Индукционные эффекты в фотосинтезе при разном физиологическом состоянии листьев растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат физико-математических наук Гордиенко, Татьяна Валерьевна

• Гордиенко, Татьяна Валерьевна
• кандидат физико-математических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Гордиенко, Татьяна Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава I. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ВЛИЯНИЯ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА ФУНКЦИОНАЛЬНУЮ АКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА РАСТЕНИЙ (по литературным данным)

1.1. Фотосинтез как основной процесс образования органических соединений с участием света

1.2. Регуляторные процессы в фотосинтезе листьев растений

1.3. Индукционные явления в фотосинтезе

1.4. Влияние ионов тяжелых металлов на основные физиологические процессы в растительной клетке

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Индукционные эффекты в фотосинтезе при разном физиологическом состоянии листьев растений»

Постановка проблемы, ее актуальность

Основным источником энергии для всех живых существ, населяющих нашу планету, служит энергия солнечного света. Эта энергия улавливается растениями и превращается в химическую энергию, которая сохраняется в образующихся запасаемых веществах. Всё живое на Земле зависит от фотосинтеза, поэтому познание механизмов утилизации света в фотосинтезе играет первостепенную роль и имеет большое общебиологическое значение для понимания основных принципов биоэнергетики.

В настоящее время в основном установлены состав и организация фотосинтетического аппарата растений, исследованы механизмы отдельных стадий фотосинтеза. Однако, вопрос о регуляции процессов фотосинтеза, обеспечивающей не только оптимальное функционирование фотосинтетического аппарата в целом, но и определяющей устойчивость системы, её способность адаптироваться к изменяющимся условиям внешней среды, к настоящему времени еще не получил должного количественного описания. Изучение механизмов регуляции позволяет выделить ключевые реакции системы и определить пути повышения продуктивности фотосинтеза в целом.

Регуляторные механизмы фотосинтеза в наибольшей мере проявляются в индукционных эффектах. Поэтому сегодня не вызывает сомнений актуальность работ по экспериментальному и теоретическому исследованию индукционных явлений в фотосинтезе, а так же моделированию различных стадий фотосинтеза.

Для успешного изучения механизмов регуляции фотосинтетических процессов in vivo необходимы адекватные методы неразрушающего контроля фотосинтетической активности. К таким методам следует отнести методы, основанные на регистрации медленной индукции флуоресценции фотосинтезирующих объектов и фотоиндуцированных изменений величины сигнала ЭПРI зеленого листа.

Известно, что для эффективного функционирования фотосинтетического аппарата необходима согласованная работа двух фотосистем. Изучение флуоресценции хлорофилла является по существу единственным методом, позволяющим получать информацию о тех фотохимических реакциях, которые связаны с работой фотосистемы II— системы, наиболее чувствительной к факторам окружающей среды. В то же время, регистрация сигнала ЭПР I позволяет контролировать in situ состояние реакционных центров Р700 фотосистемы I.

В настоящее время накоплен большой экспериментальный материал, связанный с регистрации в отдельности индукций флуоресценции и фотоиндуцированных изменений сигнала ЭПР I. Предполагается, что в обоих явлениях проявляются одни и те же регуляторные процессы, связанные, в частности, с перераспределением энергии возбуждения между фотосистемами. В ряде работ были получены предварительные данные о корреляции соответствующих спектроскопических показателей с фотосинтетической активностью, оцениваемой по скорости выделения Ог и поглощения СОг- Остается, однако, неясным, насколько эти корреляции универсальны, или же они наблюдаются лишь в данных конкретных условиях эксперимента. В этой связи, необходимо комплексное систематическое исследование индукции флуоресценции и фотоиндуцированных изменений величины сигнала ЭПР I, с использованием одних и. тех же объектов, выращенных в одних и тех же экспериментальных условиях, в том числе при их обработке биологически активными веществами с широким спектром действия, как игибирующими, так и активирующими фотосинтез. Актуальным здесь является выяснение физических механизмов наблюдаемых индукционных эффектов и установление количественных связей между соответствующими показателями и фотосинтетической активностью.

Важную роль в изучении регуляторных механизмов фотосинтеза играют математические модели. С помощью моделирования можно изул чить отдельно вклад каждой реакции в общий процесс, проследить за поведением всех характеристик одновременно, изучить влияние структурных изменений на поведение системы. Это, в свою очередь, позволяет дать интерпретацию ранее наблюдавшихся экспериментальных зависимостей, а также сделать предположения о ранее не изучавшихся закономерностях.

В настоящее время имеется большое число работ, посвященных теоретическому исследованию индукционных явлений в фотосинтезе. В некоторых из них учтены только световые процессы, в некоторых — тем-новые; имеются модели, учитывающие взаимодеиствие световых и тем-новых процессов. Вместе с тем, насколько известно из литературы, не существует моделей, учитывающих регуляторные процессы, связанные с перераспределением энергии света между фотосистемами, в зависимости от окислительно-восстановительного состояния переносчиков электронов. Предполагается, что этот механизм, во-первых, проявляется при регистрации медленной индукции флуоресценции, а во-вторых, — может привести к возникновению режима затухающих колебаний. Актуальным здесь является теоретическое изучение индукционных эффектов с учетом данного регуляторного механизма, а также выяснение возможности возникновения режима затухающих колебаний.

В данной работе была построена математическая модель световых стадий фотосинтеза, учитывающая механизм перераспределения энергии света между фотосистемами, играющий важную роль в регуляции фотосинтеза.

Цель и задачи исследований

Целью настоящей работы являлось изучение регуляторных механизмов фотосинтеза на основе:

- экспериментального комплексного исследования индукции флуоресценции и фотоиндуцированных изменений величины сигнала ЭПР I, с использованием одних и тех же объектов, выращенных в одних и тех же экспериментальных условиях, в том числе при их обработке биологически активными веществами с широким спектром действия, как игибирующими, так и активирующими фотосинтез; теоретического изучения с помощью разработанной математической модели механизма регуляции первичных процессов фотосинтеза, связанного с перераспределением энергии света между фотосистемами, в зависимости от окислительно-восстановительного состояния переносчиков электронов.

В задачу работы входило установление количественных взаимосвязей между характеристиками, получаемыми с помощью методов нераз-рушающего контроля фотосинтетического аппарата (МИФ и ЭПР I), с одной стороны, и фотосинтетической активностью, - с другой, для растений, выращенных в одних и тех же экспериментальных условиях.

Другая не менее важная задача связана с изучением ответной реакции растений на загрязнение окружающей среды, в том числе химическими веществами. В настоящее время в этом направлении накоплено много экспериментальных данных, однако их сопоставление и обобщение представляется затруднительным, т.к. используются различные виды растений, условия обработки и т.д. Дело осложняется еще и тем, что реакция растений зависит от большого числа сопутствующих факторов: температуры и влажности воздуха и почвы, интенсивности освещения, фона минерального питания и др. Поэтому и здесь весьма важным является стандартизация условий выращивания и обработки объектов.

В данной работе исследовано влияние солей тяжелых металлов на фотосинтетический аппарат листьев растений. Исследования также проводились при обработке растений активатором фотосинтеза, регуляторами роста и неорганическим фосфатом.

Кроме того, в рамках разработанной математической модели решалась задача выяснения возможности возникновения режима затухающих колебаний, связанного с периодическим изменением окислительновосстановительного состояния переносчиков электронов и перераспределением квантов света между фотосистемами.

Научная новизна работы

Впервые проведено количественное сопоставление индукционных изменений флуоресценции и фотоиндуцированных изменений величины сигнала ЭПР I листьев растений, выращенных в одних и тех же экспериментальных условиях.

Разработана математическая модель первичных процессов фотосинтеза, учитывающая перераспределение энергии света между фотосистемами в зависимости от окислительно-восстановительного состояния переносчиков электронов. Модель позволила не только описать ряд индукционных эффектов, наблюдаемых при регистрации флуоресценции и сигнала ЭПР I интактных листьев, но и установить некоторые корреляционные соотношения между характеристиками индукционных явлений и стационарной фотосинтетической активностью. I

Впервые теоретически изучен режим затухающих колебаний в мог дели взаимодействия двух фотосистем (с учетом перераспределения энергии между ФС).

Практическая ценность работы

Полученные результаты способствуют более глубокому пониманию регулятррных механизмов, обеспечивающих эффективное преобразование энергии в первичных и последующих стадиях фотосинтеза.

Установленные количественные корреляции между характеристиками, получаемыми с помощью методов неразрушающего контроля фотосинтетической активности (МИФ и ЭПР I), с одной стороны, и фотосинтетической активностью, - с другой, свидетельствует о возможности применения этих показателей для оценки функциональной активности фотосинтетического аппарата растений в условиях in situ. g

Результаты опытов с солями тяжелых металлов могут быть использованы для оценки степени их отрицательного воздействия на,растительные объекты при проведении экологического мониторинга окружающей природной среды.

Апробация работы

Основные результаты диссертации докладывались на:

- II Всероссийской конференции «Физические проблемы экологии (физическая экология)» (Москва, 1999);

- IV Съезде общества физиологов растений России (Москва, 1999);

- III Всероссийской конференции «Физические проблемы экологии (экологическая физика)» (Москва, 2001);

- Международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке» (Сыктывкар, 2001);

- XI Международной конференции «Магнитный резонанс в химии и биологии» (Звенигород, 2001);

- Научной конференции «Ломоносовские чтения» (Москва, МГУ, 2002);

- Международной конференции «Мониторинг состояния лесных и урбо-экосистем» (Москва, 2002);

- X Международной конференции «Математика. Компьютер. Образование» (Пущино, 2003).

Основные результаты диссертации изложены в 11 публикациях. Объём работы

Диссертация состоит из введения, 5 глав с изложением литературных данных, собственного экспериментального материала, обсуждения модели и результатов математического моделирования, а также выводов. Список литературы включает 155 ссылок на работы отечественных и зарубежных авторов.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Гордиенко, Татьяна Валерьевна

выводы

1. Установлены закономерности в изменении МИФ и кинетики фо-тоиндуцированных изменений величины сигнала ЭПР листьев бобов при обработке растений веществами, влияющими на их фотоситетическую активность: солями ТМ, активатором фотосинтеза, гидрофосфатом натрия и регуляторами роста.

В условиях повышенной фотосинтетической активности наблюдалось уменьшение величины сигнала ЭПР при освещении листьев белым светом и увеличение максимального значения флуоресценции Fm- Предполагается, что этот эффект связан с ускорением электронного транспорта между фотосистемами в условиях повышенного синтеза АТФ и уменьшения градиента протонов на мембране тилакоидов.

2. Установлено, что в данных экспериментальных условиях регистрации флуоресценции и сигнала ЭПР листьев растений показатели FM/FT (МИФ) и В/А фотоиндуцированных изменений величины сигнала ЭПР коррелируют как между собой, так и со скоростью выделения 02 в расчете на хлорофилл. В опытах с проростками бобов, выращенных на растворах тяжелых металлов коэффициенты корреляции составили: для FJFT и A02/(At хлорофилл) г = 0,89 ±0,02; для В/А (ЭПР) A02/(At хлорофилл) г = - 0,89 ± 0,02 при коэффициенте доверия р = 0,95.

3. Проведено сравнительное исследование действия солей ТМ и макроэлемента магния на ростовые работу фотосинтетического аппарата листьев бобов. Анализ полученных результатов указывает на неспецифическую и неоднозначную ответную реакцию фотосинтетического аппарата обработку проростков ТМ: его активацию, сопровождающуюся уменьшением содержания хлорофилла, при относительно низких конценя /г трациях ТМ (КГ-Ю^М), и заметное подавление фотосинтетической активности при высоких концентрациях (Ю^-Ю-3 М).

4. С использованием методов МИФ и ЭПР установлена возможность лимитирования фотосинтетической активности интактных листьев при недостатке неорганического фосфата Фн в среде выращивания растений.

5. Теоретически исследован процесс, играющий регуляторную роль в фотосинтезе высших растений - перераспределение энергии возбуждения между фотосистемами в зависимости от окислительно-восстановительного состояния переносчиков электронов. В рамках построенной математической модели в работе:

- описаны немонотонные изменения интенсивности флуоресценции пигментов при включении возбуждающего света (медленная индукция флуоресценции);

- смоделирована кинетика фотоиндуцированных изменений величины сигнала ЭПР I при переключении с дальнего красного на белый свет;

- установлена корреляция между стационарным значением интенсивности фотосинтеза и относительной величиной тушения флуоресценции в индукционном периоде;

- показано, что в условиях замедленного использования восстановленных фотопродуктов в цикле Кальвина возникает режим затухающих колебаний, связанный с периодическим изменением окислительно-восстановительного состояния переносчиков электронов и перераспределением квантов света между ФС.

V.7. Заключение

В данной главе получены следующие основные результаты:

1. Установлено, что при некоторых значениях параметров в модели, учитывающей процесс перераспределения энергии возбуждения между фотосистемами, «включение» действующего света приводит к возникновению режима затухающих колебаний в изменении всех переменных системы.

2. Одним из необходимых условий установления режима затухающих колебаний является уменьшение скорости оттока в цикл Кальвина. Как следствие, происходит увеличение востановленности переносчиков электронов, которое и приводит к возникновению затухающих колебаний, за счет перераспределения квантов света между ФС.

3. Показано, что в отсутствие механизма перераспределения энергии возбуждения между фотосистемами колебательный режим не возникает.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Гордиенко, Татьяна Валерьевна, 2004 год

1.Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение, 1993. 335 с.

2. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология / Под ред. Сопера Р. М.: Мир,1993. Т. 1.367 с.

3. Рубин А.Б. Биофизика. Т. 2. М.: Кн. дом. Университет, 2000. 468 с.

4. Клейтон Р. Фотосинтез. Физические механизмы и химические модели.1. М.: Мир, 1984.352 с.

5. Шувалов В.А. Первичное преобразование световой энергии при фотосинтезе. М.: Наука, 1990.209 с.

6. Рубин А.Б., Шинкарёв В.П. Транспорт электронов в биологических системах. М.: Наука, 1984. 320 с.

7. Твердислов В.А., Тихонов А.Н., Яковенко JI.B. Физические механизмыфункционирования биологических мембран. М.: Изд-во Моск. университета, 1987. 200 с.

8. ОртД.Р., Меландри Б.А. Механизм синтеза АТР // Фотосинтез / Под ред.

9. Говинджи. М.: Мир, 1987. Т. 2. С. 5-64.

10. Peter G.F., Thornber G.P. Biochemical composition and organization of higher plant photosystem 2 light-harvesting pigment proteins // J. Biol. Chem. 1991. V. 266. P. 16745-16754.

11. Vermaas W. Molecular-biological approaches to analyze photosystem 2 structure and function // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1993. V. 44. P. 457-481.

12. Тимофеев K.H., Гольдфелъд М.Г. Путь электрона в фотосинтезе: реакции в фотомембранах // Журнал ВХО им. Д.И. Менделеева. 1986. Т. 31. С. 495-502.

13. Zouni A., Witt Н.-Т, Kern J., Fromme P., Kraub N., Saenger W., Orth P.

14. Crystal structure of photosystem II from Synechococcus elongatus at 3. 8 Aresolution //Nature. 2001. V. 409. P. 739-743.

15. Jordan P. Three-dimenstonal structure of cyanobacterial photosistem I at 2,5

16. A resolution // Nature. 2001. V.411 P.909-917.

17. Barber J., Andersson B. Revealing the blueprint of photosynthesis // Nature. 1994. V. 370. P. 31-34.

18. Brettel K. Electron transfer and arrangement of the redox cofactors in photosystem I // Biochim. Biophys. Acta. 1997. V. 1318. P. 322-373.

19. Barber J. Photosynthetic reaction centers: a common link // Trends Biochem. Sci. 1987. V. 12. P. 321-326. ,

20. Deisenhofer J., Epp J., Miki K, Huber R., Michel H. Structure of the proteinsubunits in the photosynthetic reaction centers of Rhodopseudomonas viri-dis at ЗА resolution I I Nature. 1985. V. 318. P. 618-624.

21. Кок В., Forbush В., McGloin M. Cooperation of charges in photosynthetic

22. O2 evolution I. A linear four step mechanism // Photochem. Photobiol. 1970. V. 11. P. 457-475.

23. Berry S., Rumberg B. Proton to electron stoichiometry in electron transport . of spinach thylakoids // Biochim Biophys. Acta. 1999. V. 1410. P. 248-261.

24. Kramer D.M., Sacksteder С A., Cruz J A. How acidic is the lumen? // Photosynth. Res. 1999. V. 60. P. 151-163.

25. Kobayashi Y., Inoue Y., Shibata К., Heber U. Control of electron flow in intact chloroplasts by the intrathylokoid pH, not by the phosphorylation potential // Planta. 1995. V. 146. P. 481-486.

26. Fowler С JКок В. Determination of n+/e" ratios in chloroplasts with flash' ing light // Biochim. Biophys. Acta. 1976. V. 423. P. 510-523.

27. Graan Г., Ort D.R. Initial events in the regulation of electron transfer in chloroplasts // J.Biol. Chem. 1983. V. 258. P. 2831-2836.

28. Sacksteder C. A., Kanazawa A., Jacoby M. E., Kramer D. M. The proton toelectron stoichiometry of steady-state photosynthesis in living plants: A proton-pumping Q cycle is continuosly engaged // PNAS. 2000. V. 97. №. -26. P. 14283-14288.

29. Кукушкин A.K. Влияние циклического электронного транспорта вокругфотосистемы II на затухающие колебания при фотосинтезе // Биофизика. 1997. Т. 42. С. 1224-1234.

30. Capaldi R.A., Aggeler R., Wilkens S., Gruber G. Structural changes in the у and e subunit of the Escherichia coli FOFl-type ATPase during energy coupling // J. Bioenerg. Biomembr. 1996. V. 28. P. 397-401.

31. Boekema E.J., Xiao J., McCarty R.E. Structure of the ATP synthase from chloroplasts studied by electron microscopy. Localization of the small sub-units // Biochim. Biophys. Acta. 1990. V. 1020. P. 49-56.

32. Hasler K., Engelbrecht S., Junge W. Three-stepped rotation of subunits у and e in single molecules of F-ATPase as revealed by polarized, confocal fluorometry // FEBS Lett. 1998. V. 426. P. 301-304.

33. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез СЗ-С4-растений: механизмы и регуляция. М.: Мир, 1986. 598 с.

34. Кукушкин А.К., Тихонов А.Н. Лекции по биофизике фотосинтеза растений. М.: Изд-во Моск. университета, 1988.320 с.

35. Тихонов А.Н. Защитные механизмы фотосинтеза // Соровский образовательный журнал. 1999. № 11. С. 16-21.

36. Трубщин Б. В. Исследование протонного транспорта в хлоропластах с помощью ph-чувствительных спиновых меток. Дисс. канд. физ.-мат. наук. 2001. 134 с.

37. Тихонов А.Н. Регуляция световых и темновых стадий фотосинтеза // Соросовский образовательный журнал. 1999. № 11. С. 8-15.

38. Караваев В.А., Кукушкин AJC. Теоретическая модель световых и темновых процессов фотосинтеза: проблема регуляции // Биофозика. 1993. Т. 38. №6. С. 958-975.

39. Kyle DJ., Staehelin LA., Arntzen CJ. Lateral mobility of the light-harvesting complex in chloroplast membranes controls excitation energy distribution in higher plants // Arch. Biochim. Biophys. 1983. V. 222. P. 527-541.

40. Allen J.F. Protein phosphorylation in regulation of photosynthesis // Biochim. Biophys. Acta. 1992. V. 1098. P. 275-336.

41. Кукушкин AJC., Степин Д.В. Электронная структура пластохинонов иперенос электронов между фотосистемами в высших растениях //

42. Биофизика. 1999. Т. 44. С. 102-111.

43. Foyer С., Furbank R., Harbinson J., Horton P. The mechanisms contributing to photosynthetic control of electron transport by carbon assimilation in leaves // Photosynh. Res. 1990. V. 25. P. 83-100.

44. Заворуев В.В., Заворуева ЕЛ., Шелегов A3. Флуоресценция, возбуждаемая светом в диапазоне длин волн 380-450 нм, в листьях огурца в зависимости от времени вегетации и светового режима // Биофизика. 2000. Т. 45. С. 704-711.

45. Babani F., Balota М, Lichtenthaler HJC. Photosynthetic activity during autumnal breakdown of chlorophyll in tree species // Photosynthesis: Mechanisms and Effects / Ed. by Garab G. Dordrecht, Boston, London: Kluwer Acad. Publ. 1998. V. 5. P. 4019-4022.

46. Lazar D. Chlorophyll a fluorescence induction I I Biochim. Biophys. Acta.1999. V. 1412. P. 1-28.

47. Duysens L.M.N., Sweers H.E. Mechanism of two photochemical reactions inalgae as studied by means of fluorescence. Studies on microalgae and photosynthetic bacteria. Japan Soc. Plant. Phisiol., Univ. Tokio Press. 1963. P. 353-372.

48. Aro E. — M. Regulation of psbA gene expression under light and low-temperature stress in cyanobacteria // Potosynthesis. Budapest. SY 10-L1. P. 107

49. Krause G.H., Weis E. Chlorophyll and photosynthesis: the basics // Annu.

50. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. V. 42. P. 313-349.

51. Bradbury M, Baker N.R. A quantitative determination of photochemical andnon-photochemical quenching during the slow phase of the chlorophyll fluorescence induction curve of been leaves // Biochim. et Biophys. Acta. 1984. V. 765. № 3. P. 275-281.

52. Genty В., Briantais J.-M., Baker N.R. The relationship between the quantumyield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence // Biocim. Biophys. Acta. 1989. V. 990. P. 87-92.

53. Schreiber £/., Schliwa U., Bilger W. Continuous recording of photochemicaland nonphotochemical fluorescence quenching with a new type of modulation fluorometer // Photosynth. Res. 1986. V. 10. P. 51-62.

54. Свинец в окружающей среде / Под ред. Добровольского А.В. М.: Наука, 1987.180 с.

55. Cannon L., Anderson В.М. The geochemist's involvement with the H pollution problem // Geol. Soc. Am. 1971.Mem. 123. P. 155-177

56. Horton P., Rubun A. V. Regulation of Photosystem II // Photosynth. Res.1992. V. 34. P. 375-385.

57. Rees D., Horton P., Schreiber U. The relationship between Photosystem IIintrinsic quantum yield and millisecond luminescence in thylakoids // Photosynth. Res. 1993. V. 37. P. 131-138.

58. Heber U., Kirk M.R., Boardman N.K. Photoreaction of cytochrome b-559and cyclic electron flow in photosystem II of intact chloroplasts // Biocim. Biophys. Acta. 1979. V. 564. P. 292-306.

59. Prasil O., Kolber Z., Berry J. A., Falkowsky P.G. Cyclic electron flow around

60. Photosystem II in vivo // Photosynth. Res. 1996. V. 48. P. 395-410.

61. Allakhverdiev S.I., Klimov V. V., Carpentier R. Evidence for the involvementof cycle electron transport in the protection of photosystem II against photoinhibition: influence of a new phenolic compound // Biochemistry. 1997. V. 36. №14. P. 4149-4154.

62. Hormann H., Neubauer C., Schreiber U. On the relationship between chlorophyll fluorescence quenching and the quantum yield of electron transport in isolated thylakoids // Photosynth. Res. 1994. V. 40. P. 93-106.

63. Общая биология / Под ред. Рувинского А.О. М.: Просвещение, 1993.543 с.

64. Ильин Б.Б., Гармаш Г.А., Гармаш Н.Ю. Влияние тяжелых металлов нарост, развитие и урожайность сельскохозяйственных культур // Агрохимия. 1985. № 6. С.90-100.

65. Krause G.H., Vernotte С., Briantais J.-M. Photoinduced quenching of chlorophyll fluorescence in intact chloroplasts and algae. Resolution into two components // Biocim. Biophys. Acta. 1982. V.679. P. 116-124.

66. Demming-Adams B. Carotenoids and photoprotection in plants: a role for thexanthophylls zeaxanthin // Biochim. Biophys. Acta. 1990. V. 1020. P. 1-24.

67. Кукушкин A.K„ Блюменфелъд JI. А. Об одном аспекте взаимодействия двух фотосистем // Биофизика. 1971. Т.16 . №5. С.932-933.

68. Vass /., Mate Z, Zass L., Nagy F. W-B induced damage of PS II and its repair via de novo synthesis of the D1 and D2 reaction center subunits // Abstracts of XI th Int. Congress on Photosyntethisis. Budapest. SY10 - L6. P. 107.

69. Кузнецова С.А., Кукушкин A.K. Медленная индукция флуоресценции ипентозофосфатный цикл: теоретическое исследование // Биофизика. 1996. Т. 41. С. 1247-1253.

70. Fur bank R. Т., Walker D. A. Photosynthetic induction in C4-leaves. An investigation using infra-red gas analysis and chlorophyll a fluorescence // Planta. 1985. V. 163. P. 75-83.

71. Walker D.A. Secondary fluorescence kinetics of spinach leaves in relation to the onset of photosynthetic carbon assimilation // Planta. 1981. V. 153. P. 273-278.

72. Walker D.A., Horton P., Sivak M.N., Quick W.P. Antiparallel relationship between 02 evolution and slow fluorescence induction kinetics // Photobio-chem. Photobiophys. 1983. V. 5. P. 35-39.

73. Бухое Н.Г., Макарова В.В., Кренделёва Т.Е. Координация изменений редокс-состояния двух фотосистем в листьях подсолнечника при вариациях освещённости // Физиология растений. 1998. Т. 45. С. 645652.

74. Караваев В.А., Кукушкин А.К., Шагурина T.J1., Солнцев М.К. Медленнаяиндукция флуоресценции листьев высших растений в различных условиях освещения в процессе роста // Физиология растений. 1985. Т. 32. С. 274-281.

75. Карапетян Н.В., Бухое Н.Г. Переменная флуоресценция хлорофилла как показатель физиологического состояния растений // Физиология растений. 1986. Т. 33. С. 1013-1026.

76. Бухое Н.Г. Старение листа. Выявление участков, лимитирующих фотосинтез, с помощью коэффициентов тушения флуоресценции хлорофилла и редокс-изменений Р700 в листьях // Физиология растений. 1997. Т. 44. С. 352-360.

77. Нестеренко Т.В., Сидько Ф.Я. Возрастные изменения медленной индукции флуоресценции хлорофилла листьев пшеницы // Физиология растений. 1985. Т. 32. С. 440-447.

78. Нестеренко Т.В., Сидько Ф.Я. Медленная индукция флуоресценции хлорофилла в онтогенезе листьев огурца // Физиология растений. 1986. Т. 33. С. 672-682.

79. Андреева А. С. Веселинова Ю.М. Влияние условий адаптации на медленную индукцию флуоресценции в листьях высших растений // Биофизика. 1979. Т. 24. №1. С. 175-177.

80. Караваев В.А., Шагурина T.JI., Кукушкин А.К. Медленная индукция флуоресценции и перераспределение энергии возбуждения между фотосистемами // Физиология растений 1987. Т. 34. Вып. 2. С. 221-227.

81. Караваев В.А., Белогрудое И.О., Кукушкин А.К. Медленная индукция флуоресценции и С02-газообмен листьев бобов в присутствии диурона // Биофизика. 1989. Т. 34. С. 710.

82. Караваев В.А., Кукушкина М.А. Корреляция параметра Fm/Ft медленнойиндукции флуоресценции и фотосинтеза листьев растений: теоретическое изучение // Биофизика. 1998. Т. 43. С. 1130-1131.

83. Genty В., Harbinson J., Baker N.R. Relative quantum efficiencies of the twophotosystems of leaves in photorespiratory and non-photorespiratory conditions // Plant Physiol. Biochem. 1990. V. 28. P. 1 -10.

84. Harbinson J., Genty В., Foyer C.H. Relationship between photosynthetic electron transport and stromal enzyme activity in pea leaves // Plant Physiol. 1990. V. 94. P. 545-553.

85. Халилов P.M., Тихонов А.Н. Ингибирование фотохимической активности ФС II хлоропластов высших растений под действием УФ облучения // Биофизика. 1992. Т. 37. Вып. 5. С. 935-938.

86. Мак-Кракен Д., Дорн У. Численные методы и программирование на Фортране. 1977. 584 с.

87. Andreeva A., Tikhonov A. Comparative study on the kinetics of electron transport and the slow chlorophyll fluorescence changes in bean leaves // Photobiochem. Photobiophys., 1983. V.6. P. 261-266.

88. Свенсон К, Уэбстер П. Клетка. М.: Мир, 1980.303 с.

89. Рыжиков С.Б., Тихонов А.Н. Регуляция скорости переноса электрона вфотосинтетических мембранах высших растений // Биофизика. 1988. Т. 33. Вып. 4. С. 642-646.

90. Сазанов JI.A. Математическое моделирование взаимодействия световыхи темновых процессов фотосинтеза. Автореферат. Дисс. канд. физ.-мат. наук. 1989.20 с.

91. Караваев В.А., Кукушкин А.К., Шагурина Т.Л., Солнцев М.К. Корреляция изменений быстрой и медленной индукции флуоресценции листьев бобов в присутствии гербицидов и аксидантов // Фйзиология растений. 1987. Т. 34. Вып. 1. С. 60-66.

92. Holzapfel С., Bauer R. Computer simulation of primary photosynthetic reactions compared with experimental results on O2 - exchange and chlorophyll fluorescence of green plants // Z. Naturforch. 1975. B. 30c. №7-8. P. 489-498.

93. Bernhardt AT., Trissl H.-W. Theories for kinetics and yields of fluorescenceand photochemistry: how, if at all, can different models of antenna organization be distinguished experimentally? // Biocim. Biophys. Acta. 1999. V. 1409. P. 125-142.

94. Malik M., Riznichenko Yu. G., Rubin A.B. Biological electron transport andtheir mathematical modeling and computer simulation. L: Horwood, 1990. 174 p.

95. Vavilin D. V., Tyystjarvi A., Aro E.-M. Model for the fluorescence induction curve of photoinhibited thylakoids // Biophys. J. 1998. V. 75. №1. P. 502512.

96. Shinkarev V.P. The general kinetic model of electron transfer in photosynthetic reaction centers activated by multiple flashes // Photochem. Photo-biol. 1998. V. 67. №6. P. 683-699.

97. Лебедева Г.В., Демин O.B., Беляева Н.Е., Ризниченко Г.Ю., Рубин А.Б.

98. Кинетическая модель каталитического цикла фотосистемы II высших растений // Второй съезд биофизиков России / Тезисы докладов. Москва. 1999. Т. 3. С. 1049-1050.

99. Lazar £)., Pospsil P. Mathematical simulation of chlorophyll fluorescencerise measured with 3-(3', 4' dichlorophenyl) - 1,1-dimethylurea-treated barley leaves at room and high temperatures // Eur. Bioph. J. 1999. V. 28. №6. P. 468-477.

100. Stirbet A., Govindjee, Strasser B.J., Strasser RJ. Chlorophill a fluorescenceinduction in higher plants: modeling and numerical simulation // J. Theor. Biol. 1998. V. 193. P. 131-151.

101. Вийль JO.Л., Иванова X.H., Пярник Т.P. Изучение внутренних параметров системы реакции фотосинтетической ассимиляции СОг по СЗ —типу, функционирующей в стационарном режиме // Физиология растений. 1983. Т. 30. Вып. 3. С. 570-579.

102. Pettersson G., Ryde-Pettersson U. A mathematical model of the Calvin photosynthesis cycle //Eur. J. Biochem. 1988. V. 175. P. 661-672.

103. Portis A. Analysis of the role of the phosphate translocator and external metabolites in stready-state chloroplast photosynthesis // Plant Physiol. 1983. V. 71. P. 936-943.

104. Вопилова JI.B., Сидъко Ф.Я. Модель роста микроводорослей в прерывистом световом потоке. Красноярск: Препринт №47Б, 1985.

105. Кукушкин А.К., Рябов В.А., Солдатова Е.А. Вероятностное описание замедленной флуоресценции высших растений для модели комплекса реакционного центра фотосистемы 2 // Вестник МГУ. 1986. Т. 33. №4. С. 60-65.

106. Закиръянов Ф.К., Кукушкин А.К., Солдатова Е.А. Теоретическое изучение замедленной флуоресценции хлорофилла в листьях высших растений // Биофизика. 1994. Т. 39. №4. С. 702-708.

107. Goltsev V., Dolchinkova V., Mutafova М. Mathematical model of millisecond delayed fluorescence // 22 FEBS meeting. 1993.

108. Дубинский А.Ю., Тихонов A.H. Регуляция электронного и протонного транспорта в хлоропластах. Кинетическая модель и ее сравнение с экспериментом // Биофизика. 1994. Т. 39. Вып. 4. С. 652-665.

109. Walker D.A. Concerning oscillations I I Photosynt. Res. 1992. V. 34. P. 387395.

110. Чернавский Д.С., Чернавская H.M. Колебательные процессы в биологических и химических системах. М.: Наука, 1967. 51 с.

111. Белюстина JI.H., Кокина Г.А. Качественное исследование уравнений фотосинтеза / Колебательные процессы в биологических и химических системах // Под ред. Шноля С.Э. М.: Наука, 1967

112. La is k A., Walker D.A. Control of phosphate turnover as a rate-limiting factor and possible cause of oscillations I I Proc. R. Soc. London. 1986. V. 3227. №1248. P. 281-302.

113. Hahn В J). A mathematical model of carbon metabolism //Ann. Botany.1984. V. 54. №3. P. 325-339.

114. Ryde-Pettersson U. Identification of possible two-reactant sources of oscillations in the Calvin photosynthetic cycle and ancillary pathways // Eur. J. Biochem. 1991. V. 198. P. 613-619.

115. Walker D.A., Sivak M.N. Can phosphate limit photosynthetic carbon assimilation in vivo? // Physiol. Veg. 1985. V. 23. P. 829-841.

116. Laisk A., Siebke K., Gerst U., Eichelmann //., Oia V., Heber U. Oscillations in photosynthesis are initiated and supported by imbalances in the supply of ATP and NADPH to the Calvin cycle // Planta. 1991. V. 185. P. 554-562.

117. Veljovic-Jovanovic S., Cerovic Z.G. Induction of oscillations in chlorophyll fluorescence by re-illumination of intact isolated pea chloroplasts // Planta. 1991. V. 185. №3. P. 397.

118. Растения в экстремальных условиях минерального питания / Под ред. Школьника М. Я. и Алексеевой-Поповой Н. В. Л.: Наука, 1983. 177 с.

119. Сорокин В. А., Валеев В. А., Гладченко Г.О. Изучение взаимодействия ионов двухвалентного кадмия с нуклеотидами и природной ДНК // Биофизика. 1997. Т.42. С. 105-116.

120. Берзиня А.Я. Загрязнение металлами растений как метод оценки техногенного влияния на окружающую среду // Загрязнение природной среды выбросами автотранспорта. Рига, 1980. С. 28-45.

121. Таланова В. В., Титов А. Ф., Боева Н. П. Влияние ионов кадмия и свинца на рост и содержание пролина и АБК в проростках огурца // Физиология растений. 1999. Т. 46. Вып. 1. С. 164-167.

122. Свенсон К, Уэбстер П. Клетка. М.: Мир, 1980. 303 с.

123. Кнорре Д.Г., Мызина С. Т. Биологическая химия. М.: Высшая школа, 1998.479 с.

124. Берри Дж.А., Даунтон У.Дж.С. Зависимость фотосинтеза от факторовокружающей среды // Фотосинез / Под ред. Говинджи. Т.2. М.: Мир, 1987. С. 273-364.

125. Кабата-Пендиас АПендиасХ. Микроэлементы в почвах и растениях М.: Мир, 1989.440 с.

126. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. JL: Наука,1974. 324 с.

127. Zhang L., Pakrasi Н.В., Whitmarst J. Photoautotrophic growth of cyano-bacterium synechocystis sp. PCC6803 in the absence of cytochrome C553 and plastocyanin // The Journal of Biol. Chem. 1994. V. 269. P. 5063-5042.

128. Horvath G., Droppa M., Oravecz A., Raskin V.I., Marder J.B. Formation of the photosynthetic apparatus during greening of cadmium-poisoned barley leaves // Planta. 1996. V. 199. P. 238-243.

129. Шабала C.H., Воинов O.A. Динамика физиологических характеристик растений как элемент системы экологического мониторинга // Успехи совр. биол. 1994. Т. 114. С. 144-159.

130. Рубин Б.А., Гавриленко В.Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза. М.: МГУ, 1977. 328 с.

131. Караваев В.А., Шагурина T.J1,, Кукушкин А.К, Солнцев М.К Индукционные изменения флуоресценции листьев бобов в присутствии анти-оксидантов // Физиология растений. 1985. Т. 32. Вып. 5. С. 884-893.

132. Караваев В.А., Шагурина T.JI., Кукушкин А.К, Солнцев М.К. Действие феназона и диурона на индукцию флуоресценции листьев пшеницы // Известия АН СССР. Сер. биол. 1985. №3. с. 458-461.

133. Малый практикум по физиологии растений / Под ред. Гусева М.В. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982.192 с.

134. Семихатова О.А., Чулановская М.В. Манометрические>методы изучения дыхания и фотосинтеза растений. М. Л., 1965.168 с.

135. Lindahl M., Yang D.-H., Anderson B. Regulatory proteolysis of the major light-harvesting chlorophyll a/b protein complex of photosystem II by a light-induced membrane associated enzymic system // Eur. J. Biochem. 1995. V. 231. P. 503-509.

136. Poskuta J.W., Parys E., Romanowska E. The effect of lead on the gaseous exchange and photosynthetic carbon melabolism of pea seedlings I I Acta. Soc. Bot. Pol. 1987. V. 55. P. 127-137.

137. Гармаш H. Ю. Влияние возрастающих доз тяжелых металлов на накопление их пшеницей и бобами в онтогенезе // Физиология и биохимия культ, растений. 1989. Т. 21. С. 141-146.

138. Титов А. Ф., Таланова В.В., Боева Н.П., Минаева С.В., Солдатов С.Е. Влияние ионов свинца на рост проростков пшеницы, ячменя и огурца //Физиология растений. 1995. Т. 42. С. 457-462.

139. Рабинович Е. Фотосинтез. М.: ИЛ, 1959. Т. 3. 936 с.

140. Karavaev V.A., Polyakova LB., Solntsev M.K., Yurina T.P. Effect of various chemical agents on photosynthesis studied by the method of fluorescence induction//J. of luminescence. 1998. V. 76& 77. P. 335-338.

141. Караваев В.А., Полякова И.Б., Солнцев М.К., Юрина Т.П., Кузнецова Е.А., Кузнецов A.M. Влияние ингибитора и активатора фотосинтеза на люминесцентные показатели листьев бобов // Вестник МГУ. Сер. 3. Физ. Астр. 1998. С. 29-32.

142. Довыдъков С.А., Баулин A.M., Трубицин Б.В., Караваев В.А., Тихонов А.Н. Влияние неорганического фосфата на работу фотосинтетического аппарата листьев бобов // Биофизика. 2000. Т. 45. С. 360-361.

143. Кукушкин А.К, Тихонов А.Н., Блюменфельд JI.A., Рууге Э.К Теоретическое исследование первичных процессов фотосинтеза высших растений и водорослей // Докл. АН СССР. 1973. Т. 211. № 3. С. 718-721.

144. Куприн С.П., Кукушкин А.К., Тихонов А.Н. Теоретическое исследование процессов миграции энергии и электронного транспорта в фотосинтезе высших растений. 1. Основные уравнения и их решение // Биофизика. 1977. Т. 22. Вып. 1. С. 58-63.

145. Bennett J. Protein phosphorylation in green plant chloroplasts // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. V. 42. P. 281-311-.

146. Ризниченко Г.Ю. Лекции по математическим моделям в биологии. Часть 1. — Ижевск: НИЦ «Регуляторная и хаотическая динамика», 2002.232 с.

147. Григорьев Ю.С., Гладышева Е.Е., Моргун В.Н., Гольд В.М. Световая зависимость индукционных переходов быстрой флуоресценции хлорофилла нативных систем // Физиология растений. 1983. Т. 30. Вып. 2. С.261-268.

148. Звалинский В.И., Литвин Ф.Ф. Анализ световой кривой фотосинтеза при непрерывном освещении // Биофизика. 1982. Т. 27. Вып. 2. С. 202— 207.

149. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза и фотодыхания Сз растений. // М.: Наука, 1977. 196 с.

150. Караваев В.А., Баулин A.M., Гордиенко Т.В., Довыдьков С. А., Тихонов А.Н. Изменения фотосинтетического аппарата листьев бобов в зависимости от содержания тяжелых металлов в среде выращивания // Физиология растений. 2001. Т. 48. №1. С. 47-54.

151. Бауэр Э.С. Теоретическая биология. М.: Наука. 2001. 279 с.

152. Борисов А.Ю., Ильина М.Д. Вариации флуоресценции в листьях гороха и его органеллах // Биофизика. 1971. Т. 16. №1. С. 157.

153. В заключение выражаю глубокую благодарность моему научному руководителю, профессору кафедры общей физики физического факультета МГУ Владимиру Александровичу Караваеву за постоянное внимание и помощь в работе.

154. Благодарю доктора физ.-мат. наук Александра Николаевича Тихонова за предоставление возможности получения экспериментальных данных по ЭПР и ценные советы и замечания при обсуждении результатов.

155. Благодарю профессора Александра Константиновича Кукушкина за проявленный интерес, внимание, обсуждение работы и полезные советы при обсуждении.

156. Благодарю всех, кто на разных этапах оказывал помощь в выполнении работы.