Селекционно-генетическое изучение линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Triticum miguschovae zir. и Aegilops speltoides taucch тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат биологических наук Давоян, Эдвард Румикович

• Давоян, Эдвард Румикович
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Давоян, Эдвард Румикович

ВВЕДЕНИЕ.4

1 .Использование генофонда диких сородичей для улучшения мягкой пшеницы Triticum aestivum (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).8

1.1. Дикие сородичи мягкой пшеницы, как потенциальные доноры ценных признаков.

1.1.1 Передача ценных признаков от видов рода Triticum.9

1.1.2.Передача ценных признаков от Т. timopheevii.11

1.1.3.Передача ценных признаков от видов рода Aegilops.15

1.1.4. Передача ценных признаков отЛе. speltoides.17

1.1.5. Передача ценных признаков от видов рода Agropyron.19

1.1.6. Передача ценных признаков от видов рода Secale.25

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.31ш 2.1 .Полевые методы исследований.32

2.2. Цитологические методы исследований.33

2.3.Метод электрофореза глиадина в полиакриламидном геле.

2.4. Исследования молекулярно-генетического полиморфизма.

2.4.1.Выделение геномной ДНК.36

2.4.2.ПЦР анализ линий пшеницы.37

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ.39

3.1.Цитологический анализ полученных линий.40

3.2.Электрофоретическое изучение глиадина линий мягкой пшеницы.50

3.3 Анализ интрогрессивных линий мягкой пшеницы с материалом синтетических форм Т. migushovae и Авродес, методом RAPD-PCR.53

4.ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПОЛУЧЕННЫХ

ЛИНИЙ.62

4.1.Устойчивость интрогрессивных линий к болезням.62

4.3.Оценка интрогрессивных линий по морфобиологическим признакам.74

4.4. Оценка интрогрессивных линий по продуктивности и содержанию белка.78

5. ОЦЕНКА ЛИНИЙ ПО ХЛЕБОПЕКАРНЫМ КАЧЕСТВАМ.81

Выводы.83

Предложения для селекционной практики.

Список используемой литературы.86

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Селекционно-генетическое изучение линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Triticum miguschovae zir. и Aegilops speltoides taucch»

Актуальность проблемы. В настоящее время селекция мягкой пшеницы достигла такого уровня, когда её потенциальная урожайность во многом зависит от устойчивости возделываемых сортов к неблагоприятным абиотическим и биотическим факторам внешней среды. Решить эту проблему можно путём создания сортов, сочетающих в себе генетические системы высокой продуктивности с системами, обеспечивающими минимальные потери урожая от воздействия негативных условий.Происходит эрозия генетического материала, вызванная исчезновением стародавних сортов и форм, уступавших по урожайности интенсивным сортам, но обладающих определённой устойчивостью к болезням и другим неблагоприятным факторам. Генетический материал по таким признакам, как иммунитет к различным болезням, устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды, практически исчерпан (Feldman, 1983; Feldman and Sears, 1981; Knot, 1986; Kimber, 1981; Riley R., 1966). В связи с этим возросла необходимость обогащения генофонда мягкой пшеницы за счёт реликтовых форм и её дикорастущих сородичей. Кроме того, целесообразно вводить в генотип определённые блоки тесно сцепленных генов её сородичей, контролирующих наиболее важные жизненные функции.Многочисленные, родственные мягкой пшенице виды и роды представляют собой неисчерпаемый генофонд, который потенциально может служить для улучшения этой главной продовольственной культуры земного шара. Однако существует лишь небольшое число сородичей пшеницы, чьи хромосомы способны конъюгировать с хромосомами пшеницы и, следовательно, чьи полезные гены могут быть переданы пшенице обычными селекционными метода^ми. Для большинства же необходимо использование специальных приемов геномной и хромосомной инженерии с тем, чтобы их генетическое разнообразие преобразовать в форму, доступную для трад1щионной селекции (Sears, 1972; Knott, 1987; Feldman, 1988).На базе мировых знаний в области генетики, цитогенетнки, физиологии и биохимии растений в настоящее время разработан ряд методов и технологий интродукции чужеродных генов в генотип мягкой пшенрщы.Наиболее широко эти исследования проводят с использованием видов ржи, пырея и эгилопсов.Большой интерес, как источники устойчивости к грибным болезням пшеницы, представляют тетраплоидная пшеница ТгШсит militinae и диплоидный вид Aegilops speltoides. Для того чтобы облегчить передачу генетического материала от этих сородичей в мягкую пшеницу, вместо них были использованы созданные в лаборатории биотехнологии КНИИСХ синтетические гексаплоиды - геномно-добавленная форма Т. miguschovae (AAGGDD) и геномно-замещенная форма Авродес (AABBSS) (Жиров, 1980; Жиров, Терновская, 1984).Используя эти формы, было получено большое число интрогрессивных линий озимой мягкой пшеницы, характеризующихся устойчивостью к болезням, высоким содержанием белка и другими интересными для селекции морфо-биологическими признаками. Кроме того, к настоящему времени на основе этих линий получено четыре новых сорта мягкой пшеницы (Жировка, Фишт, Восторг, Ростислав), отличающихся качественно новыми характеристиками: новая генетическая база устойчивости к грибным болезням, устойчивость к вирусным заболеваниям, высокое содержание белка и клейковины. В связи с этим, для более эффективного использования полученных интрогрессивных линий в качестве доноров полезных для мягкой пшеницы признаков назрела необходимость всестороннего изучения их с целью формирования коллекцщ!.Знание цитогенетических особенностей новых лиьшй, изучение их характеристик в отношении ценных хозяйственно-биологических признаков сделает более эффективным их использование в селекции мягкой пшеницы.Цель и задачи исследования.Основной целью настоящего исследования являлось селекционногенетическое изучение новых линий мягкой пшеницы с генетическим материалом Т. miguschovae и Ае. speltoides.В связи с этим были поставлены следующие задачи: 1. Провести цитологический анализ и на его основе определить наличие мейотически стабильных линий.2. Изучить влияние беккроссов на цитологическую стабильность линий.3. Установить форму передачи, генетического материала от Т. miguschovae и Авродес, в исследуемые линии.4. Идентифицировать формулы глиадина у изучаемых линий.5. Провести PCR-анализ с целью изучения полиморфизма ДНК интрогрессивных линий.6. Дать оценку интрогрессивных линий по хозяйственно-ценным признакам (устойчивости к болезням, компонентам урожайности, содержанию и качеству белка). Изучить линии по морфо-биологическим признакам.7. Определить в интрогрессивных линиях природу устойчивости к листовой ржавчине, наследуемую от синтетических форм Т. miguschovae и Авродес.Научная новизна Отобраны новые мейотически стабильные лини с генетическим материалом синтетических форм Т. miguschovae и Авродес. С помощью цитологического анализа показано, что генетический материал от синтетических форм в большинстве случаев передаётся посредством транслокаций. Идентифицированы формулы глиадина, установлено, что линия МК 9, несущая аллель GldlB3, снижающую качество, отличается от сорта Кавказ высоким качеством клейковины. Впервые, методом PCRанализа, показан полиморфизм ДНК у изучаемых линий. Проведена оценка интрогрессивных линий по хозяйственно-ценным признакам (устойчивости к болезням, компонентам урожайности, содержанию и качеству белка).Установлено, что линии отличаются между собой по генам устойчивости к листовой ржавчине, а также отличаются от линий с известными эффективными генами резистентности Lrl9, Lr24 и Lr32. Линия МБЗ несёт ген устойчивости идентичный гену Lr32, полученному от Ае. squarrosa .Отобраны линии с устойчивостью к комплексу грибных болезней и высоким содержанием белка.Практическая значимость работы. Выделены цитологически стабильные линии с высоким содержанием белка и устойчивостью к комплексу грибных болезней. Пять линий, сочетающих хорошие хлебопекарные качества с комплексной устойчивостью, рекомендованы для испытания на урожайность, с целью возможного их использования в качестве сортов. Из 4 праймеров, используемых в RAPD-PCR анализе, отобраны 2- рб и р8, как выявляющие наибольший полиморфизм у образцов ДНК исследуемых линий.Основные положения диссертации, выносимые на защиту: 1. Большинство исследуемых линий представляют собой, цитологически стабильный материал. Передача генетического материала от Т. miguschovae и Авродес, происходит главным образом через транслокации.2. На основании электрофоретического изучения глиадина и PCRанализа ДНК установлено, что исследуемые линии представляют собой генетически полиморфный материал.3. Гены устойчивости к листовой ржавчине у линий отличаются, как между собой, так и от известных эффективных Lrl9y Lr24 и Lr32.4. Линии мягкой пшеницы с генетическим материалом Т. miguschovae и Авродес, обладают рядом ценных признаков, и представляют большой интерес для селекции.1. Использование генофонда диких сородичей для улучшения мягкой

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Давоян, Эдвард Румикович

1. Анализ Ml мейоза линий пшеницы с генетическим материалом синтетических форм T.miguschovae и Авродес показал, что большинство из них (63%) имеют стабильный мейоз.2. Выявлена общая тенденция стабилизации мейоза с увеличением числа беккроссов. В тоже время были вьщелены линии со стабильным мейозом уже во втором беккроссном поколении. Определены две линии -

СМБ2 и СМБЗ, равные по уровню цитологической стабильности с сортами реципиентами.3. Передача генетического материала от Т. miguschovae и Авродес в основном происходит через транслокации. В тоже время она может осуществляться через рекомбинации и замещение целых хромосом.4. У цитологически стабильных линий с генетическим материалом диких сородичей были идентифицированы формулы глиадина как сходные с сортами реципиентами, так и отличные от них, при этом многие линии сочетали высокое содержание белка и клейковины при хороших показателях качества клейковины.5. Линия МК9, несущая аллель GldlB3 снижающую качество, отличается от сорта Кавказ высоким качеством клейковины. По всей видимости, она несет в себе генетический фактор(ы), способные нивелировать неблагоприятный эффект GldlB3.6. PCR-анализ показал, что исследуСхМые на^ ми линии обладают генетическим разнообразием. Из четырёх применяемых праймеров воспроизводимые картины были получены при амплификации праймерами р6 и р8. Праймер р8 обнаруживает большую гетерогенность у образцов ДНК, причём как между линиями различных комбинаций скрещивания, так и между растениями одной комбинации. В соответствии с филогенетическими дистарщиями, образцы распределились в четыре кластера. Значения генетических дистанций между линиями варьировали от 1,0 (АА5) до 3,0

7. Наблюдается тенденция передачи от Т. miguschovae и Авродес устойчивости одновременно к нескольким болезням. Отобраны линии с комплексной устойчивостью одновременно к двум, трём и четырём болезням (листовая, жёлтая ржавчины, мучнистая росса, септориоз).8. В соответствии с результатами гибридологического анализа, исследуемые нами линии отличаются между собой как по числу генов устойчивости к листовой ржавчине, так и по характеру их проявления (доминантный, рецессивный).9. Наличие расщепления во всех гибридных комбинациях, полученных от скрещивания с линиями -тестерами (за исключением комбинации МБЗ/1г52), позволяет считать, что исследуемые линии защищены генами устойчивости к листовой ржавчине, отличными от генов Lrl9y Lr24 и LrS2.Линия МБЗ несёт ген устойчивости, идентичный гену Lr32, полученному от Ае. squarrosa.10. Изучаемые интрогрессивные линии имеют большой полиморфизм по морфобиологическим признакам. Отобраны линии (МБ8, МК4, СМБ15, АА10, САА15) с высоким содержанием белка по сравнению со стандартным сортом Скифянка, с высокими компонентами урожайности (масса 1000 зерен, массы зерна с одной делянки).11. Исследуемые линии различаются между собой по технологическим качествам зерна. Отобраны пять линий: МБ1, СМБ2, СМК6, ААЗ и САА7, сочетающих хорошие хлебопекарные качества с комплексной устойчивостью к болезням.Предложения для селекционной практики Изученные нами лини МБ1, МБ2, МК1, МК2, МКЗ, АА1, АА2, ААЗ, рекомендуются для передачи сортам устойчивости к листовой ржавчине.Линии МБ2, МБ6, МКЗ, СМБ5,СМБ9, АА1, АА4,САА8,САА13-

представляют интерес как доноры высокого содержания белка и клейковины.В качестве источников комплексной устойчивости к болезням могут быть использованы линии МБ1, МБ7, МБ8, МБ9, МБ12, МБ13, МБ14, МБ17, МБ23, МК8, МКЮ, СМБ2, СМБ7, СМБ17, СМБ20, СМБ22, СМК6, ААЗ, АА7, АА11, АА15, САА7, САА9, САА12.Линии МБ1, СМБ2, СМК6, ААЗ и САА7 сочетающие хорошие хлебопекарные качества с комплексной устойчивостью к болезням, рекомендуются для испытания на урожайность, с целью, возможного их использования в качестве сортов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Давоян, Эдвард Румикович, 2004 год

1. Бадаева Е. Д., Будашкина Е.В., Бадаев Н.С., Калинина Н.П., Шкутина Ф.М. Особенности замещений хромосом в гибридах Triticum aesstivum х Т. timopheevii//J\oKn. АН. СССР.-1990.-Т. 311.- N 6,- 1472-1476

2. Барышева Н.В. Селекционно-генетическое изучение интрогресивных линий Triticum durum desf., иммунных к стеблевой ржавчине: Автореф. дис. канд. Биол. наук.- Новосибирск., 1990. -15.

3. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы хлебных злаков.-М.: Пшеница, 1964.-С. 123.

4. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям.- М.:Наука,С.1986.-520. б.Вакар Б.А. Цитология пшенично-пырейных гибридов.- Омское областное издательство, 1935. 7

5. Верушкин СМ. Пшенично-пырейные гибриды. - М.: ГОСиздат, 206-205.

6. Воронкова А.А. Методы выявления диапазона устойчивости у различных устойчивых сортов пшеницы// Сб.Научных трудов KHPfflCX 1977,вып.14,С.17-74.

7. Гордей И.А., Гордей И.М. Генетические основы создания тритикале (xTriticale). Сообщен. 2//Методы повышения эффективности создания тритикале//Генетика.-1985.-Т.21, №9. 1520-1526.

8. Гордей И.А., Гордей И.М. Методы создания новых форм тритикале и результаты их селекционно-генетического изучения.// -Х. биология.-1985.№4 с.39-44.

9. Давоян P.O. Использование генофонда диких сородичей для расширения генетического разнообразия мягкой пшеницы. Цитол. и генет.-1996.-Т. 24.-N4. 98-101.

10. Дорофеев В.Ф., Мигушова Э.Ф. Новое в эволюции и систематике пшеницы//Докл. BACXHPUI. - 1981.-N 2.-С. 69. П.Дорофеев В.Ф, Пшеницы мира. Ленинград" Агропромиздат", 1987.С.12

11. Жиров Е.Г. Синтез новой гексаплоидной пшеницы// Тр. По прикладной ботанике, генетике и селекции. - 1980. Т. 68. вып. 1 14-16.

12. Жиров Е.Г., Терновская Т.К. Геномная инженерия у пшеницы// Вестник с.-х. наук. - 1984.- № 10.- 58-66.

13. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи// -Л. 1971. -

14. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры // М.: Колос.-С.1983.-320.

15. Костов Д. Поведение хромосом у гибридов ТгШсит и родственных видов//Тр. ин-та. Генетики. 1937. И: 15-32.

16. Кривченко В.И., Ямалеев А.М, Мигушова Э.Ф. Об устойчивости эгилопсов к пыльной головне//С.-х биол. - 1976-Т.11. - N5. - 706-711.

17. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.:Высшая школа.-1990. - 352.

18. Леонтьев Ф.П., Будашкина Е.Б. Передача устойчивости к бурой ржавчине от Т. timopheevii мягкой пшенице// 7 Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям (Тезисы докл.).-Омск.-1981. 134-135. .88

19. Менабде В. Л. Ерицан А.А, К изучению пшеницы Зандури// Сообщ. АНГССР. 1958. т. 16.-ВЫП.1.С.235-241.

20. Мигушова Э.Ф., Григорьева О.Г. Устойчивость эгилопсов к бурой ржавчине//Тр, по прикл. бот. ген. и селекции. - 1973.- Т. 50. - вып. 1. - 227-243.

21. Мигушова Э.ф., Суханбердина Э.Х, Кривченко В.И. Устойчивость эгилопсов к мучнистой росе// Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. - 1982.- Т. 68.-вып. 1.-С. 111-117.

22. Михова С, Спецов П., Малински К. Устойчивост към жълта ръжда на линии мека пшеница, продукт на отдалечна хибридизация// Раст. Науки.-1990.-Т. 27 . -N9 . -С . 20-24.

23. Назаров В.И. Учение о макроэволюции. На путях к новому синтезу.- М: Наука, 1991. 288.

24. Одинцова И.Г., Пеуша Х.А. Наследование устойчивости к бурой ржавчине у образцов мягкой пшеницы// Тр. по прикл. бот ген. и селекции.-1984. - Т. 71. - вып. 3. - 41-47.

25. Пересыпкин В. Ф, Болезни зерновых культур. - Москва. Колос. 1979. 122-124.

26. Писарев В.Е.1964. Селекция зерновых культур. М. "Колос". 1964. 32-33.

27. Попов В.М. Сорта популяции клевера красногов СССР.// ЬСлевер красный, 1950. С45.

28. Ригин Б.В. Орлова И.Н. Пшенично-ржанные амфидиплоиды. Колос, 1977.-C.221.

29. Сиволап Ю.М. Использование ПЦР-анализа в генетико- селекционных исследованиях// Научно методическое руководство. 1998. Киев. 156.

30. Сиволап Ю.М. Топчива Е.А. Чеботарь СВ. Идентификация и паспортизация сортов мягкой пшеницы методами RAPD и SSRP анализа// Генетика, 2000 том. 36 №1. 44-51.

31. Скурыгина Н.А. Интрогрессия генов устойчивости к болезням Triticum timopheevii Zhuk. в геном мягкой пшеницы при беккроссах//Бюл. ВИР.-1979. - вып. 89. - 5-10.

32. Скурыгина Н.А. Высокоэффективные гены устойчивости к популяции бурой ржавчины и мучнистой росы у линий мягкой пшеницы, призводных Т. timopheevii Zhuc. и их идентификация//Тр. по прикл. бот., ген. и селекции. -1984. - Т. 85. - 5-13.

33. Сулима Ю.Г. Тритикале: Достижения, проблемы, перспективы. Кишинёв, 1976, 200.

34. Таврин Э.В. Прилюк Л.В. Получение межвидовых гибридов от скрещивания мягкой пшеницы с T.sinskae А. Rilat et. Кипк.//Генетика.-1983.-Т.19,№8,с.1381-1383.

35. Фёдоров А.Н., Гречко В.В., Слободянюк СЯ.и др. Таксономический анализ повторяющихся элементов ДНК// Молекуляр. Биология. 1992. Т.26 №2. 464-469.

36. Фляксберг К.А. Система пшениц и скрещивание географически отдалённых форм// Природа 1935. № 4 с. 85-90.

37. Хвостова В.В. Современное состояние исследования по экспериментальному получению и практическому применению мутаций у с -X. растений//Наука, 1971.- 224-259.

38. Хижняк В.А. Цитологическое изучение пшенично-пырейных гибридов и методика селекции многолетних трав// Труды Азово-Черноморского селекцентра. Вып. I, изд. Ростов Н/Д, 1936, с. 25-35.

39. Цицин Н.В. Что даёт скрещивание пшеницы с пыреем.// М., Сельхозиздат. 1937.С 8.

40. Цицин Н.В. О представителях нового вида пшеницы Triticum agrotriticumperenne(CiCm)//Отддпёнпйя гибридизация в семействе злаковых М.,Изд-во АН СССР. 1958, с 5-18.

41. Чмут Л.Я., Мешков В.В, Денисов Д.П. Устойчивость оброзцов различных видов пшеницы к грибным болезням.//Теор. основы селекции и семеноводства с.-х. культур в Западной Сибири.-1988.-С. 15-23.

42. Шнайдер Т.М. Индукция гомеологичной коньюгации у пшенично- ржаных гибридов с участием мутанта ph//reHeTHKa.-1985.-T.21, №1 .-С.288-294.

43. Шулындин А.Ф. Некоторые закономерности расщепления отдалённых гибридов// Докл. ВАСХНИЛ, 1972 №З.С. 56-58.

44. Якубцинер М.М. Иммунитет видов пшеницы к грибным заболеваниям.// Вест. -х. науки.-1968. - вып. 2. - 21-27.

45. Ячевская Г.Л., Наумов А.А. Использование метода отдаленной гибридизации в селекции пшеницы. - 1990. - 68.

46. Acosta, А. The transfer of stem rust resistance from rye to wheat. Diss.Abstr. 1962 23:34-35.

47. Allan R. E., Purdy L.H., Vogel O.A. Inheritance of seedling and reaction of wheat to stripe rust// Crop Sci. - V. 1966. P. 242-245.

48. Allard , R. W. & R. G. Shands Inheritance of resistance to stem rust and powdery mildew in cytologically stable spring wheats derived from Triticum йтор/гееуп//Phytopathologe, 1954. 44: 266-274.

49. Bartos, P.& I. Bares. Leaf and stem rust resistance of hexaploid wheat cultivars "Salzmander Bartweizen" and " Weique"// Euphytica 1971. 20: 435-440.

50. Bartos, P., J. Valkoun, G. Kosner& V. Slovencikova Rust resistance of some Europaen wheat cultivars derived from rye. 1973. P. 145-146. In: E. R. Sears (Eds). Proc. 4 int. Wheat genet. Symp. Univ. of Missouri, Columbia, USA.

51. Bell D.G. ,Lupton F.G.H. Investigation of the Triticinae. Disease reactions of species oi Triticum and Aegilops and amphiploids betveen them//Can. J. Genet. Cytol. - 1955. - V. 5. - P. 83-88.

52. Biffen. R. K. Studies on the inheritance of disease resistance. Agricultural science. Cambridge. 1907. P. 242-245.

53. Cauderon Y. AUoploidy// Proc. 8* Eucarpia Congress on interspesiphic Hybridization in plant Breeding. Madrid. SPAIN. 1977. P. 131-143.

54. Ceoloni, C, M. Biagetti, M. Ciaffi, P. Forte & M. Pasquiri Wheat chromosome engineering at the 4x level: the potential of different alien gene transfer into durum. Euphytica 1996. 89: 87-97.

55. Chen Q., Prodaction and cytogenetical studies of hybrids between Triticum aestivum L. and Agropyron cristatum (I.)// Caertn. C. R. Acad. Sci. Ser. 1989.3.308:425-430.

56. Delides A., Doussinault G. Eusport resistence gene Pch 1 Aegilops ventricosa is associated with a different cromosome in wheat // Thoret. Appl. Genet. - 1987. - V. 76. - № 4. P. 573-576.

57. Dhaliwal H.S., H. Singh, K.S. Gill and H.S. Randhawa Evaluation and cataloguing of wheat germplasm for disease resistance and quality. Biodiversity and Wheat improverment 1993.4.1: 123-141.

58. Dilbag S. et all. Syntetic amphidiploids of wheat as a sours of resistance to Karnal Bunt (Nevossia inica)// Plant Breeding. -1988. - V. - 76.-№4. P. 573-576.

59. Driscoll, С J. Alien transfer by irradiation and meiotic control. In: K. W. Findley & K. W. Findley (Eds.), Proc. 3rd Int. Wheat genet. Symp. Aust. Acad. Science, Canberra, Australia. 1968. P. 196-203.

60. Driscoll, C. J. The contribusion of citogenetics to plant improvement// XV int. Cjng. Genet. New Delhi. -1983. -P. 118-119.

61. Doussinault G. Transfer of a dominant gene for resistance to easpot diseases from a wild grass to hexaploid wheat//Nature. -1983. - V. 303. - № 5919. - p . 698-700.

62. Driscoll, С J., & L. M. Anderson. Cytogenetic studies of Transec-a wheat-rye translocation line. Can J. Genet. Cytol. 1967. 9: 375-380.

63. Driscoll, С J., & N. E. Jensen A genetic method for detecting indused intergeneric translocations// Genetics 1963. 48: 459-468.

64. DriscoU, J., & N. E. Jensen Characteristic of leaf rust resistance transferred from rye to wheat// Crop. Sci. 1964.4: 372-374.

65. Driscoll, С J., 8L N. E. Jensen Realeas of wheat-rye translocation stock involving leaf rust and powdery mildew resistances// Crop. Sci. 1965. 5: 279-280.

66. Dvorak, J. & D.R. Knot Homoeologous chromatin exchange in irradiation-induced gene transfer//Can.G. Genet. Cytol. 1977. 19: 125-131.

67. Dvorak, J. The origin of wheat chromosomes 4 A and 4B and their genome reallocation. Can.G. Genet. Cytol. 1983. 25: 210-214.

68. Dvorak, J., Ross K. Mendillinger S. Transfer of salt tolerance fi-om Elytrigia pontica (podp) Holub to wheat by the addition of an incomplete Elytrigia genome // Crop. Sci. - 1985. - V . 25. -№2.-P. 306-309.

69. Dweikat I., Machenxie S., Levy M., Ohm H. Pedigree assessment using RAPD-DGGE in cereal crop species. Teor. Appl. Genet. 1993. V. 85. P. 497-505.

70. Dyck, P.L. Transfer of a gene for stem rust resistance from Triticum araraticum to hexaploid wheat. Genome 1992. 35: 788-792.

71. Feldman M. Gene transfer from wild spesies into cultivated plants. Genetica. 1983. 15. P. 145-161.

72. Feldman M. & Sears, R.G. The wild gene resourses of wheat // Sci. Amer. - 1981. - V. 244. - №1. P. 98-107, 109.

73. Friebe, B. & E. N. barter Identification of a complete set of isogenic wheat-rye D- genome Substitution lines by means of Giemsa C- banding. Theor. Appl. Genet. 1988. 78:473-479.

74. Friebe, B. & B. S. Gill. C-banding ро1утофЫ5т and structural rearrangements detected in common wheat// Euphytica 1944. 78:1-5

75. Friebe, В., M Heun. N. Tuleen, F. G. Zeller & B. S. Gill Cytogenetically monitored transfer of powdery mildew resistance from rye into wheat// Crop Sci. 1994. 34: 621-625.

76. Friebe, В., J. Jiang. D.R. Knot & B. S. Gill Compensation indices of radiation-induced wheat-Agropyron elongatum translocations conferring resistance to Leaf rust and stem rust// Crop. Sci. 1994. 34:400-404.

77. Friebe, В., J. Jiang N. Tuleen & B. S. Gill Standard karyotype of Triticum umbellulatum and the characterization of derived chromosome addition and translocations lines in common wheat// Theor. Appl. Genet. 1995. 90: 150-156.

78. Friebe, В., J. Jiang, W. R. Raupp & B. S. Gill Molecularcytogenetic analysis of irradiation-induced allien gene transfer in wheat. In Z.S. Li. & Z.Y. Xin (Eds)// Proc. 8th Int. Wheat Genet. Symp. Beiging, China. 1995. P. 519-529

79. Heun, M. & B. Friebe Introgression of powdery mildew resistance from rye into wheat. Phytopathologe 1990. 80: 242-245.

80. Heun, M. & B. Friebe & W. Bushuk Chromosomal location of the powdery mildew resistance gene of Amigo wheat. Phytopathologe 1990. 80: 1112-1133.

81. Hollenhorst, M.M. L.R. Joppa Chromosomal location of the gene for resistance to greenbug in largo and Amigo wheats. Agron. Abstr 1981. P. 63.

82. Hsam, S. L., M. Cermeno, B. Friebe & F.G. Zeller Transfer of Amigo wheat powdery mildew resistance gene Pml7 from TlAL*IRSto the T1BL*1RS wheat-rye translocation chromosome// Heridity 1995. 74:497-501.

83. Jiang, J. & В. Friebe & В. S. Gill Recent advances in alien gene transferin wheat//Euphytica 1994. 73:199-212.

84. Jorgensen J. H., Jensen C.J., Doussinauult G., Dosha F. Genes for resistance to wheat powdery mildew in derivativesof Triticum timopheevi and Triticum carthlicim//Euphytica. 1972. V. 21/№ 1 P. 121-128.

85. Kerber, E.R. & P.L. Dyck Transfer to hexaploid wheat of linked genes for adult-plant leaf rust and seedling stem rust resistance from an amphiploid of Aegilops speltoides x Triticum monococcum// Genom. 1990. 33: 530-537.

86. Kerber, E.R. Resistence to leaf rust in hexaploid wheat: Ir 32 a third gene derived from Triticum tauschiill Crop Sci. -1987. -V. 27. -P. 204-206.

87. Kibrige-Sebunya, I. & D. R. ICnott Transfer of stem rust resistance to wheat from an Agropyron chromosome having a gametocidal effect// Can. J. Genet. Cytol. 1983. 25:215-221.

88. Kihara H., Yamashita K., Tanaka H., Tabushi J. Some aspects of the new amphidiploids synthesized from the Hybrids Emmer wheat -Ae. squarrosa var. strangulate// Wheat inform serv.- 1957. - №6 -P. 13-14.

89. Kim, N.-S., E. D. P. Whelan, G. Fedak & K. Amstrong Identification of a Triticum -Lophopirum noncompensating translocation line and detection of 1.ophopirum DNA using wheatgrass specific molecular marker// Genome. 1992. 35:541-544.

90. Kim, N.-S., K. Amstrong, & D. R. Kjiot Molecular detection of lophopirum chromatin in wheat- lophopirum recombinants and their use in the physical mapping of chromosom 7D//Theor. Appl. Genet. 1993. 85: 561-567.

91. Kimber G Alonso L. S. The analysis of meiosis of hybrids. Tetraploid hybrids. Canad. J. Genet. Cytol. 1981. V. 23. №3: 201-263.

92. Kimber G. Technique selection for the introduction of alien variation in wheat//Z. Pflanzeenzuchtung. - 1984. - Bd. 92. - P. 15-21.

93. Клой;, D.R. The inheritance of rust resistance. VL The transfer of stem rust resistance from Agropiron eiongatum to common wheat. Can. J. Plant Sci. 1961.41:109-123.

94. Knott, D.R. Translocations involving Triticum chromosomes and Agropyron chromosomes carrying rust resistance. Can. J. Genet. Cytol. 1968. 10: 695-696.

95. Knott, D.R. Mutation of gene for yellow pigment linked to Ir 19 in wheat// Can. J. Genet. Cytol. 1980.22: 651-654.

96. Knott, D.R. The genetic nature of mutations of a gene for yellow pigment linked to fr 19 " Agata" wheat// Can. J. Genet. Cytol. 1984. 26:392-393.

97. Knott, D.R. Transferring alien genes to wheat. In: E. G. Heynee (Ed)., Wheat and wheat improvement, 2 ndedn., Monogr. 13 Am. Soc. Agron.. 1984. p. 462-471

98. Кзхо% D.R. Transferring alien genes to wheat // Wheat and wheat improvement. Second edition. -1986. - P. 462- 471.

99. ICnott, D.R. The effect of transfers of alien genes for Leaf rust resistance on the agronomic and quality characteristics of wheat// Euphytica 1989. 44: 65-72.

100. Kjiott, D.R., J. Dvorak & J.S. Nanda. The transfers to wheat and homology of З.П Agropyron eiongatum chromosome carrying a resistance gene to stem rust// Can. J. Genet. Cytol. 197719: 75-79.

101. Koebner, R. M.D. & K. W. Shepherd Controlled introgression to wheat of genes from rye chromosome arm IRS by induction of allosundesis. 1. Isolation of recombinants//Theor. Appl. Genet. 1986. 73: 197-208.

102. Koebner, R. M.D. K. W. Shepherd & R. Appels Controlled introgression to wheat of genes from rye chromosome arm IRS by induction of allosundesis. 2. Characterization of recombinants. Theor. Appl. Genet. 1986. 73:209-217 •

103. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of wheat, bacteriophage T4 // Nature 1970. V. 227 P. 680-685.

104. Lapitan, N.L.V., R.G. Sears, A. L. Raybum & B.S. Gill Wheat-rye translocation. J. Hered. -1986. 77: 415-419.

105. Liang, G. H., R. С Wang, С L. Niblett & E. G. Heyne Registration of B-6-37-1 wheat germ plasm//Crop Sci. 1979. 18: 421.

106. Lowry, J.R., D. J. Samson, P.S. Baenziger & J.G.Moseman Identification and characterization of rye gene conditioning powdery mildew resistance in "Amigo" wheat. Crop Sci. 1984. 24: 129-132.

107. Lukaszewski, A. J. Frequency of 1RS*1AL and 1RS*1BL translocations in US wheat. Crop Sci. 1990. 30: 1151-1153.

108. Manisterski A. Segal A.., Lev A.A., Feeldman M. Evulution of Israel Aegilops and Agropyron species for resistance to wheat leaf rust// Plant Disease. -1988 V. 72. 941-944.

109. Mains E.B., Jakson H.S. Physiologic specialization in leaf rust of wheat, Puccinia triticiana Erikss//Phytopatology. -№16. -P. 89-120.

110. Maris, G. F. Preferential transmission in bread wheat of chromosome segment derived from Thinopyrum distichum (Thumb.) Love. Plant Breeding 1990. 104: 152-159.

111. Maris, G. F. Gamma Irradiation induced deletions in an alien chromosome segment of the wheat" Indis" and their use in gene mapping. Genome 1992. 35: 225-229.

112. Maris, G. F., H. S. Roux, Z.A. Pretorius &, R. De V. Pienaar Resistance to leaf rust wheat derived from Thinopyrum distichum (Thumb.) In: Т.Е. Miller & R.M.D. Koebner (Eds). Proc. 7th. Wheat Genet. Symp. Cambridge, UK. Love. 1988. P. 369-367.

113. Mc Guire P.E. Dvorak J. High salt - tolerance potential in wheat grasses// Grop. Sci. 1981. V. 21. 5: 702-705.

114. Mcintosh, R.A. Genetic and cytogenetic studies involving lrl8 resistance to Puccinia reconditein: S. Sakamoto (Ed). Proc. 6th. Int. Wheat Genet. Symp. Kyoto, Japan. 1983. P. 777-783.

115. Mcintosh, R.A. Alien sources of disease resistance in bread wheats. In: T. Sasacuma & T. Kinoshita (Eds). Proc. Of dir. H. Kihara Memorial Int. Sump. On Cytoplasmic Engineering in wheat species. Yokohama, Japan. 1991. P. 320-

116. Mcintosh, R.A. & J. Gyarfas, Triticum timopheevii as a source of resistance to wheat stem rust. Z. Pflanzenzuchtg. 1971. 66: 240-248.

117. Mcintosh, R.A. & N. H. Luig Recombination between genes of reaction to P. graminis at or near the Sr 9 locus. In: E. R. Sears & L.M. Sears (Eds). Proc. 4th Int. Wheat. Genet. Sump. Univ. of Missoure, Columbia, USA. 1973. P. 425-432.

118. Mcintosh, R.A., Т.Е. Miller & V. Chapman Cytogenetical studies in wheat XII. Lr 28 for resistance to Puccinia recondita and Sr 34 For resistance P. graminis. Z. Pflanzenzuchtg 1982. 89: 295-306.

119. Mcintosh, R.A., B. Friebe, J. Jiang, D. & B.S.Gill The Cytogenetical studies in wheat XII. Chromosome Location of a gene for resistance to leaf rust in a Japanese wheat-rye translocation Lien// Euphytica 1995. 82: 141-147.

120. Mcintosh, R.A., C.R. Wellings & R.F. Park Wheat rust an atlas of resistance gene, CSIRO, Australia. 1995. P. 234-237.

121. McMillan D.E., Allan R.E., Roberts D.E. Association of an isosime locus and strawbeaker foot rot resistance derived from Aegilops ventricosa in wheat // Thoret. Appl. Genet. - 1986. - V. 72. - № 6. P. 743-747.

122. Miller, Т.Е., Reader S.M. The introduction into wheat of allien gene for resistance to powdery mildew// Annual Report. - 1988. - P. 3-4.

123. Momcilovic V. Nasledivanye etpomosti prema Puccnia recondita f. sp. tritici Rob ex Desm. U cilgu prenosenja u nove sort prenice// Savremena poiprivreda, Novi Sad. 1969. V. 17 № 1 P. 41-47.

124. Mukade, K., M. Kamio. & K. Hosoda The transfer of leaf rust resistance from rye to wheat by intergeneric addition and translocation// Gamma Field Sump. No.9. "Mutagenesis in Relation to ploidy level". 1970. p. 69-87.

125. Nyquist, N.E. Differential fertilization in the inheritance of stem rust resistance of a common wheat strain derived from Triticum timopheevii Agronomy Jornal 1962.49: 222-223.

126. Pal B.P. Breeding for rust resistance// Indian Fmg. -1969.- V. 19. P. 5-7.

127. Pasquini M. Disease resistance in wheat. Behavior Qi Aegilops species with respect to Puccinia recondita f. sp. tritici, and Erusiphe gramines f. sp. tritici// Genet. Agric. - 1980.-V. 34.-P. 133-148.

128. Pridham J. T. A successful cross between Triticum vulgare and Triticum timopheevi II J. Aust. Inst. Wheat Genrt. Symp. -1988, V. 1. -p. 7-21.

129. Rajaram, S., С E. Mann, G. Ortis Ferrara & A. Mujeeb-Kazi Adaption, stability and high yield potential of certain IB/IR CIMMYT wheats. In: S. Sakamoto (Ed). Proc. 6th Int. Wheat Genet. Sump., Kyoto, Japan. 1983. p. 613-621.

130. Riley, R. &V. Chapman Genetic control of the citologically diploid behavior ofhexaploid wheat//Nature 1958. 182:713-715.

131. Riley, R. &V. Chapman V. The D-genome ofhexaploid wheat // Wheat Inform. Serv. -1960. № 11. -P. 18-21.

132. R., Kimber G. The Transfer of alien genetic variation to wheat // Reports plant. Breed. Inst. Cambridge.- 1966. -P. 6-36.

133. Riley, R. & Maser R.C.F. The chromosomal distribution of the genetic resistance of rye to wheat pathogenes// Canad.J. Genet. Cytol. 1966 V. 8. №4 P. 640-654.

134. Roger M.S., Plaschke J., Koning S.U. et. al. Abundance variability and chromosomal location of microsatellites in wheat//Mol. Gen. Genet. 1995. V. 246. P. 327-333.

135. Rogowsky, P.M., F.L.Y. Guidet, P. Langridge, K.W. Shepherd & R.M.D. Koebner Isolation and characterization of wheat-rye recombinants involving IDS of wheat//Theor. Appl. Genet. 1991. 82: 537-554.

136. Rogowsky, P.M., K.W. Shepherd & P. Langridge Polymerase chain reaction based mapping of rye involving repeated DNA sequences. Genom 1992. 35:621-626.

137. Rogowsky, P.M., M. E. Sorrels, K.W. Shepherd & P. Langridge Characterization of wheat-rye recombinants with RFLP and PCR probes// Theor. Appl. Genet. 1993. 85: 1023-1028.

138. Sears, E.R., The transfer of leaf rust resistance from Aegilops umbellulata to wheat// Brookhaven Symp. Biol. - 1956. - V. 9-P. 1-20.

139. Sears, E.R. Identification of the wheat chromosome carrying leaf rust resistance from Aegilops umbellulata// WhQat Inf. Serv. 1961. 12:12-13.

140. Sears, E.R. Chromosome engineering in wheat. In: Stadler Symp., Vol.4. Univ. of Missoure, Columbia, USA. 1972. P. 23-28.

141. Sears, E.R. Agropyron-Wheai transfer induced by homoeologous pairing. In E.R Sears & L.M. Sears (Eds). Sears, Wheat. Genet. Sump. Univ. of Missoure, Columbia, USA. 1973. P. 191-199.

142. Sears, E.R. Analysis of •wheat- Agropyron recombinant chromosome. In: Proc. 8th Eucarpia Congress, Madrid, Spain. 1977. P. 63-72.

143. Sears, R.G., J.H. Hatchett, T.S. Cox & B.S. Gill Registration of Hamlet, a Hessian fly resistance hard red winter wheat germplasm// Crop. Sci. 1992. 32:506.

144. Sebesta, E.E. & R.C. Belingham Wheat viruses and their genetic control. In: J. MacKey (Ed). Proc. 2nd Int. Wheat Genet. Symp. Heriditas Suppl. Vol. 2. Lund, Sweden. 1963. P. 184-201.

145. Sebesta, E.E. H. С Young & E.A. Wood Wheat streak Mosaic virus resistance. Ann. Wheat. Newslet. 18: 136 1972.

146. Sebesta, E.E. & E.A. Wood Transfer of greenbug resistance from rye to wheat with X-rays. Agron. Abstr. 1978.P. 61-62.

147. Sebesta, E.E., E.L. Smith, H. С Young, D.R. Porter, J.A. Webster & E.L. Smith Registration of Teewon wheat germplasm. Crop Sci., in press. 1995.

148. Sebesta, E.E., E.A. Wood, D.R. Porter, J.A. Webster E.L. & Smith, Registration of Amigo wheat germplasm resistance to greenbug. Crop Sci. 1995. 35:293.

149. Sharma, H.C., & D.R. Knot. The transfer of leaf rust resistance from Agropyron to Triticum by irradiation. Can. J. Genet. Cytol. 1966 8Г137-143.

150. Sharma H.C., Gill B.C. Current status of wide hybridization in wheat. Euphytica. 1983. V. 32. I: 17-31.

151. Tomar S.M., Koshudmadhavan M. Nambisan P.N.N. Evaluationof timopheeve wheats for resistance to rusts and powdery mildew// Indian J. Genet. -1988.-V. 48. №1.-P. 69-73.

152. Tomas J. В., Comer R.L. Resistance to colonizathion by the wheat curl mite in Aegilops sqiiarrosa and its inheritance after transfer to wheat // Crop Sci. -1986.-V. 26.-P. 527-530.

153. J. R., E. I- Morhidy. M.A., Moseman J. G., Baenzige., Kimber G. Resistance to Eryssiphe graminisf. sp. Tritici, Piiccinia recoditaf. sp. trici, and Septoria nodonim in wild Triticum species// Plant Disease. — 1984. — V. 68.- P. 10-• 13.

154. Unrau J., Person C, Kuspira J. Chromosome substitution in hexaploid wheat// Canad. J. Botany. -1956. -V. 34. -P. 629-640.

155. Vallega V. Search for useful genetic characters in diploid Triticum sp. // Proc 5*^ int. Wheat Genet Symp. - 1978. -V. 1. -P. 156-162.

156. Valkoun J. Kuserova D. Bartos P. Transfer of leaf rust resistance from Triticum monococcum L. to hexaploid wheat// Z. Pflanzenzucht. 1985. Bd. 96.S. 271-278.

157. Villareal, R.L., A. Mujeeb-Kazi, S. Ragaram & E. Del-Toro The effects of chromosome IB/IR translocation on the yield potential of certain spring wheats. Plant Breeding 1991. 106:77-81.

158. Waninge J.A. A modiffied of counting chromosomes on root tip celes of wheat // Euphitica. -1965. -V. 14. -№ 3-P. 249-256.

159. Warham F. A., Rosas V. Karnalt bant (Tilletia indica) resistance screneng of Aegilops species and their utilization for Triticum aestivum impruvment// Canad J. of plant Pathology. - 1986. -V. 8. -P. 65-70.

160. Wong, R.C. & G.H. Liang Cytogenetic Location of genes for resistance to wheat streak mosaic m an Agropyron substitution lien. J. Hered. 1977. 68: 375-378.

161. Wong, R.C. & G.H. Liang & E. G. Heyne Effectiveness ofph gene in inducing homoeologous chromosome pairing in Agrotricum Theor. Appl. Genet. 1977.51: 139-142.

162. Wong, R.R. C , & X.Y. Zhang A wheat stric mazaik resistance wheat germplasm derived from homoeologous pairing: evidence from genomic in situ hybridization. Am. Soc. Agron. Abstr. 1995. P. 79.

163. Wells, D.G., R.S. Kota, H.S. Sandhu, W.A.S. Gardner «fe K.F.Finney, Registration of one disomic substitution lien and five translocation lines of winter wheat germ plasm resistance to wheat streak mosaic virus. Crop Sci. 1982. 22: 1277-1278.

164. Werner, J.E., T.R. Endo & B. S. Gill Towards a cytogenetically based physical map of the wheat genom. Proc. Nati. Acad. Sci. USA 1992.89:11307-11311.

165. Whelan, E. D. P. Transmission of a chromosome from decaploid Agropyron elongatum that confers resistance to the wheat curl mite in common wheat.// Genome 1988. 30: 293-298.

166. Whelan, E. D. P., T.G. Atkinson & R.I. Larson Registration of IRS-IF 193 wheat germplasm//Crop sci. 1983. 23: 194.

167. Whelan, E. D. P., R.L. Comer, J.B. Thomas & A.D. Kuzyk Transmission of a wheat alien translocation with resistance to the wheat curl mite in common wheat, Triticum aestivum L// Can. J. Genet. Cytol. 1986. 28: 294-297.

168. Whelan, E. D. P., & G.E. Hart A spontaneous translocation that confers wheat curl mite resistance from decaploid Agropyron elongatum to common wheat// Genome 1988. 30:289-292.

169. Whelan, E. D. P., and O.M. Lukow The genetics and gliadin protein characteristics of wheat-alien translocation that confers resistance to colonization by the wheat curl mite// Genome 1990. 33: 400-404.

170. Wood, E.A. Jr., E.E. Sebesta & K. J. Stark Resistance of "Caucho" triticale to Schizaphis graminum//Environ. Entomol. 1974.3:720-721.

171. Worland A.G. Catalogue of monosomic series// Proc. 7* intern. Wheat Genet. Symp. Cambridge. 1988 V. 2. P. 1339-1403.

172. Yamamory, M. An N-band marker for gene Lr 18 for resistance to leaf rust in wheat. Theor. Appl. Genet. 1994. 89: 643-646.

173. Yuven W. Guilan Z. Yan Z. The utilization of alien cytoplasm in wheat quality improvement// Proc. of Inter. Symp. Wheat Breeding - Prospects and ftiture approaches June 4-8, 1990, Albena, Bulgaria -1990. P. 139-141.

174. Zeller, F.J. IB/IR wheat-rye chromosome substitution and translocation.. In: E.R. Sears & L.M. S. Sears (Eds). Proc. 4th int. Wheat. Genet. Sump. Univ. of Missoure, Columbia, USA. 1973. P. 209-221

175. Zeller, F.J., & S. L. Hsam. Broadening the genetic variability of cultivated wheat by utilizing rye chromatin. In: S. Sacamoto (Ed). Proc. 6th int. Wheat. Genet. Sump. Kyoto, Japan. 1983 P. 161-173.

176. Zeller, F.J. & Heun M. The icoфeration and characterization of powdery mildew resistence from Aegilops logissima in common wheat// Theor Appl. Genet. - 1985.- V. 71. -№3-P. 513-517.

177. Zeven A. C. Waninge J. The degree of similary or backross lines of Triticum aestivum cultivars Manitou and Neepawa with Aegilops speltoides accessionsas as donor// Euphytica. -1986. - V. 35. - P. 677-685.

178. Zhang, H.B. &J. Dvorac Characterization and distribution of an interspersed repeated nucleotide sequence from Lophopyrum elongatum and mapping of a segregatrion - distortion factor with it// Genom 1990. 33: 927-936.

179. Zitelii G. Role of related species in genetic improvement of cultivated wheats //Proc. 5 Europ. And mediter. Cerial Rusts Conf. Bari and Rome. - 1980. -P. 95-103.