Использование методов биотехнологии для получения здорового посадочного материала осины (Populus Tremula L.) в условиях Республики Татарстан тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.03.01, кандидат сельскохозяйственных наук Петрова, Гузель Анисовна

• Петрова, Гузель Анисовна
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Петрова, Гузель Анисовна

ВВЕДЕНИЕ.

I. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ И ИЗУЧЕННОСТЬ ВОПРОСА.

1.1. Общие сведения об изученности осиновых фитоценозов.

1.2. Общие сведения об осинниках Республики Татарстан и изученность их формового разнообразия.

1.3. Постановка проблемы.

1.4. Микроклональное размножение и его применение для размножения древесных пород.

II. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Климат.

2.2. Геологическое строение.

2.3. Почвообразующие породы и почвы.

2.4. Рельеф.

2.5. Гидрография.

2.6. Растительность.

III. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Программа исследования.

3.2. Объекты исследования.

3.3. Методика исследования.

IV. ИЗУЧЕНИЕ СОМАКЛОНАЛЬНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИ РАЗМНОЖЕНИИ ОСИНЫ В УСЛОВИЯХ «IN VITRO».

4.1. Индукция и пролиферация каллусной ткани.

4.2. Получение растений-регенерантов осины из каллусной ткани.

4.3. Морфофизиологические характеристики растений-регенерантов осины, полученных из каллусной ткани.

V. РАЗМНОЖЕНИЕ ОСИНЫ МЕТОДОМ «IN VITRO» В УСЛОВИЯХ РЕСПУБЛИКИ ТАТАРСТАН.

5.1. Введение в культуру in vitro.

5.2. Собственно микроразмножение.

5.3. Укоренение микропобегов осины.

5.4. Адаптация пробирочных растений к почвенным условиям.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Использование методов биотехнологии для получения здорового посадочного материала осины (Populus Tremula L.) в условиях Республики Татарстан»

Актуальность темы. Для удовлетворения все возрастающей потребности общества в древесине и продуктах ее переработки следует повысить продуктивность существующих и создать новые высокопродуктивные лесные насаждения. Повышение продуктивности лесов возможно в первую очередь за счет выращивания быстрорастущих древесных пород, особенно высококачественных форм местных пород.

К группе быстрорастущих древесных пород относятся известные во всем мире представители рода Populus (тополь), разводимые на больших площадях во многих странах Европы, Азии и Америки. Однако тополя предъявляют высокие требования к плодородию почвы, строгое соблюдение агротехники при их выращивании (сплошная обработка почвы, внесение удобрений, рыхление междурядий, борьба с сорняками и т.д.).

Осина {Populus trémula L.) — местный представитель рода Populus — приспособлена именно к лесным условиям. Это неприхотливый, морозостойкий вид, приспособившийся к среднеплодородным почвам, обладающий лучшими среди тополей физико-механическими свойствами древесины. Ее древесина мягкая, легкая, хорошо колется и режется, в сухом состоянии она крепкая, твердая, прочная.

Осина — быстрорастущая древесная порода, возраст спелости ее древо-стоев наступает в 2-2,5 раза быстрее нежели хвойных пород и дуба. Древесина здоровой осины пользуется большим спросом как строительный и поделочный материал, а также в спичечной, целлюлозно-бумажной промышленности, производстве мебели и т.д. Древесина ее вполне пригодна для производства целлюлозы всеми известными в технике способами. Однако, несмотря на это, в нашей стране древесина осины в целлюлозно-бумажной промышленности используется мало, в то время как за границей она имеет широкое применение в производстве специальных сортов бумаги. Так, например, в штате Висконсина, где сосредоточена почти треть всей целлюлозно-бумажной промышленности США, уже в 1951 г. 54% всего заготовленного баланса составила осина (Смилга, 1986).

В Канаде осина признана одним из самых популярных источников балансов для целлюлозно-бумажной промышленности и деревообработки. Этому способствовало появление новых технологий и строительство соответствующих линий по переработке осиновой древесины (Карпачевский, 2007).

Плита ОБВ из длинноразмерной стружки изготавливается из балансовой и несортовой древесины осины и других пород в Канаде, США и других странах, находит все большее применение в мебельной промышленности и в домостроении, вытесняя фанеру и ДСП. Это фактически «улучшенная древесина» более прочная, эластичная, водо- и огнестойкая (Торлопов, 2007). Технология производства плит 08В разработана в Канаде в 70-х годах для вовлечения в хозяйственный оборот низкокачественной древесины, в частности осины, березы и других пород. Первый завод по изготовлению 08В появился в 1970 г. С тех пор рынок 08В - основной конструкционный материал, применяемый в каркасном малоэтажном домостроении. В 2006 г. мировой объем потребления плит 08В превысил 32 млн. м .

В Финляндии расширяется спрос на древесину осины в связи с развитием технологий целлюлозно-бумажной промышленности, особенно для производства специализированных видов бумаги. Для этих целей финны импортируют у нас до 2 млн. м3 древесины осины и березы (Газизуллин и др., 2007).

К сожалению, осина сильно поражается грибными болезнями вызывающими сердцевинную гниль стволов, вследствие чего древесина осиновых древостоев характеризуется весьма низкой товарностью. В спелых осинниках выход деловой древесины обычно не превышает 10-15%, а в перестойных и того меньше. Особенно сильно поражается осина грибами после 30-40 лет, поэтому и возраст технической спелости и рубки осинников установлен в 40 лет. Таким образом, осина, с одной стороны, полезнейшее дерево, если оно здоровое, с другой - сорняк, понижающий экономический и экологический потенциал лесов республики. Оздоровление осинников республики - одна из наиболее трудных и наиболее важных проблем лесного хозяйства страны.

В то же время в лесах, хотя и редко, встречаются отдельные деревья и клоны здоровой осины устойчивые к грибным заболеваниям, быстрорастущие, формирующие полно древесные стволы высотой до 35 и более метров, и диаметром в 40-45 см к 50-60 годам, с запасом древостоев до 450-500 м"/га.

Размножать осину семенами - трудная задача, так как они сохраняют всхожесть всего несколько часов. Также следует учесть, что при размножении семенами, полученное потомство будет наследовать ценные качества лишь частично. Вегетативное размножение осины путем черенкования затруднено из-за плохой укореняемости осины, кроме того, при черенковании имеется опасность распространения скрытых инфекций, которые проявляются уже в лесных культурах. Достижения в области культуры клеток и тканей привели к созданию принципиально нового метода вегетативного размножения - клонального микроразмножения (получение в условиях «ш vitro» неполовым путем растений генетически идентичных исходному экземпляру). Разработка и применение технологии размножения ценных клонов осины методом in vitro позволяет преодолеть трудности, возникающие при традиционных способах размножения. Микроклональное размножение позволяет переводить на промышленную основу и получать достаточное количество посадочного материала. Этот метод до сих пор не использовался в Татарстане с целью получения посадочного материала из элитных клонов осины.

Цель и задачи исследований: Целью нашего исследования является усовершенствование методов биотехнологии для получения здорового посадочного материала осины в условиях Республики Татарстан.

Для решения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- изучить современное состояние осинников Республики Татарстан;

- освоить технологию размножения ценных клонов осины методом «ш vitro»;

- изучить особенности морфогенеза осины в условиях in vitro;

- провести наблюдения и изучить сомаклональную изменчивость растений в процессе размножения осины in vitro в лабораторных условиях;

- изучить особенности адаптации к условиям in vivo диплоидных и три-плои дных растений-регенерантов осины.

Научная новизна работы. Впервые для республики Татарстан были проведены исследования по оздоровлению и выращиванию безвирусного быстрорастущего посадочного материала осины с применением метода кло-нального микроразмножения. Усовершенствована технология регенерации растений из первичной и пересадочной каллусной ткани. Выявлены особенности сомаклональной изменчивости растений, полученных из первичной и пересадочной каплусной ткани, по физиолого-биохимическим показателям. Установлено, что у растений, обладающих быстрым ростом на протяжении 5 пассажей, суммарное содержание растворимых фенольных соединений было на уровне 30 - 33 мг/г сырой массы, а у растений с медленным ростом данный учитываемый показатель существенно возрос и составил 52-58 мг/г сырой массы. Обнаружены изменения и на уровне числа хлоропластов в замыкающих клетках устьиц у быстрорастущих и медленнорастущих растений. Наибольшее их количество было обнаружено у быстрорастущих растений, и наоборот - наименьшее — у медленнорастущих.

Практическая ценность. Освоение этого метода в условиях Республики Татарстан и внедрение результатов исследования в промышленную технологию размножения элитных клонов осины позволяет заменить малоценные насаждения осины на здоровые, высокопродуктивные и устойчивые к гнили. Это существенно повысит товарность и продуктивность осиновых древостоев республики. Изучение роста полученных in vitro диплоидных и триплоидных растений проходит в дендросаде Сабинского лесничества.

Полученные результаты применяются в учебном процессе при чтении курса по дисциплине «Генетика».

Положения, выносимые на защиту:

- Особенности сомаклональной изменчивости в процессе размножения осины «in vitro»;

- Особенности морфогенеза осины в условиях in vitro;

- Влияние генотипа осины на рост и развитие растений-регенерантов (диплоидные и триплоидные формы).

Личный вклад автора заключается в постановке цели, задач, разработке программы, выборе объектов и методике их изучения, проведении экспериментов, обработке и анализе материала, формулировке положений и выводов.

Обоснованность выводов и степень достоверности результатов проведенных исследований подтверждается большим объемом проведенных исследований, современной математической обработкой данных с использованием компьютерной техники, методов математического анализа и стандартных пакетов программ.

Апробация работы. Научные разработки были представлены на всероссийских конференциях (Казань 2005, 2006, 2007), на VIII молодежной научной конференции «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии» (Москва, 2008), на Международной научной конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 145-летию Академии имени К.А Тимирязева (Москва, 2010), опубликована статья в рецензируемом ВАК журнале «Вестник Казанского ГАУ» (Казань, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из которых две статьи в журнале, рекомендованном ВАК Российской Федерации.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 114 страницах машинописного текста. Содержит введение, обзор литературы, материалы и методы исследований, экспериментальную часть, выводы, заключение, а также приложение и список цитируемой литературы, который включает 183 источника, из которых 14 на иностранном языке. Диссертация содержит 19 рисунков, 15 таблиц, 4 приложения.

Заключение диссертации по теме «Лесные культуры, селекция, семеноводство», Петрова, Гузель Анисовна

ВЫВОДЫ

1. В лесах Республики Татарстан осиновые насаждения произрастают на площади около 240 тыс. га. На долю спелых и перестойных древостоев приходится 94,6 тыс. га, или 39,6% от площади занятой этой породой, в том числе площадь перестойных осинников составляет 16,3 тыс. га, что составляет более 42% площади перестойных насаждений гослесфонда. Веками идет отрицательная селекция. Лучшие экземпляры выборочно вырубаются, появившиеся корневые отпрыски под пологом леса усыхают, т.к. осина весьма светолюбивая порода. С возрастом осина сильно поражается грибными болезнями, вызывающими гниль древесины и к 40 годам доля деревьев имеющих гниль достигает 75-80 %, а к 70 годам возрастает до 100%. Очень редко встречаются устойчивые к грибным заболеваниям полнодревесные клоны. Таким образом, занимая пятую часть покрытой лесом площади деградирующие осинники оказывают негативное влияние на экономику и экологию Республики Татарстан. Оздоровление осинников путем замены на устойчивые к гнили будет иметь большой экономический и экологический эффект. Широкие возможности по размножению здоровых клонов открываются лишь при использовании современных методов клеточной биотехнологии.

2. Доказано, что состояние и размер первичного экспланта играет существенную роль в процессах морфогенеза. Так, в наших исследованиях лучшие результаты по способности к каллусообразованию были получены от черенков с более крупными почками нарезанных с побегов, предварительно несколько дней простоявших в воде.

3. Проведенные биохимические исследования выявили некоторые отличия по содержанию растворимых фенольных соединений. Так у растений, обладающих быстрым ростом на протяжении 5 пассажей, суммарное содержание растворимых фенольных соединений было на уровне 30 — 33 мг/г сырой массы, а у растений с медленным ростом данный учитываемый показатель существенно возрос и составил 52-58 мг/г сырой массы. Можно сделать предположение, что медленный рост обусловлен повышенным содержанием фенольных соединений в тканях растений, которые в свою очередь, могут вызывать ингибирование ростовых процессов.

4. Установлены изменения на уровне числа хлоропластов в замыкающих клетках устьиц у быстрорастущих и медленнорастущих растений. Наибольшее их количество было обнаружено у быстрорастущих растений, и наоборот - наименьшее — у медленнорастущих. Таким образом, по всем этим показателям (3 и 4 пункты) можно говорить о сомаклональной изменчивости.

5. Установлено, что триплоидные формы осины обладают большим морфогенетическим потенциалом (90%), по сравнению с диплоидными (70%) по способности формировать микропобеги уже на первом этапе культивирования. Растения-регенеранты диплоидных форм имели высоту от 0,5 до 2,02,5 см, большая часть из которых не имела корневой системы, в то время как триплоидные формы характеризовались более интенсивным ростом (2,0-5,5 см в высоту) и на 95% имели хорошо развитую корневую систему. Таким образом, можно сделать вывод о влиянии генотипа осины на рост и развитие растений-регенерантов.

6. Срок высадки пробирочных растений в теплицу влияет на их приживаемость в условиях in vivo. Наиболее благоприятное время для пересадки пробирочных растений — весна или начало лета. При адаптации пробирочных растений к почвенным условиям немаловажное значение имеет высота и физиологическое состояние (например, степень укоренения) растений-регенерантов. Установлено, что триплоидные осины характеризовались повышенной адаптационной способностью (65%) по сравнению с диплоидными формами (30%). Полученные результаты свидетельствуют о существовании генотипической зависимости и способностью растений к адаптации к условиям ш vivo.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для регенерации из каллусной ткани растений осины наиболее оптимальной питательной средой является питательная среда \\ГРМ, содержащая 21р 2 мг/л и ИУК 0,5 мг/л.

2. С целью обогащения генотипического разнообразия осиновых насаждений рекомендуется для получения высококачественного посадочного материала использовать растения-регенеранты осины, характеризующиеся быстрым ростом.

3. Наиболее перспективным в условиях Республики Татарстан является клон №35 триплоидной осины. Триплоидные формы осины обладают большим морфогенетическим потенциалом (90%), по сравнению с диплоидными (70%) по способности формировать микропобеги уже на первом этапе культивирования. Триплоидные осины характеризуются повышенной адаптационной способностью (65%) по сравнению с диплоидными формами (30%).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Современная биотехнология охватывает широкий круг методов, среди которых важное место занимает клеточная биотехнология. Данные исследования направлены на получение посадочного материала осины, который главным образом может использоваться для производства плит OSB, как строительный и поделочный материал, в целлюлозно-бумажной и спичечной промышленности, а также для оздоровления лесов Республики Татарстан, т.е. иметь большое экономическое и экологическое значение.

Достижения в области культуры клеток и тканей дают возможность получать в условиях in vitro растения генетически идентичные исходному экземпляру растений. Однако потенциал метода клонального микроразмножения далеко не исчерпан и отдельные его этапы требуют дополнительных исследований с целью совершенствования технологии, в частности, повышение регенерационной способности культивируемых клеток, тканей и органов растений в условиях in vitro. Поэтому поиск методов, повышающих морфогене-тическую активность клеток in vitro, является актуальной проблемой.

В работе использовались два способа размножения осины: микрочеренкование и получение растений-регенерантов из каллусной ткани. Разработанные и предложенные в диссертации методические подходы в решении проблемы морфогенеза в культуре in vitro осины позволяют получать расте-ния-регенеранты из первичной и пересадочной каллусной ткани. Данная технология позволяет получать в неограниченном количестве в течение всего года высококачественный посадочный материал.

Таким образом, в результате исследований изучены особенности морфогенеза осины в условиях in vitro и усовершенствована технология регенерации растений из первичной и пересадочной каллусной ткани. Наблюдали явление сомаклональной изменчивости. Растения-регенеранты, полученные из каллусной ткани, отличались между собой по скорости роста, что, возможно, обусловлено изменением биохимических процессов, в частности фе-нольного метаболизма. Кроме того нами были обнаружены изменения и на уровне числа хлоропластов в замыкающих клетках устьиц. Больше хлоропла-стов оказалось у быстрорастущих растений-регенерантов. Являясь источником расширения генетического разнообразия исходного материала, сомакло-нальная изменчивость может быть использована в селекции для получения новых хозяйственно ценных генотипов. Растения-регенеранты осины, характеризующиеся быстрым ростом могут успешно использоваться в лесном хозяйстве для получения необходимого количества высококачественного посадочного материала данной культуры.

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Петрова, Гузель Анисовна, 2011 год

1. Алексеев, В.А. Изучение связи пораженности осинников трутовиком с содержанием элементов минерального питания в почве / В.А. Алексеев // Лесной журнал. 1976. - №5. - С. 21-25.

2. Алексеев, В.В. Леса топливного назначения / В.В. Алексеев, Т.М. Кра-совская // Вестник Московского университета: Сер. География. 1995. -№4.-С. 21-26.

3. Анкудинов, A.M. Сердцевинная гниль осины / A.M. Анкудинов // Лесное хозяйство. 1939. - №8. - С. 12-14.

4. Анкудинов, A.M. О сердцевинной гнили осины / А.М Анкудинов // Труды ВНИИЛХ. Пушкино: изд-во ВНИИЛХ, 1939. - Вып.2. - С. 1517.

5. Арещенко, В.Д. Ход роста осиновых насаждений в Белоруссии / В.Д. Арещенко // Сб. науч. работ по лесному хозяйству. — Гомель: Изд-во БелНИИЛХ, 1958. Вып. XII. - С. 8-11.

6. A.c. 192540. Способ получения гибридных семян древесных пород / С.Н. Багаев. Опубл. 1967, Бюлл. изобретения №5.

7. A.c. 935070. Способ отбора осины, иммунной к сердцевинной гнили / Е.Г. Баранчугов. Опубл. 1982, Бюлл. изобретения №22.

8. A.c. 91346076. Способ отбора осины, иммунной к ложному осиновому трутовику / Е.Г. Баранчугов. Опубл. 1987, Бюлл. изобретения №39.

9. Багаев, С.Н. Воспитание здоровой осины лесоводственными мерами ухода / С.Н. Багаев // Лесное хозяйство. 1965. - №10. - С. 51-52.

10. Багаев, С.Н. Генетический резерват осины исполинской / С.Н. Багаев, Е.С. Багаев // Лесное хозяйство. 1990. - №4. - С. 45-48.

11. Байбурин, Р.К. Интродукция древесных растений, выращенных в культуре in vitro / P.K. Байбурин // Генетика и селекция на службе лесу: тез. докл. межд. научно-прак. конф. Воронеж, 1996. - С. 11-13.

12. Бакулин, В.Т. Поражение осинников гнилью и меры по их оздоровлению / В.Т. Бакулин // Лесное хозяйство. 1966. - №12. - С. 44-47.

13. Бакулин, В.Т. Триплоидный клон осины в лесах Новосибирской области / В.Т. Бакулин // Генетика. 1966. - №11. - С. 58-68.

14. Бакулин, В.Т. Изменчивость осины по окраске коры в лесах Новосибирской области / В.Т. Бакулин // Лесоведение. 1968. - №2. - С. 74-80.

15. Баранчугов, Е.Г. К выделению морфологических форм осины / Е.Г. Ба-ранчугов //Лесоведение. 1983. — №1.

16. Баранчугов, Е.Г. Задачи и проблемы лесной селекции в Республике Татарстан / Е.Г. Баранчугов // Леса, лесной сектор и экология Республики Татарстан: сб. науч. статей КГСХА. Казань: Школа, 2005. - Вып.1. -С. 30-33.

17. Батыгина, Т.Б. Проблемы морфогенеза in vivo и in vitro. Эмбриоидоге-нез у покрытосеменных растений / Т.Б. Батыгина, В.Е. Васильева, Т.Б. Маметьева // Ботанический журнал. 1978. - Т. 63. - № 1. - С. 87-110.

18. Беккер, М.Е. Биотехнология / М.Е. Беккер, Г.К. Лиепиныш, Е.П. Рай-пулис. М.: Агропромиздат, 1990. - 333 с.

19. Борисов, П.Н. Лесопатологическое состояние лесов Ленинградской области / П.Н. Борисов // Лесное хозяйство и лесоэксплуатация. 1934. -№5.

20. Борисов, П.Н. Главнейшие вредители и болезни осины (Р. trémula L.) и меры борьбы с ними / П.Н. Борисов // Труды ЦНИИЛХ. Л.: Изд-во ЦНИИЛХ, 1941.-Вып. 16.

21. Братусь, В.М. Анатомические факторы стойкости зеленокорой формы осины к ложному трутовику (Phellinus tremulae) / В.М. Братусь, A.B. Цилюрик // Украинский ботанический журнал. 1968. - Т.25. - №4. — С. 65-72.

22. Бутенко, Р.Г. Гормональная регуляция дифференцировки растительной клетки в культуре in vitro / Р.Г. Бутенко // В кн.: Рост и гормональная регуляция жизнедеятельности растений. Иркутск, 1974. - С. 67-83.

23. Бутенко, Р.Г. Индукция морфогенеза в культуре тканей растений / Р.Г. Бутенко // Гормональная регуляция онтогенеза растений: сб. науч. трудов. М.: Наука, 1984. - С. 42-54.

24. Бутова, Г.П. Каллусная ткань тополя в культуре in vitro / Г.П. Бутова, Т.М. Табацкая // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: сб. науч. трудов. Воронеж, 1975. - Вып. 2. - С. 18-26.

25. Варгас де Бедемар, А. Исследование о запасе и приросте лесов в Петербургской губ. / А. Варгас де Бедемар // Лесной журнал. 1848. - №3.

26. Волкович, В.Б. Осинники Северного Кавказа / В.Б. Волкович // Лесоведение. 1983. - №1. - С. 21-28.

27. Высоцкий, В.А. Морфогенез и микроклональное размножение растений. / В.А. Высоцкий // В кн.: Культура клеток растений и биотехнология. М.: Наука, 1986. - С. 91-102.

28. Газизуллин, А.Х. Воспроизводство лесов на долговременную основу / А.Х. Газизуллин, И.З. Иванов, А.З. Нагимов, Р.Ф. Тазетдинов // Лесное хозяйство. 1988. - №8. - С. 4-6.

29. Газизуллин, А.Х. Пихта сибирская в лесах Среднего Поволжья / А.Х. Газизуллин, Р.Н. Минниханов, A.M. Гилаев, В.Н. Гиззатуллин. Научное издане. - Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 2000. - 240 с.

30. Газизуллин, А.Х. Почвенно-экологические условия формирования лесов Среднего Поволжья / А.Х. Газизуллин. — Казань: РИЦ «Школа»,2005. — Т.1: Почвы лесов Среднего Поволжья, их генезис, систематика и лесорастительные свойства: Научное издание. — 496 с.

31. География Татарстана / под ред. Г.П. Бутакова. Казань: Татарское книжное изд-во, 1994. - 144 с.

32. Глазырин, В.М. Лесопроизводственные основы хозяйства в осинниках Казахстана: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук / В.М. Глазырин. Алма-Ата, 1970.-25 с.

33. Гордягин, А.Я. Растительность Татарской Республики / А .Я. Гордягин.- Казань, 1921. 4.1: Географическое описание Татарской Республики. -С. 143-222.

34. Гроздов, Б.В. Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской областей / Б.В. Гроздов. Брянск, 1950.

35. Гужавин, В.И. Обследование состояния осиновых насаждений Ачинского и Урганчинского лесоучастков Чистопольского леспромхоза / В.И. Гужавин // Сб. известия Казанского лесотехнического института. -Казань, 1931. -№2-3.

36. Гулисашвилли, В.З. Новые данные об осине / В.З. Гулисашвилли // Лесное хозяйство и лесная промышленность. 1931. - №5-6.

37. Данилов, Е.А. Осина и ее разведение / Е.А Данилов. М.: Сельхозгиз, 1922.

38. Данилов, М.Д. Растительность Марийской АССР / М.Д. Данилов. -Йошкар-Ола: Маркнигоиздат, 1956. — 146 с.51 .Данилин, М.А. Формы осины юго-западной части Восточного Саяна / М.А. Данилин // Тр. Сибирск. технол. ин-та. Красноярск, 1965. - Т.40.- С. 3-7.

39. Данилин, М.А. Осиновые леса Сибири / М.А. Данилин. Красноярск: Изд-во Красноярского ун-та, 1989. - 184 с.

40. Дворецкий, М.Л. О формах осины / М.Л. Дворецкий // Сб. статей по лесному хозяйству. Казань, 1940. - Вып.5.

41. Дедков, А.П. Основные черты плейстоценового перигляциального морфогенеза в Среднем Поволжье / А.П. Дедков // Вопросы геоморфологии Среднего Поволжья: Ученые записки Казан. Ун-та. 1967. -Т. 127, кн. 6. - Вып.5-6. - С. 53-64.

42. Декатов, Н.Е. Возобновление ели в Дружносельском и Орлинском районах Сиверского опытного лесхоза в связи с прежним хозяйством / Н.Е. Декатов // Труды исследований по лесному хозяйству и лесной промышленности / ЦНИИЛХ. Л., 1931. - Вып.ХП.

43. Декатов, Н.Е. Выращивание деловой осины для спичечного производства / Н.Е. Декатов // Труды ЦНИИЛХ. Л.: Изд-во ЦНИИЛХ, 1941.

44. Демиденко, В.П. Роль осины в лесообразовательном процессе таежной зоны / В.П. Демиденко // В кн.: Повышение эффективности лесного хозяйства в Западной Сибири. Новосибирск, 1976. — С. 91-108.

45. Дмитриева, H.H. Проблема регуляции морфогенеза и дифференциации в культуре клеток и тканей растений / H.H. Дмитриева // Культура клеток растений: сб. науч. трудов. М., 1980. - С. 113-123.

46. Долгошеев, В.М. Соотношение мужских и женских особей осины в лесах Кировской области / В.М. Долгошеев // Лесоведение. 1968. - №4. -С. 97-99.

47. Ермилова, B.C. Причина развития гнили у осины и меры борьбы с ней /

48. B.C. Ермилова // Труды ВННИЛХ. Пушкино, 1939. - Вып.7.

49. Жуков, A.M. Грибные болезни лесов Верхнего Приобья / A.M. Жуков. Новосибирск: Наука, 1978. - 248 с.

50. Зеленая книга / под ред. Торсуева Н.П. Казань: Изд-во Казанского университета, 1993.

51. Иванников, С.П. Быстрорастущая и устойчивая к гнилям форма осины /

52. C.П. Иванников // Лесное хозяйство. 1952. - №12. - С. 23-25.

53. Иванников, С.П. Селекция осины в условиях центральной лесостепи на быстроту роста и устойчивость против гнили / С.П. Иванников // Быстрорастущие и хозяйственно ценные древесные породы: сб. науч. трудов. М.: Изд-во Мин. сельхоз. СССР, 1958.

54. Иванников, С.П. Создание и выращивание высокопродуктивных насаждений осины / С.П. Иванников // В кн.: Селекция и семеноводство древесных пород. М., 1965. — 48 с.

55. Иванников, С.П. Разведение и выращивание тополей и осины в лесостепи / С.П. Иванников // Лесное хозяйство. М.: Изд-во ЦБНТИлес-хоз, 1966.-С. 5-24.

56. Ильин, A.M. Динамика осинников и примеси осины в насаждениях / A.M. Ильин // Лесное хозяйство. 1972. - №10. - С. 34-35.

57. Ипатов, B.C. Осиновые леса Ленинградского экономического района: автореф. дис. . канд. с.-х. наук/B.C. Ипатов. — Л., 1960.

58. Ипатов, B.C. Типы осиновых лесов северо-запада РСФСР / B.C. Ипатов // Вестник Ленинградского университета. 1960. - №3.

59. Карпачевский, М.Л. Законодательные инструменты для сохранения биологического разнообразия при рубках леса / М.Л. Карпачевский // Устойчивое лесопользование. 2007. - №1(13). - С. 18-23.

60. Калашникова, Е.А. Методы совершенствования технологии клонально-го микроразмножения сосны обыкновенной / Е.А. Калашникова // Лесное хозяйство. -1994. №3. - С. 21-23.

61. Калашникова, Е.А. Получение посадочного материала древесных, цветочных и травянистых растений с использованием методов биотехнологии / Е.А. Калашникова, А.Р. Родин. Учебное пособие. — 3-е изд., испр. и доп. - М.: МГУЛ, 2004. - 84 с.

62. Калинин, Ф.Л.Технология микроклонального размножения растений / Ф.Л. Калинин, Г.П. Кушнир, В.В Сарнацкая. Киев, 1992. - 232 с.

63. Карташова, Л.Б. Места заповедные / Л.Б. Карташова. — Казань: Идел-Пресс, 2007. 296 с.

64. Катаева, Н.В. Клональное микроразмножение растений / Н.В. Катаева, Р.Г. Бутенко. М., Наука, 1983. - 96 с.

65. Кефели, В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны / В.И. Ке-фели. М.: Наука, 1974. - 253 с.

66. Кирсанов, И.Г. Возраст рубки осиновых насаждений Рудного Алтая / И.Г. Кирсанов // В кн.: Актуальные вопросы лесного хозяйства Казахстана. Алма-Ата, 1971. - С. 5-8.

67. Кнорре, П. Осина в Чернышевской даче гр. Уварова, Чембарского уезда, Пензенской губ / П. Кнорре // Лесной журнал. 1880. - №3.

68. Косоуров, Ю.Ф. О формовом разнообразии осины в лесостепи Башкирии / Ю.Ф. Косоуров // Сб. трудов по лесному хозяйству. Уфа, 1958. -Вып.Ш.

69. БЗ.Кочановский, С.Б. Сердцевинная гниль осины / С.Б. Кочановский. -Минск, 1976.

70. Крамер, ГТ.Д. Физиология древесных растений / П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский. М.: Лесная промышленность, 1983. - 464 с.

71. Кузьмина, H.A. Основы биотехнологии: Учебное пособие для студентов биологического факультета / H.A. Кузьмина. Омск: Издание Омского педагогического университета, 2005.

72. Куницкий, В.А. Ботаническая и лесоводственная характеристика осины с заметками относительно ее употребления / Б. Куницкий // Ежегодник Санкт-Петербургского института. СПб, 1988. - Т.2.

73. Курдиани, С.З. Об организации селекции лесных растений в России / С.З. Курдиани. СПб, 1912.

74. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. / С.Ф. Курнаев. -ML: Наука, 1973.-203 с.

75. ЛосицкиЙ, К.Б. Эталонные леса / К.Б. Лосицкий, B.C. Чуенков. — 2-е изд., перераб. М.: Лесная промышленность, 1980. - 192 с.

76. Любарский, Л.В. Дереворазрушающие грибы Дальнего Востока / Л.В. Любарский, Л.Н. Васильева. Новосибирск: Наука, 1975. - 164 с.

77. Майер, Ф. Степное лесоразведение / Ф. Майер // Труды Вольно-экономического общества. СПб, 1860.

78. Марков, М.В. Лес и степь в условиях Закамья / М.В. Марков // Ученые записки КГУ. 1935.-Т. 95, кн.7.-Вып.1. - С. 69-178.

79. Марков, М.В. Лес и степь в условиях Закамья. 2. Хвойные леса / М.В. Марков // Ученые записки КГУ. 1939. - Т. 99, кн.1. - Вып.1. - С. 67131.

80. Марков, М.В. Растительность Татарии / М.В. Марков. Казань: Тат-госиздат, 1948. - 128 с.

81. Машкина, О.С. Длительное микрочеренкование для массового кло-нального размножения карельской березы и тополя / О.С. Машкина,

82. Т.М. Табацкая, Л.М. Стародубцева // Физиология растений. 1999. -Т.46. - №6. - С. 950-952.

83. Мелехов, И.С. Вопросы диагностики и классификации концентрированных вырубок / И.С. Мелехов // Концентрированные рубки в лесах Севера: сб. науч. статей. -М., 1954.

84. Мельников, Е.Г. Развитие сердцевинной гнили осины в связи с возрастом древостоев БССР: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Е.Г. Мельников. -Минск, 1968.-31 с.

85. Микалайкевичус, В.М. Сердцевинная гниль осины в лесах Литовской ССР: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук / В.М. Микалайкевичус. — Вильнюс, 1959.

86. Мирошников, B.C. О повреждении осиновых насаждений Забайкалья сердцевинной гнилью / B.C. Мирошников, Н.И. Федоров // Лесной журнал. 1969. - №3. - С. 13-16.

87. Михайлов, Л.Е. Осинники / Л.Е. Михайлов. М.: Лесная пром-ть, 1972.- 120 с.

88. Михайлов, Л.Е. Диагностика устойчивости осинников к гниле-вым болезням / Л.Е. Михайлов, В.Г. Стороженко // Лесное хозяйство. -1980.-№ 10.

89. Михайлов, Л.Е. Руководство по организации и ведению хозяйства на осину в лесах Европейской части ССР / Л.Е. Михайлов, С.Н. Багаев, В.Г. Стороженко. -М., 1983. 35 с.

90. Мойров, СЛ. Хозяйственная оценка осин разных биологических форм / СЛ. Мойров // Лесное хозяйство. 1965. - №8. - С. 12-17.

91. Мотовилов, Г.П. Опыт использования лесной типологии при организации лесного хозяйства: (на примере Мантуровского лесхоза Костромской области) / Г.П. Мотовилов, Н.Е. Кабанов. Москва: Институт леса Академии наук Союза ССР, 1959. - С. 96.

92. Муркайте, Р.И. Клоновая структура и формовое разнообразие осины (Populus trémula L.) в Литовской ССР / Р.И. Муркайте, В.И. Ра-манацскас // Селекция древесных пород в Литовской ССР: сб. науч. трудов. М.: 1978. - С. 89-95.

93. Мусин, Х.Г. Эколого-лесоводственное обоснование рубок и возобновления в сосняках первой группы лесов хвойно-широколиственной подзоны: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Х.Г. Мусин. М„ 2004. - 22 с.

94. Мясоедов, С.С. О быстрорастущих и гнилеустойчивых формах осины / С.С. Мясоедов // Сб. трудов по лесному хозяйству (к 50-летию опытного дела в Шиповом лесу). Воронеж, 1958. - Вып.1.

95. Нестеров, Н.С. Значение осины в русском лесоводстве / Н.С. Нестеров // Известия Петровской земледельческой и лесной академии— М., 1887.-Вып.1.

96. Нестеров, Н.С. О пользе осины в нашем лесном хозяйстве / Н.С. Нестеров // Лесной журнал. 1887. - №6.

97. Никитин, И.И. Значение гетерозиса в лесоводстве и древоводстве / И.И. Никитин // Лесное хозяйство. 1961. - №10. - С. 22-25.

98. Ноинский, М.Э. Геологическое строение и полезные ископаемые / М.Э. Ноинский. Казань, 1921. - 4.1: Географическое описание Татарской Республики. Природа края. - С. 13-57.

99. Норкевич, Н. О воспитании в питомниках сеянцев осины / Н. Норкевич // Лесопромышленный вестник. 1912. - № 5.

100. Норкевич, Н. К вопросу воспитания в питомниках сеянцев осины / Н. Норкевич // Лесной журнал. 1913. - Вып. 3-4.

101. Орленко, Е.Г. Основные формы осины в лесах Белорусской ССР и их использование в лесном хозяйстве / Е.Г. Орленко // Лесное хозяйство. 1957. - №5.

102. Орленко, Е.Г. Цитологическое исследование зеленокорой и серо-корой форм осины, произрастающих в лесах Белоруссии / Е.Г. Орленко // Сборник ботанических работ Белорусского отд. Всесоюзн. ботанического общ-ва. Минск, 1961. - Вып.З. - С.111-115.

103. Орленко, Е.Г. О биологических особенностях мужских и женских деревьев осины / Е.Г. Орленко, О.Ф. Сыромятникова // Бюлл. научно-техн. информ. БелНИИЛХ. Гомель, 1958. - №3.

104. Орленко, Е.Г. Физико-механические свойства древесины осины, произрастающей в лесах БССР / Е.Г. Орленко, О.Ф. Сыромятникова // Сборник научных работ Института лесного хозяйства, 1960. — Вып. 13. -С. 105-110.

105. Орлов, М.М. Дубовые леса Казанского Поволжья / М.М. Орлов // Записки Ново-Александрийского института с.-х. и лесоводства. Казань, 1897. — Вып.2. — С. 15-45.

106. Оямаа, М.М. Биологические формы осины / М.М. Оямаа // Лесное хозяйство. 1961. - №2.

107. Погребняк, П.С. Общее лесоводство / П.С. Погребняк. — М.: Колос, 1968.-440 с.

108. Порфирьев, B.C. Темнохвойно-широколиственные леса северо-востока Татарстана / B.C. Порфирьев // Ученые записки Каз. гос. пед. Ин-та. 1950. - Вып. IX. - С. 47-119.

109. Порфирьев, B.C. Опыт классификации хвойно-широколиственных лесов Волжско-Камского края / B.C. Порфирьев // Ботанический журнал. 1964. - Т.49. - №2. - С. 210-221.

110. Порфирьев, B.C. Вопросы изучения и охраны лесного растительного покрова Татарской АССР и сопредельных районов / B.C. Порфирьев // Охрана природы и биогеоценология: сб. науч. трудов. Казань, 1975.-С. 35-67.

111. Предчетенский, И.Л. К вопросу о народнохозяйственном, лесово-дственном и финансовом значении осинников лесостепной полосы / И.Л. Предчетенский // Вестник XI Всероссийского съезда лесовладель-цев и лесохозяев. Тула, 1909.

112. Пухальский, В.А. Практикум по цитологии и цитогенетике растений / В.А. Пухальский, A.A. Соловьев, Е.Д. Бадаева, В.Н. Юрцев. М.: Колос, 2007.

113. Пчелин, В.И. Зараженность осины ложным трутовиком в Среднем Поволжье / В.И. Пчелин, М.Д. Данилов. Йошкар-Ола: Маркниго-издат, 1972.

114. Пчелин, В.И. Сохранение и выращивание высокопроизводительных осинников важнейшая задача лесоводства / В.И. Пчелин, М.Д. Данилов // Материалы научной конференции по итогам НИР за 1974 г. -Йошкар-Ола: МарГТУ, 1975. - С. 75-76.

115. Ремезова, Г.Л. Типы леса Воронежского заповедника / Г.Л. Реме-зова // Труды Воронежского заповедника. Воронеж, 1959. - Вып.УШ.

116. Республика Татарстан: природа, история, экономика, культура, наука / под ред. P.A. Айнутдинова / Ин-т Татарской энциклопедии АН РТ. Казань: Отечество, 2010.- 194 с.

117. Селивановский, Б.В. Геологическое строение / Б.В. Селиванов-ский // Почвы Татарии: сб. науч. трудов. Казань, 1962. - С. 8-22.

118. Сиволапов, А.И. Размножение in vitro тополя сереющего Прияр-ского / А.И. Сиволапов, О.С. Машкина // Биотехнология в ФЦП «Интеграция»: заочная научно-практическая конференция. СПб, 1999. - С. 38.

119. Смилга, Я.Я. О здоровых и быстрорастущих формах осины в Латвийской ССР / Я.Я. Смилга // Повышение продуктивности леса: сб. науч. тр. Рига: Изд-во АН ЛатССР, 1963.

120. Смилга, Я.Я. Осина / Я.Я. Смилга. Рига: Зинатне, 1986. - 238 с.

121. Стороженко, В.Г. Пораженность осинников Костромской области ложным осиновым трутовиком / В.Г. Стороженко // Лесное хозяйство. -1979. -№10. С. 54-55.

122. Стороженко, В.Г. Ведение хозяйства в осинниках / В.Г. Стороженко, Л.Е. Михайлов, С.Н. Багаев. -М.: Агропромиздат, 1987. 145 с.

123. Стребков, Д.С. Энергетическое использование биомассы / Д.С. Стребков // Строительство и недвижимость. 2006. - №26. - С. 26-28.

124. Стребков, Д.С. Основные направления повышения энергетической безопасности России / Д.С. Стребков // Региональные возможности и проблемы возобновляемой энергетики России: международный семинар. М., 2006.

125. Ступишин, A.B. Рельеф, гидрография и геоморфологические районы / A.B. Ступишин // Почвы Татарии: сб. науч. трудов. — Казань, 1962.-С. 22-33.

126. Тамм, Ю.А. Отбор лучших деревьев и насаждений осины / Ю.А. Тамм // Лесохозяйственная информация. 1975. - №3. — С. 10.

127. Ткаченко, М.Е. Изучение лесных богатств СССР и путей их использования / М.Е. Ткаченко // Лесное хозяйство и лесная промышленность. 1928. - №7-9, №10-11.

128. Ткаченко, М.Е. Общее лесоводство / М.Е. Ткаченко. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1952. - 600 с.

129. Тольский, А.П. Частное лесоводство. Лесные культуры / А.П. Тольский. Л.: Изд-во журнала Лесное хозяйство и лесная промышленность, 1930. - 4.1IL- 388 с.

130. Торлопов, В.А. Лесная отрасль стоит того, чтобы ею занимались профессионалы / В.А. Торлопов // Лесная новь. 2007. - №2 - С. 8-9.

131. Тропа, M.А. Микроклональное размножение осины / М.А. Тропа // Роль селекции в улучшении Латвийских лесов: сб. науч. трудов Лат-НИИЛХ. Рига: Зинатне, 1990. - С. 93-97.

132. Федоров, Н.И. Некоторые физиологические особенности осины в связи с пораженностью сердцевинной гнилью / Н.И. Федоров // Лесоведение и лесное хозяйство. — Минск: Высшая школа. 1969. — Вып. 2. - С. 64-68.

133. Федоров, Н.И. Фотосинтетическая активность деревьев осины мужского и женского пола / Н.И. Федоров, Е.С. Раптунович // Лесоведение. 1970. -№1. - С. 46-51.

134. Царев, А.П. Рекомендации по выращиванию насаждений тополя в юго-восточной части европейской территории РСФСР / А.П. Царев. -Воронеж: ЦНИИЛГиС (ВНПО «Союзлесселекция»), 1986. 37 с.

135. Цепляев, В.П. Леса СССР / В.П Цепляев. М., 1961.

136. Цивенкова, Н.М. Быстрорастущие плантации тополя новая энергетическая сырьевая база / Н.М. Цивенкова, A.A. Самылин // Лес-ПромФорум. - 2005. - №13.

137. Цилюрик, A.B. Устойчивость зеленокорой осины к сердцевинной гнили, вызываемой грибом Phellinus tremulae (Bond.) Bond, et Boriss: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / A.B. Цилюрик. — Киев, 1964. — 18 с.

138. Цилюрик, A.B. Поражение осины сердцевинной гнилью / A.B. Цилюрик // Лесное хозяйство. 1992. - №4/5 . - С. 59-61.

139. Чабак, Е. Леса Татарстана: осины, липы и березы / Е. Чабак // Спб: ЛесПромИнформ. 2010. - №1(67). - С. 60-62.

140. Шабунин, Д.А. Осина из пробирки / Д.А. Шабунин, В.А. Подольская // Лесная Россия. 2005. - №10. - С. 24-25.

141. Шевелуха, B.C. Лабораторный практикум по сельскохозяйственной биотехнологии / B.C. Шевелуха, Е.А. Калашникова, Н.Б. Пронина и др. М.: Изд-во МСХА, 2004. - С.116.

142. Юркевич, И.Д. Типы лесов Белорусской ССР (краткий очерк) Юркевич И.Д. Минск: Гос. изд-во БССР, 1948.

143. Юркевич, И. Д. Осинники БССР и их типология / Юркевич И.Д. // Сб. науч. работ / Институт лесного хозяйства БССР. Минск, 1960 -Вып. 13. - С. 110-112.

144. Юркевич, И.Д. География, типология и районирование лесной растительности Белоруссии / И.Д. Юркевич, B.C. Гельтман. — Минск: Наука и техника, 1965.

145. Яблоков, A.C. Исполинская форма осины в лесах СССР / A.C. Яблоков // Труды ВНИИЛХ. Пушкино: Изд-во ВНИИЛХ, 1941. -Вып.23.-С. 112-114.

146. Яблоков, A.C. Воспитание и разведение здоровой осины / A.C. Яблоков. М.: Гослесбумиздат, 1949. - 274 с.

147. Яблоков, A.C. Воспитание и разведение здоровой осины / A.C. Яблоков. -М.: Гослесбумиздат, 1963. 440 с.

148. Яшнов, Jl.И. О лесовосстановлении в Арском и Семитском лесничествах Татреспублики / Л.И. Яшнов. Казань: Изв. Казан, ин-та с/х и лесоводства, 1930. — №1,- С. 1-17.

149. Энергетическая трава. это не то, что вы подумали Электронный ресурс: по материалам Национального биоэнергетического союза Режим доступа: http://allnw.ru/news/36496 // Энергетика и промышленность России, 2007. №8(84).

150. Brown, C.L. Forest as Energy Sours in the Year 2000 / C.L. Brown // Journal of Forestry. 1976. - Vol.74. - N.I.-P. 74-77

151. Durkovic, J. The effect of external and internal factors on rooting of curly birch (Betula pendula var. carelica) shoots in vitro / J. Durkovic. II Lesnictvi. - 1996. - Vol.42. - N.4. - P. 168-173.

152. Haberlandt, H. Kulturversuche mit isolierten Pflanzenzellen / H. Haberlandt // Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, math.-naturw. KL. - 1902. -Bd. 111.- S. 69-92.

153. Mathes, M.C. The in vitro formation of plantlets from isolated aspen tissüe / M.C. Mathes. Phiton, 1964. - H. 21. - P. 4.

154. May, S. Pioppi in Afganistan / S. May. Arbor. Legno. - 1979. - Vol. 21. -№7/8.-P. 155-160.

155. Melchior, G.H. Forschungsvorhaben im Institut fur Forstgenetik und Forstpflanzenzüchtung in Grobhansdorf / G.H. Melchior // Schmalenbeck. -Allgem. Forstztg. 1981. - Bd.92. - №8. - S. 296-300.

156. Orlikowske, T. In vitro propagation of Acer rubrum cv / Т. Orlikowske, E. Gabryszewska // Red Sunset: II J. Fruit ornamental Plant Res., 1995. Vol. 3. - N.4. - P. 195-204.

157. Ronald, W.G. Tower poplar / W.G. Ronald. Canad. - J.: Plant Sei., 1980.-Vol.60.-№3.-P. 1055-1056.

158. Rechinger, K. Untersuchungen über die Grenzen der Teilbarkeit im Pflanzenreich / K. Rechinger // Abhandl. Zoöl. Bot. Ges. Wien. - 1893. -Bd. 43.-S. 310-334.

159. Venverloo, C.J. The formation of adventitions organs / C.J. Venverloo // Acta Bot. Neer. Italica. - 1973. - H. 22. - P. 4.

160. Vöchting, H. Über Transplantation am Pflanzenkörper / H. Vöchting // Untersuchunger zur Physiologie und Pathologie. Tübinger, 1892.

161. Weisgerber, H. Züchtungsarbeiten mit schnell wachsenden Baumarten / H. Weisgerber // Ergebnisse und Möglichkeiten. Forst- u Holzwirtschaft. - 1979. - Bd. 34. - №7. - S. 129-134.

162. Winton, L.L. Plantlets from aspen tissue cultures / L.L. Winton // Science. 1968. - H. 160. - P. 3833.

163. Winton, L.L. Shoot and tree production from aspen tissue cultures / L.L. Winton // Amer J. Bot. 1970. - H. 57. - P. 8.