Теоретическое исследование взаимосвязи флуоресценции фотосистемы II и состояния цепи электронного транспорта тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат физико-математических наук Киржанов, Дмитрий Викторович

• Киржанов, Дмитрий Викторович
• кандидат физико-математических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Киржанов, Дмитрий Викторович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Обзор литературы

1.1 Стадии фотосинтеза.

1.2 Индукция фотосинтеза.

1.2.1 Индукция фотосинтеза после длительной темновой адаптации

1.2.2 Регуляция фотосинтеза.

1.2.3 Колебания фотосинтеза.

1.2.4 Замедленная люминесценция.

1.3 Модели фотосинтеза

1.3.1 Описание стационарных процессов фотосинтеза.

1.3.2 Описание индукции фотосинтеза.

1.3.3 Модели колебаний

1.3.4 Модель для изучения взаимодействия световых и темновых стадий фотосинтеза.

1.4 Постановка задачи.

ГЛАВА 2. Модель для теоретического исследования

2.1 Описание в модели световых и темновых стадий.

2.2 Дифференциальные уравнения для вероятностей процессов

2.3 Система дифференциальных уравнений модели.

2.4 Численное интегрирование системы уравнений.

2.5 Определение параметров модели.

2.6 Начальные условия.

2.7 Особенности численного интегрирования с переменным шагом по времени.

2.8 Соответствие систем уравнений с малыми параметрами и без малых параметров.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Теоретическое исследование взаимосвязи флуоресценции фотосистемы II и состояния цепи электронного транспорта»

С развитием науки и техники растёт актуальность решения экологических и продовольственных проблем, а также возникает опасность истощения природных ресурсов. Увеличение населения Земли приводит к необходимости увеличения производства продуктов питания. На ранних этапах развития человечества такого увеличения можно было достичь за счёт использования дополнительных площадей для нужд сельского хозяйства. Однако, сейчас по некоторым оценкам для хозяйственной деятельности занято до четверти всей поверхности пригодной к жизни человека суши. С каждым годом дальнейшее увеличение становится всё более затрудненным.

С ростом населения Земли увеличивается объём хозяйственной деятельности. Это приводит к изменению существующих экосистем, увеличению промышленного производства и росту транспортных потоков. Изменение экосистем вызвано приспособлением земли для нужд сельского хозяйства и загрязнениями, связанными с промышленной деятельностью и техногенными катастрофами.

Активная хозяйственная деятельность человека приводит к выбросу в атмосферу большого количества углекислого газа. Экспериментальные данные говорят о стабильном увеличении его концентрации в атмосфере, и некоторые исследователи связывают это увеличение с хозяйственной деятельностью человека. Существующие прогнозы предсказывают увеличение концентрации СО2 примерно в 1,5 раза в течение ближайших 50 лет [123].

Углекислый газ поглощает в инфракрасном диапазоне, и, таким образом, приводит к парниковому эффекту. Многие исследователи согласны с тем, что дальнейшее накопление этого газа в атмосфере окажет существенное влияние на климат нашей планеты. Эти изменения могут повлиять как на температуру воздуха в разных частях планеты, так и на эффективность фотосинтеза.

Современная экономика в значительной степени основана на потреблении невозобновляемых источников энергии. В основном это углерод содержащее топливо: уголь, нефть и газ. Из литературы известны разные оценки количества оставшихся в недрах планеты ресурсов. Однако, даже на основании самых оптимистичных прогнозов добычи полезных ископаемых можно сделать вывод об актуальности создания альтернативных возобновляемых источников энергии.

Важность исследования фотосинтеза и повышения его эффективности связана с решением каждой из упомянутых проблем.

Теоретически, повышение эффективности фотосинтеза позволило бы получать более обильные урожаи, что способствовало бы решению продовольственной проблемы. Рост фотосинтезирующих организмов в значительной степени обусловлен связыванием углекислого газа с последующим образованием простых соединений. Однако, весьма актуальна адаптация сельскохозяйственных культур к изменившимся климатическим условиям, в том числе, температуре и концентрации СОч

Одним из перспективных предложенных альтернативных источников энергии является биотопливо. Экономический успех тех проектов, которые основаны на методах получения биотоплива из растительной массы, в значительной степени зависит от скорости производства этой массы. В свою очередь, эффективный рост в значительной степени обусловлен эффективностью фотосинтеза.

В настоящее время для повышения эффективности фотосинтеза предложено несколько методов, среди которых важно упомянуть попытки снижения скорости фотодыхания и попытки интеграции метаболических путей С а и САМ фотосинтеза в Сз-растения. Однако, экспериментальные работы в этой области весьма дороги, что ограничивает возможности исследователей. Поэтому некоторые исследователи предлагают использовать для поиска перспективных направлений экспериментальных работ математические модели фотосинтеза. Наряду с этим математические модели являются важным инструментом для исследования регуляции фотосинтеза.

Для поиска путей повышения эффективности фотосинтеза необходима модель, правильно описывающей его регуляцию и взаимодействие его световых и темновых стадий. Такая математическая модель должна описывать как стационарные концентрации промежуточных соединений фотосинтеза, так и разные индукционные процессы, наблюдаемые в эксперименте.

Для эффективного фотосинтеза важно состояние цепи электронного транспорта хлоропласта. Однако, прямое измерение концентрации окисленных и восстановленных переносчиков в живом фотосинтезирующем организме в разные моменты времени затруднено. Поэтому в некоторых работах оценка состояния цепи электронного транспорта выполнена путём анализа индукции флуоресценции фотосистемы II хлоропласта. В то же время, применяемые для этого формулы получены из эмпирических соображений и не обоснованы.

В настоящей работе предложена математическая модель для исследования фотосинтеза высших растений и некоторых водорослей. Эта модель позволяет исследовать процессы фотосинтеза в широком диапазоне времён. В численных экспериментах, выполненных с использованием этой модели, получен новый колебательный режим. Сделано предположение о том, что при определённых условиях между интенсивностью флуоресценции фотосистемы II и концентрацией первичных акцепторов этой фотосистемы существует однозначная связь. Она следует из системы дифференциальных уравнений модели.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Киржанов, Дмитрий Викторович

РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. Создана математическая модель фотосинтеза высших растений, описывающая взаимодействие двух фотосистем, цепи электронного транспорта и цикла Кальвина -Бепсона. Эта модель позволяет исследовать процессы с характерными временами от 1 пс до нескольких часов. Создана программа для численного интегрирования системы дифференциальных уравнений этой модели.

2. С использованием созданной модели были теоретически получены и исследованы затухающие колебания концентрации окисленных реакционных центров фотосистемы I. Эти колебания вызваны воздействием дальнего красного света и возникают во время индукции фотосинтеза вследствие взаимодействия фотосистемы I с цепью электронного транспорта.

3. При помощи созданной модели объяснены изменения, наблюдаемые на зависимости сигнала ЭПР фотосистемы I листьев бобов при разных температурах. На основании этого объяснения сделано предположение возможности экспериментального наблюдения колебаний сигнала ЭПР фотосистемы I высших растений.

4. При некоторых дополнительных предположениях из уравнений модели получена формула, определяющая связь интенсивности флуоресценции фотосистемы II и состояния цепи электронного транспорта высших растений в некоторые моменты времени. Соответствующая зависимость в общем случае может быть нелинейной.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Киржанов, Дмитрий Викторович, 2009 год

1. Андронов A.A., Витт A.A., Хайкин С.Э. Теория колебаний. - М: Наука, 1981. - 567 с.

2. Бадретдинов Д.З. Экспериментальное и теоретическое исследование миллисекундной замедленной люминесценции фотосинтезирующих объектов при изменении температуры: Дисс. канд. физ.-мат. наук. -М.: МГУ им. М. В. Ломоносова. 2003.

3. Гордиенко Т. В. Индукционные эффекты в фотосинтезе при различном физиологическом состоянии: Дис. канд. физ.-мат. наук/ МГУ им. М. В. Ломоносова. М., 2004.

4. Дамдинсурэн С. Колебательный режим послесвечения в листьях высших растений// Биофизика. 1990. Т. 35. - №4. - С. 687-688.

5. Дэюалал Камали М., Лебедева Г.В., Демин О.В., Беляева Н.Е., Ризниченко Г.Ю., Рубин Л.Б.Кинетическая модель цитохромного bf-комплекса. Оценка кинетических параметров// Биофизика. 2004. -Т. 49. №6. - С. 1061-1068.

6. Караваев В.А., Кукушкин А.К. Теоретическая модель световых и тем-новых процессов фотосинтеза: проблема регуляции// Биофизика. 1993.- Т. 38. №6. - С. 958-975.

7. Карелина Т.А., Белов A.A., Кукушкин А.К. Математическая модель и анализ причин колебаний замедленной люминесценции листьев высших растений// Вестник Московского университета. Серия 3. Физика. Астрономия. 2005. №5. - С. 31-34.

8. Карелина Т.А., Белов A.A., Кукушкин А.К. Математическое моделирование колебаний замедленной люминесценции и анализ скоростей реакций, рассчитанных с помощью модели// Биофизика. 2005. Т. 50. -№6. - С. 1105-1111.

9. Карелина Т.А. Теоретическое исследование различных кинетических режимов фотосинтеза и поиск пути увеличения количества поглощаемого СО2'- Дисс. канд. физ.-мат. наук. М.: МГУ им. М. В. Ломоносова. 2008.

10. Кувыкин И.В., Вершубский A.B., Тихонов А.Н. Альтернативные пути фотоиндуцированного электронного транспорта в хлоропластах// Химическая физика. 2009. Т. 28. - №4. - С. 63-75.

11. Кузнецова С. А., Кукушкин А.К., Белов A.A. Теоретическое исследование импульсного метода анализа тушения флуоресценции фотосистемы II// Биофизика. 2001. Т. 46. - №1. - С. 141-145.

12. Кузнецова Е.А., Кукушкин А.К. Сравнительное изучение медленной индукции послесвечения листьев и хлоропластов// Тезисы докладов 6-й Всесоюзной конференции по фотоэнергетике растений. 1980. С. 27.

13. Кукушкин А.К., Караваев В.А. Физико-химические механизмы регуляции фотосинтеза. Гипотезы, достижения и перспективы// Физическая мысль России. 1995. №1. - С. 17-30.

14. Кукушкин А.К., Солдатова Е.А. Теоретическое исследование связи быстрой и миллисекундной замедленной флуоресценции хлорофилла светособирающих комплексов мембран хлоропластов// Биологические мембраны. 1995. Т. 12. - №6. - С. 580-584.

15. Кукушкин А.К., Тихонов А.Н. Лекции по биофизике фотосинтеза высших растений. М.: Издательство МГУ, 1988. - 520 е.: ил., табл.

16. Корн Г., Корн Т. Справочник по математике для научных работников и инженеров. М.: Наука, 1978. - 832 е.: табл.

17. Лайск А.Х. Кинетика фотосинтеза Сз-растений. М.: Наука, 1991. -64 с.

18. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С., Рубин A.B. Замедленная люминесценция и её использование для оценки состояния растительного организма// Изв. АН СССР, сер. биол. 1985. №4. - С. 508-520.

19. Рабинович Е. Фотосинтез. Т. 3. М.: ИИЛ, 1959. - 648 с.

20. Рубин A.B. Биофизика. Т. 2. М.: МГУ, Наука, 2004. - 3-е изд. - 469 с.

21. Рубин A.B., Кононенко A.A., Пащенко В.З., Чаморовский С.К., Венедиктов П. С. Принципы регуляции и модельные системы первичных процессов фотосинтеза// Итоги науки и техники, сер. биофизика. 1987. Т. 22. - С. 1-212.

22. Рубин A.B., Кренделёва Т.Е. Регуляция первичных процессов фотосинтеза/ / Успехи биологической химии. 2003. Т. 43. - С. 225-266.

23. Рууге Э.К. Свободнорадикальные парамагнитные центры в тканях животных и листьях высших растений. Дис. докт. физ.-мат. наук/МГУ им. М. В. Ломоносова. М., 1980.

24. Сазанов Л.А., Караваев В.А., Кукушкин А.К. Математическая модель регуляции фотосинтеза. Влияние внешних факторов, затухающие колебания// Физическая химия. 1988. Т. 62. - №12. - С. 3351-3354.

25. Сазанов Л.А., Караваев В.А., Кукушкин А.К. Математические модели колебательных процессов и медленной индукции флуоресценции в фотосинтезе// Труды 5-й Всесоюзной межуниверситетской конференции «биология клетки». 1987. Т. 1. - С. 252-254.

26. Сазанов Л.А. Математическое моделирование взаимодействия световых и темновых процессов фотосинтеза: Дис. канд. физ.-мат. наук/МГУ им. М.В.Ломоносова. М., 1989.

27. Тихонов А.Н. Системы дифференциальных уравнений, содержащие малые параметры при производных// Математический сборник. 1952. -Т. 31(73). №3. - С. 575-586.

28. Тулешова A.A., Кузнецова С.А., Кукушкин А.К. Влияние оттока сахарозы из листьев высших растений на индукцию замедленной люминесценции при фотосинтезе// Биофизика. 2002. Т. 47. - №4. - С. 691-696.

29. Чернавский Д. С., Чернавская Н.М. О колебаниях в темновых реакциях фотосинтеза / / Колебательные процессы в биологических и химических системах/ Франк Г.М., отв. ред. М.: Наука. 1967. - С. 51.

30. Эдварде Дж., Уокер Д. Фотосинтез Сз и растений: механизмы и регуляция. М.: Мир, 1986. - 590 е.: ил.

31. Allen J.F., Bennett JSteinback K.E., Arntzen C.J. Chloroplast protein phosphorylation couples plastoquinone redox state to distribution of excitation energy between photosystems// Nature. 1981. V. 291. - N. 5810.- P. 25-29.

32. Allen J.F., Forsberg J. Molecular recognition in thylakoid structure and function// Trends in plant science. 2001. V. 6. - N. 7. - P. 317-326.

33. Allen J.F. Photosynthesis of ATP electrons, proton pumps, rotors, and poise// Cell. 2002. - V. 110. - N. 3. - P. 273-276.

34. Allen J.F. Redox control of transcription: sensors, response regulators, activators and repressors// FEBS Letters. 1993. V. 332. - N. 3. - P. 203207.

35. Blankenship R.E. Molecular mechanisms of photosynthesis. Wiley-Blackwell, 2002. - 321 p.

36. Blankenship R.E. Origin and early evolution of photosynthesis// Photosynthesis Research. 1992. V. 33. - N. 2. - P. 91-111.

37. Chitnis P.R. Photosystem I// Plant physiology. 1996. V. 111. - N. 3. -P. 661-669.

38. Clarke J.E., Johnson G.N. In vivo temperature dependence of cyclic and pseudocyclic electron transport in barley// Planta. 2001. V. 212. - N. 5.- P. 808-816.

39. Cleland W. W. The kinetics of enzyme-catalyzed reactions with two or more substrates or products. I. Nomenclature and rate equations// Biochimica et biophysica acta. 1963. V. 67. - P. 104-137.

40. Cruz J.A., Avenson T.J., Kanazawa A., Takizawa K., Edwards G.E., Kramer D.M. Plasticity in light reactions of photosynthesis for energy production and photoprotection// Journal of experimental botany. 2005.- V. 56. N. 411. - P. 395-406.

41. Diner B.A., Babcock G.T. Structure, dynamics and energy conversion efficiency in photosystem II// Oxygenic photosynthesis: the light reactions, Ort D.R., Yocum C.F., Heichel I.F., eds. Kluwer Academic Publishers, 1996. - P. 213-247.

42. Farquhar G.D., von Caemmerer S., Berry J.A. A biochemical model of photosynthetic C02 assimilation in leaves of C3 species// Planta. 1980. -V. 149. N. 1. - P. 78-90.

43. Finazzi G., Rappaport F., Furia A., Fleischmann MRochaix J.-D., Zito F., Forti G. Involvement of state transitions in the switch between linear and cyclic electron flow in Chlamydomonas reinhardtii// EMBO Rep. 2002. V. 3. - N. 3. - P. 280-285.

44. Genty B., Briantais J.M., Baker N.R. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence// Biochimica et biophysica acta. 1989. V. 990. - N. 1. - P. 87-92.

45. Giersch C. Oscillatory response of photosynthesis in leaves to environmental perturbations: a mathematical model// Archives of biochemistry and biophysics. 1986. V. 245. - N. 1. - P. 263-270.

46. Giersch C. Photosynthetic oscillations: observations and models// Comments on theoretical biology. 1994. V. 3. - P. 339-364.

47. Golding A. J., Johnson G.N. Down-regulation of linear and activation of cyclic electron transport during drought// Planta. 2003. V. 218. - N. 1. -P. 107-114.

48. Hahn B.D. A mathematical model of leaf carbon metabolism// Annals of botany. 1984. V. 54. - N 3. - P. 325-339.

49. Hahn B.D. A mathematical model of the Calvin cycle: analysis of the steady state// Annals of botany. 1986. V. 57. - N. 5. P. 639-653.

50. Horton P., Nicholson H. Generation of oscillatory behavior in the Laisk model of photosynthetic carbon assimilation// Photosynthesis research. 1987. V. 12. - N. 2. - P. 129-143.

51. Horton P., Ruban A.V., Walters R.G. Regulation of light harvesting in green plants// Annual review of plant physiology and plant molecular biology. 1996. V. 47. - N. 1. - P. 655-684.

52. Hull T.E., Creemer A.A. Efficiency of predictor-corrector procedures// Journal of the association for computing machinery. 1963. V. 10. - P. 291301.

53. Jansson S. The light-harvesting chlorophyll a/6-binding proteins// Biochimica etf biophysica acta. 1994. V. 1184. - N. 1. - P. 1-19.

54. Joliot P., Joliot A. Cyclic electron transfer in plant leaf// Proceedings of the National academy of sciences. 2002. V. 99. - N. 15. - P. 10209-10214.

55. Kanazawa A., Kramer D.M. In vivo modulation of nonphotochemical exciton quenching (NPQ) by regulation of the chloroplast ATP synthase// Proceedings of the National academy of sciences. 2002. V. 99. - N. 20. -P. 12789-12794.

56. Karpinski S.} Reynolds II., Karpinska B., Wingsle G., Creissen G., Mullineaux P. Systemic signaling and acclimation in response to excess excitation energy in arabidopsis j/ Science. 1999. V. 284. - N. 5414. -P. 654-657.

57. Knaff D. Ferredoxin and ferredoxin-dependent enzymes// Oxygenic photosynthesis: the light reactions, Orb D.R., Yocum C.F., Heichel I.F., eds. Kluwer Academic Publishers, 1996. - P. 333-361.

58. Kramer D.M., Crofts A.R. Control of photosynthesis and measurement of photosynthetic reactions in intact plants// Photosynthesis and the environment. Advances in Photosynthesis, Baker N.R., ed. Kluwer Academic Publishers, 1996. - P. 25-66.

59. Kramer D.M., Cruz J.A., Kanazawa A. Balancing the central roles of the thylakoid proton gradient// Trends in plant science. 2003. V. 8. - N. 1. -P. 27-32.

60. Laisk A.K., Eichelmann II., Oja V. Cz photosynthesis in silico// Photosynthesis research. 2006. V. 90. - N. 1. - P. 45-66.

61. Laisk A.K., Eichelmann H., Oja V. Leaf C3 Photosynthesis in silico: integrated carbon/nitrogen metabolism// Photosynthesis in silico, Laisk A.K, Nedal L., Govindjee, eds. Springer. 2009. - P. 295-322.

62. Laisk A.K., Eichelmann H. Towards understanding oscillations: a mathematical model of the biochemistry of photosynthesis and discussion.// Philosophical transactions, R. Soc. Lon. B. 1989. V. 323. - N 1216. - P. 369-384.

63. Laisk A.K., Siebke K., Gerst U., Eichelmann H., Oja V., Heber. U. Oscillations in photosynthesis are initiated and supported by imbalancesin the supply of ATP and NADPH to the Calvin cycle// Planta. 1991. -V. 185. N. 4. - P. 554-562.

64. Lazar D., Kana R., Klinkovsky T., Naus J. Experimental and theoretical study on high temperature induced changes in chlorophyll a fluorescence oscillations in barley leaves upon 2% CO2// Photosynthetica. 2005. V. 43.- N. 1. P. 13-27.

65. Long S.P., Zhu X.G., Naidu S.L., Ort D.R. Can improvement in photosynthesis increase crop yields?// Plant, cell and environment. 2006.- V. 29. N. 3. - P. 315-330.

66. Malkin S. Fast photoacoustic transients from dark-adapted intact leaves: oxygen evolution and uptake pulses during photosynthetic induction a phenomenology record// Planta. 1987. - V. 171. - N. 1. P. 65-72.

67. Malkin S., Kok B. Fluorescence induction studies in isolated chloroplasts. I. Number of components involved in the reaction and quantum yields// Biochimica et biophysica acta. 1966. V. 126. - N 3. - P. 413-432.

68. Malkin R. Photosystem I electron transfer reactions components and kinetics// Oxygenic photosynthesis: the light reactions, Ort D.R., Yocum C.F., Heichel I.F., eds. - Kluwer Academic Publishers, 1996. -P. 313-332.

69. Mauzerall D. Light-induced fluorescence changes in Chlorella, and the primary photoreactions for the production of oxygen// Proceedings of the National Academy of Sciences. 1972. V. 69. - N. 6. - P. 1358-1362.

70. Maxwell K., Johnson G.N. Chlorophyll fluorescence a practical guide// Journal of experimental botany. 2000. - V. 51. - N. 345. - P. 659-668.

71. McCarty R. An overview of the function, composition and structure of the chloroplast ATP synthase// Oxygenic photosynthesis: the light reactions,

72. Ort D.R., Yocum C.F., Heichel I.F., eds. Kluwer Academic Publishers, 1996. - P. 439-451.

73. Merchant S., Saway a M.R. The light reactions: a guide to recent acquisitions for the picture gallery// Plant cell. 2005. V. 17. - N. 3. - P. 648-663.

74. Mitchell P. Chemiosmotic coupling in oxidative and photosynthetic phosphorylation// Biological reviews of the Cambridge philosophical society. London, 1966. V. 41. - N. 3. - P. 445-502.

75. Muller P., Li X.P., Niyogi K.K. Non-photochemical quenching. A response to excess light energy// Plant physiology. 2001. V. 125. - N. 4. - P. 15581566.

76. Nedbal L., Brezina V., Cerveny J., Trtüek M. Photosynthesis in dynamic light: systems biology of unconventional chlorophyll fluorescence transients in Synechocystis sp. PCC 6803// Photosynthesis research. 2005. V. 84. -N. 1-3. - P. 99-106.

77. Nedbal L., Brezina V. Complex metabolic oscillations in plants forced by harmonic irradiance// Biophysical journal. 2002. V. 83. - N. 4. - P. 21802189.

78. Ogawa T. Simple oscillations in photosynthesis of higher plants// Biochimica et biophysica acta. 1982. V. 681. - P. 103-109.

79. Ort D.R., Yocum C.F. Electron transfer and energy transduction in photosynthesis: an overview// Oxygenic photosynthesis: the light reactions, Ort D.R., Yocum C.F., Heichel I.F., eds. Kluwer Academic Publishers, 1996. - P. 1-9.

80. Ott T., Clarke J.; Birks K., Johnson G. Regulation of the photosynthetic electron transport chain// Planta. 1999. V. 209. - N. 2. - P. 250-258.

81. Papageorgiou G.C., Govindjee. Chlorophyll a fluorescence. A signature of photosynthesis. Springer, 2004. 818 p.

82. Paul M.J., Foyer C.H. Sink regulation of photosynthesis// Journal of experimental botany. 2001. V. 52. - N. 360. - P. 1383-1400.

83. Peterson R.B., Sivak M.N., Walker D.A. Carbon dioxide-induced oscillations in fluorescence and photosynthesis: role of thylakoid membrane energization in regulation of photosystem II activity// Plant physiology. 1988. V. 88. - N. 4. - P. 1125-1130.

84. Radhakrishnan K., Hindmarsh A.C. Description and use of LSODE, the Livermore solver for ordinary differential equations. Washington DC: NASA Office of management, Scientific and technical information program, 1993. 108 p.

85. Rascher U., Nedbal L. Dynamics of photosynthesis in fluctuating light// Current opinion in plant biology. 2006. V. 9. - N. 6. - P. 671-678.

86. Rovers W., Giersch C. Photosynthetic oscillations and the interdependence of photophosphorylation and electron transport as studied by a mathematical model// Biosystems. 1995. V. 35. - N 1. - P. 63-73.

87. Ryde-Pettersson U. Identification of possible two-reactant sources of oscillations in the Calvin photosynthesis cycle and ancillary pathways// European journal of biochemistry. 1991. V. 198. - N. 3. - P. 613-619.

88. Sazanov L.A., Burrows P.A., Nixon P.J. The chloroplast Ndh complex mediates the dark reduction of the plastoquinone pool in response to heat stress in tobacco leaves// FEBS Letters. 1998. -V. 429. N. 1. - P. 115-118:

89. Scheller H.V., Jensen P.E., Haldrup A., Lunde C., Knoetzel J. Role of subunits in eukaryotic Photosystem I// Biochimica et biophysica acta. Bioenergetics. 2001. V. 1507. - N. 1-3. - P. 41-60.

90. Sewell G. The Numerical Solution of Ordinary and Partial Differential Equations. Wiley-Interscience, 2005. 2nd ed. - 345 p.

91. Sivak M.N., Walker D.A. Chlorophyll a fluorescence: can it shed light on fundamental questions in photosynthetic carbon dioxide fixation?// Plant, cell and environment. 1985. V. 8. - N. 6. - P. 439-448.

92. Sivak M.N., Walker D.A. Photosynthesis in vivo can be limited by phosphate supply// New phytologist. 1986. P. 499-512.

93. Shampine L.F., Allen R.G., Pruess S. Fundamentals of numerical computing. John Wiley, 1997. - 306 p.

94. Shampine L.F., Reichelt M. The MATLAB ODE Suite// SIAM Journal on scientific computing. 1997. V. 18. - P. 1-22.

95. Stitt M., Grosse H., Woo K.A.M.C. Interactions between sucrose synthesis and CO2 fixation. II: Alterations of fructose 2,6-bisphosphate during photosynthetic oscillations// Journal of plant physiology. 1988. V. 133.- N. 2. P. 138-143.

96. Stitt M., Lilley R., Heldt H.W. Adenine nucleotide levels in the cytosol, chloroplasts, and mitochondria of wheat leaf protoplasts// Plant physiol. 1982. V. 70. - N. 4. - P. 971-977.

97. Stitt M., Wirtz W.; Heldt H.W. Metabolite levels during induction in the chloroplast and extrachloroplast compartments of spinach protoplasts// Biochimica et biophysica acta. 1980. V. 593. - N. 1. - P. 85-102

98. Stoer J., Bulirsch R. Introduction to numerical analysis. Springer, 2002.- 767 p.

99. Strehler B.L., Arnold W. Light production by green plants// The journal of general physiology. 1951. V. 34. - N. 6. - P. 809-820.116. van der Veen R. Induction phenomena in photosynthesis. II// Physiologia plant arum. 1949. V. 2. - P. 287-296.

100. Veljovic-Jovanovic S., Cerovic Z.G. Induction of oscillations in chlorophyll fluorescence by re-illumination of intact isolated pea chloroplasts// Planta. 1991. V. 185. - N. 3. - P. 397-400.

101. Vener A.V., Ohad I., Andersson B. Protein phosphorylation and redox sensing in chloroplast thylakoids// Current opinion in plant biology. 1998.- V. 1. N. 3. - P. 217-223.

102. Walker D.A. Concerning oscillations// Photosynthesis research. 1992. -V. 34. N. 3. - P. 387-395.

103. Walker D.A., Sivak M.N. Can phosphate limit photosynthetic carbon assimilation in vivo?// Physiologie végétale (Paris). 1985. V. 23. - N. 5.- P. 829-841.

104. Walker D.A., Sivak M.N., Prinsley R.T., Cheesbrough J.K. Simultaneous measurement of oscillations in oxygen evolution and chlorophyll a fluorescence in leaf pieces// Plant physiology. 1983. V. 73. - N. 3. - P. 542549.

105. Wollman F.P. State transitions reveal the dynamics and flexibility of the photosynthetic apparatus// EMBO Journal. 2001. V. 20. - N. 14. -P. 3623-3630.