Инвазивность видов рода Oenothera L. (subsect. Oenothera L., Onagraceae): эколого-биологические особенности и факторы успешности натурализации тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Грошенко, Сергей Александрович

• Грошенко, Сергей Александрович
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Грошенко, Сергей Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ВИДЫ РОДА OENOTHERA L. (SUBSECT. OENOTHERA, ONAGRACEAE) КАК МОДЕЛЬНЫЙ ОБЪЕКТ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ОСОБЕННОСТЕЙ ИНВАЗИОННОЙ АКТИВНОСТИ АДВЕНТИВНЫХ ВИДОВ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Глобальные инвазии адвентивных видов растений: проблемы и перспективы исследований.

1.2. История изучения и перспективы практического использования видов рода Oenothera L. (Onagraceae).

1.3. Краткая характеристика рода Oenothera L.

1.4. Род Oenothera - модельный объект для изучения особенностей инвазий адвентивных видов.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты и материалы исследования.

2.2. Методы исследования.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И МИКРОЭВОЛЮЦИИ ВИДОВ РОДА OENOTHERA L. В АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОТОПАХ ЕВРОПЫ.

3.1. Сравнительный анализ распространения энотер в Западной и Восточной Европе.

3.2. Изучение распространения видов рода Oenothera L. в индустриальных регионах Европы.

ГЛАВА 4. ГИБРИДИЗАЦИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ИНВАЗИВНОСТИ У ЭНОТЕР.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ИНВАЗИЙ ВИДОВ РОДА OENOTHERA L. НА ЮГЕ СРЕДНЕРУССКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.

5.1. Распространение и колонизация видами рода Oenothera L. природных и антропогенных экотопов региона.

5.2. Исследование особенностей расселения видов рода Oenothera L. в условиях культуры.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Инвазивность видов рода Oenothera L. (subsect. Oenothera L., Onagraceae): эколого-биологические особенности и факторы успешности натурализации»

Определение механизмов микроэволюции и устойчивости инвазионных видов при их внедрении в естественные сообщества является особенно актуальным в связи с возрастанием антропогенного воздействия и прогрессирующим увеличением доли нарушенных и переходных местообитаний (Борисова, 2007; Нотов, 1999; 2009; Виноградова и др., 2010). В настоящее время установлено, что степень инвазивности конкретного вида зависит в первую очередь от взаимодействия эколого-биологических особенностей вида и географических, климатических и экологических условий: среды (Richardson, 2000, Pysek, Pergl, 2009). Сочетание этих факторов приводит к изменению (эволюции) степени' инвазивности вида во времени. Однако закономерности этого процесса детально не выявлены до сих пор (Тохтарь, Виноградова, Грошенко, 2011). Одной из наиболее важных проблем современной ботаники является определение эколого-биологических признаков, обеспечивающих конкурентное превосходство активно внедряющихся видов растений над близкородственными, которые не проявляют способности к натурализации.

Выявление закономерностей внедрения- в естественные- сообщества-растений возможно на модельных объектах, обладающих общностью эволюционной и филогенетической истории .развития, комплексом близких эколого-биологических характеристик, которые способствуют обособлению конкретной группы растений. Результаты, полученные при изучении модельных объектов, могут быть позже экстраполированы на другие, сходные по тем или иным параметрам группы растений.

Виды изучаемого рода обычно достаточно хорошо представлены в Гербариях федерального, регионального и областного значения, хотя многие из них определены ошибочно. Закономерности расселения и инвазий видов; а также влияние природно-климатических факторов на эти процессы могут быть выявлены при анализе ареалов видов в пределах обширных территорий. Поэтому нами, на основании критического анализа Гербариев различного 4 уровня, были изучены особенности распространения видов в Восточной Европе. Для проведения сравнительного анализа особенностей формирования современных ареалов видов рода Oenothera в Западной, Центральной и Восточной Европе использовалась авторская база данных В.К. Тохтаря «Виды рода Oenothera L. в Европе». Более детальные особенности локального распространения и колонизации видами энотер природных и антропогенно трансформированных экотопов регионального уровня исследовались в ходе экспедиционных исследований в пределах юга Среднерусской возвышенности.

Для изучения особенностей распространения и инвазионной активности нами выбран модельный род Oenothera L. (subsect. Oenothera, Onagraceae), который характеризуется интенсивными видообразовательными процессами, происходящими благодаря особой системе размножения, гибридизационным процессам и высокому инвазионному потенциалу видов этой секции (Cleland, 1964; Dietrich, 1985; 1988; Rostanski, 1982). Виды этого рода обычно достаточно хорошо представлены в Гербариях федерального, регионального и областного значения, хотя многие из них определены ошибочно. Это позволяет провести критический анализ сведений о распространении видов рода Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae) в Восточной Европе, визуализировать данные с помощью методов многомерной статистики и определить основные факторы, влияющие на успешность инвазий в этой группе растений.

Исследование особенностей распространения и инвазий видов рода Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae) в Восточной Европе на основании критического анализа гербарного материала и использования методов многомерной статистики ранее не проводилось. Определение инвазионного потенциала видов энотер на юге Среднерусской возвышенности в природных условиях и в культуре было проведено впервые. Результаты исследования автора отмечены стипендией губернатора Белгородской области.

В связи со всем вышеизложенным, изучение видов модельного рода Oenothera L. (subsect. Oenothera, Onagraceae) представляет несомненный интерес для выявления закономерностей распространения и инвазии адвентивных видов как в условиях Восточной Европы, так и на территориях различных регионов.

Цель и задачи исследований. Целью нашего исследования было изучение инвазионного потенциала видов рода Oenothera subsect. Oenothera L. (Onagraceae) и факторов, способствующих успешной инвазии этой группы растений на основании критического анализа гербарных, литературных и оригинальных данных о распространении и эколого-биологических особенностях видов. Для осуществления данной цели нами были поставлены следующие задачи:

1. Критически изучить гербарный материал видов рода Oenothera для выявления современных ареалов растений в Восточной Европе;

2. Выделить группы инвазионной активности видов энотер;

3. Провести сравнительный анализ распространения видов рода Oenothera в Западной и Восточной Европе для оценки инвазионной активности видов в различных природно-климатических условиях;

4. Выявить особенности формирования экологических ниш инвазионных видов энотер с помощью методов многомерной статистики;

5. Определить особенности эволюции инвазивности у энотер на основе изучения характера распространения гибридных и парентальных видов;

6. Проанализировать цитогенетические особенности видов энотер по отношению к степени их инвазивности;

7. Определить характер распространения видов рода Oenothera в природных и. антропогенно трансформированных экотопах на юге Среднерусской возвышенности;

8. Выявить эколого-биологические особенности видов, способствующие успешности инвазий у энотер в природе и культуре.

Научная новизна работы. На основании критического анализа гербарного материала и построения карт распространения растений уточнены современные ареалы видов рода Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae) в Восточной Европе. Изученные виды разделены нами на три группы по степени инвазивности: активные инвазионные {Ое. biennis L., Ое. depressa E.Greene, Ое. rubricaulis Kleb.), среднеинвазионные (всего 8 видов) и неинвазионные (9 видов). Характер распространения видов определяется комбинированным действием антропогенных и природных факторов и их эколого-биологическими особенностями. Статистический анализ позволил установить, что группа среднецветковых видов* относится к наиболее инвазионным растениям в условиях Восточной Европы, которые приспособлены к широкому спектру природных и экологических условий. Группы мелко- и крупноцветковых растений предпочитают более теплые и влажные условия.

Установлена прямая, зависимость между степенью инвазивности парентальных видов и инвазионным статусом гибридогенного вида. Группа активных инвазионных гибридов, в основном, происходит от родителей, относящихся* к активным парентальным видам. В группе «кольцеобразующих» видов инвазивность тем выше, чем меньше цитотипов и больше слившихся хромосом (колец Реннера) характерно для таксона. Анализ распространения видов »энотер в условиях культуры свидетельствует о том, что определяющими факторами в расселении и инвазии изученных видов энотер являются природно-климатические факторы, а не факторы заноса семян тех или иных видов в конкретный регион.

Впервые для Белгородской области- найдены- новые виды энотер: Ое. depressa, х Ое. fallax Renner em Rostanski (в условиях эксперимента), Ое. glazioviana Micheli, Ое. tetragona Roth. Ое macrocarpa Nutt, Определены новые местонахождения для ряда видов в Белгородской, Псковской, Курской, Воронежской областях и в Башкирии.

Отмечено появление новых и редких адвентивных видов на юге Среднерусской возвышенности в сообществах энотер, которые приведены нами впервые для региона: Asclepias syriaca L., Anisanta sterllis (L.) Nevski.

Практическая значимость работы. Данные о появлении и распространении видов рода Oenothera будут использованы при подготовке флористических сводок в различных регионах и издании новой редакции книги «Флора Средней России». Информация о появлении и распространении опасных инвазионных видов, произрастающих в сообществах энотер, передана в Государственную службу по карантину растений в Белгородской области. Результаты исследования* особенностей-распространения и инвазий адвентивных видов используются в> учебном процессе на кафедре биоценологии и экологической генетики НИУ БелГУ.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Виды рода Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae) в Восточной Европе проявляют различную стратегию распространения и могут быть разделены по степени инвазивности на группы: активные инвазионные, среднеинвазионные и неинвазионные.

2. Группа филогенетически обособленных среднецветковых видов .в роде Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae) относится к наиболее инвазионным растениям Восточной Европы, которые приспособлены к широкому спектру природных и экологических условий. Группы, мелко- и крупноцветковых растений предпочитают более теплые и влажные условия Западной и Центральной Европы.

3. Интенсивные гибридизационные процессы приводят к эволюции инвазивности видов рода Oenothera. Инвазионная активность гибридогенных видов зависит от характеристик парентальных видов.

Апробация результатов исследования. Материалы диссертации были представлены и получили положительную- оценку на Межрегиональной конференции «Биоразнообразие - от идеи до реализации» (Тамбов, 2007); на научной конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья» (Курск, 2009); международной научно-практической конференции «Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения» (Белгород, 2009); VI международной научно-практической конференции «Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития» (Донецк, 2010).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 6 статей, в том числе 3 в изданиях перечня ВАК РФ, 5 тезисов докладов.

Структура и объём диссертации. Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы (166 источников литературы, в том числе 106 публикаций зарубежных авторов). Работа изложена на 156 страницах, включает 30 рисунков, 16 таблиц и 4 приложения.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Грошенко, Сергей Александрович

выводы

1. На основании критического анализа гербарного материала и построения карт распространения растений впервые установлены современные ареалы видов рода Oenothera (subsect. Oenothera, Onagraceae) в Восточной Европе, которые позволили выделить группы растений по степени инвазивности: активные инвазионные (Ое. biennis, Ое. depressa, Ое. rubricaulis), среднеинвазионные — 8 видов и неинвазионные — 9 видов.

2. Изучение хорологических и филогенетических особенностей видов рода Oenothera свидетельствует о том, что группа среднецветковых видов относится к наиболее инвазионным растениям, которые приспособлены к широкому спектру природных и экологических условий. Группы мелко- и крупноцветковых растений предпочитают более теплые и влажные условия.

3. Анализ распространения видов методом. соответствия канонических корреляций показывает, что группа активных инвазионных видов в наименьшей степени зависит от большинства проанализированных природно-климатических факторов: температурных условий, долготных, широтных характеристик и факторов увлажнения.

4. Изучение распространения видов рода Oenothera в модельных индустриальных регионах Европы позволяет говорить о- том, что- в. более засушливых условиях степной зоны преимущество1 в- распространении получают виды, обладающие ксерофильными признаками, толерантные к недостатку влаги.

5. Исследование распространения парентальных и вновь образовавшихся гибридных видов рода Oenothera в Европе свидетельствует о том, что: 1) время происхождения видов энотер, по всей видимости, не оказывает существенного воздействия на степень их инвазивности; 2) гибриды, проявляющие высокий потенциал инвазивности, часто образуются в случае, если хотя бы один из родительских видов относится к группе «агрессивных инвазионных видов», а роль промоутера инвазивности гибридов часто выполняет родительский вид Ое. biennis; 3) наиболее агрессивные гибриды образуются в результате скрещивания географически удаленных североамериканских и европейских видов.

6. Инвазионная активность гибридогенных и парёнтальных видов энотер в значительной степени зависит от генетической природы видов, поскольку во многих случаях эти растения сходны по морфологическим признакам и трудноразличимы. Новая ветвь «кольцеобразующих» видов энотер отличается высокой инвазивностью по сравнению с «бивалентными» видами.

7. В группе «кольцеобразующих» видов растения обладают тем большей степенью инвазивности, чем меньше цитотипов и больше слившихся хромосом характерно для вида в мейозе. Растениям присущ высокий инвазионный потенциал в случае, когда среди характерных для вида цитотипов, один из них представлен единственным кольцом из полностью слившихся 14-ти хромосом энотер.

8. При распространении во вторичные местообитания энотеры предпочитают типичные легкие, особенно песчаные почвы, образуя громадные заросли в сосновых лесах и посадках. Очевидно, это обусловлено эволюционно закрепленными свойствами энотер, которые и в нативных условиях Северной Америки распространяются в аналогичных местообитаниях.

9. Анализ распространения видов энотер в условиях культуры свидетельствует о том,, что определяющими, факторами инвазии изученных видов энотер являются природно-климатические факторы, а не факторы заноса тех или иных семян на юг Среднерусской возвышенности.

10. По результам эксперимента в условиях культуры с энотерами, относящимися к различным группам инвазионной активности, происхождению и преимущественному распространению в» различных регионах Европы, установлено, что такие характеристики продуктивности как количество плодов на одно растение, количество семян на один плод и на целое растение являются одной из наиболее важных характеристик растений, способствующих повышению их инвазионного потенциала и обеспечивающих им конкурентные преимущества перед другими видами.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Грошенко, Сергей Александрович, 2011 год

1. Абрамова Л.М. Оценка уровня адвентизации синантропных ценофлор Зауралья республики Башкортостан7/ Бюл. МОИП. Отд. Биология. -2002.-Т. 107.-Вып. З.-СА. 83-88.

2. Абрамова Л.М, Гордеев М.В., Лаптева А.Г., Нурмиева С.В. Инвазивные виды семейства Asteraceae Dumort. В Зианчуринском районе республики Башкортостан // Вестник ОГУ. 2007 — Т. 75. — С. 11-13:

3. Агроклиматический атлас мира / под ред. И'.А. Гольцберга. М.: ГУГК-Гидрометеоиздать, 1972. - 184 с.

4. Борисова Е.А. Адвентивная флора.Ивановской области. Иваново:: Иван. гос. ун-т, 2007. - 188 с/

5. Бурда, Р.И. Антропогенная: трансформация флоры / Р.И. Бурда. -Киев: Наук, думка, 1991. 169 с. "

6. Бурда; Р;І. До- питанням про антропогенну, трансформацію флори / Р.І. Бурда//Укр. ботан. жури, 1996.-Т. 53.-№1.-С. 26-30.

7. Виноградова; Ю.К. Процессы микроэволюции у адвентивных и интродуцированных растений: Автореф. дисс. . докг. биол. наук: 03.00.05 / Виноградова Юлия Константиновна. М., 1992. - 40 с.

8. Виноградова, Ю.К. Черная книга флоры средней России / Ю.К. Виноградова^ С.Р. Майоров; Л.В. Хорун.-М.: Геос, 2010.-С. 17-355.

9. Грант, В: Видообразование у растений / В. Грант.- М.: Мир, 1984528 с.

10. Грошенко; С.А. Распространение видов рода Oenothera Ь. (subsect Oenothera, Onagraceae) в Средней России / С.А. Грошенко, В.К. Тохтарь // Матер, науч. конф. «Флора и растительность Центрального Черноземья», Курск, 2009.-С. 16-17.

11. Добровольский, И.А. Характер і напрямки сингенезису в техногенних екотопах Кривбасу / И.А.Добровольский, В.И.Шанда, H.B. Гаєва // Укр. ботан. журн., 1979. Т. 36. - № 6. - С. 524-527.

12. Еленевский, А.Г. Ботаника: Систематика высших, или надземных, растений / А.Г. Еленевский.- М.: Академия.- 2001.- 432 с.

13. Есина, А.Г. Ambrosia trífida L. в Предуралье Республики Башкортостан: распространение, эколого-фитоценотическая и популяционная характеристика: дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Есина Анна Геннадьевна. -Уфа., 2009.-185 с.

14. Злобин, Ю.А. О неравноценности особей в ценопопуляциях растений / Ю.А. Злобин // Ботан. журн. 1980. - Т. 65.- № 3. - С. 311-322.

15. Ильина, Л.И. Семейство Кипрейные (Onagraceae). В кн. Жизнь растений в 6 томах / Л.И. Ильина. М.: Просвещение. - 1981. - Т.5(2). - С. 224-228.

16. Конвенция о биологическом разнообразии Электронный ресурс. // Конвенции и соглашения: [1994]. URL: http://www.un.org/ru/documents/declconv/conventions/biodiv.shtml (дата обращения: 23.12.2010).

17. Коровкин, O.A. Морфогенез вегетативных органов Oenothera fruticosa L. / O.A. Коровкин, Ю.С. Черятова // Доклады ТСХА. М.: МСХА, 2004. - Вып. 277. - С. 368 - 371.

18. Куцик, Р. В. Энотера двухлетняя. Oenothera biennis L. subsp. muricata Rouy et Gamus.(cHH. Onagra biennis L.) / P. В. Куцик, Б. M. Зузук // Провизор. 2005. -№ 3. - С. 17-18.

19. Мазур, H.B. К изучению инвазионных видов растений на юго-западе Среднерусской возвышенности / Н.В. Мазур, В.К. Тохтарь, О.В. Фомина, С.А. Грошенко // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы. Приложение, 2009. С. 40-42.

20. Миркин, Б.М. Типы стратегий растений: место в системе видовых классификаций и тенденции развития / Б.М. Миркин, И.Ю. Усманов, Л.Г. Наумова // Журн. общ. биологии, 1999. Т. 60. - № 6. - С. 581-595.

21. Миркин, Б.М. Адвентизация растительности в призме современной экологии / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова // Журнал общей биологии, 2002. Т. 63.-№6.-С. 500-508.

22. Мосякин, С.Л. Система и фитогеография Chenopodium L. subgen. Chenopodium (Chenopodiaceae) / С.Л. Мосякин // Укр. бот. журн. 2003. № 1. — С. 26-32.

23. Мосякін, A.C. Огляд основних гіпотез інвазійності рослин / A.C. Мосякін // Укр. ботан. журн. 2009. - Т. 66. - № 4. - С. 466-476.

24. Никитин, B.B. Сорные растения флоры СССР / В.В. Никитин. -Ленинград: Наука, 1983. 454 с.

25. Нотов, A.A. Новые флористические находки в Тверской области / A.A. Нотов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1999. - Т. 104, вып. 2. - С. 46-47.

26. Петров, М.Ф. Кормовая ценность Oenothera biennis L. и Chamerion angustifolium L. в зоне отчуждения чернобыльской катастррфы на территории Украины / М.Ф.Петров, О.Эриксон, Н.П. Архипов и др. // Растительные ресурсы. 1997. Т. 33.- №. 4Г- С. 28-44.

27. Пилявская, H.A. Виды рода Oenothera L. в Ботаническом саду АН УзССР / Н.А.Пилявская, М.И. Юнусова // Интродукция и акклиматизация растений. 1990. - Вып. 23. - С. 36-40.

28. Писарев, Д.И. Жирнокислотный состав семян Oenothera biennis L. флоры Белгородской области / Д.И. Писарев, Е.Т. Жилякова, H.H. Нетребенко и др. // Химия растительного сырья, 2010. №1. -С. 195-196.

29. Ростанські, К. Нові для південного сходу України види p. Oenothera L. (Onagraceae) / К.Ростанські, В.К.Тохтар, M.B .Шевера // Укр. ботан. журн., 1995. -Т. 52. № 2. - С. 219-224.

30. Скворцов, А.К. Род Ослинник — Oenothera L. во флоре Восточной Европы. В кн.: Флора Восточной Европы / А.К. Скворцов. — С-Пб: Мир и семья, 1996.-С. 310-313.

31. Тохтарь, В.К. Одновременное появление адвентивных видов в разных регионах Украины / В.К. Тохтарь, С.П. Петрик// Укр. ботан. журн. — 1993.-Т. 50.- №1.-С. 110-112.

32. Тохтарь, В.К. Флора железных дорог Юго-восток Украины: автореф. дис. . канд. биол. наук (03.00.05) / Тохтарь Валерий Константинович. Киев: Институт ботаники им. Н.Г. Холодного, 1993. — 17 с.

33. Тохтарь, В.К. Дополнение к адвентивной флоре Юго-востока Украины / В.К. Тохтарь // Укр. ботан. журн. 1996. - 53; N6. - С. 687-690.

34. Тохтарь, В.К. Исследование количественных признаков видов рода Oenothera L. / В.К. Тохтарь // Промышленная ботаника. 2002. - Вып. 2. -С.204-210.

35. Тохтарь, В.К. Флоры техногенных экотопов и их развитие (на примере юго-востока Украины): автореф. дис. . д-ра биол. наук (03.00.05) / Тохтарь Валерий Константинович.- Киев: Институт ботаники им. Н.Г. Холодного, 2005. 36 с.

36. Тохтарь, В.К. Формирование и развитие флоры в техногенных экотопах (на примере юго-востока Украины). дис. . д-ра биол. наук. - Киев: Институт ботаники им. Н.Г. Холодного.2005 - 506 с.

37. Тохтарь, В.К. Прогнозирование формирования флор техногенных экотопов в степной зоне / В.К. Тохтарь // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия Естественные науки. 15 (86). - 2010. -вып. 12.-С. 13-19.

38. Тохтарь, В.К. Микроэволюция и инвазивность видов рода Oenothera L. в Европе / В.К. Тохтарь, Ю.К. Виноградова, С.А. Грошенко> // Российский Журнал Биологических Инвазий. — 2011. — № 2". — С. 194-206.

39. Тохтарь, В.К. Глобальные инвазии адвентивных видов растений: проблемы и перспективы, исследований- / В.К. Тохтарь, С.А. Грошенко // Вестник Белгородского государственного университета. 2008: — С. 50-54.

40. Тохтарь, В.К. Инвазионная активность видов рода Oenothera (subsect. Oenothera L., Onagraceae) и их цитотипы / В.К.Тохтарь,

41. С.А. Грошенко // Матер. VI междунар. науч. конф. "Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития" (Донецк, 4-7 октября 2010 г.). — Донецк, 2010.-С. 473-475.

42. Тохтарь, В.К. Раннецветущие растения в урбанофлоре Белгорода /

43. B.К. Тохтарь, О.В. Фомина // Сб. Междунар. Конфер. «Ботанические сады в-21 веке: сохранение, стратегия развития и инновационные решения» Изд-во Белгородского ун-та, 2009. - С. 122-125.

44. Тохтарь, В.К. Флористические находки« адвентивных видов растений в Белгородской области / В.К. Тохтарь, О.В. Фомина, С.А. Грошенко // Проблемы региональной экологии- № 1. — 2009 —1. C.121-124.

45. Туганаев, В.В. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья / В.В.Туганаев, А.Н.Пузырев- Свердловск: Изд. Уральск, ун-та, 1988. 125 с.

46. Фомина, О.В. Новые данные по флоре, формирующейся в условиях Белгородской области / О.В. Фомина, В.К. Тохтарь // Бюллетень Московского о-ва испытателей природы. Приложение. — 2009. С.454-456.

47. ЧерятоваЮ.С. Морфогенез Oenothera biennis L. в первый год жизни растений в условиях культуры / Ю.С. Черятова // Доклады ТСХА. М.: МСХА, 2004. - Вып. 276. - С. 7 - 12.

48. Черятова, Ю.С. Морфогенез вегетативных органов Oenothera speciosa Nutt. на первых этапах онтогенеза / Ю.С. Черятова // Материалы научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА. М.: МСХА, 2005.-С. 406-411.

49. Черятова, Ю.С. Онтогенез Oenothera biennis L. в условиях культуры/ Ю.С. Черятова // VI Международный симпозиум «Новые инетрадиционные растения и перспективы их использования»: Материалы конференции. Том 1П. М.: Изд-во РУДН, 2005. - С. 477-480.

50. Черятова, Ю.С. О типах побегов у представителей рода Oenothera L. / Ю.С. Черятова // Материалы научной конференции молодых ученых и специалистов МСХА. М.: МСХА, 2005. - С. 492-497.

51. Черятова, Ю.С. Особенности развития растений Oenothera biennis L. при разных площадях питания / Ю.С. Черятова // Доклады ТСХА. — М.: МСХА, 2006. Вып. 278. - С. 16-19.

52. Черятова, Ю.С. Сравнительный морфогенез и структура вегетативных органов растений хозяйственно ценных видов рода Oenothera L.: дис. . канд. биол. наук: 03.00.05 / Черятова Юлия Сергеевна. Москва, 2006.-200 с.

53. Черятова, Ю.С. Сравнительный морфогенез и структура вегетативных органов растений хозяйственно ценных видов рода Oenothera L./ Ю.С. Черятова // Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.05.- М.: МСХА. -2006. 20 с.

54. Andersen-Parrado, P. Evening primrose oil — a woman's best friend / P.Andersen-Parrado // Better nutrition. 1997. - Vol. 59. - № 12. -P. 20-21.

55. Averett, J.E. Flavonoid survey of Oenothera II / J.E. Averett // Amer. J. Bot. 1988. - Volt 75, №4. - P. 476-483.

56. Bagi, I. Statistical relationships between the ordination of coenological releves and characteristic indicator values /1. Bagi // Acta bot. Hung. 1987. - Vol. 33, №3-4.-P. 199-210.

57. Baker, J.D. Parameters influencing the behaviour of evening primrose, Oenothera biennis / J.D. Baker // Masters Abstracts International. 2002. -Vol. 40.- №8.- P. 148-149.

58. Bazzaz, F.A. Life history of colonizing plants: some demographic, genetic, and physiologicalfeatures / F.A.Bazzaz // Springer-Verlag, New York. Ecology of Biological Invasions of North America and Hawaii, 1986. P. 96-110.

59. Berti-Diaz, M.T. Preliminary agronomic evaluation of new crops for north dakota / M.T. Berti-Diaz // Masters Abstracts International. — 1994. -Vol.32. № 1.- P. 145.

60. Borisova, E.A. Invasive species in the flora of the UpperVolgaBasin / E.A. Borisova // Neobiota. From Ecology to Conservation: 4 Europ. confer, on Biological Invasions (Austria, Vienna, 27-29 sep. 2006). 2006. - BfN-Srkipten. -P. 85.

61. Burda, R.I. Invasion, distribution and naturalization' of plants along railroads of the Ukrainian South-East / R.I. Burda, V.K. Tokhtar // Укр. ботан. журн. 1992. — Т. 49. - №5.- С. 14-18.

62. Bush, C.D. Native seed mixes for diverse plant communities (Bromus anomalns, Rumex occidentalis, Oenothera biennis, Achillea millefolium, Penstemon procerus) / C.D. Bush // Masters Abstracts International. 1998. - Vol. 36. - № 6. - P. 1519.

63. Chetverikova, E.P. Influence- of cryopreservation* and inbreeding on morphological trait variability in the evening primrose {Oenothera biennis L.) / E.P.Chetverikova, S.G.Yashina, E.V.Shabaeva et al. // Biophysics. 2005. -Vol*. 50.- №3.- P. 491-496.

64. Cleland, R.E. The evolutionary history of the North American^ evening primroses of the «biennis group» / R.E. Cleland R.E. Proc. Amer. Phil. Soc. -1964.-Vol. 108.-P. 88-98.

65. Darlington, H.T. The 80-year period for Dr. Beat's seed viability experiment / H.T.Darlington, G.P.Steinbauer // Am. J. Bot. 1961. - № 48. -P. 321-325.

66. Davis, B.M. Cytological studies on Oenothera. In the reduction divisions of Oenothera biennis L. / B.M. Davis // Annals of Botany. 1910. - Vol. 24. - № 4.- P. 631.

67. Dazy, M. Ecological recovery of vegetation on a coke-factory soil: role of plant antioxidant enzymes and possible implications in site restoration / M.Dazy, VJung, J.F.Ferard, J.F.Masfaraud // Chemosphere. 2008. - Vol. 74. - № 1. - P. 57-63.

68. Deng, Y.C. Studies on the cultivation and uses of evening primrose (<Oenothera SPP.) in China / Y.C.Deng, H.M.Hua, J.Li, P.Lapinskas // Economic Botany. 2001.- Vol. 55.- №1.- P. 83-92.

69. Deng, Y.C. Evening primrose (Oenothera biennis L. ) / Y.C. Deng, H.M. Hua, J.X. Duan // in R.H. Zhou, ed. Resource Science of Chinese Medicinal Materials. Chinese Medicinal Science and Technology Press, Beijing. (Chines 3590).- 1993.- P. 317-324.

70. Dettmar, J. Industrielypische Flora und Vegetation im Ruhrgebiet / J.Dettmar // Diss. Bot. 191- Berlin-Stuttgart 1992. - 397 p.

71. Dickey, J.L. Biochemical resistance of Oenothera biennis to powdery mildew: the role of phenolics / J.L.Dickey // Dissertation Abstracts International. -1983. Vol. 43. - № 6. - P. 1703.

72. Dietrich, W. An earlier name for Oenothera strigosa (Onagraceae)/ W.Dietrich // Ann. Missouri Bot. Gard. 1976. - P. 382-383.

73. Dietrich, W. The South-American species of Oenothera, sect. Oenothera (Raimannia, Ravenia) Onagraceae./ W.Dietrich // Ann. Missouri Bot. Gard. -1978. -P. 425-676. P

74. Dietrich, W. Revision of Oenothera sett. Oenothera subsect. Emersonia (Onagraceae) / W.Dietrich, P.H. Raven, W.L. Wagner // Syst. Bot. 1985. - P. 2948.

75. Dietrich, W. Systematics of Oenothera Section Oenothera Subsection Raimannia and Subsection Nutantigema (Onagraceae) / W.Dietrich, W.L. Wagner.- Syst. Bot. Monographs 1988. - P. 1-91.

76. Dietrich, W. Systematics of Oenothera section Oenothera subsection Oenothera (Onagraceae) / W.Dietrich, W.Wagner, P.H Raven // Systematic Botany Monographs. 1998. -№ 50. - P. 10-234.

77. Ellstrand, N.C. Hybridization as a stimulus for the evolution of invasivenessin plants? / N.C.Ellstrand, K.A.Schierenbeck // Proc. Nat. Amer. Soc. 2000 Vol. 97. - №13. - P. 7043-7050.

78. Ensminger, P.A. Photoinduced seed germination of Oenothera biennis L. (evening primrose) (phytochrome) / P.A. Ensminger // Dissertation Abstracts International. 1988. - Vol. 48. - № 6. - P. 1566.

79. Fieldsend, A.F. Climatic conditions during seed, growth significantly influence oil content and quality in winter and spring evening primrose crops (iOenothera spp.) / A.F. Fieldsend // Industrial Crops and Products. 2000. № 12. -P. 137-147.

80. Global Strategy on Invasive Alien Species Электронный ресурс. // Convention of Biological Diversity [сайт], SBSTTA Sixth Meeting. Montreal, 2001. URL: http://www.cbd.int/doc/publications/gbo/gbo-ackiiow-en.pdf (дата обращения: 12.02.2011).

81. Glukhov, O.Z. Adaptive potentialities of some species of the invasive genus Oenothera L. in the anthropogenous conditions/ O.Z. Glukhov, I.N. Ostapcko, V.K. Tokhtar // II Intern Conf. "Invasions and invasive organisms". — Nitra (Slovakia), -1998. P. 9.

82. Green, R.H. A multivariate statistical approach to the Hutchinsonian niche: bivariate mollucs of central Canada / R.H. Green // Ecology. 1971. - Vol: 52.-P. 543-556.

83. Groshenko, S.A. Preliminary analysis of the Oenothera L. species distribution in the Belgorod region (Russia) / S.A.Groshenko // VIII* International Conference on Anthropization and Environment of Rural Settlements — Katowice. — 2008. P. 25.

84. Gross, K.L. Colonization by Verbascum thapsus (mullein) of an old-field in Miehigan: experiments on the effects of vegetation / K.L.Gross // J. Eeol. 1980i — № 68. P. 919-927.

85. Gutte, P. Die Oenothera Arten Sachsens / P.Gutte,. K. Rostanski // Ber. Arbeitsgem. sachs. Bot. - 1971.- № 9 - S. 63-88.

86. Hall, I.V. The biology of Canadian weeds. 84. Oenothera biennis L. Can / ItV.Hall, E.Sleiner, P.Threadgill; R.WJones // J. PI. Sri. 1988. - № 68. -P. 163-173.

87. Harte, C. Oenothera. Contributions of a Plant to Biology. / C. Harte // Springer Verlag, Berlin. -1994. 261 p.

88. Hudziok, G. Die Oenothera-Arten der sudlichen Mittelmark und des angrenzenden Flämings / G. Hudziok. Verh. bot. Ver. Prov. Brandenb. - 1968. -Bd. 105. -S. 73-107.

89. Jehlik, V. Beitrag zur Taxonomie, Ökologie und Chorologie der Oenothera-Arten in der Tschechoslovakei. / V. Jehlik. Folia Geobot. Phytotax. -1979. - S. 377-429.

90. Jehlik, V. Übersicht der Arten (und Hybriden) der Gattung Oenothera in der Tschechoslovakei. / V. Jehlik, K. Rostanski. Preslia, - 1977. - S. 93-94.

91. Jehlik, V. Notes on the genus Oenothera subsect. Oenothera (Onagraceae) in the Czech Republic / V.Jehlik, K.Rostanski // Folia Geobot. et Phytotaxonomy. 1995. - Vol. 30. - S. 435-444.

92. Kinsman, S. Herbivore responses to Oenothera biennis (Onagraceae): effects of the host plant's size, genotype, and resistant conspecific neighbors / S.Kinsman // Dissertation Abstracts International. 1983. - Vol. 43. - № 7. — P. 2099.

93. Kondratyuk, E.M. A checklist of the flora of the Ukrainian Southeast. Vascular plants. / E.M. Kondratyuk, R.I. Burda, V.M. Ostapko // Naukova Dumka Press, Kyiv.- 1985-P. 103.

94. Kotov, M.I. Adventive Oenothera L. species of the European part of the USSR Ml. Kotov // Bot. Zhurn. 1974. - P. 530-540.

95. Levin, D.A. Protein polymorphism and genie heterozygosity in a population of the permanent translocation heterozygote, Oenothera biennis / D.A.Levin, G.R. Howland, E.Steiner, // P.' Natl. Acad. Sci. USA 69. 1972. -P. 1475-1477.

96. Li, B.H. Evening primrose. In Plants of Wasteland Reclamation in Seaside / B.H.Li, S.J.Xing, H.F.Shang // Shandong Science and Technology Press, Jinan.- 1994.- P. 106-137.

97. Liu, Y.S. New oil crop — evening primrose (Oenothera lamarckiana) / Y.S.Liu, Y.G.Wang, Y. N. Shan // Chinese Oil Crop. 1983. - №1. - p. 5-6.

98. Noher De Halac, I. Fine structure of nucellar cells during development of the embryo sac in Oenothera biennis 11. Noher De Halac // Annals of Botany. -1980. Vol. 45. - № 5. - P. 515.

99. Parfenov, W.N. Opriedielitiel Vysshich Rastienij Bielarusi. / W.N. Parfenov.-DizajnPro, Minsk.-1999;- P;471.

100. Pavingerova, D. Tissue culture and'transformation of Oenothera biennis II / D.Pavingerova, I.Galis, M.Ondrej // Biologia Plantarum. 1996. - Vol. 38, № 1. - P. 27 -32.

101. Przywara, E. Chromosome numbers in the genus Oenothera L. from Poland; / L.Przywara, K.Rostanski // Acta Biol. Cracov., Ser. Botanica. 1980. - P. 155-162.

102. Pysek, P. Invasive species know no borders — neither does research in biological invasions. / P.Pysek. J.Pergl // "Biological invasions: towards a synthesis, Neobiota 8". 2009. - P. 1-2.

103. Raven, P.H. Oenothera. In: T.G. Tutin et al. (eds), Flora Europaea 2 / P H. Raven. Cambridge Univ. Press, Cambridge. 1968. - P. 306-308.

104. Renner, O. Versuche über die gametische Konstitution^ der Oenothera / O.Renner // Z. Abst; Vererb. 1917. - Vol. 18; -P. 121-294.

105. Richardson, D.M. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions / D.M.Richardson, P.Pysek, M.Rejmänek et al. // Diversity and distribution. 2000. - № 6. - P. 93-107.

106. Rostanski, K. The species of Oenothera L. in Britain / K.Rostanski // Watsonia.- 1982.-Vol. 14.-P. 1-34.

107. Rostanski, K. The representatives of the genus Oenothera L. in Portugal. / K. Rostanski I I Boletim de Soc. Broter., 1991. - P.5-33.

108. Rostanski, K. Zur derzeitigen Kenntis der Oenothera Sippen (Nachtkerzen) in Hessen. / K. Rostanski, W. Schnedler // Oberhess. Naturwiss. Zeitschr.- 1991. S. 43-117.

109. Rostanski, K. Oenothera (II) / K.Rostanski // Standardliste der Fam- und Blutenpflanzen Deutschlands. 1998. - S. 334 - 340.

110. Rostanski, K. After the new evening primroses in old Europe / K.Rostanski // Phytocoenosis. 1999. - Vol. 11. - P. 127-143.

111. Rostanski, K. Three new species of Oenothera from the Nordic countries. Flora Nordica Notes 32 / K.Rostanski // Ann.botfennici. 2007. - Vol. 44.- P. 393-396.

112. Rostanski, K. Floristique du genre Oenothera L. section Oenothera sous-section Euoenothera (Onagraceae) en France. / K. Rostanski, Rl Deschatres, G. Dutartre, R. Sornicle, R. Jean // Acta Bot. Gallica. 1994. - P. 747-759.

113. Rostanski, K. The genus Oenothera L. in Eastern Europe / Rostanski K., Dzhus M., Gudzinskas Z., Rostanski A., Shevera M., Sulcs V., Tokhtar Krakow: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2004. — 133 p.

114. Rostanski, K. The genus Oenothera L. in the Flora of the Territory of Lower Don(S. Russia). / K. Rostanski, V. Fedyayeva // Acta Biologica Silesiana. -1991.-P. 7-15.

115. Rostanski, K. The morphological analyse of seeds of the species of Oenothera belonging to the subsection Oenothera (section Oenothera, Oenothera L.: Onagraceae). / K. Rostanski, J. Felisiak, S. Sokol // Acta Biologica Silesiana. -1989.-P. 7-25.

116. Rostanski, K. Die Gattung Oenothera (Onagraceae) in Österreich. / K. Rostanski, W. Forstner // Phyton. 1982. - P. 87-113.

117. Rostanski, K. Gegenwartige Verbreitung von Oenothera silesiaca Renner. / K. Rostanski, K. Kloss // Feddes Repert. 1965. P. - 36-45.

118. Rostanski, K. The distribution of Oenothera L. in Estonia / K. Rostanski, U. Ramst. — Tallinn: Eesti Loodusmuuseumi, Toid 4. 2001. - P. 4457.

119. Rostanski, K. Evening Primroses (Oenothera) Occuring in Europa / K

120. Rostanski, A Rostanski, I Gerold-Smietanska, P Wasowicz. Krakow - 2010 - P. 7-157.

121. Rostanski, K. Zur derzeitigen Kenntis der Oenothera Sippen (Nachtkerzen) in Hessen. / K. Rostanski, W. Schnedler // Oberhess. Naturwiss. Zeitschr. - 1991'. P.-43-117.

122. Rostanski, K. Distribution of the American epecophytes of Oenothera in Poland / K.Rostariski, B.Tokarska-Guzik // Phytocoenosis.- 1998.- Vol. 10.- P. 117 -130.

123. Rostanski, K., The species of Oenothera L. in Rybnik Plateau -taxonomy, ecology and distribution. / K. Rostanski^ M. Z. Szczepka, P.Grzegorzek // Acta Biol. Siles. 1986. - P. 69-85.

124. Rostanski, K. The Oenothera L. species in the river ports of the Upper Oder Garunki z rodzaju Oenothera L. w portach rzecznych gornej Odry./ K. Rostanski, P. Szotkowski // Fragm. Flor. Geobot. - 1973. - P. 373-378 In Polish.

125. Skvortsov A.K. 1996. Flora of Eastern Europe (Flora Europae orientalis), 9. Mir i Semya 95 Press, St. Petersburg, pp. 310-314.i }

126. Soldano, A. Per una migliore conoscenza di Oenothera L. subgenere Oenothera in Italia I / A.Soldano // Atti. Ist. Bot. Lab. Critt. Univ. Pavia. 1979. -Vol. 13.-P. 145-158.

127. Stubbe, W. 1959. Genetische Analyse des Zusammenwirkens vonX

128. Stubbe, W. 1964. The role of plastome in the evolution of the genus Oenothera. / W. Stubbe // Genetica. 1964. - S. - 28-33.

129. Stubbe, W. 1989. Oenothera An ideal system for studying the interactions of genome and plastome / W. Stubbe // Plant Mol. Biol. Rep. . - 1989. -S.- 245-257.

130. Ter Braak, C.J.F. Canonical correspondence analysis and related multivariate methods in aquatic ecology / C.J.F. Ter Braak, P.F.M. Verdonschot // Aquatic Sciences: 1995. - Vol. 57. - № 3. - P.153-187.

131. Ter Braak, C.J.F. Unimodal models to relate species to environment / C.J.F. Ter Braak. Wageningen, 1996. - 262 p.

132. Tokhtar, V.K. Synanthropisation of rural settlements vegetation cover by invasion, of adventive species / V.K. Tokhtar // Proc. Int. Conf. (Kosice, August, 1994).-P. 184-187.

133. Tokhtar, V.K. Reguliarities of emergence, distribution and invasion of alien species in the south-east of Ukraine / V.K. Tokhtar // 4 Int. Symp. on the

134. Ecology of Invasive alien plants (Berlin, September, 1997). P. 46-48.

135. Tokhtar, V.K. The family Onagraceae Juss. in the south-east of Ukraine / V.K. Tokhtar // 4th Symposium «Biodiversitat und Evolutionsbiologie». Jena

136. Germany): S. 1., 1999. P. 115.

137. Tokhtar, V.K. The investigations of morphometric features in Oenothera L. genus populations / V.K. Tokhtar // XVI Intern. Botanic. Congress St. Louis (USA): S. 1., 1999.-P. 416.

138. Tokhtar, V.K. The correlative structure of morphological-features in populations from different anthropogenous habitats of European Oenothera L.v

139. Tokhtar, V.K. Peculiarities of distribution of alien Oenothera species (Onagraceae) in Ukraine / V.K. Tokhtar // Мат. наук. конф. «Відновленняпорушених природних екосистем». — Донецьк: Б. в. — 2002. — С. 410-412.

140. Tokhtar, V.K., Symbiotic interaction of alien plant species and lower fungi in Ukraine / V.K. Tokhtar, M.T. Khomyakov // 3 Int. Congr. on Symbiosis (Marburg, August), 2000. P. 219.

141. Tokhtar, V.K., Variability and, correlative structure of morphological floral characters in European Oenothera L. populations / V.K. Tokhtar, R.Wittig // Ukrayins'kyi Botanichnyi Zhurnal. 2003. - № 60, P. 698-705.

142. Tutin, Т.О. Flora Europaea / T.O.Tutin, V.H.Heywood, N.A.Surges et al. Cambridge: Univ. Press, 2001. - 2392 p.

143. Withgott, J. The spice of (insect) life / J.Withgott // Science Now. -2004.- P. 2-3.

144. Wittig, R. Zur Sociologie von Arten der Gattung Oenothera L. im Rheintal von Arnheim (NL) bis MÜlhouse (F) / R.Wittig, К. H.Lenker, V.K. Tokhtar // Tuexenia. - 1999. - Bd. 19. - S. 447-467.

145. Wittig, R. Oenothera Arten auf industriebrachen im westfälischen Ruhrgebiet / R.Wittig, V.Tokhtar // Nature u. Heimat. - 2002. - Bd. 62. - № 1.5. 29-32.

146. Wittig, R. Die Häufigkeit von Oenothera-Arten im westlichen Mitteleuropa / R. Wittig, V.Tokhtar // Feddes Repertorium. 2003. - Bd. 114. -№ 56.-S. 372-379.132I

147. Wittig, R. Vorkommen und relative Häufigkeit von Arten der Gattung Oenothera im Raum Frankfurt / R.Wittig, V.Tokhtar // Main. Schriftenreihe, Amt für Stadtokologie. Abt. Umwelt der Wissenschaftsstadt Darmstadt. - 2003. - Bd XVII (2).-S. 10-19.

148. Wu, G. L. Development and outlook for evening primrose / G.L.Wu, X.J.Wang, J.Li, X.S.Wei. // Agriculture and Technology of Jilin Province. 1994. -№4,- P. 19-21.

149. Yunusova, S.G. Fatty acid composition of Oenothera biennis seed oil during storage, antioxidant activity / S.G.Yunusova, L.R.Yakupova, A.V.Ivanova et al. / Chemistry of Natural Compounds. 2010. - Vol. 46. - № 2. - P. 278-282.

150. Yunusova, S.G. Lipids of Oenothera seeds from different habitats / S.G.Yunusova, M.S.Yunusov, A.R.Karimova et al/ // Chemistry of Natural Compounds. 2007. - Vol. 43. - № 5. - P. 525-528.

151. Zhang, T.Y. Cultivation techniques for evening primrose / T.Y.Zhang // Chinese Forestry. 1994. - № 6. - P. 10.