).

В экспериментальных исследованиях сенсорной функции кожи часто используются ветви седалищного нерва, являющегося самым крупным и длинным из перферических нервов, т. к. 71% от всего ко-

личества его волокон являются афферентными. Известно, что у крыс около 20% нейронов ганглиев дорсальных корешков, которые относятся к седалищному нерву, связаны о мышечными афферентами, а большинство остальных нейронов вовлечены в иннервацию кожи (Swett et al. ,1991). Морфологический ан'ализ седалищного нерва (Schmalb-ruch,1985) показал, что нерв состоит из 27000 аксонов, из которых 6% - миелинизированные моторные, 23% и 48% - миелинизированные и немиелинизированные сенсорные и 23% - немиелинизировакные симпатические волокна.

Седалищный нерв образует 4 основные ветви: болыпеберцовый нерв, малоберцовый нерЕ, икроножный и кожный нервы. В состав большеберцового нерва входят 1000 моторных волокон, 3500 миелини-зированных афферентных волокон, 3700 симпатических и 5400 немие-линизированных волокон. Соотношение миелинизированных и немиели-низированных волокон в большеберцовом нерве составляет 1:2. Миелинизированные волокна имеют диаметр от 2 до 12 мкм с преобладанием волокон толщиной 8 мкм. Диаметр немиелинизированных волокон в среднем составляет 0.7-0.8 мкм.

Исследование состава латерального подошвенного нерва у крысы (Povlsen et al.,1994) привело к выводу, что он состоит из 872 (33%) миелинизированных волокон с диаметром 1-7 мкм и из 1969 (57%) немиелинизированных волокон. К мышечным афферентам принадлежат 200 из миелинизированных волокон.

Электрофизиологическое исследование подошвенного и икроножного нервоЕ (Leem et al.,1993) показали, что миелинизированные волокна относятся к типу А-бета и А-дельта, а немиелинизированные - к типу "С".. А-бета волокла подошвенного нерва связаны с рецепторами волос (3%), с быстреадаптирующимися рецепторами (35%), с

медленноадаптирующимися рецепторами типа I (30%) и типа II (24%), о тельцами Пачини (8%). Вое А-дельта волокна подошвенного нерва относятся к ноцицепторам, из которых большинство представляют А-дельта механоноцицепторы (73%). Среди С-ноцицепторов доминировали С-механотепловые ноцицепторы (80%). Следует отметить, что ноцицепторные единицы являются преобладающими типами среди А-дельта и С волокон в подошвенном и икроножном нервах.

Отличительными особенностями крысы от других млекопитающих оказалось то, что С-механорецепторы являются относительно частым типом среди С-волокон в икроножном нерве и, что С-волокна холодовых рецепторов представлены в икроножном и в подошвенном нервах в одинаковом количестве (21% и 23%).

1.2. СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ РШЩПТ0РН8Г0 АППАРАТА КОЖИ

Рецепторы кожи - это многочисленная группа экстероцепторов, расположенных в покровной ткани, и объединяющая разные типы (пер-вичночувствующих) рецепторов. Они обеспечивают проведение импуль-сации, сигнализирующей о целостности внешних покровов и характере внешних воздействий. Кожа делится на два основных типа. Кожа первого типа, покрывающая у человека ладони и кончики пальцев, называется голой, т.е. лишенной волос. Кожа второго типа, покрывающая почти все остальное тело, называется волосистой. Структуры, заключенные в голой и волосистой коже, показаны на рис. 2 и рис. 3.

В коже млекопитающих различают три типа сенсорных нервных окончаний: 1) свободные нервные окончания, 2) нервные окончания вокруг волосяных сумок, 3) инкапсулированные окончания (Weddell et al.,1955; Калантаевская, 1972; Ильинский, 1975; Фролов,1982; Шеперд,1987).

Боль, температура

Механорецепция

Эпидермис Сосочки дермы

Сетчатэя дерма

Роговой слой

Герминативный

слой

Свободные Тельце Пачини

нервные окончания

А-бета (б —12 мкм, 30-70 м/с)

А-дельта Охлаждение

(1—5мкм, Острая боль 5 — 30 м/с)

С Нагревание

(0,2 - 2 мкм. Жгучая боль

0,5 - 2 м/с) Зуд

Давление Вибрация (250 - 300 Гц) (Щекотка?)

Диски Меркеля Тельце

(Окончания Руффими) Мейснерз

Прикосновение Давление

Адаптация Очень медленная Очень быстрая Медленная

Модальность Температура Боль

Прикосновение -вибрация (Детектор ускорения)

Прикосновение Вибрация' (30 - 40 Гц)

Прикосновение — давление

Быстрая

Прикосновение -трепетание

(Детектор скорости (Детектор скорости) и интенсивности)

/ лздкая с лишенная волос-) кожа человека (по Шеперд,1987).

Боль, температура

Механ о рецепция

Эпидермис

Дерма

Свободные Тельце Пачини

нервные окончания

А-бета -— Давление

Вибрация (250 — 300 Гц) (Щекотка?)

Клетки Меркеля, Купола Пинкуса

Давление

Окончания волосяного (Органы Руффини) фолликула Прикосновение Легкое прикосновение вибрация (30 - 40 Го)

. А-дельта Охлаждение-

Колющая боль .

С Нагревание Жгучая боль Зуд

Адаптация Очень медленная

Модальность Температур Боль ^ Механорецепция

Очень быстрая Медленная быстрая

Прикосновение - Прикосновение - Прикосновение -

вибрация давление трепетание

(Детектор (Детектор скорости (Детектор скорости}

ускорения) и интенсивности)

РШ.Ш. Волосистая кожа человека (по Шеперд, 1987).

Свободные нервные окончания являются наиболее распространенны видом кожных рецепторов и располагаются в дерме и в глубоких слоях эпидермиса. В голой и волосистой коже они оканчиваются одинаково. Окончания такого типа образованы, главным образом, немие-линизированными волокнами (С-волокна), которые составляют 80% кожных афферентов, а также тонкими и средними мякотными волокнами (А-дельта-волокна) с диаметром менее 6 мкм. Следует отметить, что из всех видов афферентных нервных окончаний они более всего свободны от вспомогательных структур.

По своим морфологическим и ультраструктурным характеристикам свободные нервные окончания были разделены на две группы: кистеобразные и сосочкообразные. Кистеобразные окончания образуются немиелинизированными нервными волокнами и посылают свои отростки в роговой слой, где они постепенно истончаются. Отростки часто сильно ветвятся, поэтому области иннервации отдельных нервных волокон обычно перекрывают друг друга. Сосочкообразные нервные окончания образуются миелинизированными нервными волокнами и располагаются в сосочковом слое кожи вблизи волос.

Свободные нервные окончания отвечают на механические стимулы, нагревание, охлаждение или ницицептивные стимулы. Некоторые из них отвечают только на одну модальность, другие на две или три. Следует отметить, что свободные нервные окончания изучены а меньшей степени, чем инкапсулированные рецепторы и пока не найдено связи между морфологией и функциональной характристикой этих чувствительных окончаний. Предполагается, что они полимодальны (Weddell at al.,1954; Сергеев,i960; Шеперд,1987;Ьеет et al.,1993).

Одиночные С-волокна могут образовывать механорецепторы кожи, для которых характерна меньшая чувствительность и медленная адап-

- IS -

тация, по сравнению с рецепторами, которые связаны с миелинизиро-ванными волокнами (Iggo,1960; Douglas et al.,1950), Они возбуждаются от удара, щипка, надавливания на кожу, а также от болевых раздражений и при смещении группы волосков у их основания. Кроме того, существуют С-механорецепторы, которые мало чувствительны к механическому раздражению, а отвечают на нагревание до +90° С (Ig--£0,1963). Некоторые С-механорецепторы реагируют как на механическое раздражение, так и на охлаждение до +5° С, -10° С (Iriuchiji-ma,Zotterman,1960). С-механорецепторы наиболее эффективны в детекции медленно протекающих механических раздражений.

Известно, что кожа, имеющая волосяной покров, составляет 90% всей кожной поверхности. Волосы являются высокочувствительными образованиями кожи и их делят на обычные, сторожевые и вибриссы (Andres, During1,1973). Волосяные фолликулы богато иннервированы ми-елиновыми нервными волокнами с диаметром более 6 мкм. Каждый волос иннервируется несколькими волокнами (от 2 до 10) и одно и то же волокно может иннервировать большое количество волос (до 300). Таким образом, зоны иннервации отдельных волокон широко перекрывают друг друга. Вокруг различных волосяных фолликулов выделяют три типа рецепторов T,G и D (Brown,Iggo,1967; Iggo,1968). Все они относятся к разряду фазных и могут отвечать несколькими шпуль сами на небольшое смещение. При непрерывном смещении волоса они могут генерировать более длительный разряд. В коже, покрытой волосами, имеются еще рецепторы фазного типа, которые возбуждаются при одновременном движении большой группы волос. Это - F-рецепторы (Burgess,Perl,1973). В дополнение к этим типам следует отнести и рецепторы, связанные с вибриссами. Они характеризуются еще более сложной иннервацией, дирекциональной чувствительностью и малой

скоростью адаптации (Söttschaidt et al. ,1973).

Инкапсулированные окончания кожи отличаются большим многообразием. Они располагаются обычно в дерме. В настоящее время считают, что в коже млекопитающих встречаются следующие инкапсулированные окончания: тельца Меркеля, Мейсснера, колбы Краузе и тельца Пачини, Руффини и Гольджи-Маццони. Классификация инкапсулированных нервных окончаний затруднена не только Pix разнообразием, но и наличием переходных форм между разными категориями (Mali-novsky, 1968а, 1968b, 1965с; Andres, During-, 1973; Chambers et al.,1972; Iggo,1985). Бее они являются окончаниями миелинизиро-ванных волокон средней величины типа А-бета (диаметром 6-12 мкм).

Общей чертой их отроения является соединительнотканная капсула, которая состоит из разного числа оболочек (от 2-3 в колбе Краузе и до 20-50 в тельце Па,чини) и внутренняя колба, где располагаются ветвления афферентного волокна. Характер терминальных Еетвлений, детали строения капсулы, ориентация ее в ткани отличают разные инкапсулированные рецепторы. Вместе о тем для каждого из них адекватным воздействием является смещение слоев капсулы и, таким образом, они активируются при тактильных раздражениях, смещениях опорно-двигательного аппарата, стенок сосудов, температурных влияниях.

Инкапсулированные окончания сосредоточены в основном в гладкой коже человека и животных: ладони, подошвы, губы, язык, лицо, половые органы, нос животных, которая занимает всего 5% поверхности тела, но они встречаются к в коже покрытой волосами (Weddell, 1955; Шеперд,1987). Следовательно, значительная часть поверхности тела млешпитающих лишена специализированных образова-

- so -

ний, с чьей функцией связывали возможность различать основные модальности раздражителей: боль, прикосновение, тепло, холод. В этой связи исследователи все более подчеркивают сходный характер вышеупомянутых окончаний (WinkeImann, i960; Ig,g,o,Muir,1969). Кроме того, отсутствуют гистологические данные, по которым 4 основных вида кожной чувствительности определяются наличием 4-х типов специфических рецепторов (Weddell, 1955).

Тельце Пачини является одним из наиболее исследованных меха-норецепторов. В ответ на раздражение этих окончаний в нервных волокнах возникают быстрые фазные разряды на включение и выключение стимула. Показано, что оно обладает чрезвычайно высокой чувствительностью, т.к. хорошо отвечает на стимулы амплитудой в 1 мкм, приложенные к поверхности кожи с частотой 150-300 Гц. Скорость проведения возбуждения в афферентных волокнах составляет 40-50 м/с. Зто говорит о том, что волокна миелинизированы и имеют значительный диаметр (5-7 мкм). Электрофизиологические исследования показали, что действие механического стимула приводит к деполяризации мембраны нервного окончания и возникновению рецепторного потенциала, который в свою очередь генерирует потенциал действия в афферентном волокне (Loewenstein,1961; Ильинский,1967). Количество потенциалов действия на механический стимул не превышает 2-3. Эти типичные для тельца Пачини свойства обусловлены присутствием ламеллярных структур внутренней колбы, которые действуют как высокочастотный механический фильтр, пропуская к мембране нервного окончания только динамическую составляющую механического стимула, т.е. быстрые изменения (Ильинский,1966). Тельце Пачини имеет типичные характеристики быстро адаптирующегося рецептора, имеющего низкий порог к быстро нарастающему механическому смеще-

нию или вибрации (Burgess,Perl,1973).

Тельце Гольджи-Маццони тоже имеет ламеллярные структуры вокруг нервного окончания и функционально сходно о тельцем Пачини , т.к, является быстро адаптирующимся рецептором и может генерировать потенциал действия при частоте механической стимуляции 800-1000 Гц (Sal-cada, Alda, 1971). Его можно обнаружить около вибрисс, около сухожильного органа.

Тельца Краузе относят к детекторам скорости, т.к. частота потенциала действия у них увеличивается о увеличением скорости нарастания или спада механического смещения (lggo,0gawa,1977).

Тельце Мейсснера тоже рассматривается как быстро адаптирующейся рецептор с характеристиками детектора скорости (Iggo,1976). Они чувствительны к легкому прикосновению и к Еибрации в пределах 30-40 Гц. Наибольшая чувствительность наблюдается в области частот 20-100 Гц.

Тельце Руффини классифицируется как медленно адаптирующийся рецептор с регулярной фоновой активностью 20 имп'чс и чувствительно к латеральному растяжению кожи. Этот рецептор относят к детекторам скорости-положения (Burgess,Per1,1973).

Тельце Меркеля является медленно адаптирующимся рецептором с нерегулярной фоновой активностью 1-2 импхо. При постоянном смещении кожи тельце Меркеля генерирует разряд в течение нескольких минут, а при стационарном механическом раздражении - нерегулярную импульсную .активность Оно является детектором скорости-положения (Burges,Per1,1973).

Таким образом, инкапсулированные рецепторы, имеющие многослойную капсулу, являются быстро адаптирующимися и классифицируются как детекторы быстрых скоростей или "transient-detectors" - это

тельца Пачини и тельца Голь джи-Маццони, и как детекторы скорости -это тельца Крауее и тельца Мейсснера. Тельца Руффини и Меркеля представляют собой медленно адаптирующиеся механорецепторы, классифицированные как детекторы стрости-положения.

Следует отметить, что гладкая кожа человека, содержащая инкапсулированные рецепторы, и кожа, покрытая волосами, не имеющая таковых, обладают примерно равной степенью чувствительности к механическому и температурному раздражению (Hagen et al.,1953; Sinclair,1367; Ильинский,1975) Следовательно, присутствие инкапсулированных рецепторов совсем не обязательно для обычной чувствительности к механическим или температурным воздействиям.

Функционально кожные рецепторы подразделяются на три категории: механорецепторы, терморецепторы, ноцицепторы, что соответствует трем основным видам кожной чувствительности: тактильной, болевой и тепловой. Тактильная чувствительность включает такие виды ощущений, как осязание, давление, вибрация, покалывание и щекотание, тепловая - ощущение тепла и холода, болевая - ощущение колючей и жгучей боли, дискомфорта, зуда.

Что касается белой крысы, то согласно последним литературным данным (Leem et al.,1993), у крыс в подошвенном нерве (п.plantaris), расположены волокна кожных афферентов, которые относятся к группам: А-бета, А-дельта и С. Волокна группы Ä-бета иннервируют следующие механорецепторы: быстро адаптирующиеся механорецепторы (тельца Мейоонера 35%), механорецепторы, связанные с волосяными фолликулами(типа G 3%), медленно адаптирующиеся механорецепторы типа I (30%), медленно адаптирующиеся механорецепторы типа II (24%), рецепторы ускорения (тельца Пачини 8%). Волокна группы А-дельта относятся к ноцицепторам, из которых доминируют механоноцицепторы

5>Я -

(73%). Волокне группы С связаны с ноцицепторами (77%) и Холодовыми рецепторами (23%). Из ноцицепторов преобладают механотепловые но-цицепт-оры (80%). Тепловые рецепторы не были обнаружены.

Таким образом, вое хорошо известные типы кожных рецепторов, исключая тепловые, существуют в коже подошвы крысы. Рецепторные поля быстро адаптирующихся и медленно адаптирующихся типа I рецепторов расположены с высокой плотностью на концах пальцев и на подушечках. Ноцицепторные волокна являются доминирующими среди волокон группы А-дельта и С.

1.3. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КОШ МЕХАНОРЩЕПТОРОВ

Механорецепторы кожи - это специальные чувствительные структуры, которые приспособлены к преобразованию механической энергии раздражения в нервные импульсы. Они отличаются высокой чувствительностью к любой механической деформации кожи и способны реагировать на очень маленькое смещение.

Несмотря на то, что в изучении кожной чувствительности достигнуты определенные успехи, вопрос о том, какие именно структуры кожи связаны с восприятием тех или иных видов механических воздействий, остается пока еще недостаточно выясненным . Однако, считается, что прикосновение и давление воспринимаются нервными сплетениями вокруг волосяных фолликул, свободными нервными окончаниями, тельцами Мейсснера и Пачини, дисками Меркеля (Ильинский,1975). Ощущение щекотки связывают с активацией свободных нервных окончаний. Механорецепторную функцию приписывают и колбам Краузе (¥1п-ке1шапп,1960), которые обычно относили к Холодовым рецепторам (Минут- Оорохтина, 1984). К механорецепторам относят и тельца Руффини, которые долгое время рассматривали как тепловые рецепторы (СИат-

ГЛ А

¡с4 -

Ьегз вЬ а1.,1972). Вибрация воспринимается тельцами Пачини и сходными с ними образованиями (Са1пе,Ра1Нз,196б; М11ззоп,1969; ШепердД987).

На основании изучения изменения импульсной активности при механических воздействиях рецепторы могут быть подразделены на детекторы положения и детекторы скорости. Рецепторы - детекторы положения генерируют импульсы при постоянных механических смещениях. Частота разрядов этих рецепторов зависит от величины механического смещения и мало зависит от скорости изменения стимула. Напротив, к детекторам скорости относятся рецепторы, частота разрядов которых зависит от скорости изменения механического стимула, и при постоянной скорости смещения частота разрядов не зависит от амплитуды смещения.

Следует отметить, что тельца Пачини изучены лучше других ме-ханорецепторов. Сейчас очевидно, что воспринимать давление они не могут, т.к. очень быстро адаптируются. Благодаря своей высокой чувствительности они могут воспринимать прикосновение, а также вибрацию (ЬхпсЫот, Ьипс!,1966; Ильинский, 1975).

Среди механорецепторов есть структуры, отвечающие только на механическое раздражение (специфические), и структуры, которые реагируют не только на механический стимул (неспецифичеокие). К специфическим относятся волосы кожи и тельца Пачини, связанные с быстро проводящими волокнами группы А-бета, и нервные окончания, связанные с волокнами группы С со скоростью проведения 0,5-1,5 м/с. К неспецифическим относятся рецепторы, реагирующие на механическое раздражение, а также на холод, тепло, давление и химические агенты. Они связаны о волокнами группы А-дельта и С. Функциональное назначение неспецифических рецепторов малопонятно. Од-

но из объяснений дает О.П.Минут-Сорохтина (1984). Она считает, что ответы неспецифических механорецепторов связаны о возбуждением механорецепторов кожных и подкожных вен.

Известно, что основная часть механорецепторов связана о окончаниями волокон группы А-бета (диаметр 6-17 мкм, скорость проведения 30-100 м/сек.).

Характерной чертой сенсорных структур является процесс адаптации. Было показано, что частота импульсов в одиночном нервном волокне, идущем от рецептора, при постоянном раздражении уменьшается, т. е. зависит от скорости адаптации (Adrian,Zotterman,1926; Эдриан,1931). Кожные механорецепторы по своей адаптационной способности стали разделять на две группы: быстро адаптирующиеся и медленно адаптирующиеся.

Быстро адаптирующиеся рецепторы встречаются в гладкой коже и в коже покрытой волосами: это инкапсулированные образования типа телец Пачини и рецепторы волосяных фолликулов. Они тлеют низкий порог к быстро нарастающему механическому смещению или вибрации и способны реагировать на смещение кожи в 1 мкм. Существует количественная зависимость интенсивности афферентных импульсов от степени вдавления или смещения кожи (Werner, Mountcastle,1965). В ответ на раздражение этих окончаний в нервных волокнах возникают быстрые фазные разряды на включение и выключение стимула. Частота импульсации может достигать 1000 имп/c и является функцией скорости механического смещения. Скорость проведения возбуждения составляет 40-50 м/с, следовательно, эти волокна миелинизированы и имеют значительный диаметр. Относят их к группе А-бета (Loe-wenstein,1961; Ильинский,1375; Отелин и др.,1975; Iggo,1977).

Медленно адаптирующиеся рецепторы были обнаружены в гладкой

коже и в коже имеющей волосяной покров. Они не связаны с волосяными фолликулами (Burgess,Perl,1973). Выделяют два типа таких ре-: цепторов: тип I и тип П. Они являются окончаниями волокон А-бета оо скоростью проведения 48-72 м/с и 36-66 м/с соответственно (Brown,Iggo,1967). Рецепторами 1-го типа являются тельца Меркеля (Iggo, Muir,1969), а рецепторами П-го типа - тельца Руффини (Chambers et al. ,1972).

В состоянии покоя рецепторы I типа либо не обладают . активностью, либо частота их импульсации не превышает 1-2 имп/'с, в то время как рецепторам П-го типа свойственна фоновая активность с частотой приблизительно 20 имп/сек (Burton et al.,1972). В ответ на нанесенное раздражение рецепторы 1-го типа отвечают резким всплеском импульсации, а рецепторы П-го типа усиливают свою импульсную активность. Восстановление возбудимости у рецепторов П-го типа происходит медленнее, чем у рецепторов 1-го типа. Рецепторы 1-го типа обладают большей чувствительностью к влиянию скорости раздражения, а рецепторы П-го типа - к влиянию положения (Chambers,Iggo, 1967).

1.4. ТЕМПЕРАТУРНАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ РЕЦЕПТОРОВ КОЖИ

Одним из условий существования теплокровных животных и человека является температурный гомеостазис, который поддерживается системой терморегуляции. В нее входят структуры, которые имеют повышенную чувствительность к температурным изменениям. Это -терморецепторы кожи, термочувствительные интероцепторы и специфические термочувствительные нейроны ЦНС.

Согласно данным, полученным в исследованиях о регистрацией импульсной активности от афферентов покровных тканей, существуют

специфические температурные рецепторы (Zotterman,1935; Hen-sel ,1981; Минут-Сорохтина,1972,1984). Однако, морфологические признаки их до сих пор не выяснены, т. к. наиболее полное описание специфического холодового рецептора в коже носа кошки приведено пока, липа в единственной работе (Hensel et al.,1974), а о структуре тепловых рецепторов кожи до сих пор ничего неизвестно.

По характеру реакции на быстрые перепады температуры терморецепторы делят на две основные группы: 1) рецепторы, чувствительные к снижению температуры, 2) рецепторы, чувствительные к повышению температуры. Существует широкая зона перекрытия температур, где сохраняется в той или иной степени активность обоих типов рецепторов. Следует отметить, что холодовые рецепторы преобладают над тепловыми в соотношении 5:1 (Kenshaig et al.,1971; Иванов ,1990).

Распределение тепловых рецепторов в коже животных неравномерно. Наиболее богаты тепловыми и Холодовыми рецепторами зона иннервации тройничного нерва, в особенности иннервируемая нижнеглазничной ветвью (Hensel,Huopaniemi,1959; Hensel,Kenshalо,1969), и кожа мошонки (Iggo,1959; Не lion, Hensel, Schaf er, 1975). На остальных областях кожного покрова млекопитающих тепловые рецепторы встречаются значительно реже. В одной и той же области на коже число тепловых и холодовых точек может значительно варьировать (Курилова,1975). Однако в области спинки носа животных в коже содержится примерно одинаковое число тепловых и холодовых рецепторов.

Что касается глубины залегания терморецепторов, то принято считать, что они расположены сразу под эпидермисом, не глубже 400-500 мкм от поверхности (Hensel, Andrsss, During,1974; Duela-

их,1977). Однако различие латентных периодов реакций кожных терморецепторов связано с их локализацией во всей тоще кожи, вплоть до ее границы о подкожной клетчаткой. Основная масса холодовых рецепторов (67%) расположена в поверхностных слоях кожи, а в средних и глубоких слоях холодовых рецепторов оказалось значительно меньше (Данилова, 1985; Иванов,Дымникова,Данилова,1986; Иванов,1990). Следует отметить, что "глубокорасположенные" терморецепторы могут быть или истинными Холодовыми терморецепторами, или же сосудистыми терморецепторами, локализованными в стенках сосудов и обладающими всеми свойствами холодовых терморецепторов (Минут-Сорохтина,1984).

Рецепторы кожных и подкожных сосудов обнаруживают не менее специфическую чувствительность к охлаждению, чем кожные холодовые рецепторы, хотя в сосудистой стенке и отсутствуют структуры, подобные найденным в коже (Минут-Сорохтина,1972,1384). Было показано, что сосудистые терморецепторы по своим функциональным характеристикам, по скорости проведения совпадают с характеристиками холодовых рецепторов кожи. Рецепторы кожных сосудов и большинства кожных холодовых рецепторов являются окончаниями А-дельта волокон, а небольшая их часть и тепловые рецепторы связаны с волокнами группы С.

Hensel (1973) отметил еще одно отличительное свойство специфических терморецепторов - полное отсутствие у них реакции на механическую стимуляцию. Однако, в одной из своих первых работ Hensel 8г Zotterman (1951) обнаружили в языке кошки рецепторы, которые возбуждались механическим раздражением и охлаждением. Амплитуда импульсной активности на механическое и холодовое раздражение была одинаковой и в 3-5 рае превышала амплитуду специфических

холодовых волокон. Было показано, что тактильные рецепторы с мие-линовыми волокнами диаметром 12-15 мкм были выоокоопециализирова-ны к механическому раздражению и не отвечали на холодовое раздражение языка. Механорецепторы с волокнами диаметром 8-10 мкм отвечали на механическое и на холодовое раздражение.

Наиболее полная характеристика различных типов механо- и терморецепторов кожи кошки была дана в работе $11:1:,Непзе1 (1959). Кроме специфических холодовых рецепторов они выявили группу рецепторов с такой же устойчивой тонической активностью, но с меньшей чувствительностью к изменениям температуры кожи или совсем не реагирующие на ее нагревание или охлаждение.

Еще одна группа рецепторов не имела фоновой активности в отсутствие механического раздражения. Наиболее медленно адаптирующиеся сохраняли при постоянной температуре и постоянном давлении на кожу устойчивую импульсную активность. На быстрые температурные скачки они реагировали подобно Холодовым рецепторам, т. е. их фазные реакции обнаруживали обратную зависимость от температуры. При охлаждении они повышали свою импульсацию до 30-40 имп/с, в то время как частота холодовых терморецепторов не превышала 10 имп/с.

Таким образом, среди описанных рецепторов были представлены все виды рецепторов от быстро адаптирующихся механорецепторов, не реагирующих на охлаждение, до рецепторов, которые не адаптировались к механическому раздражению и были высоко чувствительны к быстрому охлаждению.

Дальнейшие исследования показали, что чем медленнее адаптируются механорецепторы к адекватному раздражению, тем более выражена их реакция на быстрое охлаждение (I§£0,1953; 1дди,Ми1г,19б9;

Chambers et al.,1972). При постоянном давлении термода и при раз- v личной, но устойчивой температуре кожи наблюдается увеличение частоты импульсов по мере повышения температуры. Среди них выделяют два типа рецепторов: I тип и II тип. Действие температуры в наибольшей степени сказывается на ответах медленно адаптирующихся кожных механорецепторов II типа. Ответы рецепторов I типа изменяются сходным образом, но в силу большей адаптационной способности, изменения импульсной активности менее выражены.

Как оказалось, волокна относятся к миелиновыми волокнами типа А-бета со скоростью проведения 40-100 м/с (Hunt,МсIntуге, 1960; Brown,Iggo,1967; Chambers,Iggo,1967), что больше скорости проведения по волокнам специфических терморецепторов.

Следует отметить, что некоторые из группы быстро адаптирующихся механорецепторов также могут отвечать несколькими импульсами при резком снижении температуры. К этому числу относятся наиболее чувствительные механорецепторы типа D из числа связанных с волосяными фолликулами (Iggo,1966).

У высокоспециализированных механорецепторов (таких как тельце Пачини) не наблюдается появления импульсной активности даже при резком изменении температуры, например, от 60 С до О С со скоростью 38 град./с (Loewsnstein, 1961). Однако, изменение температуры сказывались на характеристиках потенциала действия; охлаждение приводило к возрастанию длительности потенциала действия, увеличению латентного периода и порога возникновения потенциала действия.

Кроме того, были обнаружены рецепторы, связанные с немиели-низированными С-волокнами, которые отвечали на механическое и на термическое раздражение - механо-холодовые ницицепторы (Douglas

et al.,1960). Некоторые 0-волокна генерировали разряд при действии практически всех применяемых видов стимулов - полимодальные ноцицепторы (Иль инский,1975; Шеперд,1987).

Существующие данные злектрофизиологичеокого изучения кожной рецепции позволяют составить непрерывный ряд от высокоспециааизи-рованных механорецепторов, связанных о волосковыми фолликулами, через относительно специфические механорецепторы, возбуждаемые прикосновением и давлением, до неспевдфических рецепторов, реагирующих на механическое раздражение и охлаждение.

Следует отметить, что различив между специфическими Холодовыми и механо-холодовыми рецепторами состоит в том, что последние быстро адаптируются к холодовому раздражению. При быстром охлаждении максимальная частота импульсов достигается в первые 1-2 с, а затем она быстро падает и через несколько секунд сохраняется лишь импульоация, связанная с механическим раздражением (Burton et al.,1972), т.е. фазной реакцией они отвечают только на быстрые перепады температуры. При постоянном же механическом раздражении, например, давлении термода, частота шпуль сов механо-холо-довых рецепторов находится не в обратной, а в прямой зависимости от температуры, т.е. частота импульсной активности увеличивается при согревании и уменьшается - при охлаждении (Wall,1960; Hunt, Mclntyre, 1960; Tapper,1965; Casey,Hahn,1970; Marilyn et al.,1970; Iggo, 1977; Акоев,Алексеев,1985). Радиационное согревание и охлаждение кожи не влияет на активность медленно адаптирующихся механорецепторов (Burton et al.,1972; Meeker,Reiner,1980), хотя у специфических терморецепторов при этом частота разряда всегда изменялась (Hense1,1973).

Механо-холодовые рецепторы часто рассматривают, иокдючитель-

но, как механочувствительные, ставя на второй план их температурную чувствительность ( Hensel,1953; Duclaux,Kenshalo,1972; Martin ,ManningД972; Fruhstorfer,1975; Duclaux,1977). Даже Hensel (1973,1974) не упоминает о них в своих обзорах. Однако эти рецепторы вместе со специфическими терморецепторами могут принимать участие в восприятии температуры (Poulos, Lende,1970; Burton et al.,1972; Маловичко,1974; Pierau et al.,1975; Iggo,Ramsey,1976; Necker,1981; Минут-Сорохтина,1984; Sprey,1986; Лупандин,Клейнбок, 1990; Зевеке,1992) и, что восприятие холода и тепла обеспечивается совместной активностью терморецепторов и медленно адаптирующихся механорецепторов кожи. А поскольку импульсная активность у медленно адаптирующихся механорецепторов на механический стимул усиливается при нагревании и ослабевает при охлаждении, то они возможно являются не только Холодовыми, но и тепловыми рецепторами.

1.5. ФОКУСИРОВАШШЙ УЛЬТРАЗВУК Е ИССЛЕДОВАНИИ КОЖНОЙ РЕЦЕПЦИИ

В последнее время фокусированный ультразвук занял важное место в исследовании кожной рецепции. Данные, полученные в экспериментах с использованием точечного раздражения кожи руки человека (Гаврилов и др. ,1976; Цирульников, 1977; Гершуни,Цирульников, 1981; Вартанян и др. ,1985), показали, что фокусированный ультразвук отвечает самым высоким требованиям, предъявляемым к стимулу:

1. возможность избирательно воздействовать не только на поверхностные , но и на глубинные структуры в строго определенной области без влияния на окружающие ткани,

2. отсутствие оперативного вмешательства,

3. обладает точными количественными характеристиками, что позволяет использовать для раздражения рецепторных структур адекватные и сверхсильные воздействия.

Как оказалось, фокусированный ультразвук можно использовать как универсальный раздражитель, вызывающий все виды ощущений, которые имеют место при естественных воздействиях на кожу и ткани человека: тактильные, температурные, боль, щекотка, зуд. При облучении глубинных структур регистрируется только боль.

Воздействие ультразвука на биологические объекты обусловлено целым рядом факторов, из которых условно выделяют влияние ультразвука как такового и сопровождающие его вторичные явления. Действие фокусированного ультразвука как такового связано с воздействием знакопеременных давлений разной ашлитуды на частицы биологической среды, при этом частицы среды совершают интенсивные колебательные движения, что характеризуется следующими параметрами: 1) интенсивность, 2) амплитуда смещения среды в фокальной области, 3) амплитуда акустического давления, 4) амплитуда колебательной скорости и др. К явлениям, сопровождающим действие ультразвука, можно отнести ультразвуковую кавитацию, возникновение акустических потоков, радиационное давление, повышение температуры ткани за счет поглощения ею ультразвуковой энергии и др. Обычно, описанные эффекты, проявляются совместно, но при определенном режиме облучения можно выделить факторы, которые играют основную роль в биологическом действии фокусированного ультразвука.

Показано, что главным действующим фактором фокусированного ультразвука, вызывающего различные ощущения, оказался механический фактор - смещение среды в фокальной области (Гаврилов и др.,1976; Гаврилов,Цирульников,1980; Вартанян й др.,1985). Именно

механические смещения приводят к возбуждению воспринимающих нервных структур, связанных с пороговыми ощущениями разной модальности.

Сравнение пороговых интенсивностей ультразвука, которые вызывали тактильные ощущения у человека, с пороговыми значениями интенсивностей фокусированного ультразвука, которые вызывали появление потенциала действия в изолированных тельцах Пачини кошки, показало их хорошее соответствие (Гаврилов и др.,1975).

Следовательно, фокусированный ультразвук может использоваться в качестве раздражителя для исследования механизмов кожной рецепции у животных и у человека и результаты воздействия фокусированного ультразвука и механического раздражения на кожные аффе-ренты могут быть сопоставимы.

Использование фокусированного ультразвука позволило получить новые данные при исследовании температурной чувствительности. Как оказалось, температура внешней среды играет определяющую роль в появлении ощущений тепла и холода, хотя до последнего времени этому вопросу не придавали должного значения (Минут-Сорохти-на,1972; Darían-Srnith et al.,1973; Long,1973; Цирульников,1977, 1985; Лупандин,1990). Возможно это связано с тем, что при проведении такого рода исследований трудно учесть множество факторов, которые оказывают влияние на результаты. Вследствие того, что исследования с фокусированным ультразвуком проводятся в воде, можно было не контролировать влажность кожи, величину потоотделения, движение и влажность воздуха. Можно было также не учитывать толщину эпидермиса и глубину возможного расположения рецепторных структур (Hensel,1973), т.к. фокальная область ультразвука, в отличие от контактных или радиационных тепловых раздражителей, мо-

жет быть направлена на поверхность кожи и в ее глубину.

Установлено, что температура окружающей среды не только влияет на вероятность появления температурных ощущений и величину их порогов, но определяет саму модальность ощущений (тепло, холод). Из одной и той же точки на коже одинаковыми стимулами фокусированного ультразвука можно вызвать ощущение тепла или холода в зависимости от температуры окружающей воды. Возможно, чувствительную точку правильнее назвать температурной, а не тепловой или холод овой. Ощущение холода в одной и той же точке может смениться ощущением тепла в ответ на предъявление одинакового надпорогового стимула фокусированного ультразвука, если увеличить температуру воды до 35° и 40° С. Тогда вполне понятно, что при обычной комнатной температуре 13°-23° С, меньшей чем температура кожи, холодовых точек оказалось больше (Минут-Сорохтина,1972) и они определяются легче и в большем количестве по сравнению с тепловыми.

Следовательно, вопрос о количестве температурных точек остается нерешенным и карты плотности распределения на коже "тепловых" и "холодовых" точек и выводы ряда авторов о преобладающем количестве "холодовых" точек по сравнению с "тепловыми" (1о11ег-шап,1959; Непзе!, 1973) нуждаются в пересмотре.

Следует отметить, что полученные данные не соответствуют представлениям о температурной рецепции, как обладающей строго раздельными тепловыми и Холодовыми структурами (Цирульников,1977; Гаврилов,Цирульников,1980; Лупандин, Клейнбок, 1990; Доронин, 1992; Цирульников, Енин, Потехина, 1992; Зевеке, Малышева, Полевая,1997).

Предполагается существование одних температурных точек, которые ответственны за ощущения тепла и холода, в отличие от классического представления о раздельных тепловых и холодовых точках.

Таким образом, в области температурной чувствительности организма есть еще много нерешенных проблем, что дает основания для дальнейших исследований.

1.6. ОБ УЧАСТИМ КОЖНОЙ СЕНСОРНОЙ ОИОТЕШ В РЕЦШЩИИ ЗЖКТР0МАГНМТН0Г0 ИЗЖЧЕШШ

Особую актуальность за последние годы приобрела проблема биологического действия электромагнитных полей радиочастотного диапазона благодаря действию мощных искусственных полей в производственной деятельности человека и в быту, хотя в окружающей природе вышеупомянутые излучения отсутствуют, т.к. не проходят сквозь атмосферу Земли. Бурное развитие радиосвязи, радиолокации, телевидения, электроники привело к тому, что уже в настоящее время значительная часть населения земного шара систематически подвергается воздействию электромагнитных излучений радиволнового диапазона.

Диапазон радиочастотного излучения включает электромагнитное излучение с длиной волны от километров до миллиметров, а диапазон микроволнового излучения - от дециметров до миллиметров. Диапазон частот 30-300 ГГц соответствует миллиметровому диапазону длин электромагнитных волн в вакууме (10-1мм) и обозначается ЭМИ (электромагнитное излучение) или КБЧ (крайневысокочастотное излучение) .

Необходимо подчеркнуть, что в процессе развития электротехники и радиоэлектроники в различных областях их применения главное внимание уделялось любым задачам, кроме биотехнической электромагнитной совместимости, т.е. свойства любого биологического объекта сохранять нормальное функционирование в условиях электромагнитного влияния технических источников на интервале жизненного

цикла объекта без сокращения этого цикла. Поэтому в настоящее время мы имеем дело с вычислительной, электро- и радиотехникой, находящейся в эксплуатации в значительных объемах и создающей избыточные для биологических объектов электромаг нитные влияния (ВОЗ,1989; ВЕМЕЕД991). Действие же электромагнитных полей в большинстве случаев непосредственно не ощущается и имеет, главным образом, отдаленные последствия, причем достаточно опасные. Некоторые клиницисты выделяют самостоятельную нозологическую единицу - радиоволновую болезнь (Никонова,Вермель,1978), которая проявляется клиническими синдромами неврозов с той или иной выраженностью вегетативных растройств.

Следовательно, требуется научиться регулировать биотропные параметры электромагнитного поля в соответствии о потребностями организма, создавая своеобразный электромагнитный комфорт. Именно это определяет особое значение вопросов гигиенического нормирования радиоволновых излучений при решении комплекса задач по обеспечению безопасности условий труда и по охране окружающей среды (Шандала,1982; РуднеЕ,1982; Костроминов,Катяда,Никитина,1993).

Следует отметить, что в ведущих странах мира существуют различные гигиенические нормативы по плотности потока энергии от 10 мкВт/см2 до 10 мВт/см2. Величина в 10 мВт/см2 была предложена в 1953 году в США в качестве стандарта по защите от микроволнового облучения, что соответствует началу теплового действия электромагнитного поля, а в это же время в СССР был установлен предельно допустимый уровень в тысячу раз ниже (10 мкВт/см2), что соответс-твовует начальным изменениям в поведении экспериментальных животных (Руднев,1982; Холодов,Лебедева,1992). Такое разхождение связано с отсутствием единых методических подходов в изучении биоло-

гического действия микроволн низкой интенсивности на биологические объекты. Признание важности гигиенической стороны проблемы биологического действия электромагнитных полей влечет за собой их оценку не только в профессиональной, но и в коммунальной гигиене. Электромагнитные поля со скоростью света распространяются во все стороны от места их генерации и возникает проблема искусственного "электромагнитного загрязнения" среды.

Исследования влияния на живые организмы низкоинтенсивных электромагнитных излучений миллиметрового диапазона (30-300 ГГц) показали, что с повышением частоты, т.е. с укорочением длины волны, биологическое воздействие электромагнитного поля становится интенсивнее. Поэтому в настоящее время уделяется большое внимание исследованиям влияния именно миллиметровых волн малой интенсивности на билогические объекты (Девятков,Голант,Бецкий,1991,1994).

Все биологические эффекты воздействия электромагнитного излучения обычно разделяют на две группы: тепловые и нетепловые. Тепловые рассматриваются как энергетические, а нетепловые - как информационные. Нетепловыми называются воздействия электромагнитного излучения, когда мощность излучения составляет меньше 10 мВт/см2, а нагрев тканей при этом не превышает 0,1° С (Савин,Рубцова, 1978; Бранков,1981; Пахомов,1993).

На возможность влияния на организм человека электромагнитного поля радиочастотного диапазона было обращено внимание еще в конце 40-х годов. Обладая высокой биологической активностью, указанный фактор может оказывать неблагоприятное действие на центральную нервную систему, на все звенья эндокринного аппарата, вызывать угнетение иммуногенеза, поражение сердечно-сосудистой системы организма человека (Коотроминов, Каляда, Никитина, 1993).

Имеются экспериментальные данные, подтверждающие причинно-следственную связь злокачественного образования с действием электромагнитного излучения (Макри,1985).

Впоследствии было показано, что наиболее чувствительной к данному воздействию является нервная система (Valentinuzzi,1965; Frey,1965; Савин,Рубцова, 1978; Батманов,1982; Adey,1989; Холодое, Лебедева,1992). Самые ранние сдвиги, вызываемые электромагнитным излучением, в центральной нервной системе проявляются в изменениях показателей состояния высшей нервной деятельности и биоэлектрической активности мозга (Никонова,Вермель,1973; Холодов,Лебедева, 1992). Многие исследователи отмечали сноподобное действие электромагнитного поля (Laforge et al.,1978; Холодов,1982).

Другой системой, которая в числе первых реагирует на воздействия электомагнитного излучения, является сердечно-сосудистая система. Нарушения обычно выражаются в изменении синусового ритма (брадикардия, тахикардия), в лабильности пульса, в колебаниях артериального давления, его ассиметрии и т.д. (Пресман,1968; Нико-нова,Вермель,1978). Было показано, что непосредственное воздействие электромагнитного излучения на изолированное сердце крысы и лягушки приводит к урежению частоты сердечных сокращений вплоть до его остановки (Frey, Siefert,1968; Olson et al.,1975). В том случае, когда подвергался облучению организм лягушки в целом, наблюдались скачкообразные изменения величины кардиоцикла (Тигранян, Парсаданян,1982). В большей мере действие электромагнитного излучения проявляется при попадании импульсов в фазы активного состояния сердца зоны зубцов P,R,T). Особо чувствительна начальная зона периода QRS. При действии облучения в так называемые "уязвимые" фазы кардиоцикла (200 мо после зубца Р) развивается синоатриаль-

нал блокада с предварительным увеличением периода сокращений.

Облучение области сердца собак и кроликов также приводило к функциональным сдвигам в сердечно-сосудистой системе: урежению частоты сердечных сокращений, снижению артериального давления, понижению тонуса сосудов, уменьшению прессорно-депрессорных рефлексов, ослаблению сократительной функции сердца. Еще более выраженные сдвиги наблюдались при общем облучении животных (Самохина, Байну танов, Жексенбиев и др.,1982). Было показано также, что функциональные сдвиги в сердечно-сосудистой и центральной нервной системах зависят от места облучения, дозы облучения и вида животного.

Электромагнитные поля следует отнести к неспецифическсму виду раздражителей, поскольку в настоящее время неизвестны рецепторы, которые воспринимали бы электромагнитное излучение. Однако, человек способен достоверно отличать электромагнитные стимулы от пустых проб, хотя многие годы считали, что электромагнитное поле является неосознаваемым раздражителем (Холодов,Лебедева,1992). Причем модальность возникших ощущений (покалывание, "мурашки", давление, тяжесть, прикосновение, холод, тепло, жжение) соответствовала реакциям, если бы осуществлялось раздражение рецепторов кожи. Результаты, полученные многими авторами, позволяют говорить о важной роли рецепторного аппарата кожного анализатора в восприятии электромагнитного поля (Плеханов,1978; Леонтьев, 1981; Андреев, Белый, Куценок и др., 1985; Лебедева,Сулимов,1989; Родш-тат,1989; Холодов,Лебедева,1992).

Было показано, что электромагнитное излучение, не может оказывать непосредственное воздействие на различные органы живого организма, т.к. оно поглощается на глубине 0.3-0.5 мм от поверх-

государственна <

"ЧбйИОТвйЛ.

ности кожи (Девятков,Бецкий,1385; Гуляев,Годик,Муоик и др.,1989), Следовательно, существенные для организма первичные эффекты взаимодействия волн с биологическими структурами происходят в коже, которая, возможно, имеет основное значение е восприятии электромагнитного излучения и тленно здесь расположены приемники электромагнитного излучения. Однако, роль кожной сенсорной системы в процессе реагирования на различные электромагнитные поля еще не-достатоно выяснена, хотя совершенно очевидно, что механизмы взаимодействия миллиметровых волн с клетками кожи должны затрагивать фундаментальные аспекты их жизнедеятельности.

Часть авторов (Тяжелив,Алексеев,1983; Крылов,1983) считает, что одним из фундаментальных проявлений взаимодействия высокочастотного электромагнитного поля с любыми, а тем более с водооодер-жащими средами, является поглощение энергии поля, сопровождаемое выделением тепла. При этом рост температуры объекта, облучаемого полем, вполне может определять характер изменений его функционирования, а все другие выдвинутые гипотезы и предположения представляют собой механизмы, которые могут рассматриваться только как дополнительные к тепловому, но не могут в настоящее время объяснить действие низкоинтенсивных полей.

Гуляев с соавторами (1989) также поддержали тепловой механизм формирования отклика кожи. Была продемонстрирована высокая чувствительность кожи к тепловому, инфракрасному, микроволновому и оптическому излучению. Авторы считают, что близкие величины порогов, полученные для разных диапазонов длин волн, указывают на тепловой механизм формирования отклика кожи. Кроме того, порог чувствительности кожи к электромагнитному излучению сравним о высокой пороговой чувствительностью рецептороной системы ямкоголо-

вых змей к инфракрасным потокам, составляющим около 1 мВт/см2. Принимая во внимание, что на глубине 0,5 мм расположена микроцирку ляторная сеть кожи, авторы предполагают участие сосудистых рецепторов в формировании теплового отклика.

Оригинальная идея о возможном механизме воздействия миллиметрового излучения низкой интенсивности развивается в работах Н.Д.Девяткова, М.Б. Голанта, А.С.Тагера (Девятков, Голант,1982; Девятков, Голант, Тагер,1983; Девятков, Голант, Еецкий,1991, 1994). В основе этой концепции лежит предположение, что еолны миллиметрового диапазона вырабатываются и используются в живых организмах для обмена информацией между клетками, а внешнее облучение лишь имитирует сигналы, которые вырабатывает организм. Проникая в организм, эти излучения на определенных (резонансных) частотах трансформируются в информационные сигналы, осуществляющие управление и регулирование восстановительными или приспособительными процессами в организме.

Другая гипотеза заключается в том, что первичной мишенью, воспринимающей энергию электромагнитного поля, которая затем передается на регуляторный аппарат, являются молекулы воды (Бец-кий,Ильина,1989; Петров,Бецкий,1989; Бецкий,1995). Вода является самым сильным поглотителем миллиметровых волн. Энергия электромагнитных волн трансформируется в кинетическую энергию поступательного и вращательного движения молекул воды. Хотя эта энергия и рассеивается в виде тепла за короткое время, но молекулы зоды могут оказывать влияние на различные физико-химические процессы, в частности, на конформации белков на клетоной мембране, которые осуществляют процесс управления работой ионных каналов в возбудимых биологических мембранах. Возбуждение этих систем может слу-

жить пусковым механизмом физиологических процессов, инициируемых миллиметровым излучением. А поскольку кожа примерно на 65% состоит из воды, то электромагнитные волны практически полностью затухают в тонком слое кожи (эпидермис, дерма).

Таким образом, эффекты первичной рецепции миллиметровых волн имеют место только в коже, а влияние этих волн на организменном уровне может проявляться опосредовано с участием периферической нервной системы и гуморальной системы (кровь, лимфа, межклеточная жидкость). В реализации биологических эффектов низкоинтенсивных миллиметровых волн могут принимать участие кожные рецепторы, кровеносные и лимфатические капилляры, отдельные клетки кожи. С этими структурами кожи могут быть связаны различные биофизические эффекты. В этом, по мнению авторов, и состоит сущность физико-химической рецепции миллиметровых волн в коже человека.

Согласно гипотезе И.В.Родштата (1989) возможны три мишени, на которые воздействует электромагнитное излучение в коже челове ка: 1) внеклеточная вода и коллаген. Область крупных суставов может быть зоной максимального поглощения;

2) внутриклеточный метаболизм, т.е. некоторые элементы системы кровообращения (венозная стенка, фиброблаоты, лейкоциты), где протекают метаболические процессы типа пентозофосфатного цикла и окислительного фосфорилировання;

3) биологически активные вещества.

Самая сложная гуморальная цепочка начинается на глубине 150 мкм в венозной стенке в виде метаболических сдвигов со стороны пентозофосфатного цикла и процессов окислительного фосфорилировання и завершается увеличением уровней гистамина, альфа- 2-макрог-лобулина и ооматостатина. Кроме того, миллиметровые волны влияют

на проницаемость мембраны эритроцитов, которые служат в организме естественным депо ацетилхолина.

Нейрогуморальные механизмы, вероятно, вступают в действие на глубине около 300 мкм, т.е. на стыке оооочкового и ретикулярного слоев дермы, где располагаются тельца Руффини. Поглощение энергии миллиметровых волн осуществляется связанной водой коллагена, что приводит к изменению злектретного состояния коллагена и пьезоэлектрических его свойств. Возбуждение чувствительного нервного волокна возникает от механической деформации коллагена в виду их непосредственной сопряженности, в частности, в тельцах Руффини, которые обладают фоновой активностью. Тельца Руффини располагаются, в основном, в области крупных суставов и волосистой части головы. Однако, до настоящего времени нет прямых доказательств влияния электромагнитного излучения на тельца Руффини.

Кроме того, И.В.Родштат (1989) придает большое значение и биологически активным веществам, которые отражают промежуточный этап взаимодействия миллиметрового излучения с организмом и отмечает, что у реакций на электромагнитное излучение велики латентные периоды (40-50 о). Это объясняется сложным строением рефлекторной дуги, имеющей, вероятно, как нервное, так и гуморальное звенья. Здесь играют роль биогенные амины, нейропептиды, проотаг-дандины, ингибирующие коллагеназы.

Исследование механизмов восприятия миллиметровых волн нетепловой интенсивности сенсорными рецепторами кожи заставляет проводить исследования на различных объектах, т.к. эта проблема мало разработана в связи с отсутствием методов точной метрологии поглощенных мощностей, воздействующих на рецепторы, и трудностями в подборе адекватных физиологических моделей. Таг*:, серия работ была

проведена на черноморских шиповатых скатах и хвостоколах, обладающих наиболее чувствительными электрорецепторами среди морских рыб и адекватно воспринимающих низкочастотные магнитные и электрические поля. Уникальность электрорецепторов скатов состоит в том, что ампулы Лоренцини имеют длинные ампулярные каналы, которые выходят на поверхность кожи и заканчиваются порами. Анатомическое строение электрорецепторов позволяет исследовать физиологические реакции в поверхностых слоях кожи, где происходит поглощение электромагнитной волны.

Полученные результаты свидетельствуют о том, что сенсорные рецепторы позвоночных животных способны воспринимать электромагнитное излучение миллиметрового диапазона (частота 33-55 Ггц, плотность потока энергии до 10 мВт\смй). В частности, возбуждающие влияния связаны с непосредственным восприятием электромагнитного излучения электрорецепторами, тормозные - с локальным нагревом поры ампул Лоренцини (Акоев, Авелев, Семеньков и др.,1992; Акоев, Авелев, Семеньков, 1993).

Многочисленные исследования позволили выделить основные закономерности действия низкоинтенсивного электромагнитного излучения миллиметрового диапазона на живые организмы (Акоев,1983; Де-вятков,Голант,Бецкий,1991; 1994; Бецкий, 1995)г

1) не способно проникать через кожу на глубину больше, чем 0.3 - 0,5 мм;

2) характер воздействия зависит от интенсивности (мощности) излучения и частоты колебания;

3) организм реагирует на облучение лишь в узких полосах частот. Данное явление получило название острорезонансного эффекта действия;

4) эффект облучения аавиоит от исходного состояния облучаемых организмов;

5) для получения эффектов необходимо длительное воздействие электромагнитным излучением;

6) биологический эффект не связан с непосредственным воздействием электромагнитного излуения на поверхность тела или орган. Расстояние от места облучения до органа может быть очень большим, на котором плотность потока мощности снижается на порядок. Действия электромагнитного излучения могут реализовываться при облучении точек акупунктуры.

7) отсутсвует нагревание всего организма.

И еще одна важная особенность действия низкоинтенсивного электромагнитного излучения миллиметрового диапазона на живые организмы - это его терапевтический эффект, на который первыми указали наши отечественные ученые акад. Н.Д.Девятков, проф. М.Б.Го-лант, проф. О.В.Бецкий. Было показано, что электромагнитное излучение миллиметрового диапазона вызывает процессы, направленные на повышение биологической активности, стимулирующие жизненные силы организма (Девятков,Голант,Бецкий, 1391,1994; Девятков,Арзуманов и др., 1995). Выбором рабочей частоты электромагнитного излучения можно добиться благоприятного влияния на ход лечения многих болезней, с которыми организм в принципе может бороться. Из всех известных нам длин волн наиболее активными являются 7,1 и 5,6 мм (Плетнев,1995). Однако многое еще остается не изученным и необъяснимым. Так, пока невозможно объяснить, почему некоторые больные не отвечают на электромагнитное воздействие. Кроме того, довольно широк диапазон областей воздействия (затылок, грудина и т.д.) и диапазон продолжительности воздействия, который колеблется от 15

до 60 минут. Наиболее стойкий терапевтический эффект отмечается при экспозиции 30-60 минут. Сам собой напрашивается вопрос изучения нейрорецепторов, которые наиболее чувствительны к электромагнитному излучению миллиметрового диапазона.

Таким образом, несмотря на большое количество теорий, пока не найден конкретный механизм первичного поглощения электромагнитных . волн кожей и возможные способы передачи поглощенной энергии на рецепторы и проблема восприятия низкоинтеноивных электромагнитных полей в настоящее время далека от своего разрешения.

1.7. РОЛЬ РЕЦЕПТ0РН0Г0 АППАРАТА В ВОСПРИЯТИИ ЗВУКА

Механическая энергия в виде звука является неотъемлемым свойством физического мира и постоянным и необходимым спутником жизни на нашей планете. Кроме собственной энергии механических колебаний живая материя развивалась в условиях постоянного действия механических колебаний окружающего мира. В процессе эволюции создалась удивительная гармония живых существ с окружающим их миром различных форм энергии механических колебаний.

Однако научно-техническая революция внесла дисгармонию между жизнедеятельностью организмов и внешними механическими колебаниями. Она создает новую среду, которая отличается от привычной, в условиях которой шла эволюция, что имеет далеко идущие последствия не только для социальной, но и для биологической судьбы человека. Звук, являясь общебиологическим раздражителем, действует на все органы и системы целостного организма, вызывая разнообразные структурные и функциональные изменения (Карпова,1972; Карпова, Малышев, 1981; Ьапс1з1гот, 1987; Нехорошев, Глинчиков, 1991; Свидо-вый, Федорова, 1991).

Резко изменяется интенсивность действия различных физических факторов. Так, реальная интенсивность звука может на 10-11 порядков превышать порог. Кроме того, интенсивный звук, инфразвук действуют в комплексе о другими физико-химическими факторами среды: повышенной температурой, радиацией, магнитными полями, химическим агентами, продуктами неполного сгорания топлива и другими вредными веществами, которые загрязняют воздух, воду, почву (Ко-шелев,1976; Казначеев, 1986:, Нехорошев,Глинчиков, 1991). Вое это воздействует на человека во все возрастающей дозе, и пока еще не ясно, способен ли человек всему этому противостоять без нарушения основных биологических функций.

Установлено, что число заболеваний, связанных с шумом, непрерывно увеличивается, причем рост заболеваний идет в основном в крупных городах и индустриальных центрах (Агаджанян,19б7; Белл, 1967; Ничков, Кривицкая, 1969; Орловская, 1970; Кучерин, 1973; Суворов,Лихницкий,1975; Алексеев и др.,1991).

Патологическое действие звука привело к появлению новой нозологической единицы болезней - шумовой (Андреева-Галанина и др.,1972; Артамонова,1975; Артамонова,Шатилов,1982; Алексеев и др.,1991).

При шумовой болезни проявляется ряд функциональных нарушений со стороны волосковых клеток кортиевого органа, образований головного мозга, автономной нервной и эндокринной систем, сердечно-сосудистой системы, почек. Обнаруженные структурные и функциональные нарушения свкд е т ель с твуют о наличии при этой болезни дистрофических изменений в нервной системе и в периферических органах, т.е. о развитии рефлекторно возникающих нервных и нейро-генных дистрофий в результате хронического раздражения клеток

внутреннего уха и многочисленных рецепторных полей, на которые звук и шум могут оказывать прямое действие. Возможно и прямое действие факторов и на структуры, не содержащие рецепторы, но чувствительные к механической энергии (Pimonov,1978;Алексеев и др.,1991). Следует отметить, что при действии шума резко падает умственная работа, восприятие окружающего пространства (Gierke, Nixon,1976; Паранько,Мадатова,1990).

Физическая природа звука и вибрации одна и та же - это механические колебания. В силу упругих свойств среды (жидкой, твердой и газообразной) механические колебания распространяются волнообразно. Звук и вибрации принято различать по среде кх передачи при распространении от источника генерации этих колебаний. Скорее условно, чем в силу каких-либо физических особенностей, колебания распространяющиеся по воздуху, называют звуковыми. В зависимости от частоты, их делят на колебания инфразвуковой области (ниже 10 Гц) и области слышимых звуков (от 10- 16 Гц до 20 ООО Гц). Частоты, превышающие указанные, относятся к ультразвуковой области. Шумы представляют собой смесь частот любой части звукового спектра ( Романов,1991).

Физическая природа биологического действия звука связана с давлением, в результате которого деформируется структура объекта и наступает соответствующая биологическая или физико-химическая реакция. Звуковое давление - величина переменная и в зависимости от частоты столько же раз в секунду меняется от нуля до максимума. Биологический эффект определяется не только мощностью, но и частотой звука. Известно, что постоянное давление (атмосферное, гидростатическое и линейное ускорение) биологически малоэффективно благодаря тому, что клетка из-за большого содержания воды

практически несжимаема. Чтобы вызвать явление паранекроза в мышце лягушки, требуется приложить давление более 4000 атм, тогда как при действии звука паранекроз наступает при 30-100 дБ и частоте 3000 Гц (Романов,1991).

Характер биологического действия низкочастотного звука значительно отличается от действия слышимого звука (Мясников,1987). Одной из особенностей низкочастотного звука считают его малое поглощение в различных средах, которое во много раз ниже, чем для звука высоких частот. Это связано с тем, что коэффициент отражения увеличивается с увеличением частоты, а коэффициент затухания при распространении низкочастотного звука, в любой среде на несколько порядков ниже, чем слышимого. Показано, что низкочастотные волны затрагивают структуры молекулярного уровня (Романов,1983; 1991). Возможно, это связано с длиной волны, продолжительностью периодов сжатия и растяжения, размерами объекта. Механизм такого биологического действия пока недостаточно изучен.

В последнее время традиционному физиологическому принципу частотного разделения акустических колебаний по их слышимости противопоставляется другой физический принцип, основанный на учете соотношения линейных размеров биологического объекта и длин акустических волн. Если длина волны превосходит линейные размеры тела животных или человека, то в этом случае говорят не об инфразвуках, а о низкочастотных акустических колебаниях. Верхняя граница низкочастотных акустических колебаний в зависимости от линейных размеров биологических объектов лежит в диапазоне от 200 до 400 Гц (Паранько,Мадатова,1990).

Низкочастотные акустические колебания широко представлены в окружающем пространстве. Они могут быть природными и техногенны-

ми. В природе они возникают при штормовых волнениях моря, приливных волнах, движении воздуха над горной поверхностью, землетрясениях , извержениях вулканов, полярных сияниях, сильных грозах и других природных явлениях. Техногенные источники низкочастотных акустических колебаний в окружающей среде встречаются на промышленных объектах (доменные печи, кузнечные прессы), в военно-промышленном комплексе, в геологоразведке, при локации подводных предметов, движениях самолетов, ракет, автомобилей и поездов (Карпова,Малышев,1981; Новогрудский и др.,1989; Арабаджи,1992; Самойлов,Воробьев,Зайцев,1997).

В природе редко встречаются низкочастотные колебания с высокими уровнями звукового давления. Поэтому для гигиенической практики наибольший интерес представляют механизмы биологического действия низкочастотных акустических колебаний малой интенсивности (Андреева-Галанина и др.,1972; Суворов и др.,1984).

Информационными системами, участвующими в восприятии низкочастотных акустических колебаний, считаются прежде всего механо-рецепторные системы. Формирующиеся в них афферентные потоки стимулируют системные ответы организма на акустические раздражения. На их основе формируются генерализованные реакции организма, оценку которых необходимо использовать при разработке критериев экологической безопасности населения.

Эффекты воздействия низкочастотных акустических колебаний на механорецепторы кожи и глубокие ткани изучены мало. Интерес к этому физическому фактору долгое время не проявлялся среди специалистов в связи с недостаточным уровнем метрологии. Низкочастотные акустические колебания сложно фокусировать и количественно оценивать относительно глубины проникновения в ткани, соотношения

поглощенной и отраженной мощностей. Поэтому в аналитических работах, посвященных изучению физиологии рецепторов кожи, этот тип механостимуляции не использовался. Обычно применялись методы механического раздражения, фокусированного ультразвука и др. Обшир-

1

нал литература по этой теме изложена в руководствах, специализированных монографиях (Ильинский,1967, 1975; Акоев,Алексеев,1985). В прикладном и, в частности, медицинском аспекте доминировали исследования вибрации и шума и их патологического действия (Анд-реева-Галанина и др.,1972; Суворов,Лихницкий,1975; Карпова,1975).

Исследования влияния низкочастотных акустических колебаний на сомато-сенсорную систему только начинаются. В печати имеются пока лишь единичные работы (Пономаренко и др.,1992; Енин и др.,1992,1993; Самойлов и др.,1994; 1уеу,Аркаг1ап,СЫа1уо,1998). Показано, что низкочастотные акустические колебания возбуждают прежде всего обширное механосенсорное поле организма: слуховые рецепторы, механорецепторы кожи, мышц и внутренних органов. Возникающие в механосенсорных системах потоки нервных импульсов обуславливают формирование генерализованных реакций организма на низкочастотные акустические колебания.

Серьезным расширением знаний о механизмах действия низкочастотных акустических колебаний послужат исследования реакций меха-норецепторов кожи и трансформации характера их ответов в результате воздействия акустических колебаний низкой частоты.

Анализ представленных результатов показывает, что кожа является многофункциональным сложным органом, тонко реагирующим на всевозможные воздействия внешней среды, и изучение которого в условиях нормы и патологии далеко еще от своего завершения.

В своем обзоре мы остановились на вопросах физиологии кожной

сенсорной системы, имеющих то или иное отношение к задачам нашего собственного исследования. Эти задачи состояли в следующем:

1. изучить функциональные свойства механорецепторов кожи подошвы стопы крысы при действии на их рецептивные поля механическими и ультразвуковыми стимулами.

2. исследовать реакции механорецепторов кожи при воздействии температурного раздражения и их роль в механизме восприятия температурного фактора.

3. выяснить особенности функционирования механорецепторов кожи подошвы стопы при облучении электромагнитным излучением низкой интенсивности миллиметрового диапазона.

4. исследовать влияние низкочастотных акустических колебаний на механорецепторы кожи.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Потехина, Ирина Леонидовна

ВЫВОДУ

1. Исследование импульсной-активности одиночных нервных волокон болыпеберцового нерва в ответ на механическое раздражение безволосистой части подошвы стопы белой крысы показало неоднородность морфологических и функциональных свойств быстро адаптирующихся механорецепторов кожи, что позволило подразделить их в зависимости от значений пороговой величины механического стимула, а также от величины латентного периода и длительности потенциала действия на три функциональные группы: низкопороговые, среднепо-роговые и высокопороговые.

2. Показано, что фокусированный ультразвук может быть использован как адекватный -механический и термический раздражитель рецепторов кожи животных и человека, позволяющий провести сравнительный анализ результатов злектрофизиологических и психофизических исследований.

3. Изменение температуры кожи с помощью нагретой или охлажденной воды позволило установить, что все механорецепторы изменяли электрофизиологические характеристики ответов на механическое раздражение и могут быть названы температурно-зависимыми.

4. Анализ ответов механорецепторов на локальное температурное раздражение с помощью фокусированного ультразвука показал большую чувствительность среднепороговых механорецепторных единиц, что позволяет предполагать их термочувствительность.

5. Обнаружено модулирующее и угнетающее действие на функцию механорецепторов низкоинтенсивного электромагнитного излучения миллиметрового диапазона при его воздействии на кожную поверхность стопы.

6. Действие низкочастотных акустических колебаний вызывает изменение фоновой импульсной активности седалищного нерва, а также появление импульсной активности быстро адаптирующихся механо-рецепторов. Характер этих изменений зависит от частоты и уровня звукового давления акустических колебаний.

ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Данное исследование проведено с целью изучения электрофизиологических показателей механорецепторов кожи подошвы стопы крысы и определения зависимостей их параметров от воздействия естественных (механический, термический) и искусственных (фокусированный ультразвук, электромагнитное излучение миллиметрового диапазона малой мощности, низкочастотные акустические колебания) физических факторов внешней среды.

Работа осуществлялась нами исходя из представлений о том, что разномодальная чувствительность распределена в коже дискретно, т.е. для каждого ощущения тлеются свои ограниченные участки, называемые чувствительными точками (ВПх,1884; Frey,1895; Гаври-лов,Гершуни,Ильинский и др.,1976; Гаврилов,Цирульников,1980). Но нясными остаются вопросы, можно ли из одной чувствительной точки и на какой площади поверхности кожи получить всю гамму кожных ощущений или модальность ощущений и зависит ли величина точки от морфофункциональной характеристики рецепторных структур, расположенных в месте воздействия. Таким образом, основной вопрос состоит в том существуют ли моно- и полимодальные рецептивные единицы.

Определенный вклад для получения ответа на поставленный вопрос дали исследования, выполненные с помощью фокусированного ультразвука, который был использован как искусственный раздражитель рецепторных структур соматосенсорной системы. Было показано (Гаврилов, Цирульников,1980; Вартанян,Гаврилов,Гершуни и др.,1985), что при действии стимулами фокусированного ультразвука на кожу человека были получены практически все ощущения, которые он испытывает в естественных условиях: тактильные, температурные боль, ощущения щекотки и зуда. Причем оказалось, что ощущения тепла и холода вызывались воздействием на одни и те рецептивные единицы, функционирующие по-разному в зависимости от соотношений внутренней температуры тела и температуры окружающей среды (Цирульников, 1977; 1985).

В связи с этим нами было решено применить стимулы фокусированного ультразвука, вызывавшие с кожи тактильные ощущения, а также ощущения тепла и неспецифической боли, в электрофизиологических исследованиях на животных. Измеряли величины порогов, латентных периодов и длительности потенциалов действия импульсной активности одиночных нервных волокон болыпеберцового нерва в ответ на раздражение их рецептивных полей в голой коже стопы задней конечности крысы адекватными механическими стимулами и импульсами фокусированного ультразвука.

Результаты проведенных исследований показали, что при адекватном механическом раздражении кожи стопы от одиночных нервных волокон болыпеберцового нерва регистрируется ответ в виде импульсной активности, которая состояла в подавляющем большинстве из одиночных спайков, реже из группы спайков. Причем характерной особенностью этого типа рецепторов было то, что для их ответов не имело принципиального значения характер механического раздражения (амплитуда и скорость нарастания стимула), т.к. при этом форма ответа не изменяется. Таким образом, данные механорецептивные единицы следует рассматривать как фазные, быстро адаптирующиеся (Вигд:еБ,Рег1,1973; Грачев, Алексеев, 1980).

В зависимости от значений пороговой величины механического стимула и электрофизиологичеоких параметров ответов рецепторные единицы были подразделены на три функциональные группы: низкопороговые, среднепороговые и высокопороговые, что позволяет сделать заключение о неоднородности быстро адаптирующихся механорецепторов кожи стопы по своим морфологическим и функциональным свойствам.

Использование искусственного механического раздражителя -фокусированный ультразвука показало, что рецепторные единицы в равной мере реагируют на механическое и на ультразвуковое раздражение. Импульсная активность тлела фазный характер и была одинаковой на оба вида стимулов по амплитудным характеристикам. Однако ответ всегда состоял из одиночных импульсов и о более коротким латентным периодом по сравнению с таковыми при стимуляции адекватным, механическим стимулом. Вполне вероятно, что короткий латентный период реакции рецепторной единицы на фокусированный ультразвук, обусловлен тем, что окружающие рецептор ткани (эластические и коллагеновые волокна) не участвуют в передаче раздражения, как в случае воздействия адекватным механическим стимулом.

Сравнение величин порогов рецепторных единиц при механическом и ультразвуковом раздражениях показало их полное соответствие, что еще раз подтверждает возможность использования фокусированного ультразвука в качестве механического раздражителя.

Сравнение результатов наших электрофизиологических исследований с данными, полученными в психофизических работах на человеке (Цирульников и др., 1982; Цирульников,1993) показало, что у животных регистрация афферетных импульсов наблюдается в ответ на ультразвуковые стимулы, интенсивность которых совпадает по величине с ультразвуковым раздражением, вызывающим у человека тактильные и температурные ощущения.

Следовательно, низкопороговые волокна, по-видимому, можно связать с тактильной рецепцией, ореднепороговые - с- тактильной и температурной, а высокопороговые волокна можно отнести к рецепции боли. Это дает основания предполагать существование монои полимодальных рецептивных единиц. Используя различные способы температурного воздействия на рецептивные поля гладкой кожи подошвы стопы крысы, нам удалось показать, во-первых, что при изменении температуры окружающей среды электрофизиологические показатели ответов рецепторных единиц на механический стимул видоизменяются независимо от их функциональной принадлежности. Причем наиболее ярко такая зависимость проявляется у ответов рецепторных единиц первой группы, более оглажено - у второй и третьей. Это послужило основанием сделать нам заключение о том, что названные рецепторные единицы являются температурно-зависимыми. Во-вторых, при воздействии на механо-чувствительные рецепторные единицы фокусированным ультразвуком трапециевидной формы (локальный нагрев) наблюдались ответы в виде одного- двух опайков у рецепторных единиц второй группы, что указывает на температурно-чувствительные свойства сенсорных окончаний, для которых адекватным раздражителем является механический стимул. Следует отметить, что данный методический прием был впервые использован нами в настоящей работе.

Кроме механического и термического стимулов в данной работе были использованы два искусственных воздействия: электромагнитное излучение и низкочастотные акустические колебания.

Поскольку физическая природа звука - это механические колебания, то влияние низкочастотных акустических колебаний на быстро адаптирующиеся кожные механорецепторы, зарегистрированные от одиночных волокон большеберцового нерва, выражалось в появление импульсной активности. Причем это наблюдалось как при изменении частоты акустического стимула, так и при изменении его интенсивности. При многократной акустической стимуляции наблюдали подавление импульсной активности на механическое раздражение. Результаты проведенных исследований показывают, что низкочастотные акустические колебания воздействуют на механорецепторы и изменяют поток афферентной импульсации. Выявленные изменения импульсной активности свидетельствуют, вероятно, о непосредственном участии механорецепторов в восприятии низкочастотного шума.

Таким образом, они могут рассматриваться в качестве одного из сенсорных "входов" и участвовать в формировании реакций организма на звуковые колебания низкой частоты.

При действии электромагнитного излучения в зоне расположения рецептора не были обнаружены сенсорные окончания, которые отвечали бы импульсной активностью непосредственно на электромагнитное излучение. Облучение приводило к разнонаправленному изменению порога, латентного периода, длительности потенциала действия ответов на механическое раздражение, а в 21% случаев - к подавлению их активности через 15 минут. Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что электромагнитное излучение малой интенсивности оказывает модулирующее, угнетающее действие на функцию рецепторных единиц кожи и как крайний вариант - полностью подавляет их активность.

Следовательно, в условиях воздействия электромагнитного излучения характер и качество информации об изменениях внешней среды, поступающей в ЦНО от рецепторов кожи, существенно видоизменяется, и более того, передача информации может даже полностью блокироваться.

Таким образом, представленные в данной работе результаты позволяют говорить о некоторых общих принципах функционирования кожных афферентов на различные по физической природе воздействующие факторы внешней среды. Показано, что быстро адаптирующиеся механорецепторы кожи подошвы стопы не однородны по своим функциональным свойствам. Не только естественные, но и искусственные физические факторы внешней среды оказывают непосредственное воздействие на механорецепторные единицы и изменяют их функциональное состояние. Таким образом, регуляция афферентного потока от рецепторов кожи осуществляется не только в центральных структурах, но и на уровне периферического отдела соматосеноорной системы. Возможно заключить, что информация в центральную нервную систему о воздействиях на кожную поверхность организма поступает по разным сенсорным каналам. Благодаря большому количеству рецепторов, одновременно и по-разному реагирующих на воздействия внешней среды, организм получает более полную информацию о раздражителе (тактильную, температурную и т.д.).

Поэтому можно присоединиться к представлениям, что абсолютной специфичности у кожных рецепторов нет (Вартанян, Гаври-лов,Гершуни и др., 1985).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Потехина, Ирина Леонидовна, 1999 год

СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУР!

Агаджанян H.A. Биологические ритмы. - М. 1967. - 119с.

Акоев Pl.Г. Некоторые итоги и очередные задачи электромагни-тобиологии // Проблемы экспериментальной и практической электро-магнитобиологии. - Пущине. - 1983. - С. 3-34.

Акоев Г.Н.,Авелев В.Д., Семеньков П.Г. Восприятие электромагнитного излучения миллиметрового диапазона ампулами Лоренцини скатов // Нейрофизиология. - 1993. - Т.1, N 5, - С. 325 - 329.

Акоев Г.Н.Двелев В. Д., Семеньков П. Г., Рыжкова A.b., Галь-ченко C.B., Сазонов А.Ю. Восприятие электромагнитного излучения крайневысоких частот электрорецепторами окатов // Сенсорные системы, - 1992. - Т.6, N 4. - С. 88 - 92.

Акоев Г.Н., Алексеев Н.П. Функциональная организация механо-рецепторов. - Л.: Наука, 1985. - 223с.

Акоев Г.Н., Андрианов Ю.Н., Вольпе Н.О. Исследование механизмов синаптической передачи а ампулах Лоренцини окатов //' Нейрофизиология. - 1981. - Т.13. N 3. - С. 292 - 298.

Алексеев C.B.,Хаймович М.Л.»Кадыскина E.H.,Суворов Г.А. Производственный шум. - Л.: Медицина, 1991. - 136с.

Алексеева Е.В., Митько A.B. Особенности воздействия акустических полей на нервную систему человека /7 Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине. М-лы I Международного конгресса. - СПб. - 1997. - С. 111 - 112.

Альтман Я.А.,Вайтулевич С.Ф. Слуховые вызванные потенциалы человека и локализация источника, звука, - С.-П. : Наука, 1992.

■1 ое ,,

X. ï_îU w .

Андрианов Ю.Н. Нейрофарманологическое исследование синаптической передачи в электрорецепторах рыб // Сенсорная физиология

морских рыб (методические аспекты).- Апатиты. - 1990. - С. 73 -82.

Андреев Е.А., Белый М.У., Куценок В.А., Ливенец Л.С., Пясец-кий В.И., Ситько С. П., Окопюк М.И., Талько И. И., Юдин В.А. Физические основы микроволновой (биорезонансной) коррекции физиологического состояния организма человека // Применение миллиметрового излучения низкой интенсивности в биологии и медицине. - м.: ИРЭ АН ССОР. - 1985. - 0. 58 - 51.

Андреева-Галанина Е.Ц., Алексеев С.В., Кадыскин А.В., Суворов Г.А. Шум и шумовая болезнь. - Л., 1972. - 303 с.

Арабаджи В.И. Инфразвук и биоритмы мозга человека // Биофизика. - 1992. -Т.37, Вып. 1. - С.150 - 151.

Артамонова В.Г. Врачебно-трудовая экспертиза и реабилитация при профессиональных заболеваниях. -Л,: Медицина, 1975.- 279 с.

Артамонова В.Г.,Шатилов Н.Н. Профессиональные болезни. - М.: Медицина, 1982. - 415 с.

Башманов Г.С. Морфологические изменения нервной ткани при микроволновом облучении // Биологическое действие электромагнитных полей. Пущине.- 1982. - С. 25.

Белл А. Шум. Профессиональная вредность и общественное зло. Женева: ВОЗ. - 1967. - 150 с.

Берус А.В. Особенности изменений параметров спектра ЗЗГ в ходе КБЧ-терапии у больных гипертонической болезнью с разными типами гемодинамики // Миллиметровые волны нетепловой интенсивности в медицине. - М.: ИРЗ АН СССР. - 1991. - Т. - С. 114 - 119.

Бецкий О.В. Механизмы первичной рецепции низко-интенсивных миллиметровых волн у человека // Миллиметровые волны в медицине и биологии. М-лы X Российского симпозиума. М. - 1995. - С. 135 -

Еецкий O.B..Ильина O.A. Кожа и проблема взаимодействия миллиметровых волн с биологическими объектами // Миллиметровые волны в медицине и биологии.- М., 1989. - С. 295 - 302.

Еигдай Е.В., Самойлов В.О. Методика комплексного исследования влияния радиоволн на миокардиоциты // Физиол. журн. СССР. -1987. -Т.73, N 10. - С.1430 - 1432.

Братин Е.О. Нейрохимические механизмы регуляции болевой чувствительности. - М., 1991.- 248 с.

Бранков Г. Основы биомеханики. - М.: Мир, 1981.- 255 с.

Бурачас Г.,Маоколюнао Р. Торможение потенциала действия нерва при воздействии миллиметровыми волнами // Миллиметровые волны в медицине и биологии.- М., 1989. - С. 168 - 173.

Вартанян И.А., Гаврилов Л.Р., Гершуни Г.В., Розенблюм A.C., Цирульников Е.М. Сенсорное восприятие. Опыт исследования с помощью фокусированного ультразвука.- Л.: Наука, 1985. - 189 с.

Видиодисплейные терминалы и здоровье пользователей.- Женева. : ВОЗ, 1989.

Гаврилов Л.Р. Фокусирование ультразвука /'/ Сенсорное восприятие. Опыт исследования с помощью фокусированного ультразвука.-Л.: Наука, 1985. - 189 с.

Гаврилов Л.Р., Гершуни Г.В., Ильинский O.E., Цирульников Е.М., Щеканов Е.Е. Рецепция и фокусированный ультразвук. -Л.: Наука, 1976.-71 с.

Гаврилов Л.Р.,Цирульников Е.М. Фокусированный ультразвук в физиологии и медицине. - Л.: Наука, 1930. - 198 с.

Гаоанов Л.Г., Пяоецкий В.И., Писанко О.И. Экологические особенности взаимодействия низкоинтенсивных электромагнитных полей

крайневысокочастотного диапазона и организма человека // Миллиметровые волны в медицине и биологии. М., 1989. - 0. 99 - 105.

Гершуни Г.В., Цирульников Е.М. Исследование сенсорных систем о помощью фокусированного ультразвука // Физиол. человека. - 1981.-Т.-7, N 3. - С. 420 - 425.

Грачев И.И., Алексеев Н.П. Роль рецепторов в регуляции лактации. - Л.: Наука, 1980. - 220 с.

Гуляев Ю.В., Годик Э.Э., Мусин Р.Ф., Морозов В.А., Мартынов В.Д., Оударев A.M., Валиев И.В. Пороги тепловой чувствительности к электромагнитному излучению // Сенсорные системы. - 1989. - Т.З, Г2. - С. 209 - 212.

Данилова Н.К. Особенности реакций терморецепторов, расположенных в различных слоях кожи // Физиол. журн. СССР. - 1985. -Т;71, N 3.- С. 354 - 359.

Девятков Н.Д., Арзуманов КЗ.Л. ,Бецкий О.В., Лебедева H.H. Применение низкоинтенсивных электромагнитных миллиметровых волн в медицине // Миллиметровые волны в медицине и биологии. М~лы К Российского симпозиума. М. - 1995. - С. 6 - 8.

Девятков Н.Д., Бецкий О.В. Особенности взаимодействия миллиметрового излучения низкой интенсивности с биологическими объектами // Применение миллиметрового излучения низкой интенсивности в биологии и медицине. - М., 1985. - С.6 - 20.

Девятков Н.Д., Голант М.Б. Об информационной сущности нетепловых и некоторых энергетических воздействий электромагнитных колебаний на живой организм /У Письма в ЖТФ. - 1982. - Т.8, вып.1. - С. 39 - 41.

Девятков Н.Д., Голант М.Б., Бецкий и.В. Миллиметровые волны и их роль в процесса»: жизнедеятельности. - М.: Радио и связь,

1991.- 169 с.

Девятков Н.Д., Голант М.Б., Бецкий О.В. Особенности медико-биологического применения миллиметровых волн.- М.: ИРЭ РАН, 1994.- 164 с.

Девятков Н.Д., Голант М.Б., Тагер А.О. Роль синхронизации в воздействии слабых электромагнитных сигналов миллиметрового диапазона волн на живые организмы // Биофизика. - 1983. - Т.28, вып.5. - С. 895 - 896.

Доронин В.Н. Особенности формирования температурной информации в афферентных единицах // Нейрофизиология. - 1992. - Т.24, N 5. -0. 582 - 590.

Енин Л.Д. Приспособление для измерения скорости проведения потенциала действия по волокнам нерва. Рацпредложение N 13, 1982.

Енин Л.Д., Колосова Л.И., Чирков В.В. Влияние кастрации на деятельность механорецепторов кожи крысы // Нейрофизиология.-1979. -Т.11, N 6. - 0. 632 - 634. '

Енин Л.Д.,Пономаренко Г.Н.,Потехина И.Л. Кожная рецепция низкочастотных акустических колебаний // Сенсорные системы. -

1992. - Т.6, N 4. -С. 37 - 39.

Енин Л.Д.,Потехина И.Л.,Пономаренко Г.Н. Проприоцепция низкочастотных акустических колебаний // Сенсорные системы. -

1993. - Т.7, N 2. -С. 3

1 - 4U

i. I

Енин Л.Д., Цирульников Е.М., Потехина И.Л. Сравнительные функциональные характеристики рецепторных структур кожи. // Журнал эвол. физиол. и биохим. - 1989. - Т.25, N3. - С.412 - 414.

Есакоз А.И.Дмитриева Т.М. Нейрофизиологические основы тактильного восприятия. - М.¡ Медицина, 1971.- 132 с.

Желтов Н.Г.,Штемлер В.М.»Кузнецов.А.Н. Исследование влияния ЭМИ КВЧ на электрофизиологическую активность механорецепторов кожи лягушки /У Применение КВЧ излучения низкой интенсивности в биологии и медицине. - М., 1989. - С. 80.

Зевеке А.В. Кодирование сенсорной информации в периферическом отделе кожного анализатора: Автореф. дис. д.м.н.- Нижний Новгород, 1991.

Зевеке А.В.,Полевая с.А. Модели кодов сенсорной информации периферического отдела кожного анализатора // Сенсорные системы.-1992. - Т.6, N .4.- С. 79 - 82.

Зевеке А.В.,Полегая С.А. Иллюзия тепла при охлаждении кожи человека // Физиол. журн. СССР.- 1996. - Т.82, N 2.- С.104 - 109.

Зевеке А.В.,Малышева Г.И.,Полевая С.А. Структура интегратив-ного кода, сенсорной информации в афферентных волокнах кожного нерва // Проблемы интероцепции. - С.-Пб., 1997. - С. 46 - 47.

Иванов К.П. Основы энергетики организма. Т.1. Общая энергетика, теплообмен и терморегуляция. - Л.: Наука, 1990.- 308 с.

Иванов К.П., Дымникова Л.П., Данилова Н.К. Новые данные о нервных механизмах терморегуляции // ДАН СССР. - 1986. - Т. 290, N-3. - С. 762 - 765.

Ильинский О.Б. Ответы одиночных механорецепторов на включение и выключение раздражения // Физиол. журн. СССР.- 1966. - Т.52, N 1. - С. 99 - 107.

Ильинский О.Б. Вопросы физиологии сенсорных систем. Механо-рецепторы.- Л.: Наука, 1967.- 82 с.

Ильинский О.Б. Физиология сенсорных систем. Руководство по физиологии. Часть III. Физиология механорецепторов.- Л.: Наука, 1975.- 560 с.

Казначеев B.II. Проблемы экологии человека. - М. : Медицина, 1986. - 137 о.

Калантаевокая К.А. Морфология и физиология кожи человека. -Киев: Здоров*я, 1972. - 267 о.

Карпова Н.И. Вибрация и нервная система. - Л.: Наука, 1976.167 с.

Карпова Н.И., Малышев З.Н. Низкочастотные акустические колебания на производстве. - М.: Медицина, 1981. - 191 с.

Карпова Н.И., Алексеев C.B.,Кадыскин A.B. Некоторые данные о влиянии инфразвука на состояние периферического кровообращения // Труды Ленингр. сан.- гиг. мед. института.- 1972. - Т.97. - С. 76 - 78.

Клейнбок И.Я.,Габдуллина E.I. Характеристики термо-механо-чувствительных рецепторов кожи животных и человека // Нейрофизиология. -1992. - Т.24, N 3. - С. 314 - 320.

Клейнбок И.Я.,Мельников В.Л. Активность афферентов при температурных воздействиях на кожу передней конечности кошки // Фи-зиол. журн.СССР. - 1983. - Т.69, N 1. - С.140 - 145.

Козырева Т.В. Модуляция функциональных свойств терморецепторов кожи // Нейрофизиология. -1992. - Т.24, N 5. - С. 542 - 551.

Костроминов A.M., Каляда Т.В., Никитина В.Н. О патогенном влиянии электромагнитных полей // Автоматика, телемеханика и связь. - 1993. - N З.-С. 20 - 22.

Кошелев Н.Ф. Научно-технический прогресс и гигиена.-Л.: Наука, 1976. - 31 с.

Крылов O.A. Особенности соматических и вегетативны}-: реакций на действие микроволн // Проблемы экспериментальной и практической электромагнитобиологии. - Пущино., 1983. - С.45.

Курилова Л.М. 0 ритмике физиологических изменений зрительного и кожно-температурного анализаторов человека // Физиол. журн.СССР. - 197f5. - Т.61, М 4. - С. 5-54 - 562.

Кучерин H.A. Заболеваемость и экономика. - М., 1973. - 204 с.

Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1980. - 176 с.

Лебедева H.H., Сулимов A.B. Сенсорная индикация электромагнитного поля миллиметрового диапазона // Миллиметровые волны в медицине и биологии. М., 1989. - С. 176 - 182.

Лебедева H.H., Сулимова О.П. Исследование пространственно-временной организации биопотенциалов мозга человека при периферическом воздействии КВЧ-излучения // Миллиметровые волны в медицине. М., 1991. - N 1. - С. 187 - 197.

Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. - М.: МГУ, 1981. -582 о.

Лупандин Ю.В., Клейнбок И.Я. Тенденции в современной физиологии терморецепции // Физиология и биофизика сенсорных систем. Л., 1990. - Вып. 29. - С. 136 - 142.

Макри Д. Проблема стандартизации предельно допустимых уровне электромагнитных полей в США // Изучение биологического действия физических факторов окружающей среды. М-лы V Советско-американского рабочего совещания. Ялта. - 1985. - С. 17 - 23.

Маловичко H.A. О сравнительной характеристике функций кожных термо- и механорецепторов при изменении окружающей температуры // Бюлл. эксперим. биол. - 1974. - Т 78., N 10.- С. 11 - 14.

Марьянович А.Т., Цыган В.Н., Лобзик Ю.В. Терморегуляция: от физиологии к клинике.- СПб.: Изд-во ОМА, 1997. - 151 с.

Минут-Сорохтина О.П. Физиология терморецепции. - М.: Медицина, 1972. - 228 с.

Минут-Сорохтина О.П. Термическая чувствительность. Периферические терморецепторы. /У Руководство по физиологии. Физиология терморегуляции. - Л.: Наука, 1984. -С. 29 - 77.

Михайлов И.Н., Виноградова О.В. Строение кожи // Кожа. Строение, функция, общая патология и терапия. - M.г Медицина, 1982. -С. 19 - 58.

Мясников Л.Л. Неслышимый звук. - Л.: Наука, 1967. - 139 с.

Нехорошев .4.С., Глинчиков В.В. Реакция структур нервной системы на воздействия инфразвука /У Роль факторов окружающей среды в комплексном влиянии на здоровье человека.- Л.: Наука, 1991. -0. 46 - 52.

Никонова К.В., Вермель А.Е. Клинико-гигиенические проблемы влияния электромагнитных полей радиочастотного диапазона. // Итоги науки и техники. Физиология человека и животных. Т.22. Биологическое действие электромагнитных излучений. - М.: ВИНИТИ. -1978. - С. 15 - 20.

Ничков С.И.Дривицкая Г.Н. Акустический стресс и церебровис-церальные нарушения. Морфо-физиологическое исследование. - М.: Медицина, 1969. - 231 с.

Новогрудский Е.Е.,Шульгин А.И.,Валиулин А.А. Инфразвук: враг или друг? - М.: Машиностроение, 1989. - 63 с.

Ноздрачев А.Д. Физиология вегетативной нервной системы. - Л.: Наука, 1983.- 295 с.

Ноздрачев А.Д., Баранникова И.А., Баженов Ю.И., Бойцев А.С. Общий курс физиологии человека и животных. - М., 1991. - 511с.

Ноздрачев А.Д., Чернышова А.И. Висцеральные рефлексы. - Л.: Наука, 1989. - 166 с.

Орловская З.П. Влияние шума на организм и работоспособность

человека. - Киев, 1970. - 33 с.

Отелин A.A., Машанский A.A., Миркин A.C. Тельце Фатер-Пачи-ни. Структурно-функциональные особенности. - Л.: Наука, 1975. - 175 о.

Паранько Н.М., Мадатова P.E. Вибрация, шум, ультра- и инфразвук и их гигиеническое значение. - Днепропетровск; Изд-во Днепропетровского мед. ин-та, 1990. - 78 с.

Пахомов А.Г. Нетермическое действие микроволн на функцию нервных волокон // Биофизика. - 1993. - Т.38, Вып. 2. - С. 367 -3571.

Петров И.Ю., Бецкий О.В. К вопросу о механизме биологического действия низкоинтенсивного электромагнитного миллиметрового излучения // Миллиметровые волны в медицине и биологии.- М., 1989.

- 0. 242 - 248.

Плетнев С.Д. Применение электромагнитных волн миллиметрового диапазона в клинической медицине // Миллиметровые волны в медицине и биологии. М-лы X Российского симпозиума. М. - 1995. - С. 9 - 10.

Плеханов Г.Ф. Электричество, магнетизм, информация и живые системы. - Томск, 1978. - 147 о.

Пономаренко Г.Н.,Енин Л.Д.,Потехина И.Л. Анализ влияния низкочастотных акустических колебаний на импульсную активность проп-риоцепторов /./ Физиол. журн. СССР.- 1992. - Т.78, N 11. - С. 131

- 134.

Поротиков В.И., Лазарев A.B., Глезер Г.А. Современные представления об ионных механизмах аритмий сердца и возможных механизмах действия сердечных антиритмиков // Успехи физиол. наук. -1984. - Т.15, N 3.- С. 42 - 63.

Пресман A.C. Электромагнитные поля и жиезя природа.-М.: Наука, 1958. - 288 о.

Родштат И.В. Физиологически основанные варианты лечебного воздействия миллиметровых радиоволн на кожу человека /У Миллиметровые волны в медицине и биологии. - М., 1989. - С. 72 - 74.

Романов С.Н. Биологическое действие механических колебаний. - Л.: Наука, 198-3. - 209 с.

Романов С.Н. Биологическое действие вибрации и звука. Парадоксы и проблемы XX века. - Л., 1991. - 143 с.

Руднев М.И. Гигиеническая оценка биологического действия микроволновой радиации // Биологическое действие электромагнитных полей. Пущине. - 1982. - С.103.

Савин Б.М., Рубцова Н.Б. Влияние радиоволновых излучений на ДНС // Итоги науки и техники. Физиология человека и животных. Т.22. Биологическое действие электромагнитных излучений. - М.: ВИНИТИ, 1978. - С.15 - 25.

Самойлов М.М., Воробьев П.В., Зайцев В.В. Исследование влияния слабых инфразвуковых полей на человека, находящегося под воздействием нервно-психических нагрузок /У Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине. С. - Пб. - 1997. - С.115 -116.

Самойлов В.0., Пономаренко Г.Н., Енин Л.Д. Низкочастотная биоакустика. -С.-Пб., 1994. - 215 с.

Самохина A.A., Байгутанов Ж.Б., Жексенбиев Н.Ж., Миндубаева Ф.А. К механизму функциональных сдвигов ЦНО, сердечно-сосудистой и пищеварительной систем при облучении электромагнитным излучением сверхвысокой частоты // Биологическое действие электромагнитных полей. М-лы Всесоюз. оимпоз. Пущине. - 1982. - С. 33 - 34.

Свидовый В.И., Федорова З.М. Влияние инфразвука и низкочастотного шума на состояние естественной резистентности организма // Роль окружающей среды в комплексном влиянии на здоровье человека. - Л., 1991. - 100 с.

Сергеев К.К. К вопросу о морфофизиологическом отношении рецепторов кожи /'/ Архив анат., гист. и эмбр. - 1980. Т.39, N 9.-С.70 - 77.

Сергеев К.К. Морфофизиология и физиология рецепторов кожи // Вестник дермат. и венерол. - 1963. Т.37, N 7. - С.8 - 14.

Смирнов А.Ю. Физические механизмы первичных событий действия ЭМИ КВЧ диапазона низкой интенсивности в биологических системах // Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине. М-лы I Международного конгресса. - СПб. - 1997. - С. 76 - 77.

Соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих. . - М.: Наука, 1973. - 488 с.

Суворов Г.А.,Лйхницкий A.M. Импульсный шум и его влияние на организм человека. - Л.: Медицина, 1975. - 208 с.

Суворов Г.А.,Шкаринов А.Н., Денисов Э.И. Гигиеническое нормирование производственных шумов и вибраций. - М.: Медицина, 1984. - 240 с.

Табеева Д.М. Руководство по иглорефлекоотерапии. - М.: Медицина, 1980. - 450 с.

Тамар Г. Основы сенсорной физиологии. - М.: Мир, 1976.- С.

520.

Тигранян Р.З., Пароаданян А.Ш. Действие низкоинтенсивного импульсного СВЧ электромагнитного поля на ритмику сокращений сердца лягушки /7 Биологическое действие электромагнитных полей. М-лы Всесоюзн. симпоз. Пущине. - 1982. - С.13.

Тигранян Р.З., Тяжелов В.В, Действие импульсного ОВЧ ЗПМ На параметры проведения возбуждения по нерву // Биологическое действие электромагнитных полей, М-лы Всесоюзн. симпоз. Пущино. -i98c. — и» i£< — хЗ.

Тяжелов В.В., Алексеев С. И. Проблемы формирования представлений о первичных механизмах биологического действия высокочастотных электромагнитных полей /7 Проблемы экспериментальной и практической электромагнитобиологии. - Пущино., 1983. - 0. 35 -40.

Фролов Е.П. Барьерно-защитные функции кожи // Кожа. Отроение, функция, общая патология и терапия. - М.: Медицина, 1982. - 0. 124 - 139.

Холодов Ю.А. Мозг в электромагнитных полях.-М.: Наука, 1982. - 123 с.

Холодов Ю.А., Лебедева Н.Н. Реакции нервной системы человека на электромагнитные поля.- М: Наука, 1992. - 150 с.

Хургин Ю.Н. Первичная реакция миллиметровых волн /7 Миллиметровые волны нетепловой интенсивности в медицине. - М., 1991. -Ч. 3. - 0. 560 - 554.

Цирульников Е.М. О некоторых вопросах температурной рецепции. // Сенсорные системы. Морфологические и поведенческие аспекты. - Л.: Наука, 1977. - С. 104 - 124.

Цирульников Е.М. Соматосенсорное восприятие // Сенсорное восприятие (опыт исследования с помощью фокусированного ультразвука.- Л.: Наука, 1985. - С. 71 - 94.

Цирульников Е.М. Физиологические и клинические подходы в изучении механорецепции // Сенсорные системы. - 1993. -Т.7, N 3.

_ ПАЛ _ ПП

и, ¡С) .

Цирульников Е.М,, Щеканов Е.Е.О специализированном аппарате температурной рецепции у человека /У Ж -л эвол.биохим. и физиол.-1975.- Т.11, N 5.- С. 479 - 482.

Цирульников Е.М., Енин Л.Д., Потехина И.Л. Фокусированный ультразвук в исследовании соматической рецепции. // Нейрофизиология. - 1992.- Т.24.- N 5.- С. 529 - 534.

Цирульников Е.М., Гаврилов Л.Р., Васильева H.H., Шатилов М.О. Кожная рецепция руки, связанная с болью // Физиология человека.-1985а. - Т.11, N 6. - С. 997 - 1000.

Цирульников Е.М., Гургенидзе А.Г., Вартанян H.A., Гаврилов Л.Р. Особенности тактильной и болевой чувствительности в точках акупунктуры // Физиология человека. - 1988. - Т.12, N 3. - 0. 414 - 419.

Цирульников Е.М., Гургенидзе А.Г., Вартанян И.А., Данелия Ж.В., Шубаев В.А. Кожная и глубинная тактильная чувствительность человека при локальном воздействии ультразвука // Физиология человека. - 19856. - Т.11, N 2. - 0. 241 - 246.

Чернух A.M. Кожа и ее значение в жизнедеятельности организма // Кожа. Отроение, функция, общая патология и терапия,- М.: Медицина, 1982, - 0. 7 - 18.

Шандала М.Г. Адаптация к неионизирующим излучениям как гигиеническая проблема // Биологическое действие электромагнитных полей. М-лы Всесоюзн. симпоз. Пущине. - 1982. - 0. 101 - 102.

Шеперд Г. Нейробиология. - М.: Мир, 1987. - 454 о.

Здельсон Р.Л., Финк Д.М. Иммунологическая функция кожи // В мире науки.- 1985. N 8.- 0.16-24.

Здриан З.Д, Основы ощущений. Деятельность органов чувств.-М.: Госмедиздат,1931. - 150 с.

~~ iL OS

. Adey W.R. Biological effects of radio freqency electromagnetic radiation // In : Electromagnetic interaction with electrical stimulation. (Ed. J.C.Lin), New York: Plenum Publ.Oorp.- 1989. -P. 109 - 140.

Andres K.H., von During M. Morphology of cutaneous receptors // In: Handbook of sensory physiology. Vol.2. Berlin-Heidelberg-N.Y.: Springer-Verlag. - 1973. - P. 1 - 23.

Adrian E.D., Zotterman Y. The impulses produced by sensory nerve endings. Part 2. The response of a single end-organ // J. Physiol. - 1928. - Vol.51, N 1. - P. 151 - 171.

Biological effect of nonionizing electromagnetic radiation (BENER) // Digest update. - 1991. - Vol.1, N 2. - P.123.

Blix M. Experimentelle Beitrage zur Losung der Frage über die specifische Energie der Hautnerven // Z. Biol. - 1885. - Bd. 21, N 1. - S. 145 - 160.

Brown A.G., Iggo A. A quantitative study of cutaneous receptors and afferent fibres in the cat and rabbit // J. Physiol. (Lond.) - 1967. - Vol.193, N 3. - P. 707 - 733.

Burder L.A., Perl E.R. Cutaneous sensory receptors /7 J. Clinical. Neurophysiol.- 1994.- Vol.11, N 6.- P. 534 - 552.

Burgess P.R., Perl E. Cutaneous mechanoreceptors aid nociceptors //In: Handbook of Sensory physiology, v.II. (ed. Iggo A.), Springer. Berlin, Heidelberg, New York.- 1973. - P. 29 - 78.

Burton H., Terashima S., Clark J. Response properties of slouly adapting mechanoreceptors to temperature stimulation in cats /7 Brain Res.- 1972. - Vol.45, N 2. - P. 401 - 416.

Calne D.B., Pallis C.A. // Brain. - 1956. - Vol. 89, N 3. -P. 723 - 746.

Casey D., Hahn J.F. Thermal effects on response of cat touch corpuscle /7 Exp. Neurol.- 1970, - Vol.28, M 1. - P. 35 - 45.

Chambers M.R., Andres K., During M., Iggo A. The structure and function of the slowly adapting1 type 2 receptors // Quart. J. Exp. Physiol. - 1972. - Vol.57, N 4. - P. 417 -" 445.

Chambers M., Iggo A. Slowly-adapting cutaneous mechanorecep-tors'// J. Physiol. (London). -1957.-Vol.192, N 2.-P. 28 - 27.

Chiu S.Y.,Mrose N.E.,Ritchie J.M. Anomalous temperature de-pendens of the sodium conductance in rabbit nerve compared with frog: nerve // Nature. - 1979. - N 27924. - P. 327 - 333.

Darian-Smith 1., Johnson K.O.,Dykes R. "Cold" fiber population innervating: palmar and digital skin of the monkey: responses to cooling' pulses /7 J. Meurophysiol.- 1973.- Vol.36, N 2.- P. 325- 346.

Douglas W.W.,Ritchie J.M. ,Straub R.W. The role of nonmyelinated fibres in signalling cooling of the skin // J.Physiol. -1960. - Vol.150, N 2. - P. 266 - 283.

Duclaux R. Les recepteurs thermiques cutanea // J. Physiol. (Paris).- 1977. - Vol.73, N 6. - P. 849 - 862.

Duclaux R., Kenshalo D.R. The temperature sensitivity of the type I slowly adapting mechanoreceptors in cats and monkeys // J. Physiol. (Lond). - 1972. - Vol.224, N 3 . - P. 647 - 564.

Frey A.H. Behavioral biophysics /7 Psychol. Bull.-1965.-Vol. 63.- P, 322.

Frey A.H., Siefert E. Pulse modulated UHF energy illiminati-on on the heart associated with change in heart rate // Life Sciences. - 1968. - Vol.7, N10. - P. 505 - 512.

Fruhstorfer H. Conduction in the afferent thermal pathways

of man //In: Sensor/ function of the skin in primates.(ed. Zot-terman Y.) Pergamon, Oxford, New York, Toronto. - 1976. - P. 355

- 366.

Gierke H.E. von, Nixon C.W. Effects of intensive infra-sound on man // Infrasound and low frequency vibration. - London, 1976.

- P. 115 - 150.

Gottschaldt K.M., Iggo A., Young D.W. Functional characteristics of mechanoreceptors in sinus hair follicles of the cat // J. Physiol. (Lend.).- 1973. - Vol.235, N 2. - P. 287 - 315.

Hagen E., Knoche H., Sinclair D., Weddel! G. The role of specialized nerve terminals in cutaneous sensibility // Proo. roy. Soc. Med. - 1953. - Vol.141. - P. 279 - 283.

Handwerker H.O,,Kilo S.,Reeh P.W. Unresponsive afferent nerve fibers in the sural nerve of the rat // J. Physiol. (Lond.). -1991. - Vol.435. - P. 229 - 242.

Hellon R.F., Hensel H., Schafer K. Thermal receptors in the scrotum of the rat // J. Physiol. (Lond.).- 1975. - Vol.248. - P. 349 - 357.

Hensel H. Electrophysiology of thermosensitive nerve endings // In: Temperature. Its mesurement and control in science and industry. - 1963. - Vol.3. - P. 191 - 198.

Hensel H. Thermoreception // Ann.Rev.Physiol. - 1974. -Vol.36. - P. 233 - 250.

Hensel H. Neural processes in thermoregulation // Physiol. Rev.- 1973. - Vol.53, N 4. - P. 948 - 1017.

Hensel H. Cutaneous thermoreceptors /7 In: Handbook of sensory physiology. Vol.2. Somatosensory system.-Berlin - Heidelberg

- N.Y. - 1973. - P. 79 - 110.

Hansel H. Thermoreception and temperature regulation.- London - New York, 1981. - 321p.

Hensel H.,Andres K.H., von During M.V. Structure and function of cold receptors // Pflug. Arch. - 1974 - Bd.352, H.l. - S. 1 - 10.

Hensel H,,Huopaiemi T. Static and dinamic properties of warm fibers in the infraorbital nerve // Pflug. Arch. - 1969 - Bd.309,

H.l. - S. 1 - 10.

Hensel H.»Kenshalo D.K. Warm receptors in the nasal region of the cat /7 J. Physiol.(Lond.). - 1969. - Vol.204. - P. 99 -112.

Hensel H., Konietzny F. Problems of correlating cutaneous sensation with neural events in man /7 Sensory functions of the skin in humans. New York, 1980. - P. 261 - 271.

Hensel H., Zotterman Y. The response of mechanoreceptors to thermal stimulation // J. Physiol.(Lond.).- 1951. - Vol.115, N

I.- P. 16 - 24.

Hunt 0.0.,Mo Intyre A.K. Properties of cutaneous touch receptors in cat /7 J.Physiol (Lond.) - 1960. - Vol.153, N 1. - P. 88 - 98.

Iggo A. Cutaneous mechanoceptors with afferent C fibres /7 J. Physiol. - 1960. - Vol.152, N 2. - P. 337 - 353.

Iggo A. An electrophysiological analysis of afferent fibres in primate skin // Acta Neuroveg.- 1963. - Vol.24, N i-4. - 226 -240.

Iggo A. Temperature discrimination in the skin /7 Nature.-1964. - Vol.204, N 4957. - P. 481 - 483.

Iggo A. Cutaneous reseptors with a yigh sensitivity to meha-

nical displasment // In: Touch, heat and pain, London. - 1966. -P. 237 - 260.

Iggo A. Electrophysiological and histological studies of cutaneous mechanoreceptors // In: The skin senses (Ed. D.R.Kensha-lo), Springfield. - 1968. - P. 84 - 111.

Iggo A. Cutaneous thermoreceptors in primates and sub-primates // J. Physiol.(Lond.).- 1969. - Vol.200, N 2. - P. 403 - 430.

Iggo A. Cutaneous and subcutaneous sense organs // Brit. Med. Bull.- 1977. - Vol.33, N 2. - P. 97 - 102.

Iggo A. Sensory receptors in the skin of mammals and their sensory functions // Rev. Neurol.(Paris).- 1985.- Vol.41, N 10.-P. 599 - 613.

Iggo A. Is the physiology of cutaneous receptors determined by morphology ? // In: Somatosensory and vidceral receptor mechanisms. Progress in Brain Res. - 1975. - Vol.43. - P. 15-31.

Iggo A., Muir A.R. The structure and function of a slowly adapting touch corpuscle in hairy skin // J. Physiol. (Lond.). - 1969. - Vol.200, N 3. - P. 763 - 796.

Iggo A., Ogawa H. Correlative physiological and morphological studies of rapidly adapting mechanoreceptors in cat's glabrous skin // J. Physiol. (Lond.). - 1977. - Vol.266,N 2. - P. 275 -296.

Iggo A.,Ramsey R.Z. Thermosensory mechanism in the spinal cord of monkeys // In: Sensory functions in the skin of primates, (ed. Y.Zotterman), Oxford. - 1976. - P. 285 - 385.

Iriuchiyima J., Zotterman Y. The specificity of afferent cutaneous C fibres in mammals // Acta Physiol. Scand. - 1960.-Vol.49, N 3.- P. 267 - 278.

Ivey C. ,Apkarian A.V. ,Chialvo D.R. Noise-induced tuning- curve changes in meohanoreceptors // J. Neurophysiol. - 1998. -Vol.79, N 4. - P.1879 - 1890.

Kenshalo D.R.,Hensel H.,Graziadei P.,Fruhstorfer H. On the anatomy, physiology and psyohophysios of the cat's temperature sensing system // In: Oral-facial sensory and motor mechanisms. (Ed. R.Dubner, Y.Kawamura), New York. - 1971. - P. 23-45.

Laforge H. Genaral adaptacion syndrom and magnetic field : effect on sleep and delayed reynforcement of low rate // J,Psychol. - 1978. - Vol. 98, N 1. - P.49 - 55.

Landstrom U. Physiological changes produced during exposition to different freqecies and levels of infrasound // Proceedings of the International Conference of Noise Control. - Edinburgh, 1983. - Vol. 2. - P. 853 - 866.

Leem J.W.,Willis W.D.,Chung J.M. Cutaneous sensory receptors in the rat foot // J. Neurophysiol.- 1993.- Vol.69, N 5. - P. 1884 - 1699.

Lindblom U.,Lund L. The discharge from vibration-sensitive receptors in the monkey foot // Exp. Neurol. - 1968. - Vol.15, N 4. - P. 401 - 417.

Lynn B.,Carpenter S.E. Primary afferent units from the hairy skin of the rat hind limb // Brain. Res. - 1982. - Vol.238. - P. 29 - 43.

Loewenstein W.R. On the specificity of a sensory receptor // J. Neurophysiol. - 1981. - Vol.24, N 2. - P. 150 - 158.

Long R.R. Cold fiber heat sensitivity: dependency of "paradoxical" discharge on body temperature // Brain. Res. - 1973. -Vol. 63. - P. 389 - 392.

Lynn B. // J. Physiol. (Lond.). - 1971. - Vol.217, N 2. - P. 755 - 771.

Malinovsky L. Variability of sensory nerve endings in foot pads of a domestic cat // Acta Anat. - 1955. - Vol.54 N 3. -P. 82 - 106.

Malinovsky L. Variability of sensory corpuscles in the skin of the nose and in the area of sulcus labii maxillaris of the domestic cat // Folia Morph. (Prague). - 1966. - Vol.15, N4.'- P. 417 - 429.

Malinovsky L. Variability of encapsulated corpuscles in the upper lip and tongue of the domestic cat // Folia Morph. (Prague) .- 1966. - Vol.14, N 3. - P. 175 - 191.

Marilyn 3.,Leftwich S.,Kenshalo R: Temperature sensitivity of the tipe I slowly adapting mechanoreceptors // Fed. Proo.-i970. - Vol.29, N 2. - 522 abs.

Martin H.F.,Manning J.W. Response of AG-fibres of peripheral nerve to warming of cutaneous fields // Brain Res. - 1972. -Vol.43, N 2. - P. 553 - 555.

Necker R. Thermoreception and temperature regulation in ho-meothermic vertebrates // In: Progress in Sensory Physiology, Berlin. - 1981. - Vol.2, N 1. - P. 1 - 47.

Nilsson B.Y. Structure and function of the tactile haire receptors on the cat's fore leg // Acta Physiol. Scand. - 1969. Vol.77, N 4. - P. 396 - 415.

Olson R.G., Durney C.H., Lords J.L., Johnson O.C. Low-level microwave interaction with isolated mammalian heats // Proo. Microwave Power Symp., Waterloo. - 1975. - P.75 - 78.

Pierau F.K.,Torrey P.»Carpenter D.O. Effect of ouabain and

potassium-free solution on mammalian thermosensitive afferents in vitro /7 Pflug. Aroh. - 1975. - Bd.359, H. .- S. 349 - 356.

Fierau F.K.,Torrey P.»Carpenter D.O. Afferent nerve fiber activity responding to temperature changes of scrotal skin of the rat /7 J. Neurophysiol. - 1975. - Vol.38, N 3. - P. 601 - 612.

Pimonov L. Les infra-sons. Paris.: CNPC, 1976. - 277 p.

Poulos D.A.,Lende R.A. Response of trigeminal ganglion neurons to thermal stimulation of oral-facial regions. A temperature change response /7 J.Neurophysiol. - 1970. - Vol.33, N 4. - P. 518 - 526.

Povlsen B.,Stankovic N.,Danielsson P.,Hildebrand C. Fiber composition of the lateral plantar and superficial peroneal nerves in the rat foot /7 Anat. Embryo!.- 1994. - Vol.189, N 5. - P. 393 - 399.

Raymond S.A., Thalhrnmer J.G. ,Popitz-Bergez F. ,Strichartz G.R. Changes in axonal impulse conduction correlate with sensory modality in primary afferent fibers in the rat // Brain Res. - 1990. - Vol.526, N 2. - P. 318 - 321.

Sakada S., Aida H. Electrophysiological studies of GolgiMaz-zoni corpuscles in the periosteun of the cat fuoial bones /7 Bull. Tokyo Dental.College.- 1971. - Vol.12. - P.225-272.

Sanders K.H., Zimmerman M. Mechanoreceptors in rat glabrous skin: redevelopment of function after nerve crush // J. Neurophysiol. - 1986. - Vol.55, N 4. - P. 644 - 559.

Schmalbruch H. Fiber composition of the rat sciatic nerve /7 Anat.Record. - 1986. - Vol.215. - P. 71 - 81.

Shin H.C.,Raymond S.A. Excitability changes in C fibers of rat sciatic nerve following impulse activity //Neurosci. Lett. -

1991. - Vol.129, N 2. - P. 242 - 245.

Shin H.C.,Lee Y.L.,Kwon H.Y.,Park H.J.»Raymond S.A. Activity-dependent variations in conduction velocity of C fibers of rat sciatic nerve // Neurosoi. Res. - 1994. - Vol.19, N 4. - P. 427 -431.

Sinclair D. Cutaneous sensation.- London - New York - Toronto. - 1957.- 210 p.

Spray B.C. Cutaneous temperature receptors // Ann. Rev. Physiol. - 1988.- Vol.48, N 7.- P. 525 - 530.

Swett J.E.,Torigoe Y.,Elie V.R.,Bourassa C.M.,Miller P.G. Sensory neurons of the rat sciatic nerve // Exp. Neurol. - 1991. - Vol.114, N 1. - P. 82 - 103.

Tapper D.N. Stimulus-response relationship in the cutaneous slowly adapting- meohanoreceptors in hairy skin of the cat // Exp. Neurol.- 1955. - Vol.13, N 2. - P. 354 - 385.

Valentinuzzi M. Notes on magnetic actions upon the nervous system // Bull. Math. Biophys. - 1955. - Vol. 27, N 2. - P. 203-214.

Wadde11 P.J.,Lawson S.N.,McCarthy P.W. Condition velocity changes along the processes of rat primary sensory neurons // Neuroscience - 1989. - Vol.30, N 3.- P.577 - 584.

Waikar S.S.,Thaihammer J.G.,Raymond S.A.,Huang J.H.,Chang D.S.,Strichartz G.R. Mechanoreceptive afferents exhibit functionally-specific activity dependent changes in conduction velocity // Brain Res. - 1995., - Vol.721, N 1-2 .- P.91 - 100.

Wall P.D. Cord cells responding to touch, damage and temperature of skin // J. Neurophysiol. - 1950. - Vol.23, N .- P. 197 _ on*

Weddell 0., Palmer E.J. f Pallie W. Nerve endings in mammalian skin // Biol.Rev. - 1955. - Vol.30» N 2. - P. 159 - 195.

Weddel1 G.,Pallie W., Palmer E.J. The morphology of peripheral nerve termination in the skin // Quart. J. Mierase.' Sei. - 1954. - Vol.95. - P. 483 - 501.

Werner G., Mountcastle V.B. Neural activity in meohanorecep-tive cutaneous afferents: stimulus-response relations, Weber functions and information transmission // J. Neurophysiol. -"1985. - Vol.28, N 2. - P. 359 - 397.

WinkeImann R.K. Nerve endihgs in normal and pathologic skin. Contribution to the anatomy of sensation.- Springfield, 1960.-195 p.

Witt I.,Hensel H. Afferente Impulse aus der Extremitatehaut der Katze bei thermischer und mechanischer Reizung // Pflug. Archi - 1959. - Bd.288. - S. 582 - 596.

Zotterman Y. Specific action potentials in lingual nerve of cat // Scand. Arch. Physiol. - 1938. - Vol.75. - P. 105 - 110.

Zotterman Y. Special senses: thermal receptors /7 Ann. Rev. Physiol.- 1953.- Vol.15. - P. 357 - 372.

Zotterman Y. Thermal sensations // In: Handbook of Physiology. Sec.1: Neurophysiology, Vol. 1, Washington, 1959. - P. 431 -458.