Исследование биотических источников и стоков атмосферного углерода в океане и на суше тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 04.00.23, кандидат физико-математических наук Макарьева, Анастасия Михайловна

• Макарьева, Анастасия Михайловна
• кандидат физико-математических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Макарьева, Анастасия Михайловна

ГЛАВА 1. Введение. История возникновения проблемы

ГЛАВА 2. Поглощение атмосферного углерода океаном в неорганической форме

ГЛАВА 3. Реакция биоты океана на рост концентрации атмосферной двуокиси 12 углерода

3.1. Биотический насос атмосферного углерода

3.2. Гомеостаз естественной биоты и окружающей среды

3.3. Изменение продукции растворенного органического вещества в 26 океане

3.4. Изменение глобального круговорота углерода

3.5. Глобальные изменения массы атмосферного углерода

ГЛАВА 4. Исследование данных по распределению концентраций изотопов углерода

12С, 13С и 14С в океане и атмосфере

4.1. Стационарное состояние РОУ

4.1.1. Времена оборота РОУ и РНУ

4.1.2. Глубинные профили концентраций РОУ для 12С

4.1.3. Нестационарность медленнооборотной фракции РОУ

4.1.4. Распределение радиоуглерода в РОУ

4.2. Современное состояние РОУ

4.2.1. Поглощение бомбового радиоуглерода стационарным РОУ

4.2.2. Изменение поверхностной концентрации 12С в РОУ

4.2.3. Относительный прирост современной продукции РОУ

4.2.4. Оценка глобальной скорости поглощения углерода биотой океана

ГЛАВА 5. Поток поглощения атмосферного углерода океаном через поверхность

раздела вода-воздух

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование биотических источников и стоков атмосферного углерода в океане и на суше»

Углерод представляет собой основной элемент органических веществ. В среднем, углерод составляет около 45% всех химических элементов, образующих сухое органи-чекое вещество, из которого построены все организмы биосферы (Базилевич, Родин, 1967; Degens et al., 1984). Органический углерод биосферы синтезируется растениями из атмосферной двуокиси углерода - СО2 и двуокиси углерода, растворенной в водной среде океанов, морей и пресноводных водоемов суши (Будыко и др., 1985; Бютнер, 1986).

Как было отмечено впервые Сванте Аррениусом в конце прошлого века, атмосферный ССЬ представляет собой один из основных парниковых газов, улавливающих тепловое излучение Земли и направляющих часть этого излучения обратно к поверхности (Мак-Ивен, Филлипс, 1978). Парниковый эффект количественно выражается в разности интенсивности излучения земной поверхности и верхнего радиационного слоя атмосферы (Кондратьев, Москаленко, 1984; Сорохтин, Ушаков, 1991; Довгалюк, Ивлев, 1998). Эта разность после ее усреднения по всей земной поверхности составляет около 150 Вт/м2. Атмосферный СО2 в этой разности определяет около 50 Вт/м2 (Кондратьев, 1982; Кондратьев, Москаленко, 1984; Mitchell, 1989; IPCC, 1994).

В 1958 г. американским ученым Чарльзом Килингом были начаты систематические измерения атмосферного СО2 в высотной обсерватории Мауна Jloa на Гавайских островах. С самого начала этих измерений стало ясно, что концентрация СОг в атмосфере непрерывно увеличивается. Аналогичные измерения стали проводиться затем на Южном Полюсе. Сейчас измерения концентрации атмосферного СОг проводятся на сотнях метеостанций по всему земному шару.

До 1958 г. систематических измерений концентрации атмосферного СОг не проводилось. Поэтому единственным источником данных об атмосферной концентрации СО2 до этого времени и в доиндустриальную эпоху являются данные исследования пузырьков воздуха в ледовых кернах Антарктиды и Гренландии (Борисенков, Кондратьев, 1988). Эти данные дают величины атмосферной концентрации СО2 за последнюю тысячу лет, рис. 1, которые сшиваются с измерениями, начатыми в 1958

Годы нашей эры

Рис. 1. Динамика изменения содержания атмосферного углерода за последнюю тысячу лет.

С02]а - концентрация атмосферного СО2, частей на миллион частей сухого воздуха (1 ррту = 0.0001% моль) (данные ледовых кернов и прямых измерений на различных станциях). та - наблюдаемый прирост массы атмосферного углерода по сравнению с равновесным доиндустриальным значением, Гт С (1 Гт = 109 т). т/ - уменьшение массы углерода в ископаемом топливе в результате его сжигания человеком, Гт С. году ^айе1Ьас11 еЬ а1., 1991; 1РСС, 1996). Из этих данных также однозначно следует, что в течение последней тысячи лет вплоть до начала прошлого столетия атмосферная концентрация СО2 сохраняла постоянное значение, находясь в физико-химическом равновесии с С02, растворенным в водной среде гидросферы Земли. Этот период стали называть доиндустриальным периодом равновесного состояния окружающей среды.

С начала прошлого столетия наблюдается непрерывный рост атмосферной концентрации СО2, которая в настоящее время увеличилась на 28% по сравнению с ее равновесным доиндустриальным значением, рис. 1 (1РСС, 1996). Современный рост концентрации атмосферного С02 связывают в первую очередь со сжиганием ископаемого топлива - угля, нефти и газа, и во вторую очередь - с обезлесением больших территорий в результате хозяйственной деятельности человека. Интенсивное сжигание ископаемого топлива началось примерно в 1860 г.^аШ, 1982), рис. 1, т.е. существенно позже начала наблюдаемого глобального изменения атмосферного С02. Поэтому начало глобального изменения атмосферного С02 связывают с антропогенным освоением новых территорий, сопровождающихся крупномасштабными вырубками лесов (Моисеев и др., 1985; Тарко, 1995; Тарко и др., 1995; 1РСС, 1996).

Увеличение атмосферной концентрации такого важного парникового газа как С02 может вызвать существенное воздействие на приземную температуру и весь климат Земли. Поэтому в течение последних десятилетий большое внимание уделяется теоретическому исследованию влияния роста атмосферной концентрации СО2 на возможное повышение приземной температуры. Эти вопросы стали привлекать внимание не только научной общественности, но также и политиков ведущих стран Мира. На Всемирной конференции в Киото, проходившей в конце 1998 г., были приняты международные соглашения о необходимости сокращения промышленных выбросов СО2 в атмосферу.

Однако до сих пор влияние роста СО2 на климат Земли остается не решенной окончательно научной проблемой. До сих пор нельзя утверждать, что теоретически рассчитанный сигнал СО2 является различимым на фоне естественных шумовых температурных флуктуаций, определяемых другими причинами. Не вполне ясны связи растущей концентрации СО2 с другими характеристиками глобальной окружающей среды, определяющими климатическую систему Земли. Наибольшая неопределенность возникает при анализе влияния биот (т.е. фауны и флоры) суши и океана как на изменение СО2 в атмосфере, так и на климат Земли в целом (Богоров, 1970; Гершанович, Елизаров, 1979; Полуэктов и др., 1980; Тарко и др., 1995; Тарко, 1995).

Глобальные изменения атмосферного ССЬ связаны с перераспределением углерода в глобальных резервуарах, из которых следующие пять резервуаров являются основными:

1) атмосфера (а)

2) ископаемое топливо (/)

3) растворенный неорганический углерод (РНУ) океана (s-)

4) растворенный органический углерод (РОУ) океана (s+)

5) органический углерод биоты суши (Ь)

Все остальные глобальные резервуары либо обладают ничтожно малыми запасами углерода, либо остаются неактивными и скорости изменения масс углерода в этих резервуарах на несколько порядков меньше скоростей изменения масс углерода в перечисленных пяти основных глобальных резервуарах углерода (Degens et al., 1984).

Так, например, скорость выбросов углерода из земных недр составляет менее тысячной доли современной скорости сжигания ископаемого топлива (Ронов, 1976; Будыко и др., 1985; Degens et al., 1984). Выбросы окиси углерода СО составляют примерно сотую часть от выбросов СО2 (Degens et al, 1984). Запасы углерода в живой биомассе океана составляют тысячную долю запасов углерода в РОУ океана (Whittaker, Likens, 1975). Любые изменения этой биомассы не могут сказаться на атмосферной концентрации СОг

Изменение массы углерода, ггц, во всех пяти перечисленных основных активных глобальных резервуарах имеет один и тот же порядок величины. Поэтому согласно закону сохранения вещества величина изменения массы, тг и скорости изменения углеродосодержания, тi в основных пяти резервуарах должны удовлетворять соотношениям та + rrif + ms- + ms+ + ть = О, ma + + + "V + ™ь = 0, где Mi и Мм ~ современная и доиндустриальная массы углерода в резервуаре г, соответственно; m¿ - произошедшее изменение массы за индустриальную эру; ra¿ -скорость этого изменения; m¿ и ra¿ положительны для стоков и отрицательны для источников углерода.

Как было отмечено выше, изменения та и та в атмосфере непосредственно измеряются на метеостанциях и в ледовых кернах. Выбросы ископаемого топлива m¡ и my хорошо документированы с начала индустриальной эры и также хорошо известны (Watts, 1982; IPCC, 1996). Скорость поглощения избытков атмосферного углерода физико-химической системой океана связана со стремлением системы океан-атмосфера к физико-химическому равновесному состоянию. Эта скорость была вычислена за период 1970-1990 годы путем исследования изменения отношения изотопов 13С/12С в водах Мирового океана за этот период времени (Quay et ai, 1992; Heimann, Maier-Reimer, 1996).

Распространение этих данных на любые времена с помощью известных данных для накопления СО2 в атмосфере и теоретического поведения систем при стремлении к равновесному состоянию рассмотрено в следующем разделе диссертации.

Относительная точность выполнения уравнения (1.1) определяется отношением отброшенных к учтенным членам. Отброшенные члены составляют не более одного процента, в то время как величины всех учтенных членов известны в лучшем случае с точностью порядка нескольких процентов. Таким образом, точность выполнения уравнений (1.1) по крайней мере на порядок величины выше точности, с которой известны величины любых входящих в уравнение членов.

Наибольшей неопределенностью (см., например, Кондратьев, Коплан-Дикс, 1988; Baes, 1982; Woodwell, 1982; IPCC, 1996) характеризуются последние два члена в уравнениях (1.1). Это масса ms+ и скорость изменения ms+ содержания углерода в растворенном органическом углероде (РОУ) океана и органическом веществе биоты суши, ть и ть. Исследованию этих членов и посвящена диссертация. m¿ = Mi - Ml0,

• drrii dMi m.¿

1.1) dt dt

2 Поглощение атмосферного углерода океаном в неорганической форме

До начала интенсивного возмущения окружающей среды человеком атмосферная двуокись углерода находилась в физико-химическом равновесии с растворенным неорганическим углеродом (РНУ) океана, см. рис. 1. После на,чала выбросов углерода в атмосферу вследствие сжигания ископаемого топлива и сведения лесов это равновесие было нарушено, и начался физический процесс стремления системы океан-атмосфера к установлению нового физико-химического равновесия.

Возмущающим фактором является прирост массы атмосферной двуокиси углерода, гаа, относительно его доиндустриального равновесного значения Мао. Система атмосфера-океан реагирует на внешние возмущения, когда отношение та/Мао начинает превосходить чувствительность системы. Чувствительность системы можно принять равной средним относительным флуктуациям в равновесном доиндустриаль-ном состоянии. Превышение чувствительности и начало наблюдаемых глобальных изменений произошло в начале девятнадцатого столетия, рис. 1.

Скорость чистого поглощения т5- физико-химической системой океана избытков массы, та, атмосферного С02 должна быть функцией отношения та/Ма0: т3~ — ¡{та/Мао), где /(х) = 0 при х < То - средние относительные флуктуации в равновесном доиндустриальном состоянии. Функция /(та/Мао) может зависеть и от других компонентов возмущения окружающей среды. Однако все остальные ото-сительные величины возмущения окружающей среды, непосредственно связанные с возмущением атмосферного С02, существенно меньше величины та/Мао и могут не учитываться. При относительно малой величине та/Мао функция /(та/Ма0) может быть разложена в ряд Тейлора по степеням та/Ма0. Тогда, принимая во внимание существование равновесного состояния, в котором /(0) = 0, и отбрасывая высшие степени разложения, получаем: т3-= к3-та, (2.1) где величина Мао включена в константу кв-. Константа к3-, имеющая размерность обратного времени, представляет собой коэффициент релаксации физико-химической системы океан-атмосфера. После прекращения возмущения обратная величина (fc^-)-1 представляет собой характерное время возврата системы к равновесному состоянию. Чистый поток поглощения атмосферного углерода океаном, описываемый формулой (2.1), прекращается, когда избыток атмосферного углерода обращается в ноль. В действительности, физико-химическая система океана может изменять положение равновесия после прекращения возмущения. Выражение (2.1) выполняется, во-первых, в силу относительной малости произошедших возмущений (современная величина та/Мао < 0.3), во-вторых, в силу буферности системы РНУ океана, подробно рассмотренной в разделе (3.1) (относительное изменение СОг в атмосфере приводит к десять раз меньшему относительному изменению РНУ в океане) и, наконец, благодаря присутствию биотической отрицательной обратной связи (раздел 3.2), возвращающей окружающую среду к оптимальному для биоты состоянию после любого внешнего возмущения.

Если известны величины ms~ и та для определенного момента времени, то из этих величин может быть определена константа ks~. Эта константа определяется характеристиками невозмущенной системы. Поэтому при не очень больших возмущениях эта константа остается не зависящей от времени характеристикой невозмущенной системы атмосфера-океан.

Несмотря на то, что значение величины та достаточно хорошо известно для любого периода истории глобальных изменений, рис. 1, величину скорости поглощения углерода физико-химической системой океана измерить непосредственно пока не удается. Единственной возможностью определения ms~ является анализ изменения отношения изотопов углерода 13С/12С в поверхностных водах мирового океана. Этот анализ был выполнен в работе (Quay et ai, 1992). Точность полученного этим методом результата была впоследствии проанализирована в работах (Горшков, 1993; Heimann, Maier-Reimer, 1996).

Опишем основной принцип получения результата этим методом. Для изотопа 13С может быть записан закон сохранения вещества в форме уравнения (1.1):

13 та + 13 rhf + 13 rhs- + 13 тв = 0, 13 тв = 13 ms+ + 13 ть (2.2)

В уравнении (2.2) скорости изменения 13С в органическом углероде суши и океана для удобства объединены в один член по следующей причине. Изотоп углерода 13С представляет собой стабильный изотоп, составляющий в среднем около 1% от основного изотопа 12С. Относительное содержание изотопа 13С может быть измерено с точностью, существенно превышающей 1%. Оказывается, что при точных измерениях относительное содержание 13С в различных средах устойчиво различаются. Это различие количественно выражается с помощью следующего символа: ((»c/»S " 1 ~ (2'3) где (13С/12С)г - измеренное отношение в образце, a (13C/12C)S - отношение в некотором стандартном образце, в качестве которого принят PDB стандарт, см., например, (Stuiver and Pollach, 1977). При синтезе органического вещества биотой происходит изотопная дискриминация редкого изотопа. Поэтому в биоте как суши, так и океана, относительное содержание 13С, т.е. величина Sb, составляет около —250/0о- Того же порядка содержание 13С и в ископаемом топливе. В то же время в атмосфере и РНУ океана содержание 13С существенно больше. Приблизительное совпадение содержания 13С в биотах суши и океана позволяет объединить эти два члена в уравнении (2.2).

Очевидно, что уравнение (2.2) может быть переписано в виде: d^ Г , п 12 tsnmf I щ; I I = 0, гпг = гщ.

Деля это уравнение почленно на и вычитая почленно уравнение (1.1), получаем:

Si) = £ тг 8г + Tivrii Si = 0. (2.4)

Домножая все члены уравнения (1.1) на постоянный множитель Sb и вычитая X га,- Sb из уравнения (2.4), можно удалить из этого уравнения член тв Sb- Как уже указывалось, точность выполнения уравнений (1.1) и (2.2) существенно выше точности, с которой известны отдельные, входящие в уравнение члены. Поэтому подобная процедура вычитания позволяет существенно уточнить полученный выше результат.

Окончательно имеем для преобразованного уравнения (2.4):

• • « • • * а (Sa ~ т/ - + ms~ (Л" ~ <Ы + та Sa +гп3- Ss~ +"?<£ 5в = 0. (2.5)

-11

В уравнении (2.5) отброшен член mj Sf, так как относительное содержание 13С в ископаемом топливе не изменяется, ¿>/~ 0. Неизвестным членам в уравнении (2.5) является rhs- (8S- —8в)- Членом, определенным в работе (Quay et а/., 1992), является главный член в (2.5), т.е. та- Ss~. Остальные члены формулы (2.5), кроме последнего тв 5в, известны по прямым измерениям. За двадцатилетие 1970-1990 имеем (Quay et al., 1992):

SB — -25°/OÛ, Sj = —23°/00, Sa = -8,0°/oo, Ss- = -2,0%o,

2.6) ma = -2, 9 Гт С/год, mf= +5,1ГтС/год, ma = 130 Гт С, Sa msf = 3,7ГтС/год. s s - sB

Ошибки, определяемые стандартными отклонениями для всех приведенных цифр, составляют около (10-15)%.

Биотический член по различным оценкам составляет не более нескольких процентов от основного члена. В результате для искомого неизвестного члена ms- с достаточно высокой точностью получаем (Heimann, 1996, Heimann, Maier-Reimer, 1996): та-= (2, 0 ± 0,4) Гт С/год (среднее за 1970 - 1990 годы)

2.7;

Используя результат (2.7) и значение та (2.6) в (2.1), получаем следующее значение для коэффициента физико-химической релаксации системы океан-атмосфера:

2,0 Гт С/год к s mQ тп

130 ГтС

0,015 год

3 Реакция биоты океана на рост концентрации атмосферной двуокиси углерода

В отличие от реакции физико-химической системы океан-атмосфера, реакция биоты на изменение концентрации СО-2 в атмосфере определяется генетическими программами видов невозмущенных естественных сообществ. Океанская биота наименее возмущена человеком, поэтому можно считать, что реакция биоты океана определяется естественными генетическими программами видов сообщеста и поэтому сохранилась неизменной со времени равновесного состояния атмосферы и океана.

Реакция биоты суши могла существенно исказиться вследствие большого возмущающего воздействия хозяйственной деятельности человека непосредственно на естественные сообщества биоты суши. Поэтому реакция современной биоты суши на изменение атмосферной концентрации СО2 не может быть предсказана на основании предположения об устойчивости равновесного доиндустриального состояния, т.е. предположения о возврате системы к этому состоянию после прекращения возмущения окружающей среды. Поэтому вся информация о поведении биоты суши может быть получена только на основе уравнения (1.1) при получении независимой информации о поведении биоты океана. Рассмотрим возможные реакции биоты океана на увеличение концентрации атмосферного углерода.

3.1 Биотический насос атмосферного углерода

Для сохранения замкнутости круговорота веществ и стационарного состояния концентраций органических и неорганических веществ поток органического вещества, поступающего в глубь океана, должен компенсироваться обратным потоком неорганического вещества, поступающего в фотическую зону. Часть первичной продукции, возникающую за счет использования питательных веществ, поступающих в фотическую зону из глубин океана, называют новой продукцией (Dugdale, Goering, 1967). (Полная (валовая) продукция фотосинтеза минус дыхание фитопланктона называется чистой первичной продукцией). Отношение новой продукции к валовой первичной продукции обозначается буквой /.

Р, 10 3моль/м3 02,10 ^оль/м3 ЕСОг, моль/м3

1 2 3 0 1 2 3 2.0 2.1 2.2 2.3

Рис. 2. Глобально усредненные профили океанических концентраций фосфора, кислорода и углерода (Takahashi et al, 1981; Levitus, 1982; Bolin et al., 1983; Sarmiento et al., 1988).

Поток питательных неорганических веществ (биогенов) из глубин океана в фо-тическую зону обеспечивается, главным образом, за счет турбулентной диффузии, т.е. возникновения градиентов концентраций всех биогенов, рис. 2. Концентрации биогенов /V, Р, поступающих из глубин в фотическую зону, нарастают с увеличением глубины. Концентрация же кислорода, поступающего с поверхности в зону окисления, наоборот, уменьшается с увеличением глубины (рис. 2).

В отсутствие жизни биогены были бы равномерно распределены во всем объеме океана и их поверхностные и глубинные концентрации сравнялись бы. Сохранились бы незначительные градиенты концентраций, связанные с градиентами температур и зависимостью растворимости газов от температуры, а также глобальной термоха-линной циркуляцией вод океана. Однако эти градиенты концентраций были бы более чем на порядок величины меньше наблюдаемых. Следовательно, функционирование жизни действует как биотический насос, перекачивающий неорганические биогены с поверхности в глубины океана. Действие насоса связано с наличием "новой продукции", т.е. с величиной / > 0. При расположении всего сообщества в хорошо перемешиваемой фотической зоне, т.е. при / = 0, действие биотического насоса прекратилось бы.

Нелетучие растворенные неорганические биогены в форме NO3 , NH| и РО4- перераспределяются биотой только внутри океана (Иваненков, 1979). Между тем растворенный неорганический углерод в поверхностном слое океана находится в физико-химическом равновесии с атмосферным СО2. Уменьшение концентрации растворенного в поверхностных водах молекул СО2 приводит в соответствии с законом Генри к уменьшению концентрации атмосферного СОг- Наличие биотического насоса уменьшает атмосферную концентрацию по сравнению с величиной, которая установилась бы в атмосфере в случае безжизненного океана.

Растворенный неорганический углерод в океане содержится, главным образом, в виде бикарбонатных (НСО3 ) и карбонатных (COg-) ионов (Алекин, Ляхин, 1979). Концентрация растворенной двуокиси углерода (или пропорциональное ему парциальное давление молекул С02) составляет в поверхностных водах полпроцента концентрации всего неорганического углерода, обозначаемого ЕС02 (Лебедев и др., 1974; Килинг, 1976; Иванов, 1978; Бютнер, 1986; Degens et ai, 1984): где под соответствующими символами указаны характерные значения концентраций в поверхностном слое океана (рис. 2). Все соединения растворенного неорганического углерода находятся в состоянии химического равновесия и изменяются определенным образом при изменении концентрации [С02], находящейся в стационарном состоянии в физическом равновесии с концентрацией СО2 в атмосфере [С02]а- Отношения концентраций, входящих в правую часть (3.1.1), определяются значениями констант химического равновесия.

Малое относительное изменение [ЕСОг] в океане пропорционально малому относительному изменению [СО2]. Коэффициент пропорциональности С называется буферным фактором (Килинг, 1976)):

Соотношение (3.1.2) соответствует линейной (аллометрической) связи логарифмов [СО2] и [ХС02]. Буферный фактор ( может быть вычислен из условий химического равновесия и электрической нейтральности макроскопического объема морской воды.

S[C02] = [НСО3 ] + [СО32-] + [С02] 2.0 1.8 0.2 0.01

0.01 мольС/м3,

3.1.1) d[ С02] С02] [С02] ~ С [SC02] '

3.1.2)

Он может быть также измерен непосредственно. Согласно измерениям, буферный фактор ( изменяется в зависимости от температуры воды в пределах от 9 до 15 в различных местах Мирового океана, отклоняясь от среднего значения ( = 10 в среднем не более чем на 30% (Вгоескег а/., 1979).

Таким образом, при относительном изменении [СОг] на 10% концентрация [ЕСО2] изменяется только на 1%. Подобная инертность изменения [Е СО2] связана с тем, что электронейтральность морской воды обеспечивается концентрацией положительных ионов А+ (щелочностью), которая не меняется при изменении концентрации СО2 в воде. Карбонатная щелочность Ас+:

А+ = НСО3 + 2СО^~ (3.1.3) составляет более 70% полной (титруемой) щелочности А+ в океане. Концентрация водородных ионов Н+ на 5 порядков меньше А£ (Килинг, 1976). Поэтому изменение ЕС02 может происходить, главным образом, за счет перераспределения концентраций НСОз~ и 2СОз при сохранении суммарного отрицательного заряда молекул. Например, с добавлением заданного количества молекул СО2 может произойти исчезновение равного количества ионов СОз~ и появление на их месте удвоенного количества ионов НСО^ в соответствии с реакцией:

Н20 + С02 + СО^" = 2НС03~. (3.1.4)

В силу малости отношения [С0з]/[НС0^] (3.1.1) концентрация [НСО3] может при этом лишь незначительно увеличиться, что и характеризует большую величину буферного фактора

В соответствии с соотношениями (3.1.1), концентрация растворенного в воде газа С02, приближенно совпадающая с концентрацией атмосферного СОг, почти в сто раз меньше концентрации полного растворенного неорганического углерода [ЕСО2] (растворимость СО2 в морской воде, равная отношению равновесных концентраций С02 (числу молей и молекул СО2 в единице объема) в воздухе и воде, равна единице при 15 °С).

Ионы карбонатной щелочности А+ непригодны для использования биотой в тех же количествах, что и атомы углерода. Поэтому, в силу электронейтральности морской воды, доступными для биоты остаются нейтральные молекулы С02, запас которых в океане имеет тот же порядок величины, что и в атмосфере. Поэтому соотношение М+ ~ М~ совпадения порядков величины доступных для использования биотой в органической и неорганической формах выполняется как на суше, так и в океане.

С ростом глубины наблюдаемая концентрация [ЕС02] увеличивается на 15% (рис. 2). В приближении постоянного буферного фактора из (3.1.2) имеем: где индексом 'V' снабжены значения концентраций в поверхностном слое океана. Следовательно, при увеличении с глубиной [SCO2] на 15%, см. рис. 2, концентрация [СО2] увеличивается в (1,15)10 ~ 4,0 раза. Учет зависимости буферного фактора ( от концентрации СО2 приводит к возрастанию средней величины ( и несколько увеличивает эту цифру. Таким образом, концентрация растворенного углекислого газа (СО2) в глубине в четыре раза выше, чем у поверхности. Поверхностная же концентрация СО2 находится в равновесии с атмосферной. Если бы жизнь в океане прекратилась, то все концентрации в глубинах и у поверхности сравнялись бы. При этом концентрация СО2 в поверхностном слое и в атмосфере увеличилась бы в четыре раза!

Это могло бы привести к катастрофическим изменениям парникового эффекта и климата в течение времени перемешивания той части океана, в которой наблюдаются градиенты концентраций биогенов (рис. 2). Это время имеет порядок сотни лет (Degens et ai, 1984). Следовательно, биота океана удерживает атмосферную концентрацию СО2 и сохраняет приземную температуру на приемлемом для жизни уровне.

Поглощение основных биогенных элементов С, N, Р и выделение 02 при фотосинтезе и обратные процессы при разложении органического вещества в океане происходят в отношениях Редфилда (Redfield, 1958; Redfield et ai, 1967; Chen et al., 1996):

Отношение концентраций [И]/[Р] в морской воде совпадает с соотношением Редфилда для этих биогенов. Запас полного растворенного неорганического углерода в

3.1.5)

C/N/P/O2 = 106/16/1 / 138.

3.1.6) океане таков, что отношение [С]/[Р] в морской воде примерно в пять раз превосходит отношения Редфилда (3.1.6). Концентрация связанного азота, поглощаемого фитопланктоном, может изменяться биотой (бактериями) за счет фиксации свободного азота или денитрификации связанного азота. Поэтому общепризнано, что связанный азот является биологически накапливаемым и его концентрация регулируется биотой. Возможности биотической регуляции общего запаса фосфора в океане неизвестны. Принято считать, что именно фосфор является биологически ненакапливаемым лимитирующим фактором. Наряду с фосфором часто считается, что лимитирующими первичную продукцию океана факторами могут быть химические элементы, используемые биотой в относительно малых концентрациях. В качестве такого кандидата на фактор, ограничивающий продукцию океана, рассматривается железо (Fe) (Martin et ai, 1990; Peng, Broecker, 1991; Timmermans et ai, 1998). Из этого делается окончательный вывод, что общий запас азота накоплен биотой и определяется нерегулируемым биотой запасом фосфора (или, возможно, железа) в соответствии с соотношениями Редфилда (3.1.6), а общий запас растворенного неорганического углерода является избыточным и, следовательно, также не регулируется биотой.

Покажем, что такая позиция является необоснованной и логически противоречит существующим данным. Эти данные соответствуют тому, что все используемые биотой концентрации биогенов в океане могут регулироваться биотой и поддерживаются ею на некоторых определенных уровнях. Значения этих концентраций могут изменяться биотой и действительно изменяются ею в ответ на внешние возмущения в соответствии с отрицательными обратными связями. В результате все естественные и многие антропогенные внешние возмущения гасятся биотой океана и окружающая среда океана поддерживается на оптимальном для биоты уровне.

Валовая, и новая, Р^х, первичная продуктивность океана по отношению к биогену X может быть записана в виде

D+ р+ И s /о q 7\

ГдХ — г> > пХ — о /г' ЩХ KiX/J где [X]s - поверхностная концентрация потребляемого биотой неорганического биогена X = С, N, Р, /¿¿х ~ внутреннее сопротивление. Внутреннее сопротивление может зависеть от концентрации [X]s. При малых концентрациях [X]s внутреннее сопротивление постоянно и валовая продукция линейно увеличивается с ростом поверхностной концентрации. При очень больших концентрациях, превышающих насыщающую концентрацию, валовая продуктивность перестает зависеть от концентрации [X]s и, следовательно, внутреннее сопротивление Rix изменяется пропорционально концентрации. При этом реакция биоты на изменение концентрации биогена X исчезает.

При синтезе и разложении органических веществ стехеометрические отношения биогенов (3.1.6) одинаковы для валовой и новой продуктивностей. Поэтому отношение / = Рпх/ РдХ одинаково для всех биогенов X.

В стационарном состоянии новая продуктивность совпадает с диффузионным потоком биогенов из зоны окисления в поверхностную зону синтеза:

Ъ = ^^ Я. = (3.1.8) где [X]d - концентрация биогена в зоне разложения, L - средняя глубина зоны разложения, D - коэффициент турбулентной диффузии, Re - внешнее сопротивление диффузионного распространения, одинаковое для всех биогенов.

Приравнивая выражения для новой продукции в (3.1.7) и (3.1.8) и исключая поверхностную концентрацию, получаем: тт? и- = (3'1'9)

Согласно наблюдениям, см. рис. 2, глубинные концентрации неорганического азота N и фосфора Р в среднем приметно на порядок превосходят поверхостные концентрации этих элементов. Это означает из (3.1.9), что fRe примерно в десять раз превышает внутреннее сопротивление Rix

Отбрасывая малую величину Rix в первом равенстве (3.1.9), получаем, что глубинные концентрации азота N и фосфора Р должны соответствовать стехеометриче-ским отношениям Редфилда (3.1.6):

Р^/Р^р = [N]d/[PL = 16/1, (3.1.10) что и наблюдается в действительности. То есть, в случае, если поверхностные концентрации намного меньше глубинных, соотношения (3.1.10) выполняются всегда независимо от отношения поверхностных концентраций. Следовательно, организация новой продукции в этих условиях невозможна без выполнения отношений Редфилда для азота N и фосфора Р. Отношения поверхностных концентраций совпадают с отношениями глубинных концентраций только при равенстве внутренних сопротивлений RM = RlPi что представляет собой дополнительное и необязательное условие.

Из соотношений (3.1.9) следует, что величины валовой продуктивности океанской биоты и поверхностные концентрации азота N и фосфора Р могут изменяться биотой путем изменения отношения / новой продуктивности и валовой. Как видно из (3.1.8) и (3.1.9), эти условия полностью определяются характером распределения по глубине синтеза и разложения органического вещества в океаническом сообществе. Минимальная валовая продуктивность и минимальные поверхностные концентрации азота N и фосфора Р возникают при / = 1, когда вся валовая продукция превращается в новую, т.е. окисляется в глубинах океана, а не у поверхности. Это так называемые условия наибольшей олиготрофности поверхностных вод. Близкая ситуация имеет место в тропических зонах океана, занимающих основную часть акватории мирового океана. Максимальная валовая продуктивность и поверхностные концентрации азота. N и фосфора Р, близкие к их глубинным концентрациям, возникают при / = 0, точнее при fRe ~ Rix, когда новая продукция мала и основная часть валовой продукции океана окисляется у поверхности. Близкая ситуация наблюдается в холодных приполярных областях океана, где валовая продуктивность океана оказывается наибольшей. Приполярные области занимают относительно небольшую часть акватории мирового океана.

Наблюдаемые изменения валовой продуктивности биоты океана с изменением поверхностных концентраций азота и фосфора при переходе от экваториальных к приполярным областям указывают на постоянство внутренних сопротивлений Rix, X = N, Р и удаленность от режима насыщения. При / —> 0 поверхностные и глубинные концентрации азота N и фосфора Р сравниваются по величине. При этом валовая первичная продуктивность океана достигает величины порядка максимально возможной, определяемой максимальными наблюдаемыми интенсивностями фотосинтеза. В этом случае продуктивность биоты лимитирует свет, а не азот N и фосфор Р. Это дополнительное указание на то, что ни азот, ни фосфор не могут рассматриваться как элементы, лимитирующие первичную продуктивность океана - запасы их в океане таковы, что биота могла бы иметь продуктивность, на порядок превышающую наблюдаемую. Понижение продуктивности по сравнению с максимально возможной при существующем запасе биогенов в океане определяется требованиями сохранения устойчивости биоты и окружающей ее среды.

Рассмотрим теперь продуктивность по углероду. Фитопланктон потребляет в поверхностном слое те же соединения (NO3 и РО4-), которые распространяются в глубинах океана посредством турбулентной диффузии. Однако за счет турбулентной диффузии в океане распространяется SCO2 (Degens et al., 1968), в то время как так же, как и наземная растительность, фитопланктон потребляет нейтральные молекулы СОг- Это следует из того факта, что атмосферный и растворенный в океане СО2 имеют одинаковое отношение 13С/12С. В океанской и наземной биоте это отношение на 18 промиллей меньше, а в £С02 на 9 промиллей больше, чем в атмосфере. Если бы океанская растительность использовала при фотосинтезе SC02, то отношение 13С/12С в ней должно было бы быть на 9°/00 больше, чем в наземной биоте, чего не наблюдается1 (Degens et al, 1968). Поэтому в формуле (3.1.7) в качестве биогенного соединения углерода X следует подставить X = С02, а в формулу (3.1.8) в качестве биогенного соединения углерода входит X = SCO2, которое диффузионно распределяется в глубине океана с тем же внешним сопротивлением Re, что и соединения азота N и фосфора Р.

Малая наблюдаемая разность концентраций [£C02]d — [SCOgjs в соответствии с зависимостью (3.1.5) приводит к большой разнице в концентрациях [C02]d и [СОг]^. Поверхностная концентрация [СОгЬ, совпадающая с атмосферной концентрацией [С02]в, может быть выражена с помощью стехеометрических соотношений (3.1.6) чеапример, панцири морских организмов (раковины моллюсков, известковые скелеты кораллов и пр.) строятся, минуя реакции фотосинтеза, непосредственно из ЕСОг и поэтому имеют большее отношение 13С/12С, чем органическое вещество (Druffel, Benavides, 1986). рез глубинные концентрации азота N или фосфора Р. Деля величину (3.1.7) при [X], = [С02], = [С02]а на Р+х (3.1.9) при X = N или Р и используя (3.1.6) (С/Х = Кс/Рдх), получаем:

С0а]а = ^—[Х], = l^ixu (3.1.11)

А j ке + kix А кгх где (С/Х) - стехеометрические соотношения биогенов С и Х= N,P при синтезе и разложении органического вещества в океане, см. (3.1.6). В силу малости Rix ~ 0,1 fRe при средней наблюдаемой величине / < 0, 5, биота может существенно изменять атмосферную концентрацию [С02]а путем изменения отношения / = Р^с / Р^с. При этом при изменении / от / = 0 до / = 1 атмосферная концентрация [С02]а изменяется почти в 20 раз, в то время как глубинные и поверхностные концентрации [ЕС02] будут различаться в соответствии с зависимостью (3.1.5) всего в 1,3 раза. Отсюда следует, что атмосферная концентрация [С02]а находится под полным контролем океанской биоты.

Покажем теперь, что океанская биота обладает наибольшей чуствительностью к изменению [С02]а, а не к изменению концентраций [N]s и [P]s. Это означает, что именно [С02]а контролируется биотой с наибольшей точностью. С помощью наблюдаемых значений [ЕСОг]^ - [EC02]s ~ 0, 3 моль/м3, [C02]s ~ [С02]а = 0,012 моль/м3, см. рис. 2 и соотношение (3.1.10), получаем, приравнивая (3.1.7) при Х=С02 и (3.1.8) при Х= ЕС02,

Р. [C02]s Р/со2 [SC02]d - [ЕС02],

ЭС°2 RiX / Re что Rie ~ fRe/25. Так как для азота и фосфора Riм ~ Л,р ~ /i?e/10, см. рис. 2 и (3.1.8), то поверхностные концентрации С02, N, Р относятся как:

C02]e/[Nb/[P]s = 40/16/1, т.е. поверхностная концентрация С02 примерно в 2,5 раза ниже, чем требуется для выполнения стехеометрических соотношений (3.1.6). Поэтому биота синтезирует органические вещества при наименьшем внутреннем сопротивлении потребления углерода Rtс ~ Rix/2,5] X=N, Р. Поэтому, если бы внутренние сопротивления для всех биогенов были бы одинаковы и не могли бы изменяться биотой, то именно углерод, а не азот и фосфор выступал бы в качестве лимитирующего биогена. В действительности, наоборот, биота. управляет величиной атмосферной концентрации [С02]а, см. (3.1.11), путем изменения величины / и средней глубины L разложения органических веществ новой продукции, т.е. величины внешнего сопротивления при фиксированных величинах внутренних сопротивлений Щс и фиксированных стехеометри-ческих соотношениях (С/Х), см. (3.1.6), и фиксированных глубинных концентрациях РФ, где X = N или Р.

Таким образом, биота океана может изменять равновесное состояние атмосферного СОг и СО2, растворенного в поверхностных водах океана. В ответ на изменение концентрации атмосферного С02 биота океана способна вызывать появление потоков СОг из атмосферы в океан или наоборот, восстанавливая невозмущенное значение атмосферной концентрации. Эти потоки приводят к переходу части массы атмосферного углерода в РНУ океана (или наоборот) без изменения массы органического углерода. В результате, изменения характеристик биотического насоса включаются в коэффициент релаксации ks- (2.8) наряду с характеристиками физико-химической системы океан-атмосфера. Поэтому коэффициент релаксации ка- (2.8) не может быть вычислен в моделях, учитывающих только физико-химические связи в системе океан-атмосфера.

Поверхностные концентрации N и Р в холодных водах почти в 5 раз выше, чем в теплых. Быстрое погружение холодных поверхностных вод приводит к более высокому значению /, чем в теплых водах (Eppley, Peterson, 1979).

Полагая относительную площадь поверхности холодных вод равной 10% общей площади поверхности Мирового океана, получим, что при уменьшении поверхностных концентраций биогенов в холодных водах в 5 раз произойдет общее изменение средней поверхностной концентрации биогенов всего океана в 1,5 раза. Во столько же раз при фиксированных внутренних сопротивлениях произойдет увеличение валовой продукции океана и уменьшится в соответствии с (3.1.11) атмосферная концентрация [С02]а- Если считать фиксированной глубинную концентрацию, то поверхностная концентрация биогенов в теплых и холодных водах может различаться только за счет различий во внутренних сопротивлениях. В этом случае [CCbja может уменьшиться за счет уменьшения внутренних сопротивлений Дх, роста отношения /, а также уменьшения коэффициента турбулентной диффузии в холодных водах.

Возможное влияние роста продуктивности океана в приполярных областях на уменьшение концентрации атмосферного СОг было отмечено тремя исследовательскими группами (Siegenthaler, Wenk, 1984; Sarmiento, Toggweiler, 1984; Knox, McElroy, 1984; McElroy, 1986; Sarmiento et al., 1988). Однако в этих исследованиях не была отмечена жесткая связь между атмосферной концентрацией СОг и среднеглобальной величиной отношения / новой продукции к валовой первичной продукции океана.

3.2 Гомеостаз естественной биоты и окружающей среды

Введем количественные характеристики круговоротов веществ. Будем традиционно называть органическим и неорганическим биогеном X химический элемент, входящий в состав органического и неорганического соединения соответственно (например, органический углерод входит в состав органических молекул клетки). При синтезе органических веществ биологически активные химические элементы поглощаются в определенных соотношениях. Зная массы и потоки одних биогенов, можно восстановить по этим отношениям массы других. Поэтому в дальнейшем все количественные соотношения записываются для углерода. Обозначим соответственно массы углерода в биологически активных резервуарах i (атмосфере i = а, океане i = s, суше i = Ъ) в органической и неорганической формах через Мг+ и М~\ скорости изменения масс углерода при синтезе (продукции) и разложении (деструкции) органических веществ в резервуаре г - через P¿+ и Р[~ (размерность Гт С/год-1); чистые (нетто) потоки выноса органических веществ из резервуара i через Ft+ и поступления неорганических веществ в резервуар г - через F[. Закон сохранения веществ в любой области пространства выражается уравнением:

M+=P+-F--F+; М~ = Р~ - Р+ + (3.2.1) + . где через М и М - обозначены скорости изменения масс органического и неорганического углерода, индексы г у всех величин опущены. Массы М+ и М~ характе

• + • ризуют состояние внешней среды. Равенства М = М = 0 означают неизменность внешней среды.

Гомеостаз окружающей среды означает, что любое изменение АМ± содержания биогенов в окружающей среде будет сопровождаться возникновением разомкнутости круговорота веществ, т.е. ненулевой разности (Р+ — Р~), направленной на компенсацию этого изменения. Корреляционная связь двух биотических величин различных размерностей не может обеспечиваться посредством какой-либо фундаментальной физической или химической константы переходной размерности. В силу чрезвычайной сложности взаимодействия организмов в естественном сообществе биота "забывает" величины этих констант. Поэтому единственно возможной корреляционной связью является масштабно-инвариантная пропорциональность безразмерных отношений приращения величин к их первоначальным или текущим значениям: р+-р- = д[х] Ро+ Р М0" [Х]о

ДМ" = М~ - М0~, Д[Х] = [X] - [Х]0, или

3.2.2) где М~ и М0~, [X] и [Х]0, Р+ и Р0+ - возмущенные и невозмущенные величины массы, концентрации биогена X в окружающей среде и чистой первичной продукции биоты по отношению к этому биогену, соответственно.

Внутреннее сопротивление Д; (3.2.2) представляет собой характеристику растительности сообщества и имеет определенный биохимический смысл. Если Щ постоянно и не зависит от концентрации неорганического биогена [X] в окружающей среде, то продукция органического вещества Р+ = [Х]/Д линейно возрастает с увеличением концентрации биогена. В силу каталитической природы синтеза органического вещества биотой, при достижении величиной концентрации [X] некоторого предельного значения синтез органического вещества достигает насыщающего значения и дальше не увеличивается с ростом концентрации [X]. При этом сопротивление Яг увеличивается пропорционально концентрации биогена [X] и реакция биоты на изменение концентрации А [X] исчезает.

Если изменяется продуктивность Р+ при неизменной деструктивности Р = Р0 = Р0+, то соотношения (3.2.2) принимают вид:

ДР+ Д[Х]

ТГ^ИГ (3'2'3)

Уравнение (3.2.3) представляет собой линейную связь логарифмических производных Р+ и [X]. Его решение имеет вид:

1 р+ И р+ / [х]

V = ^ = (ш) • (3'2'4)

При выражении продуктивности Р+ через внутреннее сопротивление (3.2.2) из (3.2.4) получаем:

Внутреннее сопротивление постоянно и не зависит от [X] только при ¡3=1. Выражения (3.2.3)-(3.2.5) могут быть распространены и на деструктивность Р~, если под [X] понимать концентрацию органического биогена.

Для глобальных резервуаров естественные физические потоки (3.2.1) в любом резервуаре в среднем намного меньше р±. р±/р± с Поэтому при рассмотрении существенных флуктуаций и внешних возмущений окружающей среды эти величины можно отбросить в (3.2.1). Тогда, вводя обозначение = ДМ±/М± и считая относительное изменение Z малой величиной в сравнении с единицей, можно переписать (3.2.1) и (3.2.3) в виде: г=-кг~, + = к = р/т, т = м~/р+, (3.2.6) где т - время биологического оборота неорганического биогена в окружающей среде. Решение уравнения (3.2.6) при постоянном к ф 0 (/3 ф 0) имеет вид = е~к1. В этом случае любое возмущение окружающей среды экспоненциально затухает. При к < 0 {¡3 < 0) окружающая среда биотически неустойчива, и при любом возмущении биота может усиливать отклонения окружающей среды от нормального состояния. Отметим также, что при ¡3 >0 продукция Р+ возрастает с ростом концентрации неорганического биогена [X], т.е. происходит перекачка растущей концентрации неорганического биогена в его органическую форму и среда возвращается к равновесному состоянию. При ß < 0 имеет место обратная тенденция. Условие биотической устойчивости окружающей среды имеет вид: > 0, к > 0. (3.2.7)

Величина к~х = т/ß при к > 0 при представляет собой характерное время релаксации окружающей среды к нормальному состоянию. Отметим, что после прекращения возмущения окружающая среда возвращается к прежнему (а не к новому) устойчивому состоянию. Так, например, после поступления в атмосферу избытка С02 из внешних источников естественная невозмущенная биота может перевести его в малоактивные органические формы (почвенный гумус, торф и растворенное органическое вещество в океане), восстановив в атмосфере прежнюю оптимальную для биоты концентрацию со2.

При синтезе органического вещества лживых организмов должны выполняться определенные соотношения между потоками продукции (и соответсвенно деструкции) органических биогенов которые соответствуют отношениям содержания биогенов в клетках. Случайные возмущения окружающей среды могут происходить для каждого биогена независимо. Поэтому для биотического контроля окружающей среды естественная биота должна быть способной создавать разности Р+ — Р~ с произвольными отношениями биогенов. Это достигается синтезом внеклеточных экскреций органического вещества (Хайлов, 1971; Fogg, 1975; Platt, Rao, 1975; Gorshkov, 1982) и метаболически неактивных частей растений (например, древесины или панцирей морских организмов) с отличными от живых клеток соотношениями биогенов, а также дифференцированным разложением отмершего органического вещества (Prinn, 1994).

3.3 Изменение продукции растворенного органического вещества в океане

Как было показано в предыдущем разделе, чувствительность биоты к изменению концентрации С02 в поверхностных водах выше ее чувствительности к изменению считающихся лимитирующими концентраций азота и фосфора. Поэтому можно ожидать, что биота должна более эффективно реагировать на относительное возмущение атмосферного С02 при постоянных концентрациях азота и фосфора, чем на равное относительное возмущение азота и фосфора при постоянной концентрации С02. Под возмущением следует понимать не сезонные и географические вариации, к которым естественная биота должна быть адаптирована, а внешние воздействия, подобные антропогенному искажению окружающей среды.

В океане присутствует огромная масса растворенного органического углерода (РОУ), которая в тысячу раз превышает массы всех живых организмов открытого океана и примерно совпадает с массой углерода в атмосфере (Скопинцев и др., 1979; Druffel, Williams, 1990; Martin, Fitzwater, 1992). Растворенный органический углерод очень медленно разлагается на неорганические компоненты и в стационарном состоянии столь же медленно продуцируется. Его доиндустриальная продукция не превосходила десятых долей процента чистой первичной продукции океана (Горшков, 1991). До сих пор функциональная роль РОУ в океане считается неясной. Естественно, однако, предположить, что РОУ представляет собой контролируемый биотой океана резервуар, с помощью которого биота способна поддерживать оптимальные концентрации неорганических биогенов в окружающей среде.

Запас РОУ в океане оценивается в 700 Гт С или 0,6-1017 моль С (Sugimura, Suzuki, 1988; Druffel et al., 1989; Martin, Fitzwater, 1992; Ogawa, Ogura, 1992; Suzuki, 1993; Siegenthaler, Sarmiento, 1993). Запасы неорганического фосфора, неорганического азота и растворенного неорганического углерода (ХС02 или РНУ) в океане составляют, соответственно, ~ 100 Гт Р 4 • 1015 моль Р), ~ 800 Гт N 6 • 1016 моль N) и ~ 40000 Гт С 3 • 1018 моль С), см. рис. 2 и соотношение (3.1.10). Синтез и разложение РОУ, по-видимому, осуществляется при выполнении тех же стехеоме-трических соотношений (3.1.6), что и для других компонентов биомассы океанской биоты. Следовательно, из соотношений (3.1.6) получаем, что в современном растворенном органическом веществе океана связано около 10% неорганических запасов азота и фосфора и менее 2% запаса растворенного неорганического углерода. Отсюда следует, что принципиально биота океана может увеличивать массу РОУ почти в десять раз с сохранением соотношений (3.1.6). При этом запас РНУ должен будет уменьшаться на величину порядка 6%. Это в соответствии с буферным соотношением (3.1.5) приведет почти к двукратному уменьшению запаса СОг в атмосфере. Наоборот, уменьшая запас РОУ, биота может увеличивать атмосферную концентрацию СО2 на величины, превосходящие 100%.

В изменении продукции РОУ может участвовать вся валовая продукция фитопланктона. Поэтому реакция биоты океана, связанная с изменением продукции РОУ, оказывается усиленной в /-1 раз по сравнению с реакцией океана, связанной с изменением новой продукции, описанной в предыдущем разделе. Все это дает основание полагать, что изменение продукции и массы РОУ представляет собой возможность наиболее эффективного контроля окружающей среды (Горшков, 1984; Gorshkov, 1979, 1982). Исследование данных по изменению глобального круговорота углерода позволяют определить основные характеристики биотической регуляции окружающей среды ненарушенными сообществами биоты суши и океана.

3.4 Изменение глобального круговорота углерода

Согласно измерениям, проводимым начиная с 1958 года во многих обсерваториях на суше и в океане (рис. 1), концентрация СО2 в атмосфере увеличивается. Анализ газового состава пузырьков воздуха в ледяных кернах Антарктиды ( Friedli et al., 1986; Staffelbach et ai, 1991; Leuenberger et al, 1992; Raynaud et a/., 1993) дает информацию об атмосферной концентрации СО2 с начала возмущения в конце XVIII столетия. Из данных ледяных кернов также следует, что доиндустриальна.я атмосферная концентрация СО2 равнялась примерно 280 ppmv (объемных частей на миллион) (Siegenthaler, Oeschger, 1987), что соответствует доиндустриальной массе углерода в атмосфере Мао = 590 Гт С. Эта концентрация оставалась неизменной в пределах ошибок измерения последние несколько тысяч лет (Oeschger, Stauñer, 1986; Siegenthaler, Sarmiento, 1993; Lorius, Oeschger, 1994; IPCC, 1996). В настоящее время концентрация СО2 в атмосфере достигает 365 ppmv (770 Гт С) (Trivett, 1989; Starke, 1990; Siegenthaler, Sarmiento, 1993), что на 28% выше доиндустриального уровня.

Наблюдаемое глобальное изменение круговорота углерода происходит, главным образом, вследствие антропогенного возмущения естественной биоты суши, превысившего порог ее устойчивости в середине XVIII века. На возмущения биоты суши накладываются прямые антропогенные возмущения окружающей среды, в основном вследствие сжигания ископаемого топлива. Океанская биота сохраняет устойчивость и продолжает компенсировать возмущение окружающей среды. Однако океанская биота уже не справляется с глобальными антропогенными возмущениями, что и приводит к глобальным изменениям окружающей среды в атмосфере и океане.

Именно огромная мощность продукции и деструкции органических веществ, развиваемая естественной биотой, несет в себе скрытую опасность быстрого разрушения окружающей среды при не соответствующем принципу отрицательных обратных связей нарушении замкнутости круговорота веществ. В настоящее время прямые измерения продукции и деструкции выполняются с большими ошибками, превышающими десятки процентов. Поэтому в силу чрезвычайно высокой степени естественной замкнутости биотического круговорота веществ обнаружить экспериментально наличие разомкнутости невозможно.

Анализ землепользования дает информацию об экологическом состоянии эксплуатируемых территорий: пахотных земель, пастбищ, интенсивно эксплуатируемых лесов, о которых имеются четкие статистические данные (Houghton et al, 1983, 1987; Houghton, 1989, 1993). Экологическое состояние остальных территорий не может быть оценено этим методом. Полностью неосвоенные части этих территорий (по-видимому, большая часть открытого Мирового океана и небольшая часть сохранившейся девственной природы на континентах) должны реагировать на глобальное повышение концентрации СО2 в атмосфере в соответствии с принципом отрицательных обратных связей, поглощая избыток СО2 из атмосферы. Однако возмущенная биота с измененным видовым составом на территориях, не учтенных при анализе землепользования, может испускать дополнительное количество СО2 в атмосферу.

Изменение содержания углерода происходит в атмосфере, ископаемом топливе, океане и наземной части биосферы. Атмосферная концентрация углерода, как указывалось, измеряется непосредственно с 1958 г. и по данным ледяных кернов. Выбросы ископаемого топлива хорошо известны с начала индустриальной эры. В 1991-1994 годах выбросы ископаемого углерода происходили со скоростью 5,9 Гт С/год (Keeling et al., 1996). В атмосфере запас углерода достиг 760 ГтС, а скорость накопления углерода составляла 2,2 ГтС/год (Keeling et al., 1996). Землепользование по грубым оценкам приводило к выбросам в атмосферу до 1,6 Гт С/год (IPCC, 1996). Возможно, эта оценка сильно занижена, и землепользование приводило к в несколько раз большим выбросам углерода в атмосферу (Houghton, 1989). Таким образом, сумма известных выбросов углерода в атмосферу из областей с интенсивной хозяйственной деятельностью составляет 7,5 Гт С/год. Из них 2,2 Гт С/год накапливалось в атмосфере. Остающиеся 5,3 Гт С/год могли поглощаться океаном и ненарушенной биотой части континентов, которая не охвачена хозяйственной деятельностью.

Леса после сплошной рубки, пожаров и прекращения их периодической интенсивной эксплуатации постепенно восстанавливают биомассу растительности и накапливают органический углерод, поглощая неорганический углерод из атмосферы. Этот процесс происходит независимо от наблюдаемого возмущения атмосферного С02 и отражает реакцию биоты на возмущение самой биоты, а не окружающей ее среды. Такой процесс может сопровождаться уменьшением содержания органического углерода в почве, глобальный запас которого вчетверо превосходит запас органического углерода в биомассе зрелого леса (Degens et al., 1984). Непрерывно эксплуатируемые экосистемы могут быть неспособными компенсировать внешние возмущения окружающей среды и поглощать избытки С02 из атмосферы.

Анализ потенциала накопления углерода в почве показывает, что почвы не могут быстро накапливать углерод и, следовательно, если накопление углерода биотой суши имеет место, то это может быть только результатом изменения распределения и биомассы растительности суши, включая лесную подстилку (Schlesinger, 1990; Wofsy et al., 1993). В то же время разрушение почвенной органики может происходить с любой скоростью. Средние потери углерода почвы при переходе к ее культивации составляют 30%. Максимум достигается в тропиках и составляет 70% (Schlesinger, 1986; Bouwman, 1989).

Чтобы представить себе трудности обнаружения выбросов углерода наземной биотой, необходимо сравнивать приведенные цифры с первичной продукцией биоты (скоростью синтеза органического углерода). Чистая первичная продукция суши оценивается в 60 Гт С/год (Ajtay et al., 1979; Lurin et al., 1994), океана 40 Гт С/год (Mopper, Degens, 1979; Platt et al., 1989; Falkowski, Wilson, 1992; Falkowski, Woodhead, 1992; Holligan, Boois, 1993; Lurin et al., 1994). Погрешность в обеих оценках, возможно, превосходит 30% (Whittaker, Likens, 1975). Между тем, если скорость разложения превосходит скорость синтеза всего на 10%, то это означает сокращение биомассы наземной биоты со скоростью 6 Гт С/год. Выбросы углерода в результате землепользования оценивают непосредственно по скорости сокращения биомассы этих территорий, однако отсутствие информации о точных величинах продукции и деструкции приводит к большим ошибкам этих оценок.

Изменение глобального круговорота углерода связано, с одной стороны, с окислением органического вещества при сжигании ископаемого топлива и обезлесения. Эти процессы сопровождаются уменьшением массы органического углерода в ископаемом топливе и освоенной человеком биоте суши и накоплением избыточной массы С02 в атмосфере. С другой стороны, синтез добавочного органического вещества биотой суши и океана сопровождается поглощением избыточной массы С02 из атмосферы и увеличением массы РОУ в океане и органического углерода в ненарушенной человеком биоте суши. Синтез и разложение органического углерода сопровождаются противоположными изменениями масс атмосферного кислорода. Молекулярные сте-хеометрические отношения 02/С02 (или обратные отношения С02/02, называемые дыхательным отношением) хорошо известны для большинства биохимических процессов в биоте и достоверно различаются при синтезе и разложении органического вещества биоты на суше и в океане. Это различие связано с тем, что основную часть биомассы биоты суши составляет опорная древесина стволов и ветвей деревьев, разложение которой происходит с дыхательным отношением, близким к единице. Биота океана лишена опорных древесных конструкций. Дыхательное отношение для океанской биоты определяется отношением Редфилда и существенно меньше единицы.

Нарушение физико-химического равновесия в системе океан-атмосфера вызывает также потоки неорганического углерода между атмосферой и океаном, направленные на восстановление этого равновесия. Этот процесс не сопровождается изменением концентрации кислорода. При разложении или синтезе органических веществ на суше или в океане основное изменение содержания кислорода происходит в атмосфере, ибо растворимость кислорода в океане мала и океан содержит на два порядка меньше кислорода, чем атмосфера. Запас кислорода в атмосфере в тысячу раз больше, чем запас углерода. Поэтому при увеличении концентрации СОг на 30%, концентрация кислорода уменьшается в четвертом знаке на величины порядка 0,05%. Новая техника измерения отношения O2/N2 в атмосфере (Keeling et al., 1996) позволяет измерить происходящие изменения концентрации кислорода с достаточной точностью.

Углерод и кислород перераспределяется между пятью крупнейшими активными резервуарами на земной поверхности, см. главу 1 уравнение (1.1): ископаемом топливе (/), атмосфере (а), органическом углероде на суши (Ь), расворенном органическим углероде (РОУ) океана (5+) и расворенном неорганическом углерод (РНУ) океана (з~). Все прочие существующие резеруары либо неактивны, либо обладают ничтожно малой емкостью (Degens et al., 1984).

В атмосфере непосредственно измерены изменения концентраций СОг и 02. Количество и скорость сжигания ископаемого топлива хорошо известно с начала индустриальной эры. Количество связанного кислорода при сжигании ископаемого топлива известно по величине стехеометрического соотношения а = О2/СО2, равного для ископаемого топлива a¡ = 1,38±0,04 (Keeling et al., 1996). Скорость поглощения неорганического углерода физико-химической системой океана определена в работах (Quay et al., 1983; Heiman, Maier-Reimer, 1996) путем анализа изменения отношения 13С/12С в водах мирового океана. Согласно этим данным, средняя скорость поглощения неорганического углерода физико-химической системой океан-атмосфера., за период 1970-1990 гг. составляла, см. главу 2 уравнение (2.7): ms-= (2, 0 ± 0, 3) ГтС/год (3.4.1)

Эта скорость вызвана стремлением физико-химической системой атмосфера-океан к равновесному состоянию. Согласно данным ледовых кернов, равновесное состояние системы имело место в доиндустриальный период до 1800 г. в течение нескольких тысячелетий, когда атмосферная масса углерода Ма поддерживалась на определенном постоянном значении Мао ~ 590 Гт С (Siegenthaler, Sarmiento, 1993; IPCC, 1996). Согласно непосредственным измерениям в атмосфере, средняя за период 1970-1990 гг. масса углерода составляла Ма = 720 Гт С, так что разница, та, между этим и равновесным значением составляла: та = ~М~а — Мао — 130 ГтС. (3.4.2)

Скорость поглощения неорганического углерода океаном, ms~, может зависеть только от величины та/Мао - относительного прироста массы атмосферного углерода. Так как это отношение в период 1970-1990 гг. не превышало 20%, то можно использовать линейный член разложения ms~ по степеням та/Мао, пользуясь условием стационарности равновесного состояния: ms-= 0 при т.а = 0 ms- = ka- та, (3.4.3) где постоянная величина Ма включена в коэффициент пропорциональности ks-. Этот коэффициент является фундаментальной характеристикой физико-химической системы океан-атмосфера. Его величину можно получить, используя данные (3.4.1) и (3.4.2) для периода 1970-1990 гг.:

ТП — ks- = —= 0, 015 год-1. (3.4.4) та

Формулы (3.4.3) и (3.4.4) позволяют вычислить скорость изменения РНУ в океане ms~ за период 1991-1994 гг., исследованный в работе (Keeling et al, 1996), когда средний прирост массы углерода в атмосфере составлял та = 170 Гт С: ms- = ks-ma = 2, 6 Гт С/год (1991 - 1994). (3.4.5)

Таким образом, у трех из пяти перечисленных выше углеродных резервуаров известны скорости изменения углерода. Это атмосфера (а), ископаемое топливо (/) и растворенный неорганический углерод (РНУ) океана (з~). Скорости изменения двух остающихся резервуаров растворенного органического углерода (РОУ) океана (s+) и органического углерода суши (b) могут быть найдены из двух условий замкнутости бюджетов (законов сохранения) углерода и кислорода. Изменение содержания кислорода измерено в атмосфере (Keeling et al., 1996). Изменение содержания в остальных резервуарах г может быть связано с изменением содержания в них углерода посредством известных стехеометрических соотношений а,- = О2/СО2. В результате условия замкнутости бюджетов углерода и кислорода имеют следующий вид: та + mf + ms- + ms+ + ть = О

3.4.6) af mf /02/)02а + а/ ±«s+ ms+ +аь ть = 0.

3.4.7)

Все источники в формулах (3.4.6), (3.4.7) входят с положительным знаком, все стоки - с отрицательным знаком.

Изменение концентрации кислорода в атмосфере, 02а, за период 1991-1994 гг. измерялось в единицах per meg, равных относительному изменению концентрации кислорода, Д[02]/[02]геу ■ 106, где [02]ге/ - стандартная начальная концентрация кислорода в атмосфере (Keeling et al., 1996). В тех же единицах может быть рассчитано потребление кислорода при сжигании ископаемого топлива Ог/. В первом члене (3.4.7) множитель aj raj /О2 / соответствует переводу единицы измерения кислорода в атмосфере в единицы измерения масс углерода, как и в последующих членах.

Используя эмпирические данные: aj = 1,38 ±0,04; аь = 1,10 ±0,05 (Keeling et al., 1996) а5+ = 1,30 ±0,03 (Redfield, 1958; Chen et al., 1996)

3.4.8) m}= (-5, 9 ±0,15) ГтС/год, 02/ = (57 ± 1, 5) permeg (1991 - 1994), та= (2, 2 ± 0,2) ГтС/год, 02а = (-42±6) регп^ (1991 - 1994) получаем следующую связь неизвестных изменений резервуаров РОУ, т!.+, и органического углерода суши, ш^, с изменением РНУ, тв~: ms+= —9,4ГтС/год ±5,5 ms-тъ= 13,1 ГтС/год — 6,5 ms~ Относительные погрешности всех цифр в (3.4.9) не превосходят 10%.

3.4,9)

Исключая из уравнений (3.4.9) скорость физико-химического поглощения углерода океана, ms~, получаем связь между скоростями изменения органических резер

• • вуаров углерода на суше и в океане ms+, не зависящую от величины ms~: ть = 2,0 Гт С/год - 1,2 ms+ (3.4.10)

Подставляя в (3.4.9) значение ms~ (3.4.5), получаем ms+ = -f4 9 ГтС/год (1991 - 1994)

3.4.11) mb = -3,8 ГтС/год (1991 - 1994)

Значение скорости сокращения содержания органического углерода в биоте суши, полученное в (3.4.11), более чем вдвое превосходит прямые оценки, соответствующие тропической зоне (IPCC, 1996) и близко к более ранним оценкам (Houghton, 1989). Значение т^ (3.4.11) имеет противоположный знак, т.е. соответствует испусканию углерода биотой суши, по сравнению с ть= 2,0 Гт С/год (3.4.10), получаемым из (3.4.9) в предположении ras+= 0. (Такое предположение молчаливо было сделано в работе (Keeling et al., 1996)).

Отметим, что возможность решения уравнений (3.4.6) и (3.4.7) относительно органических вкладов суши, т^, и океана, ms+, связано с достоверным различием сте-хеометрических коэффициентов на суше, щ, и в океане, as+, см. (3.4.8). Если бы эти коэффициенты совпадали, то при любых заданных неорганических составляющих в уравнениях (3.4.6) и (3.4.7) определитель этой системы уравнений относительно неизвестных ть и ras+ обращался бы в ноль. В этом случае оба уравнения (3.4.6) и (3.4.7) определяли бы только сумму органических составляющих бюджета и должны были бы совпадать, т.е. данные по изменению концентрации кислорода не давали бы никакой дополнительной информации о составляющих углеродного бюджета. Это очевидно: если бы синтез и разложение органических веществ происходил одинаково на суше и в океане, то изменения концентраций С02 и 02 в атмосфере не несли бы в среднем никакой инофрмации о том, существует ли эффективный перенос органического вещества с суши в океан или же этот поток синтеза и разложения органического вещества замыкается на различных участках суши.

3.5 Глобальные изменения массы атмосферного углерода а. Историческая динамика глобальных изменений

Предполагая, что океанская биота мало возмущена человеком, можно считать, что она реагирует на рост атмосферной концентрации С02 в соответствии с отрицательными обратными связями. Повторяя все, что было написано перед выводом формулы (3.4.3), можно написать: т3+=к3+та. (3.5.1)

Подставляя в (3.5.1) значения т3+= 4,9 Гт С/год (3.4.11) и та = 170 Гт С, соответствующие периоду времени 1991-1994 гг., получаем: к3+ =т3+ /та = 0, 029 год"1. (3.5.2)

Устойчивость стационарного состояния означает, что коэффициенты к3+ (3.5.1) и к3- (3.4.4) положительны: океан должен функционировать в соответствии с отрицательными обратными связями - поглощать избытки атмосферной С02 и испускать С02 в атмосферу в случае недостаточной концентрации С02 в атмосфере.

Отметим, что функционирование только физической равновесной системы океан-атмосфера при условии к> 0 и к3+ — 0 переводит систему в новое состояние равновесия. Так, например, при добавлении в атмосферу определенной избыточной массы углерода часть этой массы после установления равновесия перейдет в океан, а часть останется в атмосфере. Только функционирование биоты океана при к£+ > 0 может вернуть систему к прежнему состоянию равновесия, когда вся избыточная масса углерода в атмосфере будет переведена в растворенный органический углерод, который не находится в физическом равновесии с атмосферным С02

Скорость поглощения углерода биотой океана в органической форме (3.5.1) может быть представлена в виде (3.2.1). Скорость изменения органической массы т3+ равна разности изменений ее продукции АР+ и деструкции Л.Р~ (4.4.1) и (3.3.2): т3=АР+-ЛР~, АР± = Р±-Р±, (3.5.3) где Р3о - стационарные невозмущенные значения, для которых выполнено условие РИспользуя (3.5.3), можно переписать (3.2.1) для органического углерода в виде связи относительных изменений (3.2.2):

ДР+ДР-)/Р+ = /ЗД[СО2]а/[СО2]а0 Д[СО2]а/[СО2]а0 = та/ма0

3.5.4) р = ks+ ts+ = 0,40

Т+ = Мао / -Pso = 14 лет, где rs+ - время оборота атмосферного углерода через биоту океана (Whittaker, Likens, 1975). Выражение (3.5.4) отличается от часто используемой аналогичной связи, именуемой "фертилизацией биоты избытком С02" (Kohlmaier et al., 1987), тем, что включает изменение не только продукции (ДР+), но и деструкции (АР~). Отметим, что полученная величина [3 = 0,40 совпадает с величиной /5, полученной в лабораторных экспериментах для увеличения продуктивности растений при искусственном увеличении концентрации С02 в воздухе (Scholes, 1999).

Как уже упоминалось, масса РОУ в равновесном стационарном состоянии поддерживается при равных продукциях и деструкциях этой массы. При этом, как будет показано в разделе 4.1.1, равновесная продукция РОУ составляет малую часть порядка десятых долей процента от валовой первичной продукции океанской биоты, см. рис. 3. С ростом атмосферной концентрации С02, вызываемой антропогенными возмущениями, океанская биота может увеличить продукцию РОУ в десятки раз до величины порядка нескольких процентов от валовой первичной продукции при постоянстве валовой первичной продукции, например, путем увеличения доли продукции внеклеточных экскреций фитопланктона. При этом клеточная продукция уменьшается незначительно, так, что подобное уменьшение невозможно обнаружить экспериментально. Разложение РОУ зависит от концентрации кислорода в океане и не зависит от концентрации растворенного С02. Распределение кислорода в океане практически не меняется с ростом атмосферной концентрации С02. Поэтому не меняется и скорость разложения РОУ и, следовательно, при увеличении продукции РОУ происходит накопление массы РОУ в океане. Скорость разложения РОУ может зависеть от концентрации РОУ. При большой массе РОУ относительное увеличение концентрации мало и не может привести к увеличению скорости разложения РОУ. Так как валовая первичная продукция биоты океана не меняется, то результирующий эффект соответствует уменьшению скорости разложения синтезируемого органического вещества: синтез части быстро разлагающейся клеточной продукции заменяется ситезом медленно разлагающегося РОУ, см. рис. 3.

Доиндустриальное равновесие

Современное состояние

80

80

Атмосфера

75 2 живая биомасса

0.1

0.1

700

Растворенный органический углерод

Океан 2 живая биомасса 5

0.1

700

Растворенный органический углерод

Рис. 3. Использование биотой растворенного органического углерода для контроля атмосферного углерода. Числа, набранные курсивом, обозначают запасы органического углерода в форме живой биомассы и РОУ (в Гт С). Числа возле стрелок обозначают потоки продукции и разложения органического вещества в океане, Гт С/год. Современное состояние изображено согласно результату (3.4.11). Стационарная продукция РОУ количественно оценена в разделе 4.1.1.

Невозмущенная естественная биота суши должна была бы реагировать на внешнее возмущение окружающей среды аналогично невозмущенному океану при том же безразмерном значении [3 (3.5.4). Поэтому можно написать ть=кьта7 (3.5.5) где коэффициент кь для невозмущенной биоты характеризуется своим невозмущенным постоянным положительным значением кьо = к+ = ks+ т+/т+ = 0.041 год-1, (3.5.6) где ть+ = Ma0/P6Q = 9,8 лет (Whittaker, Likens, 1975). На суше нет неорганического резервуара, аналогичного РНУ в океане, находящегося в физико-химическом равновесии с атмосферой. Поэтому к^ = 0 и кь = Для возмущенной биоты суши кьо начинает уменьшаться и обращаться в нуль при нарушении устойчивости биоты. Для анализа исторической динамики изменения состояния окружающей среды под воздействием антропогенного возмущения удобно перейти в (1.1) к переменным kf. ka + ks + kf + kb = 0, ki =тг /та, = (3.5.7) где ki для ископаемого топлива (г = /) и атмосферы (г = а) представляет величину, определяемую из эмпирических данных для mj и та, а для океана (г = s) представляет собой скорость релаксации невозмущенной системы. Отметим, что для всех активных систем - физико-химической системы океан-атмосфера (s-), биоты океана (<s+) и биоты суши (Ъ) - возмущающим агентом является атмосфера. Поэтому коэффициенты релаксации атмосферы вследствие реакции этих систем равны отношениям скоростей изменения масс углерода в этих системах тг- к приросту массы именно атмосферного углерода та. Поведение кь для биоты суши находится из уравнения (3.5.7) (рис. 4). В принятом определении знаков коэффициентов ki (3.5.7) устойчивость атмосферы соответствует ка < 0, а устойчивость океана и биоты суши соответствует ks > 0, кь > 0. Поэтому условия выполнения отрицательности обратных связей имеют вид: ks >0, кь> 0. (3.5.8)

0.06

-0.04

-0.02

0.04

0.02 0

-0.06

-0.08

2 i ¿3

0.10

1600 1700 1800 1900 2000

Годы нашей эры

Рис. 4. Коэффициенты устойчивости для различных глобальных резервуаров.

Из рис. 4 видно, что, начиная с середины XVIII века (t > ti), устойчивость био-ты суши и, соответственно, устойчивость атмосферы начала изменяться (кь < кьо). В середине XVIII века (t = t2) устойчивость суши была полностью нарушена (кь = 0). С этого момента до начала XIX века устойчивость атмосферы поддерживалась только биотой океана. В начале XIX (t = ¿3) века разрушение биоты суши превысило критическое значение, и коэффициент релаксации окружающей среды за счет функционирования биоты суши обратился в ноль(/са = 0), после чего биота океана перестала справляться со стабилизацией атмосферы, и начался процесс глобального изменения окружающей среды (ка > 0). По мере разрушения естественной биоты суши относительная скорость выбросов углерода из нее (кь) начинает уменьшаться, хотя абсолютная скорость продолжает возрастать. Очевидно, что при полном разрушении естественной биоты суши и замене ее на культурные комплексы (управляемые человеком arpo-, сильва- и аквакультуры) стабилизирующий потенциал биоты суши должен будет обратиться в нуль и скорости кь и тъ будут случайно флуктуировать вокруг нулевого значения. Эта тенденция наблюдается на рис. 4. б. Возможности остановки глобальных изменений массы атмосферного углерода

Используя количественные результаты раздела 3.4, см. формулу (3.4.11), можно получить оценку величины продукции и, соответственно, площади территории суши, котторую необходимо сохранить за невозмущенными сообществами наземной биоты для того, чтобы остановить глобальные изменения массы атмосферного углерода при современной скорости сжигания ископамого топлива.

Чистая первичная продукция океана оценивается величиной около 40 Гт С/год, которая составляет s = 0,4 (40%) от чистой первичной продукции биосферы, равной примерно 100 Гт С/год (Whittaker, Likens, 1975, Ajtay et al., 1979, IPCC, 1996). Чистая первичная продукция биоты суши близка к 60 Гт С/год и составляет 6 = 0,6 (60%) чистой первичной продукции биосферы. Согласно спутниковым измерениям (World Resources, 1988), сейчас биота суши нарушена человеком на территории, составляющей Ъд = 0,6 (60%) от общей территории, занятой биотой суши. На оставшейся территории, составляющей bw = 0,4 (40%), биота сохраняется в невозмущенном естественном состоянии. Таким образом, чистые первичные продукции нарушенной и ненарушенной биот суши составляют ЬдЬ = 0, 36 (36%) и bwb = 0,24 (0,24%) от чистой первичной продукции всей биосферы, см. рис. 5А.

Океанская биота, чистая первичная продукция которой составляет s = 0,4 (40%), поглощает из атмосферы, согласно формуле (3.4.11), ms+ = 4,9 Гт С/год. Предполагая, что биота суши и океана характеризуются одним и тем же безразмерным масштабно-инвариантным параметром /3, см. (3.2.3) и (3.5.4), получаем, что реакция биоты пропорциональна величине чистой первичной продукции. Поэтому для реакции невозмущенной части биоты суши получаем следующую скорость поглощения углерода из атмосферы: ms+ /s)bwb = (4, 9Гт С/год/0,4) • 0,24 = 2, 9 Гт С/год.

Вся биота суши испускает 3,8 Гт С/год, см. (3.4.11). Поэтому нарушенная человеком часть биоты суши испускает в атмосферу углерод со скоростью, см. рис. 5А, тЬл= 3, 8 Гт С/год + 2, 9 Гт С /год = 6, 7 Гт С/год.

Современное состояние

Полностью невозмущенная глобальная биота

Полностью возмущенная глобальная биота атмосфера 2.2

1.1

6.7 Е

2.9

36

24

-Суша9 к

-Суша

22

18.Х Ч

100

-Суша

3.3

4=

4.9

40

2.6 Океан

3.3

5.9 аскоп топл.

12 со г

11 I 1 ШИПИ II 100 |||||||||||||||=

2.6 И

Океан ч5.9 аскоп топл.

3.3

2.6

4= Океан ч5.9 аскоп топл. Б В з.з

Остановка глобальных изменений

5.4 8.7

29 | 31 1 11111111! 1 40 |

2.6

-Суша

Океан ч5.9 аскоп топл.

Рис. 5. Зависимость глобального круговорота углерода от степени антропогенного возмущения биоты суши и океана. Числа около стрелок обозначают потоки углерода из соответственных резервуаров в ГтС/год. Числа внутри прямоугольников обозначают процентное соотношение по продуктивности нарушенных (пустые области) и ненарушенных (заштрихованные области) частей глобальной биоты.

Если бы вся биота суши и, следовательно, вся биота биосферы была возвращена к ее невозмущенному человеком состоянию, то невозмущенная биота всей биосферы поглощала бы из атмосферы, см. рис. 5Б:

Вш = (тв+ /з) = 4, 9 Гт С/год/0,4 = 12, ЗГт С/год.

В этом случае масса атмосферного углерода уменьшалась бы со скоростью 9 Гт С/год, и равновесное доиндустриальное состояние атмосферы было бы достигнуто в течение семи-восьми декад.

Если бы, наоборот, вся биота биосферы, т.е. невозмущенная часть суши и вся биота океана, были бы нарушены человеком в той же степени, что и нарушенная в настоящее время часть биоты суши, то подобная нарушенная человеком биота испускала бы в атмосферу углерод со скоростью:

Вш = (тЬл /ЪаЪ) = 6, 7 Гт С/год /0,36 = 18,7 Гт С/год.

При этом скорость накопления углерода в атмосфере достигла бы 22 Гт С/год, см. рис. 5В. Полный отказ от сжигания ископаемого топлива понизил бы последнюю цифру лишь до 16 Гт С/год. Таким образом, состояние глобальной окружающей среды полностью определяется степенью нарушенности биоты, а не скоростями выбросов антропогенных загрязнений биосферы.

Используя приведенные количественные оценки, можно определить площади, на которых должна быть восстановлена естественная биота для полной остановки глобальных изменений концентрации атмосферного углерода, рис. 5Г. В настоящее время нарушенная биота составляет 36% глобальной биоты, включая биоту океана. Для остановки глобальных изменений необходимо сократить эту величину с 36% до 29%, т.е. на 7%. При этом оставшаяся нарушенной часть биоты суши начала бы испускать в атмосферу В а -0,29 = 5,4 Гт С/год. А ненарушенная часть биоты (т.е. биота океана, ненарушенная биота суши и восстановленная вновь биота суши на прежде нарушенных территориях) поглощала бы из атмосферы Вт -0,71 =8,7 Гт С/год. При этом выбросы углерода в атмосферу прекратились бы, см. рис. 5Г.

Заключение диссертации по теме «Физика атмосферы и гидросферы», Макарьева, Анастасия Михайловна

Основные результаты и выводы:

1. Показано, что скорость поглощения избытков атмосферного углерода физико-химической системой океан-атмосфера,ms-, определяется формулой ms-=ks-ma, та = Ма - Ма0, (6.1) где та - накопленная избыточная масса атмосферного углерода относительно равновесной массы атмосферного углерода Мао, Ма - современная масса атмосферного углерода.

Найдена величина коэффициента релаксации, ks-, атмосферного углерода за счет действия физико-химической системы океан-атмосфера и "биотического насоса": к3- = (0,015 ± 0,003) год"1. (6.2)

Все указанные погрешности соответствуют стандартным отклонениям.

2. Показано, что биота океана может регулировать атмосферную концентрацию, [С02]а, за счет изменения параметров биотического насоса новой продукции. Зависимость от этих параметров определяется формулой:

-GD ЛЕТЕ И* (6'3) где [X]d - глубинная концентрация неорганических биогенных соединений азота X = N или фосфора X = Р. Отношение С/Х - стехеометрическое отношение углерода к азоту X = N или фосфору X = Р при синтезе и разложении органического вещества океанской биотой. Ric и Rix - внутренние сопротивления океанской биоты при ее поглощении неорганических соединений углерода С, азота Х= N или фосфора Х= Р; Re = L/D - внешнее сопротивление диффузионного распространения веществ но вертикали, D - коэффициент турбулентной диффузии; / - отношение новой продукции, разлагаемой гетеротрофами на средней глубине L, к валовой первичной продукции биоты океана. Величины отношения С/Х, внутренних сопротивлений #г'С и Rix и глубинные концентрации [Х]^ фиксированы и не могут быть изменены при существующей ненарушенной биоте океана. (Они могут изменяться только за эволюционные времена порядка миллионов лет.) Величины / и L (т.е. Re) могут изменяться био-той за времена порядка времен оборота фито- и зоопланктона, т.е. за времена от нескольких дней до нескольких месяцев.

3. По данным о скоростях изменения масс атмосферного углерода и кислорода и найденного в пункте 1 коэффициента релаксации ks- = 0,015 год-1 определены скорости поглощения атмосферного углерода биотами суши тъ и океана ms+. Для определения этих величин были использованы уравнения сохранения общей массы и скоростей изменения концентраций углерода и кислорода в пяти основных глобальных резервуарах: атмосфере, ископаемом топливе, неорганической системе океана, биоте океана и биоте суши. Замыкание бюджета кислорода произведено с помощью известных стехеометрических коэффициентов отношения СО2/О2 при изменениях масс углерода и кислорода в ископаемом топливе и биотах суши и океана. Значения скоростей изменения углерода в биотах суши ть и океана ms+ за период 1991-1994 годов составляли: (4, 9 ± 0, 7) Гт С/год, ть = (-3, 8 ± 0, 6) Гт С/год. (6.4)

4. Найден коэффициент релаксации атмосферного углерода за счет функционирования биоты океана ks+. Связь скорости поглощения атмосферного углерода биотой суши, ms+ , с величиной прироста массы атмосферного углерода та = (170 ± 20) Гт С за период 1991-1994 имеет вид, аналогичный (6.1):

• ma+= ks+ma, ks+ = —= 0, 029 ± 0, 004) год"1. (6.5 та

5. Найден маштабно-инвариантный фактор, /3, связи относительной разности продукции Р+ и деструкции Р~ в океане с относительным изменением концентрации атмосферного [СО2]: /3 ТрТГТ^' Р = W = 0,40±0,06, (6.6) где P¡о = Pso и [С02]ао - равновесные значения продукции и деструкции в океане и равновесная (доиндустриальная) концентрация атмосферного С02; ts+ = ма0/рsq = 14 лет - время оборота равновесной массы атмосферного углерода через биоту океана.

6. В предположении универсальности фактора ß для биот океана и суши, основанном на универсальности биохимической организации всей жизни, найден коэффициент релаксации атмосферного углерода для случая, если бы вся продукция суши производилась ненарушенной биотой суши. Этот коэффициент равен ho = ß/rf = 0,041 год"1, т+ = ^ = 9,8 лет, (6.7) ьо где ть+ - время оборота равновесной массы атмосферного углерода через невозмущенную биоту суши, имеющую равновесную величину чистой первичной продукции.

7. Найден коэффициент релаксации атмосферного углерода, као, в ненарушенной системе атмосфера-океан-биота, который равен сумме с обратным знаком коэффициентов релаксации физико-химической системы океан-атмосфера (включая релаксацию биотического насоса) ks-, биотического коэффициента релаксации океана fcs+ и биотического коэффициента релаксации ненарушенной биоты суши ho: ка0 = ~(ka- + ks+ + ho) = -(0,015 + 0,029 + 0,041) год-1 = -0,085 год"1. (6.8)

При любой величине изменения массы атмосферного углерода, та, малой по сравнению с общей массой атмосферного углерода Мао, величина изменения массы та релаксирует к равновесному состоянию та0 = 0 по закону: а= ка0та или та = mamaxekat, (6.9) где татах - максимальная величина изменения в момент прекращения возмущения (вулканических выбросов, естественных лесных пожаров и пр.).

Время релаксации - уменьшения избыточной массы та в е = 2,718 раз - равно

Ко\ ~ 12 лет

В современной нарушенной человеком системе к правой части уравнения (6.8) добавлен меняющийся со временем положительный член от сжигания ископаемого топлива kj = 0,035 год-1, и коэффициент h становится, меньше нуля. Это приводит к изменению знака ка и началу экспоненциального накопления избыточной массы атмосферного углерода.

8. На основании данных по изменению прироста массы атмосферного углерода та и скорости выбросов массы ископаемого углерода т/ за всю индустриальную эру

- 83 найдена динамика изменения коэффициента релаксации кь, определяющего действие биоты суши. Показано, что положительный коэффициенть кь = кьо (6.7) для невозмущенной биоты всей суши уменьшается, обращается в ноль и меняет знак, принимая отрицательные значения, что соответствует смене обратной связи биоты суши и атмосферного углерода с отрицательной на положительную. Именно этот факт приводит к началу наблюдаемого глобального изменения концентрации атмосферного углерода.

9. Показано, что на основании перечисленных выше результатов возможна остановка глобальных изменений массы атмосферного углерода при современной скорости сжигания ископаемого топлива путем сокращения площади суши, занятой нарушенной человеком биотой. Для этого достаточно уменьшить освоенную нарушенную человеком часть суши, продукция которой составляет сейчас 36% от продукции биоты всей биосферы, на 7% так, чтобы продукция нарушенной части суши понизилась до 29% от продукции биоты всей биосферы.

10. Показано, что наблюдаемое распределение изотопов углерода 12С, 13С и 14С в растворенном органическом углероде океана не противоречат результатам, перечисленным выше в пунктах 1-9.

Показано, что наблюдаемые разности концентраций изотопов углерода 12С и 13С в атмосфере и перемешиваемом квазиоднородном слое океана также не противоречат величине потоков через поверхность раздела океан-атмосфера, согласующихся с результатами, перечисленными в пунктах 1-9.

6 Заключение

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Макарьева, Анастасия Михайловна, 2000 год

1. Алекин O.A., Ляхин Ю.И. (1979) Теория карбонатной системы. В кн.: Океанология. Химия океана, т. 1, химия вод океана. Ред. Бордовский O.K., Иваненков В.Н. М.: Наука, с. 85-94.

2. Аллен К. (1977) Астрофизические величины. М.: Мир. 446 с.

3. Ариэль Н.З., Бютнер Э.К., Строкина J1.A. (1981) Расчет скорости газообмена через границу раздела океана и атмосферы. Изв. АН СССР. Физика атмосферы и океана. N 10, с. 1056-1064.

4. Базилевич Н.И., Родин JI.E. (1967) Картосхемы продуктивности и биологического круговорота главнейших типов растительности суши. Изв. ВГО. 99, N 3, с. 190-194.

5. Богоров В.Г. (1970) Биологическая продуктивность океана и особенности ее географического распределения. В кн.: Мировой океан. М.: Мысль, с. 80-114.

6. Бордовский O.K., Иваненков В.Н. (ред.) (1979) Океанология. Химия океана, т. 1, химия вод океана. М.: Наука, 518 с.

7. Борисенков Е.П., Кондратьев К.Я. (1988) Круговорот углерода и климат. JL: Гидрометеоиздат. 320 с.

8. Будыко М.И., Ронов А.Б., Яншин Ф.Л. (1985) История атмосферы. Л.: Гидрометеоиздат. 207 с.

9. Бютнер Э.К. (1986) Планетарный газообмен 02 и С02. Л.: Гидрометеоиздат. 239 с.

10. Гершанович Д.Е., Елизаров A.A. (1979) Условия среды и биологическая продуктивность мирового океана. В кн. Биологические ресурсы мирового океана. Ред. Студенецкий. М.: Наука, с. 26-48.

11. Горшков В.Г. (1984) Возможная роль биоты океана в глобальном углеродном балансе. Океанология, 24, в.З, с. 453-459.

12. Горшков В.Г. (1991) Десятикратное усиление продукции растворенного органического углерода в океане за индустриальную эру. ДАН, 320, N2, с. 492-497.

13. Горшков В.Г. (1993) Изменение глобального круговорота углерода: неопределенности выводов об изменении биомассы при использовании данных по 13С. ДАН, 331, N5, с. 641-644.

14. Горшков В.Г. (1996) Биогенные источники и стоки избытка атмосферной двуокиси углерода. Геохимия. N8, с. 767-774.

15. Довгалюк Ю.А., Ивлев Л.С. (1998) Физика водных и других атмосферных аэрозолей. Л.: СПбГУ, 320 с.

16. Иваненков В.Н. (1979) Общие закономерности распределения биогенных элементов в Мировом океане. В кн.: Океанология. Химия океана, т. 1, химия вод океана. Ред. Бордовский О.К., Иваненков В.Н. М.: Наука, с. 188-229.

17. Иванов А. (1978) Введение в океанографию. М.: Мир, 579 с.

18. Кондратьев К.Я. (1982) Всемирная исследовательская климатическая программа: состояние, перспективы и роль космических средств наблюдений. М.: ВИНИТИ, сер. метеоролог, и климатолог. 274 с.

19. Кондратьев К.Я., Москаленко Н.И. (1984) Парниковый эффект атмосферы и климат. М.: ВИНИТИ, сер. метеоролог, и климатолог. 262 с.

20. Кондратьев К.Я., Коплан-Дикс И.С. (ред.) (1988) Эволюция круговорота фосфора и эвтрофирование природных вод. Л.: Наука, 204 с.

21. Килинг Ч.Д. (1976) Цикл двуокиси углерода. В кн.: Химия нижней атмосферы. М.: Мир, 398 с.

22. Ландау Л.Д., Лифшиц Е.М. (1954) Теоретическая физика. Механика сплошных сред. М.: ГИТТЛ, 795 с.

23. Лебедев В.Л., Айзатуллин Т.А., Хайлов K.M. (1974) Океан как динамическая система. Л.: Гидрометеоиздат, 210 с.

24. Мак-Ивен М., Филлипс Л. (1978) Химия атмосферы. М.: Мир, 375 с.

25. Моисеев H.H., Александров В.В., Тарко A.M. (1985) Человек и биосфера. М.: Наука. 275 с.

26. Полуэктов P.A., Пых Ю.А., Швытов H.A. (1980) Динамические модели экологических систем. Л.: Гидрометеоиздат, 288 с.

27. Ронов А.Б. (1976) Вулканизм, карбонатонакопление, жизнь. Геохимия, N8, с. 1252-1277.

28. Скопинцев Б.А., Бордовский O.K., Иваненков В.Н. (1979) Углерод растворенного органического вещества. В кн.: Океанология. Химия океана. т. 1, химия вод океана. Ред. Бордовский O.K., Иваненков В.Н. М.: Наука, с. 251-259.

29. Сорохтин О.Г., Ушаков С.А. (1991) Глобальная эволюция Земли. М.: Изд-во МГУ. 446 с.

30. Тарко A.M. (1995) Устойчивость биосферических процессов и принцип Ле-Шателье. ДАН 434, N 3, с. 393-395.

31. Тарко A.M., Быкадоров A.B., Крючков В.В. (1995) Моделирование действия атмосферных загрязнений на лесные экосистемы в регионе. ДАН, 341, с. 571-573.

32. Турчинович И.Е-, Вагер Б.Г. (1985) Модель распределения изотопов углерода 12С и 13С между атмосферой и океаном. Метеорология и гидрология, N 8, с. 60-68.

33. Хайлов K.M. (1971) Экологический метаболизм в море. Киев: Наукова Думка, 252 с.

34. Хайлов K.M., Празукин A.B., Кавардаков С.А., Ковардаков В.Е. (1992) Функциональная морфология морских многоклеточных водорослей. Киев: Наукова Думка, 280 с.

35. Baes С.F., Jr. (1982) Effects of Ocean Chemistry and Biology on Atmospheric Carbon Dioxide. In: W.C. Clark (ed.) "Carbon Dioxide Review: 1982" Clarendon Press, Oxford, pp. 187-204.

36. Bauer J.E., Druffel E.R.M., Williams P.M., Wolgast D.M., Griffin S. (1998) Temporal variability in dissolved organic carbon and radiocarbon in the eastern North Pacific Ocean. J. Geophys. Res., 103C, 2867-2881.

37. Bolin В., Björkström A., Holmen К., Moore В. (1983) The simultaneous use of tracers for ocean circulation studies. Tellus, 35B, 206-236.

38. Bouwman A.F. (1989) The role of soil and land use in the greenhouse effect. (International Soil Reference and Information Center (ISRIC), Wageningen. The Netherlands)

39. Broecker W.S., Takahashi Т., Simpson H.J., Peng T.-H. (1979) Rate of fossil fuel carbon dioxide and the global carbon budget. Science, 206, 409-418.

40. Broecker W.S., Peng T.-H., Ostlund G., Stuiver M. (1985) The distribution of bomb radiocarbon in the ocean. J. Geophys. Res., 90, 6953-6970.

41. Broecker W.S., Ledwell J.R., Takahashi Т., et al. (1986) Isotopic versus micrometeorologic ocean C02 fluxes: a serious conflict. J. Geophys. Res., 91, 10517-10527.

42. Chen C.-T. A., Gong G.-C., Wang S.-L., Bychkov A.S. (1996) Redfield ratios and regeneration rates of particulate matter in the Sea of Japan as a model of closed systemro Geophysical Res. Let., 23, 1785-1788.

43. Degens E.T., Berendt M., Gotthardt B., Reppmann E. (1968) Metabolic fractionation of carbon isotopes in marine plankton. Deep-Sea Res., 15, 11-20.

44. Degens E.T., Kempe S., Spitzy A. (1984) Carbon Dioxide: a Biological Portrait. In: Hutziger O. (Ed.) The Handbook of Environmental Chemistry (vol.1, part C) Berlin: Springer, 127-215.

45. Druffel E.R.M., Benavides L.M. (1986) Input of excess CO2 to surface ocean based on 13C/12C ratios in a banded Jamaican sclerosponge. Nature, 321, 58-61.

46. Druffel E.R.M., Suess H.E. (1983) On the radiocarbon record in banded corals: Exchange parameters and net transport of 14C02 between atmosphere and surface ocean. J. Geophys. Res., 88, 1271-1280.

47. Druffel E.R.M., Williams P.M. (1990) Identification of a deep marine source of particulate organic carbon using bomb 14C. Nature, 347, 172-174.

48. Druffel E.R.M., Williams P.M., Suzuki Y. (1989) Concentrations and radiocarbon signatures of dissolved organic matter in the Pacific ocean. Geophys. Res. Lett., 15, 991-994.

49. Dugdale R.C., Goering J.J. (1967) Uptake of new and regenerated forms of nitrogen in primary productivity. Limnol. Oceanogr., 12, 196-207.

50. Eppley R.W., Peterson B.J. (1979) Particulate organic matter flux and planktonic new production in the deep ocean. Nature, 282, 677-680.

51. Etcheto J., Boutin J., Merlivat L. (1991) Seasonal variation of the CO2 exchange coefficient over the global ocean using satellite wind speed measurements. Tellus, 43B, 247-255.

52. Falkowski P.G., Wilson C. (1992) Phytoplankton productivity in the North Pacific Ocean since 1900 and implications for absorption of anthropogenic C02. Nature, 358, 741-743.

53. Falkowski P.G., Woodhead A.D. (Eds.) (1992) Primary Productivity and Biogeochemical Cycles in the Sea. New York: Plenum.

54. Fogg G.E. (1975) Biochemical pathways in unicellular plants. In: Cooper J.P. (Ed.) Photosynthesis and Productivity in Different Environments. Cambridge: Cambridge Univ. Press.

55. Friedli H., Lotscher H., Oeschger H., Siegenthaler U., Stauffer B. (1986) Ice core record of the 13C/12C ratio in atmospheric CO2 in the past two centuries. Nature, 324, 237-238.

56. Gorshkov V.G. (1979) On the role of the terrestrial and marine biota in the global carbon budget. Preprint N 534, 23 p. Leningrad: Leningrad Nuclear Physics Inst.

57. Gorshkov V.G. (1982) The possible global budget of carbon dioxide. Nuovo Cimento, 5C, 209-222.

58. Guo L., Santschi P.H., Warnken K.W. (1995) Dynamics of dissolved organic carbon (DOC) in oceanic environments. Limnol. Oceanogr., 40, N8, 13921403.

59. Heimann M., Maier-Reimer E. (1996) On the relations between the oceanic uptake of carbon dioxide and its carbon isotopes. Global Biogeochemical cycle. 10, 89-110.

60. Heimann M. (1996) Closing the atmospheric CO2 budget: inferences from new measurements of 13C/12C and O2/N2 ratios. Global Change News Lett., No 28. 9-11.

61. Holligan P.M., de Boois H. (Eds.) (1993) Land-Ocean Interactions in the Coastal Zone. Global Change, IGBP report No.25, Stockholm.

62. Houghton R.A. (1989) The long-term flux of carbon to the atmosphere from changes in land use. Extended Abstracts of Papers Presented at the Third Internat. Conf. on Analysis and Evolution of Atmospheric CO2 Data. W.M.O. Univ. Heidelberg, 80-85.

63. Houghton R.A. (1993) Emissijn of carbon from land-use change.Global Change Institute on the Carbon Cycle. Snowmass, Colorado, 18-30 July 1993.

64. Houghton R.A., Hobbie J.E., Melillo J.M. et al. (1983) Changes in the content of terrestrial biota and soils between 1860 and 1980: a net release of CO2 to the atmosphere. Ecological Monographs, 53, 235-262.

65. Houghton R.A., Boone R.D., Fruci J.R. et al. (1987) The flux of carbon from terrestrial ecosystems to the atmosphere in 1980 due to changes in land use: geographic distribution of the global flux. Tellus, 39B, 122-139.

66. IPCC (1996) Climate Change 1995: The Science of Climate Change. J.T. Houghton, L.G. Meira-Filho, B.A. Callander, N. Harris, A. Kattenberg and K. Maskell (Eds.). Cambridge Univ., Cambridge.

67. Keeling, R.F., S.C. Piper, Heimann M. (1996) Global and hemispheric C02-sinks deduced from changes in atmospheric 02 concentration. Nature, 381, 218-221.

68. Kohlmaier G.H., Brohl H., Size E.O., Plochl M., Ravelle R. (1987) Modelling stimulation of plants and ecosystem response to present levels of excess atmospheric C02- Tellus, 39B, 155-170.

69. Knox F., McElroy M.B. (1984) Changes in atmospheric C02: Influence of the marine biota at high latitudes. J. Geophys. Res., 89, 1405-1427.

70. Leuenberger M., Siegenthaler U., Langway C.C. (1992) Carbon isotope composition of atmospheric C02 during the last ice age from Antarctic ice core. Nature, 357, 488-490.

71. Levitus S. (1982) Chmatological Atlas of the World Ocean NOAA Professional Paper,13, Geophysical Fluid Dynamics Lab., New Jersey: Princeton.

72. Lorius C., Oeschger H. (1994) Paleo-perspectives: reducing uncertainties in global change? Ambio, 3, 30-36.

73. Lurin B., Rasool S.I., Cramer W., Moore B. III. (1994) Global terrestrial primary productivity. Global Change Newsletter, 19, 6-8.

74. Martin J.H., Fitzwater S.E. (1992) Dissolved organic carbon in Atlantic, Southern and Pacific oceans. Nature, 256, 699-700.

75. Martin J.H., Gordon R.M., Fitzwater S.E. (1990) Iron in Antarctic waters. Nature, 345, 156-158.

76. McElroy M.B. (1986) Change in the natural environment of the Earth: the historical record. In: Clark W.C. and R.E. Munn (Eds.) Sustainable Development of the Biosphere. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 119212.

77. Mitchell J. (1989) The "greenhouse" effect and climate change. Rev. Geophys., 27, 115-139.

78. Mopper K., Degens E.T. (1979) Organic carbon in the ocean: nature and cycling. In: Bolin B., E.T.Degens, S.Kempe and P.Ketner (Eds.) The Global Carbon Cycle. New York: Wiley, 293-316.

79. Nvdal R., Gulliksen S., Lovseth K., Skogseth F.H. (1984) Bomb 14C in the ocean surface. Radiocarbon, 26, 7-45.

80. Ogawa H., Ogura N. (1992) Comparison of two methods for measuring dissolved organic carbon in sea water. Nature, 256, 696-698.

81. Oeschger H., Stauffer B. (1986) Review of the history of atmospheric CO2 recorded in ice cores. In: Trabalka J.R. and D.F.Reichle (Eds.) The Changing of the Carbon Cycle: A Global Analysis. Berlin: Springer, 89-108.

82. Oeschger H., Siegenthaler U., Schotterer U., Gugelman A. (1975) A box diffusion model to study the carbon dioxide exchange in nature. Tellus, 27, 168-192.

83. Peng T.H., Broecker W.S. (1991) Dynamic limitations on the Antarctic iron fertilisation strategy. Nature, 349, 227-229.

84. Piatt T., Rao D.V.S. (1975) Primary production of marine microphytes. In: Cooper J.P. (Ed.) Photosynthesis and Productivity in Different Environments. London: Cambridge Univ. Press, 249.

85. Piatt T., Harrison W.G., Lewis M.R. et al. (1989) Biological production of the oceans: the case for a consensus. Mar. Ecol. Prog. Ser., 52, 77-88.

86. Prinn R.G. (1994) The interactive atmosphere: global atmospheric biospheric chemistry. Ambio, 23, 50-61.

87. Quay P.D., Tilbrook B., Wong C.S. (1992) Oceanic uptake of fossil fuel C02: carbon-13 evidence. Science, 256, 74-79.

88. Raynaud D., Jouzel J., Barnola J.M., Chappellaz J., Delmas D.J., Lorius C. (1993) The ice record of greenhouse gases. Science, 259, 926-934.

89. Redfield A.C. (1958) The biological control of chemical factors in the environment. Am. Sci., 46, 205-221.

90. Redfield A.C., Ketchum B.H., Richards P.A. (1967) The influence of organisms on the composition of sea water. In: The Sea. (vol. 2), New York: Willey, 26-77.

91. Robertson J.E., Watson A.J. (1992) Thermal effect of the surface ocean and its implications for CO2 uptake. Nature, 358, 738-740.

92. Sarmiento J.L., Toggweiler J.R. (1984) A new model for the role of the oceans in determining atmospheric pC02- Nature, 308, 621-624.

93. Sarmiento J.L., Toggweiler J.R., Najjar R. (1988) Ocean carbon-cycle dynamics and atmospheric pC02- Trans. R. Soc. London, A325, 3-21.

94. Schlesinger W.H. (1986) Changes in soil carbon storage and associated properties with disturbance and recovery. In: Trabalka J.R. and D.E.Reichle (Eds.) The Changing Carbon Cycle. A Global Analysis. Berlin: Springer, 194-220.

95. Schlesinger W.H. (1990) Evidence from chronosequence studies for a low carbon-storage potential of soils. Nature, 348, 232-234.

96. Scholes B. (1999) Will the terrestrial carbon sink saturate soon? Global Change Newsletter, 37, 2-3.

97. Siegenthaler U., F. Joos (1992) Use of a simple model for studying oceanic tracer distributions and the global carbon cycle, Tellus Ser. B., 44, 186-207.

98. Siegenthaler U., Miinnich K.O. (1981) 13C/12C fraction during C02 transfer from air to sea. Bolin B. (Ed) Carbon cycle modelling. SCOPE 16. Chicester: Wiley.

99. Siegenthaler U., Oeschger H. (1987) Biospheric CO2 emission during thepast 200 years reconstructed by deconvolution of ice core data. Tellus, 39B, 140-154.

100. Siegenthaler U., Sarmiento J.L. (1993) Atmospheric carbon dioxide and the ocean. Nature, 365, 119-125.

101. Siegenthaler U., Wenk T. (1984) Rapid atmospheric C02 variations and ocean circulation. Nature, 308, 624-626.

102. Staffelbach T., Stauffer B., Sigg A., Oeschger H. (1991) C02 measurements from polar ice cores: more data from different sites. Tellus, 43B, 91-96.

103. Starke L. (Ed) (1987), (1990) The State of the World 1987, 1990. Worldwotch Inst. Report on Progress toward a Sustainable Society. New York: Norton and Co.

104. Stuiver M., Pollach H. (1977) Reporting of 14C data. Radiocarbon, 19, 355-363.

105. Sugimura Y., Suzuki Y. (1988) A high temperature catalytic oxidation method for determination of non-volatile dissolved organic carbon in seawater by direct injection of liquid samples. Marine Chem., 24, 105-131.

106. Suzuki Y.( 1993) On the measurement of DOC and DON in seawater. Marine Chem., 41, 287-288.

107. Takahashi T., Broecker W.S., Bainbridge A.E. (1981) Supplement to the alkalinity and total carbon dioxide concentration in the World oceans. In: Bolin B. (Ed.) Carbon Cycle Modelling, SCOPE, 16, Chichester: Wiley, 159-199.

108. Tans P.P., Fung I.Y., Takahashi T. (1990) Observational constraints on the global atmospheric C02 budget. Science, 247, 1431-1438.

109. De Voogs C.G.N. (1979) Primary production in aquatic environments. In: B.Bolin, E.T.Degens, S.Kempe and P.Ketner (Eds.) The Global Carbon Cycle. New York: J.Wiley. P.259-292.

110. Watts J.A. (1982) The carbon dioxide question: Data sampler. In: Clark W.C. (Ed.) Carbon Dioxide Review, New York: Clarendon Press,

111. Williams P.M., Druffel E.R.M. (1987) Radiocarbon in dissolved organic matter in the central North Pacific Ocean. Nature, 330, 246-248.

112. Whittaker R.H., Likens G.E. (1975) The biosphere and man. In: Lieth H. and R.Whittaker (Eds.) Primary Productivity of the Biosphere. Berlin: Springer, 305-328.

113. Wiebinga C.J., de Baar H.J.W. (1998) Determination of dissolved organic carbon in the Indian sector of the Southern Ocean. Mar. Chem., 61, 185201.

114. Wofsy S.C., Goulden M.L., Munger J.W., Fan S.-M., Bakwin P.S., Daube B.C., Bassow S.L., Bazzaz F.A. (1993) Net exchange of CO2 in a mid-latitutde forest. Science, 260, 1314-1317.

115. Woodwell G.M. (1982) Earth's Vegetation and the Carbon Dioxide Question. In: W.C. Clark (ed.) "Carbon Dioxide Review: 1982" Clarendon Press, Oxford, pp. 187-204.

116. Список работ, опубликованных по теме диссертации:

117. Gorshkov V.G., Makar'eva A.M. (1996) Regulation of the environment by natural biota. XXV-летие ПИЯФ. Основные направления научной деятельности. Отделение теоретической физики. Гатчина, ПИЯФ, С. 150-157.

118. Горшков В.Г., Макарьева A.M. (1996) Естественное биологическое управление окружающей средой. В сб.: Мат. I Междунар. конф. "Проблемы ноосферы и устойчивого развития". СПбГУ, С. 137-139.

119. Gorshkov V.G., Makarieva A.M. (1997) Biological regulation of the environment: What is this and does it really exist? Abstracts of the Vl-th Congress of the European Society of Evolutionary Biology, Arnhem, The Netherlands, 24-28 August 1997.

120. Gorshkov V.G., Makarieva A.M. (1997) Biological regulation of the environment: Its role today. Там же.

121. Gorshkov V.G., Makarieva A.M. (1998) Impact of terrestrial and oceanic biota on the modern carbon and oxygen cycles. Экологическая химия, T.7, С. 129-137.

122. Горшков В.В, Горшков В.Г., Макарьева A.M. (1998) Воздействие биоты суши и океана на глобальную окружающую среду. Материалы XXXII-ой Зимней Школы ПИЯФ. ПИЯФ, Санкт-Петербург, С. 246-267.

123. Горшков В.Г., Макарьева A.M. (1998) Биотическая регуляция окружающей среды: экологически допустимая доля антропогенного потребления продукции древесины. Там же. С. 33-51.

124. Горшков В.В., Горшков В.Г., Данилов-Данильян В.И., Лосев К.С., Макарьева A.M. (1999) Биотическая регуляция окружающей среды. Экология, 1999 N2, С. 105-113.

125. Горшков В.Г., Макарьева A.M. (1999) Влияние девственной и освоенной человеком биоты на глобальную окружающую среду. Исслед. Земли из космоса, 1999 N5, С. 3-11.