Генотипический состав популяций и устойчивость к некоторым фунгицидам штаммов Phytophthora infestans (Mont.) de Bary из Республики Марий Эл и Московской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.24, кандидат биологических наук Милютина, Дарья Игоревна

• Милютина, Дарья Игоревна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Милютина, Дарья Игоревна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1 Обзор литературы

1.1. Систематическое положение, биологические особенности и эпидемиология РкуррЫкога \nfestans

1.2. Меры борьбы с фитофторозом и фунгицидные препараты

1.3. Методы генетического и генотипического анализа популяций и штаммов Р. т/е$1ат

1.4. Теории существующего распределения генотипов

Глава 2 Материалы и методы

2.1. Места сбора образцов

2.2. Выделение в чистую культуру

2.3. Питательные среды

2.4. Определение типа спаривания

2.5. Изоферментный анализ

2.6. Определение гаплотипов митохондриальной ДНК

2.7. Определение наличия вставки в митохондриальном геноме

2.8. Анализ микросателитных повторов

2.9. Определение устойчивости к фунгицидам

2.10. Получение монозооспоровых изолятов

2.11. Статистический анализ данных

2.12. Генотирпирование

Глава 3. Результаты и обсуждение

3.1 Характеристика маркерных признаков штаммов Р. /я/е^от

3.2 Генотипический состав популяций

3.3 Устойчивость к металаксилу

3.4 Популяции Р. infestans в Республике Марий Эл

3.5 Изучение гетероплазмонов 100 ВЫВОДЫ 104 БЛАГОДАРНОСТИ 105 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 106 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генотипический состав популяций и устойчивость к некоторым фунгицидам штаммов Phytophthora infestans (Mont.) de Bary из Республики Марий Эл и Московской области»

Оомицет Phytophthora infestans (Mont.) deBary — возбудитель фитофтороза картофеля и томата — уже более полутора столетий привлекает пристальное внимание исследователей из разных стран. Внезапно появившись в Европе в середине XIX столетия, он вызвал эпифитотию картофеля, оставшуюся в памяти многих поколений (Дьяков, Еланский, 2007). Но и по прошествии 150 лет проблема фитофтороза во всем мире далека от разрешения.

За это время созданы новые высокоэффективные фунгициды, системы прогнозирования эпифитотий, выведены устойчивые сорта культурных растений, разработаны технологические приёмы, позволяющие минимизировать потери от фитофтороза. Однако очень высокая изменчивость гриба сводит на нет многие усилия специалистов по защите растений. Появляются мутации устойчивости к фунгицидным препаратам, не влияющие на конкурентоспособность штамма в агроценозе. Параллельно происходит преодоление генов горизонтальной и вертикальной устойчивости. В результате агрессивность P.infestans возвращается на прежний уровень или даже усиливается.

Чтобы разработанные меры борьбы оставались эффективными, необходимо всестороннее изучение возбудителя фитофтороза, эпидемиологии заболевания, проведение постоянного мониторинга изменений, происходящих в его популяциях (Лаврова, Еланский, 2003).

На территории России фитофтороз встречается практически во всех регионах, занимающихся производством картофеля и томата. Причем структура популяций возбудителя фитофтороза в них различается.

Популяции, распространенные на территории сибирской и дальневосточной частей России, состоят из ограниченного числа клонов, генетические обмены между которыми крайне редки (Elansky et al., 2001). Это указывает на отсутствие рекомбинации или на ее незначительный вклад в популяционную структуру. С другой стороны, популяции европейской части России отличаются очень высоким генотипическим разнообразием: практически каждый штамм имеет свой уникальный генотип, что свидетельствует в пользу активного полового процесса и интенсивной гибридизации. В популяциях этого типа наиболее вероятно появление высокоагрессивных и устойчивых к фунгицидам штаммов.

Популяции Р. infestans исследованы на территории Центрального, Северо-Кавказского, Северо-Западного и некоторых других регионов европейской части России, в то же время практически нет данных о структуре популяций в среднем и нижнем Поволжье.

Целью предлагаемой работы было исследование генотипической структуры популяций и устойчивости к фунгицидам штаммов Р. infestans из Республики Марий Эл в сравнении с Московской областью и другими регионами России.

Для выполнения поставленной цели были сформулированы следующие задачи исследований:

1. Выделение изолятов в чистую культуру. Создание коллекции штаммов.

2. Тестирование независимых маркерных признаков: тип спаривания, спектр изоферментов пептидазы, гаплотип митохондриальной ДНК, структура микросателлитных повторов.

3. Изучение устойчивости штаммов к фунгицидам металаксил и манкоцеб.

4. Исследование возможности присутствия генетически различных митохондрий в мицелии одного штамма (гетероплазмоз) и их распространения в природных популяциях Р. infestan.

5. Сравнение структуры популяций в Республике Марий Эл и в других регионах России.

Заключение диссертации по теме «Микология», Милютина, Дарья Игоревна

Выводы

1. В большинстве исследованных полевых популяций отмечено высокое генотипическое разнообразие, присутствуют штаммы обоих типов спаривания, выявлены два гаплотипа митохондриальной ДНК, разные генотипы локусов Рер1 и Рер2, причём наибольшее разнообразие выявлено у локуса Рер2.

2. Устойчивость к металаксилу штаммов, выделенных на частных огородах, была практически всегда ниже, чем у выделенных с крупных коммерческих полей, где применяли этот фунгицид. Однако не всегда прослеживается связь между применением металаксила и устойчивостью. По-видимому, устойчивость, накопленная в процессе непосредственного контакта с препаратом, может сохраняться в течение длительного времени и при отсутствии обработок.

3. Анализ устойчивости к манкоцебу в популяциях из Марий Эл показал сильное варьирование показателя ЕС5о (более, чем в 50 раз). В популяциях из Московской области и Беларуси (данные не приведены) различия штаммов по устойчивости были менее выражены.

4. Выявлены штаммы, имеющие генетически разные митохондрии в одном мицелии (гетероплазмоны). Гетероплазмоны были обнаружены в большинстве популяций Европейской части России.

5. Генотипирование популяций по трем маркерным признакам позволило выявить 12 генотипов. Наиболее часто встречались штаммы с четырьмя генотипами. Остальные генотипы встречались достаточно редко.

6. Популяции, выделенные в Республике Марий Эл как с картофеля, так и с томата, имели высокое генотипическое разнообразие. Генотипирование на основании 5 независимых маркерных признаков позволило выявить как общие для «картофельных» и «томатных» популяций генотипы, так и специфические, часто встречающиеся среди «картофельных» штаммов и отсутствующие на «томатных», и наоборот.

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность и признательность: своему научному руководителю Еланскому Сергею Николаевичу за полученные знания и помощь на всех этапах выполнения работы, заведующему кафедрой микологии и альгологии Дьякову Юрию Таричановичу за ценные советы, всестороннюю поддержку и интерес к работе, Побединской Марине Александровне, Апрышко Валентине, Шеину Сергею, Пляхневичу Михаилу за помощь в выполнении экспериментов и приобретенные навыки, а также всему коллективу кафедры за поддержку и создание дружественной атмосферы.

Огромное спасибо Глотову Николаю Васильевичу за полученные знания, помощь в статистической обработке данных и ценные советы.

Хочется выразить особую благодарность заведующей отделом аспирантуры биологического факультета Семиной Татьяне Ксенофонтовне и моим родителям Милютину Игорю Федоровичу и Милютиной Наталии Николаевне за неоценимую помощь и всестороннюю поддержку.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Милютина, Дарья Игоревна, 2008 год

1. Аникина М.И., Савенкова JI.B., Дьяков Ю.Т. Самофертильные изоляты Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу // серия Биология/ Изд. АН СССР. 1997. №4. -С.414-418.

2. Ань Цзянли. Мутанты Phytophthora infestans (Mont/) de Вагу, устойчивые к диметоморфу.// Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва, 1996.

3. Аматханова Ф.Х., Дьяков Ю.Т., Петрунина Я.В., Побединская М.А., Еланский С.Н., Козловская И.Н., Козловский Б.Е., Морозова Е.В., Смирнов А.Н. Популяции Phytophthora infestans на Северном Кавказе // Микология и фитопатология, 2004, т. 38, в. 3, с. 71-78.

4. Багирова С.Ф. Phytophthora-. диагностика, идентификация, таксономическое положение // Новое в систематике и номенклатуре грибов. М.: Национальная академия микологии- медицина для всех,-2003.-293с.

5. Бардов В.Г., Омельчук С.Т., Седокур Л.К., Сасинович Л.М., Омельчук С.А., Гиренко Д.Б., Кириченко А.В. Токсикологическая характеристика и гигиеническое нормирование металаксила-м в продуктах питания и объектах окружающей среды // Интернет-ресурс

6. Воробьева Ю.В., Гриднев В.В., Кваснюк Н.Я. и др. Изменение состава популяций возбудителя фитофтороза картофеля // Защита растений, 1991, N 1, стр. 23-24.

7. Воробьева Ю.В., Кваснюк Н.Я., Гриднев В.В., Шемякина Е.П., Морозова Е.В., Кузнецова JÏ.H. Защита картофеля от фитофтороза в системе семеноводства // Защита растений. 1991. N5. С. 17—20.

8. Гаузе Г.Г. Митохондриальная ДНК. М., «Наука», 1997. 244 с.

9. Глотов Н.В., Животовский A.A., Хованов Н.В., Хромов-Борисов H.H. Биометрия: // Учеб. пособие под ред. Тихомировой. Д., 1982. - 264 с.

10. ГОСТ 12.1.007-76 Вредные вещества. Классификация и общие требования безопасности. М., 1976.

11. Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации, М., 2008.

12. Деревягина М. К. Резистентность Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу к фунгицидам и пути ее преодоления // Диссертация на соискание ученой степени к. б. н. МГУ: М.,- 1991.

13. Деревягина М.К., Воловик A.C., Дьяков Ю.Т. Изменение чувствительности к ридомилу в жизненном цикле возбудителя фитофтороза картофеля Phytophthora infestnas и целесообразность весенних опрыскиваний //Микол. и фитопатол. 1991. Т. 25. С. 426—436.

14. Деревягина М.К., Дьяков Ю.Т. Влияние системных и контактных фунгицидов на поражение листьев картофеля фитофторозом // Микол. и фитопатол. 1990. Т. 24. С. 252—256.

15. Деревягина М.К., Долгова A.B., Дьяков Ю.Т. Мутанты Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу, резистентные к фениламидным фунгицидам//Микология и фитопатология.- 1993.- Т.27, в. 3.

16. Долгова A.B., Дьяков Ю.Т. Генетика устойчивости возьудителя фитофтороза картофеля Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу к фунгициду металаксилу //Генетика.- 1986.- Т. 22, № 10.

17. Дудка И. А., Бурдюкова JI. И. "Флора грибов Украины. Фитофторовые и альбуговые грибы // Киев. Наукова Думка, 1996.

18. Дьяков Ю. Т., Долгова А. В., Рыбакова И.Н. оценка резистентности возбудителя фитофтороза картофеля к фунгициду металаксилу// С-х. биология.-1988ю-№ 1.- С.-135-139.

19. Дьяков Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов. М.: Изд. Дом «Муравей»,- 1998.- 381 с.

20. Дьяков Ю.Т., Озерецковская О.Д., Джавахия В.Г., Багирова С.Ф. Общая и молекулярная фитопатология // М., Общество фитопатологов, 2001, 301 с

21. Дьяков Ю.Т., Шнырева A.B. Сергеев Ю.В. Введение в генетику грибов: учеб. пособие для студ. ВУЗов // М.: изд. центр «Академия», 2005. -304 с.

22. Дьяков Ю.Т., Еланский С.Н. Популяционная генетика Phytophthora infestans. В кн.: Микология сегодня. Т. 1. Под ред. Дьякова Ю.Т., Сергеева Ю.В. М.: Национальная академия микологии, 2007, с. 107-139.

23. Еланский С. Н. Популяции Phytophthora infestans на территории России // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук, МГУ, Москва, 1998, 110 с.

24. Еланский С.Н., Долгова A.B., Смирнов А.Н., Дьяков Ю.Т. Популяции Phytophthora infestans в Московской области. 1. Системы размножения. // Микология и фитопатология, 1999, т. 33, в.5, с. 346-352.

25. Еланский С.Н., Багирова С.Ф., Смирнов А.Н., Дьяков Ю.Т. Популяции Phytophthora infestans в Московской области. 2. Сравнение популяций, паразитирующих на картофеле и томатах // Микология и фитопатология, 1999, т. 33, в.5, с. 353-359.

26. Еланский С.Н., Апрышко В.П., Милютина Д.И., Козловский Б.Е. Устойчивость российских штаммов Phytophthora infestans к фунгицидам металаксил и диметоморф // Вестник Московского Университета. Сер. 16. Биология. 2007. N1. С. 14-18.

27. Жизнь растений, под ред. Горленко М.В. М.: Просвещение, 1976. -Т.2.-479 с.

28. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика: Учеб.пособие. 2-е изд., исп. и доп. - Новосибирск: Сиб.унив. изд-во, 2003. - 479 с.

29. Иванюк В.Г., Журомский Г.К., Авдей О.В. Микроэволюция Phytophthora infestans в условиях Белоруссии. // Микология и фитопатология, 2002, т.36, с. 81-90.

30. Иванюк В.Г., Банадысев С.А., Журомский Т.К. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков. Минск, Белпринт, 2005, 696с

31. Лаврова О.И., С.Н. Еланский Идентификация SINE-подобных элементов в геноме Phytophthora infestans и оценка возможности их применения для сравнительного анализа штаммов//Журнал Российского фитопатологического общества, 2003, т.4, с. 39-45.

32. Лихачёв А.Н. Мониторинг основа рационального применения фунгицидов // Защита растений, 1991, №11, с.13-14

33. Малеева Ю.В. Вариабельность митохондриального генома Phytophthora infestons (Mont) de Вагу и структурная перестройка современных популяций гриба на территории России.// Автореф. дис. на соискание ученой степени к.б.н., МГУ: М., 1996.-16 с.

34. Мюллер Э., Леффлер В. Микология.- М.: Мир, 1995, 345 с.

35. Симаков Е.А., Анисимов Б.В., Склярова Н.П., Яшина И.М., Еланский С.Н. Сорта картофеля, возделываемые в России-2005. Каталог.// М., Картофелевод, 2005, 112 с.

36. Симаков Е.А., Анисимов Б.В., Еланский С.Н. Сорта картофеля, возделываемые в России: ежегодное справочное издание. — М., 2008. 88 с.

37. Смирнов А.Н. Популяционная структура фитопатогенного гриба Phytophthora infestans в Московской области в 1991-1996 гг. // Автореф. дис. на соискание ученой степени к.б.н., МГУ: М., 1996. —24 с.

38. Смирнов А.Н., Кузнецов С.А., Еланский С.Н. Изучение биологии возбудителя фитофтороза картофеля // Доклады ТСХА, вып. 273, ч. 1, с. 226-232.

39. Справочник пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации (2007) // М.: Агрорус.

40. Трус С. М., Козловский Б. Е. Влияние температуры на характер прорастания спорангиев изолятов Phytophthora infestans (Mont) d By., различающихся по чувствительности к металаксилу.- 1994.- Т. 28, вып. 2.- С. 54-58.

41. Филиппов А. В., Рогожин А. Н., Кузнецова М. А., Спиглазова С. Ю., Дьяков Ю. Т. Защита картофеля от фитофтороза. Рекомендации. // М. «Общество фитопатологов», 2001.

42. Abu-El Samen F.M., Secor G.A., Gudmestad N.C. Genetic variation among asexual progeny of Phytophthora infestans detected with RAPD and AFLP markers // Plant Pathology. 2003. V.52, P. 314—325.

43. Ainsworth J, Bisby, H. Dictionary of the fimgy // 8-th edition, New-York, London, 1995

44. Baider and Y. Cohen. Synergistic Interaction between BABA and Mancozeb in Controlling Phytophthora infestans in Potato and Tomato and Pseudoperonospora cubensis in Cucumber// Phytoparasitica 2003. 31(4) P. 399409

45. Bruck R. I., Fry W. E , Apple A.E. Effect of metalaxyl an acylalanine fungicide on developmental stages of Phytophthora infestans II Phytopathology, 1980, v. 70, pp. 597- 601.

46. Carlisle D.J., Cooke L.R., Brown A.E. Phenotypic and genotypic characterization of Northern Ireland isolates of Phytophthora infestans // Europ. J. of Plant Pathology. 2001. V. 107, N 3. P. 291—303

47. Carter D. A., Archer S. A., Buck K. W., Shaw D. S., Shattock R. C. Restriction fragment length polymorphisms of mitochondrial DNA of Phytophthora infestans // Mycological Research.- 1990.- Vol. 94,- P. 1123-1128.

48. Cohen, Y. E -aminobutyric acid-induced resistance against plant pathogens // Plant Dis. 2002. V.86 P.448-457.

49. Cohen Y., Reuveni M., Eyal H. T. The systemic antifungal activity of ridomil against Phytophthora infestans on tomato plants // Phytopathology, 1979, v. 69, pp. 645 649.

50. Cohen Y., Baider A., Cohen B. Dimethomorph activity against oomycete fungal plant pathogens //Phytopathology.- 1995.- Vol.85, № 12.

51. Cohen Y., Farkash S., Reshit Z., Baider A. Oospore production of Phytophthora infestans in potato and tomato leaves // Phytopathology. 1997. — V. 87.-P. 191-196.

52. Cohen Y., Reuveni M., Eyal H. T. The systemic antifungal activity of ridomil against Phytophthora infestans on tomato plants // Phytopathology, 1979, v. 69, pp. 645 649.

53. Daggett S. S. & Gotz E. Mating type, metalaxyl sensitivity and allozyme phenotypes of Phytophthora infestans from Germany // Phyt. newsl., 1991, № 17.

54. Davidse L. C. Resistance to acylalanines in Phytophthora infestans in the Netherlands // OEPP/EPPO Bulletin.- 1985.- Vol. 15. P. 403 409.

55. Davidse L. C., Looyen D., Turkensteen L. J. & Van der Wal D. Occurence of metalaxyl-resistant strains of Phytophthora infestans in Dutch potato fields // Netherlands Journal of Plant Pathology, 1981, v. 87, pp. 65 68.

56. Davidse L. C., Danial D. L., Van Westen C. J. Resistance to metalaxyl in Phytophthora infestans in The Netherlands // Netherlands Journal of Plant Pathology.- 1983.- Vol. 89.- P. 1 20.

57. Davidse L. C., Van den Berg-Velthuis, Mantel B. C., Jespers A. B. K. Phenylamides and Phytophthora // Phytophthora, chapter 23/ Eds.: J. A. Lucas, R. C. Shattock, D. S. Shaw, L. C. Cooke.- Camridge: Univ. Press, 1991.- P. 234 -241.

58. Dolgova A.V., Dyakov Yu. T., Smirnov A. Distribution of mating types and vegetative compatibility groups in populations of Phytophthora infestans from Russia, Belorussia and Estonia // Phytophthora newsletter, 1992, № 18, pp. 4-5.

59. Dowley L. J. Factors affecting the survival of metalaxyl-resistant strains of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary in Ireland. //Potato Res., 1987, 30, 473-75.

60. Dowley L. J., O'Sullivan E. Sporulation of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary on the surface of diseasedpotatoes and tuber to tuber spread during handling //Potato Research.- 1991.-Vol. 34.- P. 295-296.

61. Dowley L. J., O'Sullivan E. Sporulation of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary on the surface of diseasedpotatoes and tuber to tuber spread during handling // Potato Research.- 1991.-Vol. 34,- P. 295-296.

62. Eckert J.W. Historical development of fungicide resistance in plant pathogens. In: Fungicide Resistance in North America. (C.J. Delp ed.)// American Phytopathological Society. 1988. St. Paul. MN, USA. P. 1-3.

63. Elansky S. N., Smirnov A. N. Second locus of Peptidase as a marker for genetic investigations of Phytophthora infestans 11 Botanica Lithuanica, 2003, 9(3), 275-283.

64. Flier W. G., Griinwald N. J, Fry W. E., Turkensteen L. J. Formation, production and viability of oospores of Phytophthora infestans from potato and Solanum demissum in the Toluca Valley, central Mexico II Mycol. Res. 2001. -Vol. 105 (8).-P. 998-1006

65. Flier W.G., Kessel G.J.T., Shepers H.T.A.M. The impact of oospores of Phytophthora infestans on late blight epidemics // Plant dreeding and seed science. 2004. V. 50. P. 5—13.

66. Folkerstsma R. T., Shattock R. C. & Shaw D. S. Genotypes of Phytophthora infestans from Gwynedd, Wales, 1978, 1982, 1987 // Phytoph. newsl., 1992, 18

67. FRAC methods for monitoring fungicide resistence. Bull.OEPP. Oxford etc., 1991, v.21, №2, p.291-354.

68. Fry W.E., Bruck R. I. , Mundt C.C. Retardation of potato late blight epidemics by fungicides with eradicant and protection properties // Plant Disease Reporter.- 1979.- Vol. 63.- P. 970 974

69. Fry W.E., Spielman L.J. Population biology // in: Advances in Plant Pathology. Phytophthora infestans the cause of late blight of potato, edited by D. S. Ingram , P. . Williams, Academic Press, London, 1991, v. 7, pp. 171 192.

70. Fry W.E., Goodwin S.B., Matutszak J.M., Spielman L.J., Milgroom M.G., Drenth, A. Population genetics and intercontinental migrations of Phytophthora infestans II Annu. Rev. Phytopathol., 1992, v. 30, pp. 107 129.

71. Fry W. E., Goodwin S. B., Dyer A. T., Matutzak J.M., Drenth A., Tooley P. W., Sujkowski L. S., Koh Y. J., Cohen B. A., Spielman L. J., Deahl K. L., Inglis114

72. D. A. , Sandlan K. P. Historical and recent migrations of Phytophthora infestans: chronology, pathways and implications // Plant Disease, 1993, v. 77, pp. 653 661

73. Fry W.E., Goodwin S.B. Recent migrations of Phytophthora infestans //In "Phytophthora infestans 150". L. T. Dowly et al. editors. Dublin, Ireland. 1995. P. 89—95.

74. Galindo J. & Gallegly M. E., The nature of sexuality in Phytophthora infestans II Phytopathology, 1960, v. 50, pp. 123-128.

75. Gisi U., Binder H., Rimbach E. Sinergistic interactions of fungicides with different modes of action.//Trans. Br. Mycol. Soc., 1985, 85, pp. 299-306.

76. Gisi, U. Synergistic interaction of fungicides in mixtures// Phytopathology 86. 1996. P.1273-1279.

77. Gisi, U., and Cohen, Y. Resistance to phenylamide fungicides: A case study with Phytophthora infestans involving mating type and race structure. Annu. Rev. Phytopathol. 1996. V.34 P.549-572.

78. Goodwin S.B. DNA polymorphism in Phytophthora infestans: the Cornell experience // Phytophthora/ Ed.: J. A. Lucas, R. C. Shattock, D. S. Shaw, L. C. Cooke.- Cambridge: Univ. Press.- 1990.- P. 234 -241.

79. Goodwin S. B., Spielman L. J., Matuszak J. M., Bergeron S. N., Fry W. E. Clonal diversity and genetic differentiation of Phytophthora infestans populations in northern and central Mexico // Phytopathology, 1992, v. 82, pp. 955 -961.

80. Goodwin S. B., Cohen B. A. & Fry W. E. Panglobal distribution of a single clonal lineage of the Irish potato famine fungus // Proc. Natl. Acad. Sci. United States.- 1994.-vol. 91.-P. 11591-11595

81. Goodwin S. B., Sujkovski L. C., Fry B. E. Rapid evoluation of pathogenicity within clonal lineages of the potato late blight disease fungus // Phytopathology.- 1995.- Vol. 85.- P. 669 676.

82. Goodwin S.B., Drenth A. Origin of the A2 mating type of Phytophthora infestans outside Mxico // Phytopathology.- 1997.- Vol. 87.- P. 992-999.

83. Griffith G.W., Shaw D.S. Polymorfism in Phytophthora infestans: four mitochondrial haplotypes are detected after PCR amplification of DNA from pure115culture or from host lesion // Applied and Env. Microbiol. 1998. Vol.64, № 10. P. 4007—4014.

84. Grinberger M., Kadish D.,Cohen Y. Infectivity of metalaxyl-sensitive and resistant isolates of Phytophthora infestans to whole potato tubers as affected by tuber ageing and storage. //Phytoparasitica, 1995, 23, pp. 165-75.

85. Harrison B. J. The genetics of Phytophthora infestans 11 Ph. D. thesis, Univ. of North Wales, Bangor, 1991.

86. Hebert P.D.N., Beaton M.J.: Methodologies for allozyme analysis using cellulose acetate electrophoresis. A practical handbook. Guelph, Ontario. An educational service of Helena laboratories.-1993.

87. Holmes S. J. I. Chemical control of late blight of potatoes // Proceedings of Crop Protection in Northern Britain.- 1981.- P. 119 124.

88. Hori M. Survey of potato late blight pathogen {Phytophthora infestans) at various locations in Japan // Ann. Phytopathol. Soc. Jpn., 1938, v. 8, pp. 66-67.

89. Judelson H.S., Roberts, S. Multiple loci determining insensitivity to phenilamide fungicides in Phytophthora infestans II Phytopathology. 1999. V. 89, N 9. P. 754-760.

90. Kable P.F., Jeffery H. Selektion for tolerance in organisms exposed to sprays of biocide mixtures: A theoretical model // Phytopathology, 1980, v. 70, p. 8-12.

91. Kadish D., Cohen Y. Fitness of Phytophthora infestans isolates from metalaxyl-sensitive and resistant populations // Phytopathology,- 1988.- Vol. 78,-P. 912-915.

92. Kadish D., Cohen Y. Overseasoning of metalaxyl-sensitive and metalaxyl-resistant isolates of Phytophthora infestans in potato tubers // Phytopathology. 1992. V.82.P. 887—889.

93. Kato M., Mizubuti E.S., Goodwin S.B., Fry W.E. Sensitvity to protectant fungicides and pathogenic fitness of clonal lineage of

94. Phytophthora infestans in the United States // Phytopathology. 1997. 87. P. 973—978.

95. Kato M., Sato N., Takahashi K., Shimaniki T. Yearly change of frequency and geographic diatribution of A2 mating type isolates of Phytophthora infestans in Japan from 1987 to 1993 11 Ann. Phytopathol. Soc. Japan. 1999. V.64. P. 168—174.

96. Kessel G.J.T., Turkensteen L.J., Schepers H.T.A.M., Van Bekkum P.J., Flier W.G. P. infestans oospores in the Netherlands: occurence and effects of cultivars and fungicides. PPO-Special Report. - 2002. - № 8. -P. 203-209.

97. Klimczak L.J., Prell H.H. Isolation and characterization of mitochondrial DNK of the oomycetous fungus Phytophthora infestans // Current Genetics.-1984,- Vol. 8,-P. 323-326.

98. Knapova, G, Tenzer, I., Gessler, G., Gisi, U. Characterization of Phytophthora infestans from potato and tomato with moleculare markers // Proceedings of the 5th congress of the European Foundation for Plant Pathology. Taormina, Italy. 2001. P. 6—9.

99. Knapova G., Gisi U. Phenotypic and genotypic structure of Phytophthora infestans population on potato and tomato in France and Switzerland // Plant Pathol. 2002. V.51. P. 641—553.

100. Ko W.H. Heterothallic Phytophthora. Evidence for hormonal regulation of sexual reproduction // J. Gener / Microbiol. 1978. Vol. 107.-P. 15-18.

101. Ko W. H. Hormonal regulation of sexual reproduction in Phytophthora II J. Gen. Microb., 1980. V. 116. P. 459-463.

102. Ko W. H. Reversible change of mating type in Phytophthora infestans II J. Gen. Microbiol. 1981. V. 125. P. 451-454.

103. Ko W.H. An alternative possible origin of the A2 mating type of Phytophthora infestans outside Mexico // Phytopathology. 1994. V. 84. P. 12241227.

104. Koh, Y. J., Goodwin, S. B., Dyer, A. T., Cohen, B. A., Ogoshi, A., Sato, N., and Fry, W. E. Migrations and displacements of Phytophthora infestans populations in East Asian countries// Phytopathology. 1994 V.84 P. 922-927.

105. Leberton L., Andrivon D. French isolates of Phytophthora infestans from potato and tomato differ in phenotype and genotype // Phytopathology. 1998. V. 88. P. 583—594

106. Mueller U.G., Wolfenbarger L.L. AFLP genotyping and fingerprinting // TREE. 1999. V.14, N. 10. P. 389-394.

107. Miller J.S., Hamm P.B., Johnson D.A. Characterization of the Phytopththora infestans populations in the Columbia basin of Oregon and Washington from 1992 to 1995 // Phytopathology. 1997. V.87. P. 656—660.

108. Niederhauser J.S. International cooperation in potato research and development//Ann. Rev. Phytopathol. 1993. V.31. P. 1—21.

109. Oostendorp, M., Kunz, W., Dietrich, B. and Staub, T. Induced disease resistance in plants by chemicals//Eur. J. Plant Pathol. 2001. V.107 P.19-28.

110. Perez T., Albornoz J., Dominguez A. An evaluation of RAPD fragment reproducibility and nature // Mol.Ecol. 1998. V.7. P. 1347 1358.

111. Perez, W. G., Gamboa, J. S., Falcon, Y. V., Coca, M., Raymundo, R. M., and Nelson, R. J. Genetic structure of Peruvian populations of Phytophthora infestans!I Phytopathology. 2001 V. 91 P. 956-965.

112. Ristanio J.B., Groves C.T., Parra G.R. PCR amplification of the irish faminepathogen from historic speciments // Nature. 2001. - Vol.411. — P. 695— 697.

113. Rubin E., Baider A., Cohen Y. Phytophthora infestans produced oospores in fruits and seeds of tomato //Phytopathology. 2001. V.91. P. 1074-1080.

114. Sansome E., Brasier C.M., Hamm P.B. Phytophthora meadii may be a species hybrid // Mycol. Res. 1991. V.95. P. 273-277.

115. Samoucha Y., Cohen Y. Phytopathology, 1984, 74, p.811.

116. Samoucha, Y., Cohen Y. Synergy between metalaxyl and mancozeb in controlling downy mildew in cucumbers// Phytopathology/ 1984. V.74 P. 14341437.

117. Samoucha, Y., Cohen Y. Synergistic interactions of cymoxanil mixtures in the control of metalaxyl-resistant Phytophthora infestans of potato// Phytopathology. 1988. V.78 P. 636-640.

118. Samoucha, Y., Levy, R.S. and Cohen, Y. Efficacy over time of cymoxanil mixtures in controlling late blight in potatoes incited by a phenylamide-resistant isolate of Phytophthora infestansll Crop Prot. 1988. V.7 P. 210-215.

119. Sansome E. Reciprocal translocation, heterozygosity in heterothallic species of Phytophthora and its significance // Trans. Brit. Mycol. Soc., 1980, v. 84, pp. 87-93.

120. Savelkoul P.H., Aarts H.J.M., de Haas J., Dijkshoorn L., Duim B., Otsen M., Rademaker J.L.W., Schouls L., Lenstra J.A. Amplified Fragment Lenth Polymorphism analisys: the State of the Art // Journal of Clinical Microbiology. Oct. 1999. P. 3083—3091.

121. Schwinn F.J., Staub T. Biological properties of metalaxyl. In "System Fungizides and Antifimgale Verbindungen" // 6 Internat. Symp. Abh. Akad. Wiss. DDR. 1980. P. 123—133.

122. Schwinn F.J., Margot, P. Control with chemicals.//In: Advances in Plant Pathology, v.7,pp.225-265.

123. Shattock R.C., Shaw D.S. Novel phenotypes of Phytophthora infestans from mixed cultures of antibiotic resistant mutants // Transact. British Mycol. Soc. 1976. V.67. P. 201—206.

124. Shattock R. C. Studies on the inheritance of resistance to metalaxyl in Phytophthora infestans II Plant Pathology. 1988. - V. 37. - P 4 - 11.

125. Shaw D.S. The breeding system of Phytophthora infestans: the role of the A2 mating type// In: Genetics and patogénesis. Day P.R., Jellis G.J. eds. Blackwell Scientific Publications, Oxford, 1987, p. 161-164

126. Shaw D. S. Genetics // in: Advances in Plant Pathology. Phytophthora infestans the cause of late blight of potato, edited by D. S Ingram , P. H. Williams, Academic Press, London, 1991, v. 7, pp. 131 170.

127. Smith J. M. The use of metalaxyl for the control of downy mildew diseases Proceedings, 1979, British Crop Protection Conference, Pests and Diseases, v. 1, pp. 331 339.

128. Spielman L. J. Isozymes and the population genetics of Phytophthora infestans II in Phytophthora. J. A. Lucas, R. C. Shattock, D. S. Shaw, L. C. Cooke, eds, Camridge Univ. Press, Cambridge, 1991, pp. 234 -241.

129. Staub T., Dahmen H., Schwinn F. J. Biological characterisation of uptake and translocation of fimgicidual acylalanines in grape and tomato plants // Z. Phlanzenschultz, 1978, v. 85, pp. 162 168.

130. Staub T., Dahmen H., Schwinn F. J. Effect of ridomil on their host plants (Abstr.) II In: Abstacts of Papers of 3rd Int. Cong. Plant Pathol., 1978, Munchen, Germany.

131. Sujkovski L. S., Goodwin S. B., Dyer A. T., Fry W. E. Increased genotypic diversity via migration and possible occurence of sexual reproduction of Phytophthora infestans in Poland // Phytopathology. 1994. V.84. P. 201—207.

132. M. C. Teixeira, T. Simoes, P. M. Santos, P. J. Dias and I. Sá-Correia Global analysis of the mechanisms underlying yeast resistance and response to the fungicide mancozeb //Nucleic Acids Research. 2006. V.34 P.446-451

133. Thomas A, Albert G, Schlosser E. Use of video-microscope systems to stady the mode of action of dimethomorph on Phytophthora infestans.il Med. Fac. Landbouww. Univ. Gent. 1992, 57/2a.

134. Tomlin C.D.S. The Pesticide Manual, 12th edition// British Crop Protection Council, Surrey UK. 2000. P. 578-580.

135. Walker A.S.L., Cooke L.R. The survival of phenilamide resistant strains of Phytophthora infestans in potato tubers//Proc. Br. Crop Prot. Conf., 1988, 1, 35358.

136. Walker A.S.L., Cooke L.R. The survival of Phytophthora infestans in potato tuber the influence of phenilamide resistance. //Proc. Br. Crop Prot. Conf., 1990,3, 1109-14.