Грибы рода Alternaria Nees на злаках: видовой состав и внутривидовое разнообразие тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.24, кандидат биологических наук Ганнибал, Филипп Борисович

• Ганнибал, Филипп Борисович
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ганнибал, Филипп Борисович

Введение.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Таксономия рода Alternarla.

1.1.1. Современное состояние и проблемы таксономии рода Alternaria.

1.1.2. Виды Alternaria в микобиоте злаков и их таксономический статус.

1.2. Филогения видов Alternaria.

1.3. Внутривидовое разнообразие и структура популяций видов Alternaria.

1.4. Паразитические свойства грибов рода Alternaria.

1.4.1. Альтернариозы злаков.

1.4.2. Патогенность.

1.4.3. Токсины.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Сбор растительного материала и изоляция грибов в чистую культуру.

2.2. Идентификация видов на основе изучения морфолого-культуральных свойств.

2.3. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ.

2.3.1. Общие методические подходы.

2.3.2. Экстракция ДНК.

2.3.3. RAPD и УП-ПЦР.

2.3.4. AFLP.

2.3.5. Конструирование специфичных праймеров.

2.3.6. ПЦР со специфичными праймерами.

2.3.7. Секвенирование рДНК.

2.4. Исследование физиологических свойств видов Alternaria.

2.4.1. Патогенность.

2.4.2. Токсигенность.

2.5. Обработка и анализ данных.

Глава 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ГРИБОВ РОДА ALTERNARIA НА ЗЛАКАХ.

3.1. Идентификация видов.

3.1.1. Идентификация по морфологическим признакам и культуральным свойствам.

3.1.2. ПЦР-диагностика.

3.2. Уточнение таксономического положения видов и их филогении.

3.2.1. Уточнение таксономии мелкоспоровых видов Alternaria.

3.2.2. Дифференциация видов комплекса A infectoria.

3.2.3. Филогения мелкоспоровых видов Alternaria.

Глава 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ ALTERNARIA НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ, ИХ ПАТОГЕННОСТЬ И ТОКСИГЕННОСТЬ.

4.1. Распространение видов.

4.2. Заражённость семян злаков видами Alternaria.

4.3. Патогенность мелкоспоровых видов Alternaria.

4.4. Токсигенность мелокоспоровых видов Alternaria.

Глава 5. СТРУКТУРА ГЕОГРАФИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ А. TENUISSIMA.

5.1. Сравнение популяций по фенотипическим признакам.

5.2. Изучение структуры популяций по генетическим маркерам

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Грибы рода Alternaria Nees на злаках: видовой состав и внутривидовое разнообразие»

Актуальность темы. Род Alternaria представляет собой большую и разнообразную по биологическим характеристикам группу микромицетов, многие из которых распространены очень широко. Среди представителей этого рода известны виды с разной степенью паразитизма (от сапротрофов до био-трофов), уровнем специализации и своеобразными взаимоотношениями с растениями-хозяевами и другими организмами. Виды рода Alternaria часто обнаруживаются на злаках и считаются возбудителями чёрного зародыша и листовой пятнистости зерновых культур во многих странах мира. Они способны «загрязнять» зерно своими метаболитами, токсичными не только для растений, но и для человека и животных (Тутельян, Кравченко, 1985). Однако слабая изученность и запутанность таксономии рода служит серьёзным препятствием для его изучения.

За последние 20 лет, благодаря работам американского миколога Э. Симмонса (Simmons, 1986, 1990, 1992, 1993, 2002), систематика рода Alternaria значительно продвинулась вперёд. Тем не менее, до сих пор распространены ошибки при идентификации видов, что отражается на представлении об их ареалах, субстратной приуроченности и других экологических характеристиках (Лёвкина, 2003). Поэтому крайне актуальным в настоящее время является уточнение видовой принадлежности представителей рода Alternaria, в частности приуроченных к злакам. Решение этой задачи облегчают современные молекулярно-генетические методы исследований, успешно применяемые в систематике и популяционной биологии грибов (Taylor et al., 1999; Мироненко, 2004).

Цель исследований. Провести инвентаризацию видового состава грибов рода Alternaria, распространённых на растениях семейства злаковых (Роасеае) в разных регионах России, установить их таксономическое положение, филогенетические связи и внутривидовое разнообразие.

Задачи исследований. 1. Оценить распространение грибов рода Alternaria на зерновых культурах в различных регионах России.

2. Создать коллекцию чистых культур видов рода Alternaria.

3. Идентифицировать виды с использованием традиционных и современных молекулярно-генетических методов.

4. Уточнить таксономический статус выявленных видов и их филогенетические связи с другими представителями рода, основываясь на морфологических, культуральных и молекулярно-генетических признаках.

5. Выявить доминирующие на злаках виды рода Alternaria и определить их ареалы.

6. Изучить полиморфизм доминирующих видов по патогенности, токсигенности и молекулярно-генетическим маркерам.

7. Провести анализ генетических различий пространственно отдаленных популяций доминирующих видов.

Научная новизна работы. Впервые в России целенаправленно исследованы распространённые на злаках виды рода Alternaria и виды других фео-диктиоспоровых гифомицетов. Проведена идентификация видов, основанная на современных работах по систематике этой группы грибов. Из девяти обнаруженных нами таксонов (8 видов и один комплекс видов) идентифицированы два новых для России вида: A. photistica Е. G. Simmons и Embellisia chlamydospora [Hoes et al.] E. G. Simmons. Для доминирующих видов впервые установлены границы ареалов в пределах России.

При инвентаризации видового состава грибов рода Alternaria, консор-тивно связанных со злаками, впервые использованы молекулярно-генетические методы, что позволило уточнить таксономический статус видов и их филогению.

Впервые исследована и охарактеризована структура популяций А. tenuissima [Fries] Wiltshire. Определены генетические дистанции между тремя географически разобщенными популяциями этого вида, установлена степень изоляции, генное и генотипическое разнообразие.

Практическая значимость. Впервые сконструированы праймеры для идентификации комплекса видов A. infectoria с использованием полимераз-ной цепной реакции (ПЦР), установлена специфичность некоторых существующих праймеров. Усовершенствованные методы идентификации позволят * эффективнее проводить мониторинг видового состава грибов и оценивать степень заражённости семян зерновых культур видами рода Alternaria.

Апробация работы. Результаты исследований обсуждались на заседаниях Лаборатории микологии и фитопатологии ВИЗР и группы биотехнологии Центра защиты растений Норвежского института исследования сельскохозяйственных культур (Norwegian Crop Research Institute), а также были представлены на 9-и съездах, конференциях и семинарах: Первом съезде микологов России (Москва, 2002); Международном микологическом конгрессе (Осло, 2002); Первом всероссийском конгрессе по медицинской микологии (Москва, 2003); Всероссийском координационном совещании «Разработка биотически управляемых, устойчиво развивающихся агроэкосистем на основе защиты сельскохозяйственных культур» (Санкт-Петербург, 2003); Конференции молодых учёных «Микология и альгология — 2004» (Москва, 2004); Международном семинаре «New emerging mycotoxins and toxigenic fungi in Northern Europe» (Санкт-Петербург, 2004); Международной конференции, посвящённой столетию с начала работы профессора А. С. Бондарцева в Ботаническом институте им. В. JI. Комарова РАН (Санкт Петербург, 2005); Конференции по защите растений «Вопросы менеджмента в защите растений и устойчивом земледелии: исследования, развитие и информационные системы» (Санкт-Петербург, 2005); Втором всероссийском съезде по защите растений (Санкт-Петербург, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Место проведения исследований. Большая часть исследований проведена в Лаборатории микологии и фитопатологии Всероссийского НИИ защиты растений. Некоторые разделы экспериментальных исследований были выполнены в Лаборатории физиологии растений и молекулярной биологии Университета г. Турку (Финляндия) и в группе биотехнологии Центра защиты растений Норвежского института исследования сельскохозяйственных культур.

Работа выполнена при поддержке Российской академии сельскохозяйственных наук, Министерства науки Норвегии (персональный грант № Rus03/04-89), Финского научного фонда CIMO (персональный грант № ТМ-04-2097) и международного научного фонда NordForsk (Nordic) (гранты №№ FIN 11 и 040291).

Заключение диссертации по теме «Микология», Ганнибал, Филипп Борисович

выводы

1. Среди представителей рода Alternaria, консортивно связанных со злаками, в микобиоте России преобладают широко специализированные мелкоспоровые виды A. tenuissima, A. alternata и комплекс видов A. infectoria. Впервые в России в семенах овса из Ленинградской области обнаружен вид A. photistica.

•> 2. На злаках выявлены близкие роду Alternaria виды: Embellisia chlamydospora (корни пшеницы, Краснодарский край), Stemphylium botryosum (листья и семена пшеницы, Европейская часть РФ, включая Кавказ), S. vesicarium (семена пшеницы, Северная Осетия и семена колосняка, Карелия), Ulocladium atrum (семена пшеницы, Ленинградская область и кукуруза, Украина) и U. botrytis (семена костреца, Омская область; листья пшеницы и семена ячменя, Ленинградская область). Вид Е. chlamydospora обнаружен в России впервые.

3. Вид A. tenuissima распространён повсеместно и выделяется из зерна с высокой частотой (93% образцов). Представители комплекса видов А. infectoria широко распространены в Европейской части РФ (78% образцов зерна) и Западной Сибири (69%), но на Дальнем Востоке не выявлены. С невысокой частотой в разных регионах России встречается вид A. alternata (13%). Семена пшеницы, заражённые A. tenuissima и видами комплекса А. infectoria, прорастают без видимых патологий.

4. Морфологические и молекулярно-генетические исследования покажу зали, что обнаруженные на злаках мелкоспоровые виды Alternaria представляют три филогенетические ветви: комплекс A. infectoria, вид A. photistica и группу, включающую близкородственные виды A. alternata, A. tenuissima и А. arborescens. Комплекс видов A. infectoria характеризуется наиболее архаичными морфологическими признаками и обладает наибольшим генетическим разнообразием.

5. Усовершенствован метод ПЦР-идентификации видов Alternaria, заражающих семена зерновых культур. Уточнена специфичность праймеров AAF2/AAR3 и установлено, что они амплифицируют ДНК видов A. alternata, A. tenuissima и A. arborescens. Сконструированы праймеры Ain3F/Ain4R, которые специфичны для комплекса видов A. infectoria.

6. Анализ фитотоксичности культуральной жидкости показал, что среди мелкоспоровых видов Alternaria наиболее токсигенными являются виды A. tenuissima и A. alternata. Около половины изолятов комплекса видов А. infectoria обладают умеренной токсигенностью, 6% изолятов - высоко токси-генны, остальные - нетоксигенны. Выявлены высоко токсигенные изоляты среди видов S. vesicarium и U. atrum. Все исследованные изоляты видов А. alternata, A. photistica, A. tenuissima, Е. chlamydospora, U. atrum, U. botrytis и комплекса A infectoria оказались не патогенны при инокуляции листьев 10-дневных растений пшеницы и ячменя в контролируемых условиях.

7. На основании AFLP-анализа показано, что популяции A. tenuissima с Дальнего Востока и из Европейской части РФ изолированы друг от друга в значительной степени (Fst=0,272). В то же время, уровень генетических различий между краснодарской и ленинградской популяциями очень низкий (Fst=0,061). Величины генотипического разнообразия и индекса ассоциации (/а=1,53) соответствуют виду, размножающемуся преимущественно кло-нально, но испытывающему влияние рекомбинационных процессов.

Практические рекомендации

Для выявления и идентификации комплекса видов A. infectoria рекомендуется использовать ПЦР с праймерами Ain3F/Ain4R; для группы токси-генных видов A. alternata, A. tenuissima и A. arborescens - праймеры AAF2/AAR3.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ганнибал, Филипп Борисович, 2006 год

1. Азбукина, 3. М. Возбудители грибных болезней зерновых / 3. М. Азбу-кина, Е. А. Барбаянова, В. П. Лукьянчиков, А. В. Зайцева // Возбудители болезней сельскохозяйственных растений Дальнего Востока. — М. — 1980.-С. 84—225.

2. Барбаянова, Т. А. Видовой состав возбудителей и вредоносность чёрного зародыша семян злаков в Московской области / Т. А. Барбаянова, Ф. Л. Радун // Защита растений при интенсивной технологии. Межвузовский сборник научных трудов. М. -1989. - С. 78—85.

3. Белякова, Г. А. Токсические метаболиты грибов рода Alternaria. I. Специфические токсины / Г. А. Белякова, Л. М. Лёвкина // Микология и фитопатология. -1990. Т. 24, № 2. - С. 128—136.

4. Белякова, Г. А. Токсические метаболиты грибов рода Alternaria. II. Неспецифические токсины / Г. А. Белякова // Микология и фитопатология. -1992. Т. 26, № 3. - С. 183—188.

5. Берестецкий, О. А. Изучение фитотоксических свойств микроскопических грибов / О. А. Берестецкий // Методы экспериментальной микологии. Справочник. Под. ред. В. И. Билай. Киев: Наукова думка. - 1982. — С. 321—333.

6. Болезни злаковых трав в Северо-Западной зоне РСФСР. Методические указания по инвентаризации болезней. Сост.: В. И. Кривченко, Н. Л. Полозова, Т. М. Хохрякова. Л. -1973. - 192 с.

7. Бондарцева, А. С. Растительные паразиты культурных и дикорастущих растений, собранные в Курской губернии летом 1901, 1903-1905 годов / А. С. Бондарцева. -СПб. -1906. 52 с.

8. Булат, С. А. Полимеразная цепная реакция с универсальными праймерами для изучения геномов / С. А. Булат, О. К. Кабоев, Н. В. Мироненко, Ф. М. Ибатуллин, Л. А. Лучкина, А. В. Суслов // Генетика. 1992. - Т. 28, №5.-С. 19—28.

9. Бурякова, Э. И. Чёрная плесень колосьев озимой пшеницы / Э. И. Буря-кова // Сборник научных работ Рязанского СХИ. Рязань. -1969. - Вып. 19.-С. 187—191.

10. Бурякова, Э. И. Влияние токсинов грибов рода Альтернария на посевные качества семян озимой пшеницы / Э. И. Бурякова // Защита сельскохозяйственных культур от вредителей и болезней. Труды Горьковского СХИ. Горький. -1976. - Т. 93. - С. 13—16.

11. Высоцкая, М. А. Выявление внутренней микофлоры семян / М. А. Высоцкая // Защита растений. -1979. № 10. - С. 27.

12. Гешеле, Э. Э. Методическое руководство по фитопатологической оценке зерновых культур / Э. Э. Гешеле. Одесса. -1971. - 180 с.

13. Горденко, В. И. Политомический определитель грибов рода Macrosporium Fries (Методическое руководство) / В. И. Горденко. Под ред. М. К. Хохрякова. Л. - 1970а. - 12 с.

14. Горденко, В. И. Специализация грибов рода Macrosporium Fr. / В. И. Горденко // Микология и фитопатология. 19706. - Т. 4, № 4. С. - 297— 300.

15. Горденко, В. И. О таксономии рода Macrosporium и некоторых его видов / В. И. Горденко // Материалы VI симпозиума микологов и лихено-логов Прибалтийских республик. Рига. -1971. - Т. 1. - С. 154—157.

16. Горленко, М. В. Болезни пшеницы / М. В. Горленко. М.: Сельхозгиз. -1951.-254 с.

17. Городилова, Л. М. Почернение зародыша — заболевание зерна пшеницы на Севере Казахстана / Л. М. Городилова, Н. С. Шумилова // Материалы X научной конференции по вопросам сельскохозяйственного производства. Целиноград. -1969. - Ч. 1. - С. 200—203.

18. Городилова, Л. М. Изменение окраски зерна пшеницы под влиянием гриба рода Альтернария на Севере Казахстана / Л. М. Городилова // Влияние микроорганизмов и протравителей на семена. М: Колос. — 1972.-С. 41—43.

19. Горьковенко, В. С. Возбудители пятнистостей озимой пшеницы / В. С. Горьковенко // Защита и карантин растений. — 2001. — № 5. С. 33.

20. Диагностика грибных болезней семян хлебных и крупяных злаков. Методические указания. Сост.: А. Я. Семёнов, В. И. Потлайчук, М. К. Хохряков. М. -1979. - 42 с.

21. Дорофеева, Л. Л. Грибные болезни риса / Л. Л. Дорофеева, А. А. Кодя-кова, В. П. Кратенко, В. Б. Лебедев, А. А. Мотовилин, Н. А. Тихонова. -Ташкент: Фан. -1992. 95 с.

22. Дьяков, Ю. Т. Популяционная биология и эволюция грибов / Ю. Т. Дьяков // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отд. Биологическое. 2004. - Т. 109, № 6. - С. 106—111.

23. Егорова, Л. Н. Род Alternaria и близкие к нему гифомицеты с Дальнего Востока России / Л. Н. Егорова // Микология и фитопатология. 1999. -Т. 33, № 1.-С. 13—18.

24. Жукова, М. В. Микроскопические грибы, развивающиеся на семенах пшеницы и кукурузы в период хранения / М. В. Жукова // Автореферат . к. б. н.-Д.-1985.-21 с.

25. Зазимко, М. И. Патогенный комплекс на озимой пшенице / М. И. За-зимко, Э. И. Монастырная, В. С. Горьковенко // Защита и карантин растений. 2003. - № 4. - С. 18—20.

26. Зилинг, М. К. Чёрный зародыш пшеницы / М. К. Зилинг // Болезни зерновых культур. Омск. -1932. - С. 15—39.

27. Колошина, JI. М. Поражаемость сортов озимой пшеницы чёрной плесенью колосьев / JT. М. Колошина, Э. И. Бурякова // Сборник научных работ. Рязань: Московский рабочий. -1971. - Т. 27, № 1-3. - С. 131—137.

28. Корниенко, В. Ю. К вопросу о микофлоре корневой гнили озимой пшеницы в условиях орошения на юге УССР / В. Ю. Корниенко // Материалы I конференции по споровым растениям Украины. Киев: Наука. — 1971.-С. 178—179.

29. Коршунова, А. Ф. Альтернариоз семян яровой пшеницы / А. Ф. Коршунова // Влияние микроорганизмов и протравителей на семена. М.: Колос. -1972. - С. 35—40.

30. Крутова, Н. П. Состав и роль отдельной патогенной микофлоры семян зерновых культур в Воронежской области / Н. П. Крутова // Материалы в помощь с.-х. производству. Воронеж: Ц-Ч книжное издательство. -1978.-Т. 5,№5.-с. 18—21.

31. Лёвкина, Л. М. Таксономия рода Alternaria / Л. М. Лёвкина // Микология и фитопатология. -1984. Т. 18, № 1. — С. 80—86.

32. Лёвкина, Л. М. Изучение популяций Alternaria macrospora Zimm. по признаку вирулентности / Л. М. Лёвкина // Вестник Московского университета. Сер. 16, биология. 1997. -№ 4. - С. 45—47.

33. Лёвкина, Л. М. Род Alternaria Nees / Л. М. Лёвкина // Новое в систематике и номенклатуре грибов. Под ред. Ю. Т. Дьякова, Ю. В. Сергеева. — М.: Национальная академия микологии; Микология для всех. — 2003. С. 276—303.

34. Манжула, Л. А. Патогенность изолятов Alternaria alternata возбудителя чёрного зародыша ячменя / Л. А. Манжула // Защита растений. - Киев: Урожай. -1988. - № 35. - С. 25—26.

35. Манжула, Л. А. Альтернариоз ярового ячменя в юго-восточной степи Украины и его роль в снижении жизнеспособности семян / Л. А. Манжула // Экологические проблемы защиты растений. Тезисы докладов. — Л. — 1990.-С. 92—93.

36. Мархасьова, В. А. Чорний зародок пшенищ та заходи боротьби з ним / В. А. Мархасьова. Кшв: Видавництво АН УРСР. -1957. - 81 с.

37. Матвеева, Т. С. Материалы к систематике и биологии рода Alternaria Nees / Т. С. Матвеева. Дисс. к. б. н. - Л. -1941. - 402 с.

38. Матвеева, Т. С. Новая характеристика рода Alternaria Nees / Т. С. Матвеева // Ботанические материалы отдела споровых растений БИН им. В. Л. Комарова АН СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР. - 1951. - Т. 7. - С. 124—129.

39. Методические указания по определению заражённости семян и проростков злаковых культур грибными болезнями. Сост. В. И. Потлайчук, А. Я. Семёнов Под ред. М. К. Хохрякова, Н. Г. Хорошайлова. Л. - 1976. -59 с.

40. Мироненко, Н. В. Современные достижения в изучении генетической структуры популяций фитопатогенных грибов / Н. В. Мироненко // Успехи современной биологии. 2004. - Т. 124, № 3. - С. 234—245.

41. Михайлова, JI. А. Лабораторные методы культивирования возбудителя ржавчины пшеницы Puccinia recondita f. sp. tritici Rob. ex Desm. / Л. A. Михайлова, К. В. Квитко // Микология и фитопатология. 1970. — Т. 4, № 3. - С. 269—273.

42. Михайлова, Л. А. Взаимодействие штаммов Bipolaris sorokiniana и образцов пшеницы / Л. А. Михайлова, С. Г. Гоголева, Е. И. Гультяева // Микология и фитопатология. 2002. - Т. 36, № 2. - С. 63—66.

43. Михайлова, Л. А. Генетика устойчивости линий яровой пшеницы 18156 Vicam "S" 70, 292 к возбудителю жёлтой пятнистости / Л. А. Михайлова, Н. М. Кокорина, Д. Копаньке // Доклады РАСХН. 2003. - № 1. -С. 20—22.

44. Монастырский, О. А. Заражённость семян токсинообразующими грибами / О. А. Монастырский // ArpoXXI. 2000. - № 4. - С. 6—7.

45. Назарова, Л. Н. Прогрессирующие болезни зерновых культур / Л. Н. Назарова, Е. А. Соколова // Агро XXI. 2002. - № 4. - С. 2—3.

46. Немлиенко, Ф. Е. Болезни кукурузы / Ф. Е.Немлиенко. М.: Сельхоз-гиз. -1957. - 230 с.

47. Павлова, Т. В. Роль миграции спор Puccinia recondita Rob. ex Desm./ sp. tritici в формировании популяций и развитии эпифитотий / Т. В. Павлова, Л. А. Михайлова // Микология и фитопатология. 1997. - Т. 31, № 5. - С. 60—66.

48. Пересыпкин, В. Ф. Болезни зерновых культур / В. Ф. Пересыпкин. М.: Колос.-1979.-279 с.

49. Потлайчук, В. И. Микофлора семян яровой пшеницы и риса в различных условиях выращивания / В. И. Потлайчук, А. Я. Семёнов // Бюллетень ВНИИЗР. 1977. - Т. 40. - С. 40—44.

50. Рудаков, О. Л. Токсигенная активность микромицетов филлопланы риса / О. Л. Рудаков, Г. К. Шмелёва // Микология и фитопатология. 1988. -Т. 22,№6.-С. 570—573.

51. Рябчикова, В. В. К вопросу о роли Alternaria alternata (Fr.) Kissler вэтиологии корневых гнилей зерновых культур / В. В. Рябчикова // Воспроизводство плодородия черноземов в Центрально-чернозёмной зоне. — Воронеж. 1992. - С. 69—77.

52. Светов, В. Г. Влияние агроэкологических факторов на распространённость .чёрного зародыша пшеницы / В. Г. Светов // Микология и фитопатология. 1989. - Т. 23, № 5. - С. 471—473.

53. Семёнов, А. Я. Видовой состав микроскопических грибов на семенах озимой ржи в Горьковской области / А. Я. Семёнов, М. Ю. Мухина, В. И. Горденко // Бюллетень Всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений. -1988. № 70. — С. 84.

54. Титова, К. Д. Микофлора семян пшеницы как источник развития заболеваний растений / К. Д. Титова, О. JI. Рудаков // Проблемы идентификации микроскопических грибов и других микроорганизмов. Вильнюс. -1987.-С. 104—105.

55. Тутельян, В. А. Микотоксины / В. А. Тутельян, JI. В. Кравченко. М.: Медицина. -1985. - 319 с.

56. Указатель возбудителей болезней сельскохозяйственных растений. Под ред. М. К. Хохрякова. — JI. 1966. - 63 с.

57. Указатель возбудителей болезней сельскохозяйственных растений. Выпуск 4 (по злаковым и бобовым травам). Под ред. М. К. Хохрякова. JI. -1976.-89 с.

58. Фёдорова, Р. Н. Крупность семян и выживаемость фитопатогенных грибов / Р. Н. Фёдорова, Т. Н. Филиппова, А. Я. Семёнов, В. А. Волкова // Защита растений. -1984. № 9. - С. 29—30.

59. Хасанов, Б. А. Патогенные к злакам гифомицеты в нижних слоях тропосферы Средней Азии и Казахстана / Б. А. Хасанов, А. А. Выприцкая, Д.

60. B. Терентьев // Узбекский микробиологический журнал. 1990. - № 6.1. C. 12—15.

61. Хохряков, М. К. Морфолого-биологическое обоснование систематики грибов рода Helminthosporium (sensu lato) на злаках / М. К. Хохряков // Дисс. д. б. н. JI. -1953. - 398 с.

62. Хохряков, М. К. Уточнение таксономического положения грибов на основе экспериментального изучения их изменчивости / М. К. Хохряков // Материалы I Координационного совещания микологов Средней Азии и Казахстана. Фрунзе. -1960. - С. 61—67.

63. Хрипунова, Э. Ф. К видовому составу микофлоры при корневых гнилях озимой пшеницы в фазу кущения / Э. Ф. Хрипунова, Ш. М. Гринберг // Известия АН Молдавской ССР. Серия биологических и химических наук. 1979. -№ 1. - С. 39—42.

64. Чулкина, В. А. Корневые гнили ячменя Горного Алтая / В. А. Чулкина // Корневые гнили хлебных злаков и меры борьбы с ними. М.: Колос. — 1970.-С. 76—80.

65. Шпокаускене, О. Ю. Корневые гнили зерновых в Литовской ССР (5. Микофлора гниющих корней и оснований стеблей ячменя) / О. Ю. Шпокаускене // Труды АН ЛитССР. Серия В. Биологические науки. 1984. -Т. 4, №88.-С. 53—59.

66. Adachi, Y. Relationship between genetic polymorphisms and fungicide resistance within Alternaria alternata / Y. Adachi, H. Watanabe, T. Tsuge // Phytopathology.-1996.-Vol. 86,№ Ц.-Р. 1248—1254.

67. Adlakha, К. L. Black point of wheat / K. L. Adlakha, L. M. Joshi // Indian Phytopathology. -1974. Vol. 27, № 1. - P. 41^4.

68. Agapow, P. M. Indices of multilocus linkage disequilibrium / P. M. Agapow, A. Burt // Molecular Ecology Notes. 2001. - Vol. 1. - P. 101—102.

69. Altschul, S. F. Basic local alignment search tool / S. F. Altschul, W. Gish, W. Miller, E. W. Myers, D. J. Lipman // Journal of Molecular Biology. 1990. -Vol. 215.-P. 403—410.

70. Andersen, B. Metabolite profiles of common Stemphylium species / B. Andersen, M. Solfrizzo, A. Visconti // Mycological Research. 1995. - Vol. 99, №6.-P. 672—676.

71. Andersen, B. Differentiation of Alternaria infectoria and Alternaria alternata based on morphology, metabolite profiles, and cultural characteristics / B. Andersen, U. Thrane // Canadian Journal of Microbiology. 1996. - Vol. 42. -P. 685—689.

72. Andersen, B. Associated field mycobiota on malt barley / B. Andersen, U. Thrane, A. Svendsen, I. A. Rasmussen // Canadian Journal of Botany. 1996. - Vol. 74, № 6. - P. 854—858.

73. Andersen, B. Chemical and morphological segregation of Alternaria alternata, A. gaisen and A. longipes / B. Andersen, E. Kroger, R. G. Roberts // Mycological Research. 2001. - 105, № 3. - P. 291—299.

74. Andersen, B. Chemical and morphological segregation of Alternaria arborescens, A. infectoria and A. tenuissima species-group / B. Andersen, E. Kroger, R. G. Roberts // Mycological Research. 2002. - Vol. 106, № 2. - P. 170—182.

75. Aradhya, M. K. Genetic variability in the pistachio late blight fungus, Alternaria alternata / M. K. Aradhya, H. M. Chan, D. E. Parfitt // Mycological Research. 2001. - Vol. 105, № 3. - P. 300—306.

76. Bandyopadhyay, R. Occurrence of airborne spores of fungi casing grain mould over a sorghum crop / R. Bandyopadhyay, L. K. Mughogho, M. V.

77. Satyanarayana // Mycological Research. -1991. Vol. 95, № 11.- P. 1315— 1320.

78. Bashan, Y. Transfer of Alternaria macrospora from cotton seed to seedling: light and scanning microscopy of colonization / Y. Bashan, H. Levanony // Journal of Phytopathology. -1987. Vol. 120, № 1. - P. 60—68.

79. Bateman, G. L. Effects of number of winter wheat crops grown successively on fungal communities on wheat roots / G. L. Bateman, H. Kwasna // Applied Soil Ecology. -1999. Vol. 13. - P. 271—282.

80. Belisario, A. First report of Alternaria species groups involved in disease complexes of hazelnut and walnut fruits / A. Belisario, M. Maccaroni, A. Coramusi, L. Corazza // Plant Disease. 2004. - Vol. 88, № 4. - P. 426.

81. Bhowmik, T. P. Alternaria seed infection of wheat / T. P. Bhowmik // Plant disease reporter. -1969. Vol. 53, № 1. - P. 77—80.

82. Bilgrami, K. S. Widespread occurrence of toxigenic Alternarias in cereals and oilseeds / K. S. Bilgrami, К. K. Sinha, A. A. Ansari, M. F. Rahman // Indian Phytopathology. -1995. Vol. 48, № 2. - P. 150—153.

83. Birnboim, H. C. A rapid alcaline extraction procedure for screening recombinant plasmid DNA / H. C. Birnboim, J. Doly // Nucleic Acids Research.-1979.-Vol. 7.-P. 1513—1523.

84. Воск, С. H. Detection of genetic variation in Alternaria brassicicola using AFLP fingerprinting / С. H. Bock, P. H. Thrall, C. L. Brubaker, J. J. Burdon // Mycological Research. 2002. - Vol. 106, № 4. - P. 428-^34.

85. Воск, С. H. Genetic structure of populations of Alternaria brassicicola suggests the occurrence of sexual recombination / С. H. Bock, P. H. Thrall, J. J. Burdon // Mycological Research. 2005. - Vol. 109, № 2. - P. 227—236.

86. Bonants, P. J. M. Molecular characterization of natural hybrids of Phytophthora nicotianae and P. cactorum / P. J. M. Bonants, M. Hagenaar-de Weerdt, W. A. Man in't Veld, R. P. Baayen // Phytopathology. 2000. - Vol. 90.-P. 867—874.

87. Bulat, S. A. UP-PCR analysi and ITS1 ribotyping of strains of Trichoderma and Gliocladium / S. A. Bulat, M. Ltibeck, N. V. Mironenko, D. F. Jensen, P. S. Ltibeck // Mycological Research. -1998. Vol. 102, № 8. - P. 933—943.

88. Burdon, J. J. Sources and patterns of diversity in plant-pathogenic fungi / J. J. Burdon, J. Silk // Phytopathology. -1997. Vol. 87, № 7. p. 664—669.

89. Burroughs, R. Growth of fungi in sorghum grain stored at high moisture contents / R. Burroughs, D. B. Sauer // Phytopathology. 1971. - Vol. 61, № 7.-P. 767—772.

90. Chou, H.-H. Phylogenetic analysis of internal transcribed spacer regions of the genus Alternaria, and the significance of filament-beaked conidia / H.-H. Chou, W.-S. Wu // Mycological Research. 2002. - Vol. 106, № 2. - P. 164—169.

91. Conner, R. L. Influence of irrigation timing on black point incidence of soft white spring wheat / R. L. Conner // Canadian Journal of Plant Pathology. -1987. Vol. 9. - P. 301—306.

92. Conner, R. L. Black point incidence in soft white spring wheat in southern Alberta and Saskatchewan between 1982 and 1987 / R. L. Conner, A. D. Kuzyk // Canadian Plant Disease Survey. 1988. - Vol. 68, № 1. - P. 27— 31.

93. Coulombe, R. A. Alternaria toxins / R. A. Coulombe // Mycotoxins and phytoalexins. Eds. R. P. Sharma, D. K. Salunkhe. Boca Raton: CPC Press. -1991.-P. 425—433.

94. Dash, S. K. Seed transmission of Alternaria triticina in wheat in Orissa / S. K. Dash, A. Narain // Indian Journal of Mycology and Plant Pathology. -1989.-Vol. 19, №2.-P. 157—160.

95. Diener, U. L. Toxigenicity of fungi from grain sorghum / U. L. Diener, G. Morgan-Jones, R. E. Wagener, N. D. Davis // Mycopathologia. 1981. - Vol. 75.-P. 23—26.

96. Dugan, F. M. Filamentous fungi quiescent in seeds and culm nodes of weedy and forage grass species endemic to the Palouse Region of Washington and Idaho / F. M. Dugan, S. L. Lupien // Mycopathologia. 2002. - Vol. 156. - P. 31—40.

97. Dugan, F. M. Morphological and cultural differentiation of described species of Alternaria from Poaceae / F. M. Dugan, T. L. Peever // Mycotaxon. -2002. Vol. 83. - P. 229—264.

98. E1-Helaly, A. F. The black-point disease of wheat / A. F. El-Helaly // Phytopathology. -1947. Vol. 37, № 11. - P. 773—780.

99. Elliott, J. A. Taxonomic characters of the genera Alternaria and Macrosporium / J. A. Elliott // American Journal of Botany. 1917. - Vol. 4, №8.-P. 439—478.

100. Ellis, M. B. Dematiaceous Hyphomycetes / M. B. Ellis // CAB International Mycological Institute. Kew, Surrey, UK. -1971. 608 pp.

101. Ellis, M. B. More dematiaceous Hyphomycetes / M. B. Ellis // CAB International Mycological Institute. Kew, Surrey, UK. -1976. 507 pp.

102. Ellis, S. A. Factors influencing the relative susceptibility of wheat cultivars (Triticum aestivum L.) to blackpoint / S. A. Ellis, M. J. Gooding, A. J. Thompson // Crop Protection. -1996. Vol. 15, № 1. - P. 69—76.

103. Fernandez, M. R. Black point and red smudge in irrigated durum wheat in southern Saskatchewan in 1990-1992 / M. R. Fernandez, J. M. Clarke, R. M. DePauw, R. B. Irvine, R. E. Knox // Canadian Journal of Plant Pathology. — 1994.-Vol. 16.-P. 221—227.

104. Fernandez, M. R. Black point reaction of durum and common wheat cultivars grown under irrigation in southern Saskatchewan / M. R. Fernandez, J. M. Clarke, R. M. DePauw // Plant Disease. 2000. - Vol. 84. - P. 892— 894.

105. Fouly, H. M. Wheat root rotting fungi in the "old" and "new" agricultural lands of Egypt / H. M. Fouly, W. L. Pedersen, H. T. Wilkinson, M. M. Abd El-Kader // Plant Disease. -1996. Vol. 80, № 11. - P. 1298—1300.

106. Frisullo, S. Parassiti fimgini delle piante nellTtalia meridionale. 1. Alternaria triticina Pras. et Prab. su Frumento duro / S. Frisullo I I Phytopathologia mediterranea. -1982. № 21. - P. 113—115.

107. Guillemette, Т. Conventional and real-time PCR-based assay for detecting pathogenic Alternaria brassicae in cruciferous seed / T. Guillemette, B. Iacomi-Vasilescu, P. Simoneau // Plant Disease. 2004. - Vol. 88, № 5. - P. 490—496.

108. Hansen, M. E. Automated and unbiased classification of chemical profiles from fungi using high performance liquid chromatography / M. E. Hansen, B. Andersen, J. Smedsgaard // Journal of Microbiological Methods. 2005. -Vol. 61.-P. 295—304.

109. Hawksworth, D. L. Fungal genera in urgent need of taxonomical work / D. L. Hawksworth // Microbiological Sciences. -1986. Vol. 3. - P. 58.

110. Heiny, D. K. Synthesis and biological activity of stemtoxin by Stemphylium botryosum and related fungi / D. K. Heiny, D. G. Gilchrist // Mycological Research. -1991. Vol. 95, № 5. - P. 566—570.

111. Gelfand, J. J. Sninsky, T. J. White. -San Diego: Academic Press. 1990. - P. 3—12.

112. Jasalavich, C. A. Comparison of nuclear ribosomal DNA sequence from Alternaria species pathogenic to crucifers / C. A. Jasalavich, V. M. Morales, L. E. Pelcher, G. Seguin-Swartz // Mycological Research. 1995. - Vol. 99, №5.-P. 604—614.

113. Joffe, A. Z. Biological properties of some toxic fungi isolated from overwintered cereals / A. Z. Joffe // Mycopathologia et Mycologia Applicata. 1962. - Vol. 16, № 3. - P. 201—221.

114. Joly, P. Le genre Alternaria / Joly P. Paris. - 1964. - 250 pp.

115. Kapkoti, N. Effect of fungicides on the seed mycoflora of rice, maize and wheat in Kumaun Hills / N. Kapkoti, K. N. Pandey // Indian Journal of Mycology and Plant Pathology. -1990. Vol. 20, № 2. - P. 149—150.

116. Karwasra, S. S. Occurrence, cultivar reaction and yield losses due to leaf blight of wheat / S. S. Karwasra, M. S. Beniwal, R. Singh // Indian Phytopathology. -1998. Vol. 51, № 4. - P. 363—364.

117. Kosiak, B. Alternaria and Fusarium in Norwegian grains of reduced quality —e?a matched pair sample study / B. Kosiak, M. Torp, E. Skjerve, B. Andersen // International Journal of Food Microbiology. 2004. - Vol. 93. - P. 51—62.

118. Kumar, C. S. К. V. Production of phytotoxic substances by Alternaria triticina / C. S. К. V. Kumar, A. S. Rao // Canadian Journal of Botany. — 1979.-Vol. 57,№ 11.-P. 1255—1258.

119. Kumar, V. R. Studies on transmission of Alternaria triticina of wheat using in vitro technique / V. R. Kumar, S. Parveen // Journal of Mycology and Plant Pathology. 2002. - Vol. 32, № 2. - P. 181—183.

120. Kusaba, M. Nuclear ribosomal DNA variation and pathogenic specialization in Alternaria fungi known to produce host-specific toxins / M. Kusaba, T. Tsuge // Applied and Environmental Microbiology. 1994. - Vol. 60, № 9.9 P. 3055—3062.

121. Kusaba, M. Mitochondrial DNA variation in host-specific toxin producing pathogens in the genus Alternaria / M. Kusaba, T. Tsuge // Annals of the phytopathological society of Japan. -1997. Vol. 63, № 6. - P. 463—469.

122. Kwasna, H. Lewia teleomorph of Alternaria triticicola from oat grain in Norway is now described / H. Kwasna, B. Kosiak I I The 7th International Mycological Congress. Book of abstracts. 2002. - P. 215.

123. Kwasna, H. Lewia awenicola sp. nov. and its Alternaria anamorph from oat grain, with key to the species of Lewia / H. Kwasna, B. Kosiak // Mycological Research. 2003. Vol. 107, № 3. - P. 371—376.

124. Larsen, Т. O. Infectopyrone, a potential mycotoxin from Alternaria infectoria / Т. O. Larsen, N. B. Perry, B. Andersen // Tetrahedron Letters. -2003. Vol. 44. - P. 4511—4513.

125. Lee, H. B. First report of strawberry fruit rot caused by Alternaria tenuissima in Korea / H. B. Lee, C.-J. Kim // Plant Disease. 2001. - Vol. 85, № 5. - P. 563.

126. Liebermann, B. A new phytotoxic activity of the cyclic peptides tentoxin and dihydrotentoxin / B. Liebermann, R. Kolblin // Journal of Phytopathology. -1992. Vol. 135. - P. 245—250

127. Liebermann, B. Tricycloalternarenes produced by Alternaria alternata related to ACTG-toxins / B. Liebermann, R. Ellinger, W. Gtinther, W. Ihn, H. Gallander // Phytochemistry. -1997. Vol. 46, № 2. - P. 297—303.

128. Liebermann, B. Bicycloalternarenes produced by the phytopathogenic fungus Alternaria alternata / B. Liebermann, R.-P. Nussbaum, W. Gtinther // Phytochemistry. 2000. - Vol. 50, № 5. - P. 987—992.

129. Logrieco, A. Natural occurrence of Alternaria mycotoxins in some plant products / A. Logrieco, A. Botallico, A. Visconti, M. Vurro // Microbiologie, Aliments, Nutrition. -1988. Vol. 6. - P. 13—17.

130. Logrieco, A. Incidence of Alternaria species in grains from Mediterranean countries and their ability to produce mycotoxins / A. Logrieco, A. Bottalico, M. Solfrizzo, G. Mule // Mycologia. 1990a. - Vol. 82, № 4. p. 501—505.

131. Logrieco, A. Mandarin fruit rot caused by Alternaria alternata and associated mycotoxins / A. Logrieco, A. Visconti, A. Bottalico // Plant Disease. 1990b. -Vol. 74, № 6.-P. 415—417.

132. Logrieco, A. Epidemiology of toxigenic fungi and their associated mycotoxins for some Mediterranean crops / A., Logrieco, A. Bottalico, G.

133. Mule, A. Moretti, G. Perrone // European Journal of Plant Pathology. 2003. - Vol. 109, № 7. - P. 645—667.

134. Lorenz, K. Effects of blackpoint on grain composition and baking quality of New Zealand wheat / K. Lorenz // New Zealand Journal of Agricultural Research. 1986. - Vol. 29. - P. 711—718.

135. Ma, Z. Resistance to azoxystrobin in Alternaria isolates from pistachio in California / Z. Ma, D. Felts, T. J. // Michailides Pesticide Biochemistry and Physiology. 2003. - Vol. 77. - P. 66—74.

136. Maynard Smith, J. How clonal are bacteria? / J. Maynard Smith, N. H. Smith, M. O'Rourke, B.G. Spratt // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1993. - Vol. 90. - P. 4384-4388.

137. McDonald, B. A. Genetic structure of Rhynchosporium secalis in Australia / B. A. McDonald, J. Zhan, J. J. Burdon // Phytopathology. 1999. - Vol. 89, №6.-P. 639—645.

138. McKay, G. J. Molecular characterisation of Alternaria linicola and its detection in linseed / G. J. McKay, A. E. Brown, A. J. Bjourson, P. C. Mercer // European Journal of Plant Pathology. 1999. - Vol. 105, № 1. - P. 15— 166.

139. Mironenko, N. V. Intraspecific variation in gamma-radiation resistance and genomic structure in the filamentous fungus Alternaria alternata: a case study of strains inhabiting Chernobyl reactor No. 4 / N. V. Mironenko, I. A.

140. Alekhina, N. N. Zhdanova, S. A. Bulat // Ecotoxicology and environment safety. 2000. - Vol. 45. - P. 177—187.

141. Mishra, A. B. Studies on Alternaria blight of wheat in Madhya Pradesh / A. B. Mishra, S. P. Singh // Mycopathologia et Mycologia applicata. 1971. -Vol. 44, №4.-P. 369—371.

142. Mitina, G. V. RAPD-PCR, UP-PCR and rDNA sequence analyses of entomopathogenic Verticillium lecanii and Beauveria bassiana strains / G. V. Mitina, T. Yli-Mattila // Journal of Russian Phytopathological Society. -2002.-Vol.3.-P. 7—17.

143. Morey, D. D. The effect of storage conditions and containers on the viability of rye, wheat and oat seed / D. D. Morey // Seed Science and Technology. -1976. Vol. 4. - P. 313—323.

144. Morris, P. F. Genetic diversity of Alternaria alternata isolated from tomato in California assessed using RAPDs / P. F. Morris, M. S. Connolly, D. S. St Clair // Mycological Research. 2000. - Vol. 104, № 3. - P. 286—292.

145. Moubasher, A. H. Studies on the fungus flora of three grains in Egypt / A. H. Moubasher, M. A. Elnaghy, S. I. Abdel-Hafez // Mycopathologia et Mycolia Applicata. -1972. Vol. 47, № 3. - P. 261—274.

146. Neergaard, P. Danish species of Alternaria and Stemphylium. Taxonomy, parasitism, economical significance / P. Neergaard // Copenhagen: E. Munksgaard. -1945. 560 + 2 pp.

147. Nei, M. Analysis of gene diversity in subdivided populations / M. Nei // Proceedings of the National Academy of Science USA. -1973. Vol. 70. - P. 3321—3323.

148. Nei, M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals / M. Nei // Genetics. 1978. - Vol. 89. - P. 583—590.

149. Nei, M. Mathematical model for studying genetic variation in terms of restriction endonucleases / M. Nei, W.-H. Li // Proceedings of the National Academy of Science USA. -1979. Vol. 76. - P. 5269—5273.

150. Newsham, К. К. Root pathogenic and arbuscular mycorrhizal fungi determine fecundity of asymptomatic plants in the field / К. K. Newsham, A. H. Fitter, A. R. Watkinson // Journal of Ecology. 1994. - Vol. 82. - P. 805—814.

151. Nishimura, S. Host-specific toxins and chemical structures from Alternaria species / S. Nishimura, K. Kohmoto // Annual Review Phytopathology. — 1983.-Vol. 21. — P. 87—116.

152. Noble, M. An annotated list of seed-borne diseases / M. Noble, M. J. Richardson. Commonwealth Mycological Institute. Kew: Surrey. - 1968. — 191 p.

153. Nussbaum, R.-P. New tricycloalternarenes produced by the phytopathogenic fungus Alternaria alternata / R.-P. Nussbaum, W. Giinther, S. Heinze, B. Liebermann // Phytochemistry. -1999. Vol. 52, № 4. - P. 593—599.

154. Paavanen-Huhtala, S. Development of strain-specific primers for a strain of Gliocladium catenulatum used in biological control / S. Paavanen-Huhtala, H. Avikainen, T. Yli-Mattila // European Journal of Plant Pathology. 2000. -Vol. 106.-P. 187—198.

155. Peakall, R. GenAlEx V5: Genetic Analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research / R. Peakall, P. E. Smouse. Australian National University, Canberra. -2001.

156. Pearson, W. R. Improved tools for biological sequence comparison / W. R. Pearson, D. J. Lipman // Proceedings of the National Academy of Science USA. -1988. Vol. 85. - P. 2444—2448.

157. Peever, T. L. Molecular systematics of citrus-associated Alternaria species / T. L. Peever, G. Su, L. Carpenter-Boggs, L. W. Timmer // Mycologia. 2004. -Vol. 96, № l.-P. 119—134.

158. Perello, A. A scale for appraising the leaf blight of wheat caused by Alternaria triticimaculans / A. Perello, M. N. Sisterna, P. Cortese // Cereal Research Community. -1998. Vol. 26, № 2. - P. 189—194.

159. Perello, A. Interactions between foliar pathogens and saprophytic mycoflora of the wheat (Triticum aestivum L.) phylloplane / A. Perello, M. R. Simon, A. M. Arambarri // Journal of Phytopathology. 2002. - Vol. 150. - P. 232— 243.

160. Petrunak, D. M. Isozyme variability in Alternaria solani and A. alternata / D. M. Petrunak, B. J. Christ // Phytopathology. 1992. - Vol. 82, № 12. - P. 1343—1347.

161. Pryor, В. M. Molecular phylogenetic relationships amongst Alternaria species and related fungi based upon analysis of nuclear ITS and mt SSU rDNA sequences / В. M. Pryor, R. L. Gilbertson // Mycological Research. -2000. Vol. 104,№ 11.-p. 1312—1321.

162. Pryor, В. M. A PCR-based assay for detection of Alternaria radicina on carrot seed / Pryor В. M., R. L. Gilbertson // Plant Disease. 2001. - Vol. 85, № 1. - P. 18—23.

163. Pryor, В. M. Morphological, pathogenic, and molecular characterization of Alternaria isolates associated with Alternaria late blight of pistachio / В. M.

164. Pryor, Т. J. Michailides // Phytopathology. 2002. - Vol. 92, № 4. - P. 406— 416.

165. Pryor, В. M. Molecular characterization of Embellisia and Nimbya species and their relationship to Alternaria, Ulocladium and Stemphylium / В. M. Pryor, D. M. Bigelow // Mycologia. 2003. - Vol. 95, № 6. - P. 1141—1154.

166. Rabie, C. J. Enumeration of fungi in barley / C. J. Rabie, A. Liibben, G. J. Marais, H. Jansen van Vuuren // International Journal of Food Microbiology. -1997.-Vol. 35.-P. 117—127.

167. Ram, B. Effect of artificial inoculation of Alternaria triticina on yield components of wheat / B. Ram, L. M. Joshi // Zeitschrift fur Pflanzenkrankhaiten und Pflanzenschutz. 1979. - Bd. 86, № 12. - S. 741— 744.

168. Ram, B. Effect of nitrogen on leaf blight of wheat and losses in yield compounds / B. Ram, L. M. Joshi // Zeitschrift fur Pflanzenkrankhaiten und Pflanzenschutz. -1981. Bd. 88, № № 12. - S. 744—747.

169. Rao, P. H. V. Fungal succession on Sorghum seed harvested at different stages of maturity / P. H. V. Rao, P. Giridhar, S. M. Reddy // Indian Phytopathology.-2000.-Vol. 53,№ l.-P. 102—104.

170. Rotem, J. The genus Alternaria. Biology, epidemiology and pathogenicity / J. Rotem. St. Paul: APS Press. -1994. - 326 pp.

171. Rozen, S. Primer3 / S. Rozen, H. J. Skaletsky // http://www-genome.wi.mit.edu/genome software/other/primer3 .html. -1998.

172. Rybicki, E. PCR primer design and reaction optimisation / E. Rybicki // A manual of online molecular biology techniques. 3rd edition. Eds. V. E. Coyne, M. D. James, S. J. Reid, E. P. Rybicki. -http://www.mcb.uct.ac.za/manual/MolBiolManual.htm. — 2005.

173. Sambrook, J. Molecular cloning. A laboratory manual. 3rd edition. Vol. 2 / J. Sambrook, D. W. Russell. Cold Spring Harbour - New York: Cold Spring Harbour Laboratory Press. - 2001.

174. Samson, R. A. Introduction to food- and airborne fungi. 6 edition / R. A. Samson, E. S. Hoekstra, J. C. Frisvad, O. Filtenborg // Utrecht: Centraalbureau voor schimmelcultures. 2000. - 389 pp.

175. Schneider, S. Arlequin ver. 2.000. A Software for Population Genetic Data Analysis / S. Schneider, D. Roessli, L. Excoffier. Genetics and Biometry Laboratory, University of Geneva, Geneva. - 2000.

176. Seitz, L. M. Weathered grain sorghum: natural occurrence of alternariols and storability of the grains / L. M. Seitz, D. B. Sauer, H. E. Mohr, R. Burroughs // Phytopathology. -1975. Vol. 65, № 11. - P. 1259—1263.

177. Serdani, M. Characterisation of Alternaria species-groups associated with core rot of apples in South Africa / M. Serdani, J.-Ch. Kang, B. Andersen, P. W. Crous // Mycological Research. 2002. - Vol. 106, № 5. - P. 561—569.

178. Sidhu, O. P. Blossom Blight of Guayule Caused by Alternaria infectoria / O. P. Sidhu, H. M. Behl // Plant Disease. -1991. Vol. 75, № 7. - P. 748—749.

179. Singh, V. K. PCR primer design / V. K. Singh, A. Kumar // Molecular Biology Today. 2001. - Vol. 2, № 2. - P. 27—32.

180. Simmons, E. G. Typification of Alternaria, Stemphylium, and Ulocladium / E. G. Simmons // Mycologia. -1967. Vol. 59. - P. 67—92.

181. Simmons, E. G. Helminthosporium allii as type of a new genus / E. G. Simmons // Mycologia. -1971. Vol. 63, № 2. - P. 380—386.

182. Simmons, E. G. Alternaria themes and variations (22-26) / E. G. Simmons // Mycotaxon. -1986. Vol. 25, № 1. - P. 287-308.

183. Simmons, E. G. Macrospora Fuckel (Pleosporaceae) and related anamorphs / E. G. Simmons // Sydowia. -1989. Vol. 41. - P. 314—329.

184. Simmons, E. G. Alternaria themes and variations (27-53) / E. G. Simmons // Mycotaxon. -1990. Vol. 37. - P. 79—119.

185. Simmons, E. G. Alternaria taxonomy: current status, viewpoint, challenge / E. G. Simmons // Alternaria. Biology, plant diseases and metabolites. Eds. J. Chelkowski, A. Visconti. Amsterdam: Elsevier. - 1992. - P. 1—36.

186. Simmons, E. G. Alternaria themes and variations (63-72) / E. G. Simmons // Mycotaxon. -1993. Vol. 48. - P. 91—107.

187. Simmons, E. G. Alternaria themes and variations (73) / E. G. Simmons, R. G. Roberts // Mycotaxon. 1993. - Vol. 58. - P. 109—140.

188. Simmons, E. G. Alternaria themes and variations (106-111) / E. G. Simmons // Mycotaxon. -1994. Vol. 50. - P. 409—427.

189. Simmons, E. G. Alternaria chronology and catalogue raisonne. Part I: 17961871 / E. G. Simmons // Mycotaxon. 1995a. - Vol. 55. - P. 1—53.

190. Simmons, E. G. Alternaria themes and variations (112-144) / E. G. Simmons // Mycotaxon. 1995b. - Vol. 55. - P. 55— 163.

191. Simmons, E. G. Alternaria themes and variations (145-149) / E. G. Simmons // Mycotaxon. -1996. Vol. 57. - P. 391—409.

192. Simmons, E. G. Alternaria themes and variations (236-243). Host-specific toxin producers / E. G. Simmons // Mycotaxon. 1999. - Vol. 83. - P. 127— 145.

193. Simmons, E. G. Alternaria themes and variations (305-309). Lewia/Alternaria revisited / E. G. Simmons // Mycotaxon. 2002. - Vol. 70. -P. 325—369.

194. Singh, M. Varietal reaction of wheat to leaf blight in Haryana / M. Singh, P. D. Tyagi // Indian Phytopathology. -1979. Vol. 32, № 4. - P. 635.

195. Singh, V. K. PCR primer design / V. K. Singh, A. Kumar // Molecular Biology Today. 2001. - Vol. 2, № 2. - P. 27-32.

196. Sokhi, S. S. Alternaria blight on wheat in India / S. S. Sokhi // Proceedings of the National Academy of Science USA. -1974. Vol. 20, № 1. - P. 55—56.

197. Sokhi, S. S. Estimation of losses in yield due to leaf blight disease of wheat caused by Alternaria triticina / S. S. Sokhi, L. M. Joshi // Indian Journal of Mycology and Plant Pathology. -1974. Vol. 4, № 1. - P. 29—33.

198. Stack, M. E. Mutagenicity of the Alternaria Metabolites Altertoxins I, II, and III / M. E. Stack, M. J. Prival // Applied and Environmental Microbiology. -1986. Vol. 52, № 4. - P. 718—722.

199. StatSoft, Inc. Electronic Statistics Textbook. Tulsa, OK, USA: StatSoft. http://www.statsoft.com/textbook/stathome.html. - 2004.

200. Stinson, E. E. Mycotoxin production in whole tomatoes, apples, oranges, and lemons / E. E.Stinson, S. F. Osman, E. G. Heisler, J. Siciliano, D. D. Bills // Journal of Agricultural and Food Chemistry. 1981. - Vol. 29, № 4. - P. 790—792.

201. Taylor, J. W. The evolutionary biology and population genetics underlying fungal strain typing / J. W. Taylor, D. M. Geiser, A. Burt, V. Koufopanou // Clinical Microbiology Reviews. 1999. - Vol. 12, № 1. - P. 126—146.

202. Tweedy, В. G. The taxonomy of Alternaria and species of this genus reported on apples / B. G. Tweedy, D. Powell // The botanical review. 1963. - Vol. 29, №3.-P. 405—412.

203. Van de Peer, Y. TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment / Y. Van de Peer, R. De Wachter // Computer Applications in Bioscience. -1994. Vol. 10. - P. 569—570.

204. Verma, V. S. Fungi associated with sorghum seeds / V. S. Verma, A. M. Khan // Mycopathologia et Mycologia Applicata. 1965. - Vol. 27, № 3-4. -P. 314—320.

205. Visconti, A. Alternaria toxins / A. Visconti, A. Sibilia // Mycotoxins in grains, compounds other than aflatoxins. Eds. J. D. Miller, H. L. Trenholm. -St. Paul, MN: Eagan Press. 1994. - P. 315—336.

206. Vos, P. AFLP a new technique for DNA-fingerprinting / P. Vos, R. Hogers, M. Bleeker, M. Reijans, T. Vandelee, M. Homes, A. Frijters, J. Pot, J. Peleman, M. Kuiper, M. Zabeau // Nucleic Acids Research. -1995. - Vol. 23. -P. 4407—4414.

207. Waldron, L. R. Increase of kernel weight in common wheat due to black point disease / L. R. Waldron // Journal of Agricultural Research. 1934. -Vol. 48, № 11.-P. 1017—1024.

208. Webley, D. J. Mycotoxins in cereals a comparison between North America, Europe and Australia / D. J. Webley, K. L. Jackson // Australian Postharvest Technical Conference. -1998. - P. 63—66.

209. Weir, T. L. RAPD-PCR analysis of genetic variation among isolates of Alternaria solani and Alternaria alternata from potato and tomato // T. L.

210. Weir, D. R. Huff, B. J. Christ, C. P. Romaine // Mycologia. 1998. - Vol. 90, №5.-P. 813—821.

211. Williams, J. G. K. DNA polymorphism amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers / J. G. K. Williams, A. R. Kubelik, J. Livak, J. A. Rafalski, S. V. Tingey // Nucleic Acids Research. 1990. - Vol. 18. - P. 6531—6535.

212. Williamson, P. Black point of wheat: in vitro symptoms, enzymes involved and association with Alternaria alternata / P. Williamson // Australian Journal of Agricultural Research. -1997. Vol. 48. - P. 13—19.

213. Wiltshire, S. P. The foundation species of Alternaria and Macrosporium / S. P. Wiltshire // Transactions of British Mycological Society. 1933. - Vol. 18. -P. 135—160.

214. Yang, S.-M. A new pathogen of Plantain / S.-M. Yang, S. C. Jong, F. M. Dugan // Plant Disease. -1996. Vol. 80, № 12. - P. 1429.

215. Yeh, F. C. Popgene Version 1.31. Microsoft Windows-based Freeware for population Genetic Analisys / F. C. Yeh, R. Yang, T. Boyle. University of Alberta, Canada. -1999.

216. Yekeler, H. Analysis of toxic effects of Alternaria toxins on esophagus of mice by light and electron microscopy / H. Yekeler, K. Bitmis, N. Ozcelik, M. Z. Doymaz, M. Calta // Toxicologic Pathology. 2001. - Vol. 29. - P. 492— 497.

217. Yli-Mattila, T. Isozyme and RAPD-PCR analyses of Fusarium avenaceum strains from Finland / T. Yli-Mattila, S. Paavanen, A. Hannukkala, P. Parikka, R. Tahvonen, R. Karjalainen // Plant Pathology. -1996. Vol. 45. - P. 126— 134.

218. Yu, S. H. Korean species of Alternaria and Stemphylium / S. H. Yu // Suwon: National Institute of Agricultural Science and Technology. 2001. - 212 pp.

219. Yung-nien, Y. A preliminary study of seed-inhabiting fungi of rice / Y. Yung-nien // Acta agriculturae Sinica. -1953. Vol. 4, № 2. - P. 139—153.

220. Zhang, T. A.-Y. Taxonomic studies of Alternaria from China. VIII. New species and new records on Gramineae, Iridaceae, and Liliaceae / T. A.-Y. Zhang // Mycotaxon. -1999. Vol. 72. - P. 443—453.