Ооспорообразование в природных популяциях Phytophthora infestans тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.12, кандидат биологических наук Апрышко, Валентина Петровна

• Апрышко, Валентина Петровна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Апрышко, Валентина Петровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Систематическое положение РкуЮрЫЬога т/е81ат.

1.2. Краткое описание болезни.

1.3. Морфология и жизненный цикл РЬуЩЫкога т/еБ1ап5.

1.4. Регуляция полового процесса у Рку1орЫкога infestans.

1.4.1. Типы спаривания РкуЩЫЬога т/ез1апз.

1.4.2. Самофертильность и образование ооспор Рку^рЫкога infestans в чистых культурах.

1.4.3. Встречаемость ооспор РНу^рЫЬога т/е51а№ в природных популяциях.

1.4.4. Факторы, влияющие на образование ооспор Рку1орШИога т/езгат.

1.5. Жизнеспособность ооспор РЬу^рЫЬога infestans.

1.6. Прорастание ооспор РкугорЫкога т/ез1ат.

1.7. Инфекционная роль ооспор РИуШрШкога т/е51апз.

1.8. Оценка происхождения ооспор Рку1орШНога т/ез1а№.

1.9. Краткие описания некоторых методов сравнительного исследования штаммов РкуЮрЫкога infestans.

1.9.1. Анализ устойчивости к металаксилу.

1.9.2. Агрессивность.

1.9.3. ДНК-полиморфизмы и спектр изоферментов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Выделение и культивирование изолятов РИу^рШкога т/ез1а№.

2.1.1. Приготовление питательных сред.

2.1.2. Места сбора пораженных образцов для выделения изолятов в чистую культуру.

2.2. Определение типа спаривания.

2.3. Определение встречаемости ооспор в пораженных образцах.

2.4 Оценка образования ооспор РЬуЩЫЬога т/ез1аю в монокультуре.

2.5. Оценка агрессивности изолятов Рку^рЫкога [г^езгат.

2.6. Определение устойчивости изолятов к фунгициду металаксилу.

2.7. Анализ жизнеспособности ооспор РкуЩЫкога т/е$1ат.

2.8. Получение моноооспоровых потомков РЬу^рЫЬога т/ез1ат.

2.8.1. Получение ооспор РЬуЮрЫкога т/ез1ап5.

2.8.2. Стимуляция прорастания ооспор и уничтожение вегетативных структур Рку^рЫкога т/езгат.

2.8.3. Проращивание ооспор.

2.9. Изоферментный анализ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Изучение типа спаривания изолятов РЬу№рЫЬога т/ез1апз.

3.2. Изучение типа спаривания изолятов Рку1орЫкога т/ез1ат, выделенных из разных органов картофеля и томатов.

3.3. Тип спаривания изолятов Рку(орЫИога ш/еяШпз, собранных в разные периоды эпифитотии.

3.4. Тип спаривания изолятов РкуЮрЫкога infestans, собранных в Московской области в 1999-2006 годах.

3.5. Анализ паразитических свойств изолятов А2 типа спаривания, собранных в Московской области.

3.6. Изучение ооспорообразования в природных популяциях РкугорЫЬога infestans.

3.6.1. Результаты мониторинга ооспор в полевых популяциях Рку^рЫкога т/ез1ап

3.6.2. Встречаемость ооспор в образцах листьев картофеля и томата с разным числом очагов фитофтороза.

3.6.3. Распространение самофертильных штаммов в полевых популяциях Phytophthora infestans и оценка образования ооспор в природных образцах картофеля и томатов с самофертильным мицелием Phytophthora infestans.

3.7. Скрещивание изолятов Phytophthora infestans, выделенных из тканей картофеля и томата in vitro, и анализ их моноооспоровых потомков.

3.7.1. Получение моноооспоровых изолятов Phytophthora infestans.

3.7.2. Анализ моноооспоровых потомков Phytophthora infestans.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Ооспорообразование в природных популяциях Phytophthora infestans»

Оомицет Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу является возбудителем широко распространенного заболевания растений — фитофтороза. Этот вид представляет серьезную опасность для растений из семейства Solanaceae, главным образом, картофеля (Solarium tuberosum L.) и томата (Lycopersicon esculentum Mill) (Fry, 2000).

Фитофтороз вызывает значительные потери урожая картофеля во всех картофелепроизводящих странах мира. При благоприятных погодных условиях болезнь проявляется в виде эпифитотий, нанося за один вегетационный период огромный ущерб производству. Так, в период 2002-2004 годов в Нидерландах в условиях органического производства без применения химических средств защиты средние потери урожая от фитофтороза для большинства распространенных сортов картофеля достигали 45% (Allefs et al., 2005). Фитофтороз является одним из самых распространенных и опасных заболеваний картофеля в России. По самым скромным оценкам ежегодные потери урожая картофеля в России вследствие заболевания фитофторозом приближаются к 4 миллионам тонн, что составляет более 10% урожая. Без проведения соответствующих обработок продуктивность восприимчивых к заболеванию сортов может снижаться в 1,5-2 раза.

Развитие болезни происходит в поле и в период хранения клубней. Степень снижения урожайности от фитофтороза определяется степенью поврежденности ботвы, приводящей к уменьшению интенсивности фотосинтеза и сокращению срока вегетации. При очень сильном поражении происходит полная дефолиация в отдельных очагах или даже на всем поле. Дальнейшие обработки фунгицидами в таких случаях не дают необходимого положительного эффекта. Клубни заражаются спорами, попадающими с листьев в почву, особенно при уборке, если они соприкасаются с зараженной ботвой.

Значительные экономические убытки приносит также фитофтороз томатов. Заболевание может полностью уничтожить культуру в годы эпифитотий. Р. т/е8(ат способна поражать плоды при их дозревании, а также семенной материал. Вредное действие паразита, проявляющееся снижением качества плодов и гибелью отдельных растений, обусловлено глубоким изменением физиологических процессов (дисфункция проводящей системы и водный дефицит, нарушение дыхания и минерального питания, снижение ассимиляции), вследствие чего начинается раннее старение растения. Попадая в ткани растения, возбудитель фитофтороза томата снижает содержание хлорофилла в листьях, что приводит к ослаблению фотосинтеза, способствует усилению транспирации листа и процесса диссимиляции, накопление питательных веществ в плодах тормозится. Все эти изменения приводят к ослаблению растения, к снижению урожайности. При сильном поражении плодов урожай снижается на 70-80%, а иногда плодоношение полностью отсутствует (Марков, 2010).

Возбудитель фитофтороза обладает высокой генетической изменчивостью, определяющей его способность усиливать патогенность и преодолевать барьеры устойчивости возделываемых сортов. За последние 30 лет вредоносность Р. infestans значительно повысилась в связи с эволюционными изменениями, которые произошли в ее естественных популяциях. В 80-е годы прошлого столетия почти одновременно во всех картофелевыращивающих странах, в том числе и в России, произошла замена старых популяций паразита новыми. В них дополнительно к типу совместимости А1, определяющему возможность полового процесса с образованием ооспор, распространился тип А2, который ранее отмечался только в Мексике. Предполагается, что причиной этого является вывоз семенного картофеля из Мексики, экспортом которого эта страна занимается с 70-х годов прошлого столетия. Теперь для полевых популяций характерно наличие двух типов совместимости - А1 и А2, определяющих возможность полового процесса.

Образующиеся в результате полового процесса ооспоры представляют собой новый опасный источник инфекции (Дьяков, 2002). Ооспоры играют важную роль в биологии большинства оомицетов, так как они способны выживать в почве при неблагоприятных условиях, например, в условиях заморозков или засухи, и способны противостоять воздействию микроорганизмов. Считается, что половое размножение Р. infestans возможно только при встрече штаммов разных типов спаривания, однако, встречаются и самофертильные изоляты, способные образовывать ооспоры в монокультуре (АпёегзБОп, 2007).

В результате половой рекомбинации Р. т/е81ат во всех странах отмечается появление генетически разнообразных штаммов патогена с высоким потенциалом адаптивности к условиям среды, отличающихся повышенной агрессивностью и способностью вызывать раннее наступление болезни при сильном поражении стеблей. Наиболее пагубным итогом изменения генетической структуры полевых популяций паразита явилось распространение штаммов, устойчивых к фунгицидам системного действия (1^и*оуа е! а1., 2001).

Целью настоящей работы было изучение ооспорообразования в природных популяциях и роли полового процесса в жизненном цикле Р. т/е81ат.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи исследований:

1. Получение чистых культур изолятов Р. т/ез(апз и создание коллекции штаммов.

2. Изучение распределения изолятов Р. infestans разных типов спаривания в различных органах картофеля и томатов в разные периоды эпифитотии с последующим анализом их агрессивности.

3. Изучение ооспорообразования в природных популяциях Р. infestans, вегетирующих в различных органах картофеля и томата.

4. Изучение распространения самофертильных штаммов в полевых популяциях P. infestans и оценка образования ооспор в природных образцах картофеля и томатов с самофертильным мицелием P. infestans.

5. Проверка возможности образования гибридных ооспор штаммами P. infestans популяций из Московской области in vitro и анализ гибридности их моноооспоровых потомков.

Заключение диссертации по теме «Микология», Апрышко, Валентина Петровна

ВЫВОДЫ

1. Большинство популяций Р. infestans представлено изолятами обоих типов спаривания. Соотношение изолятов А1 и А2 типов спаривания в различных регионах и даже популяциях не постоянно и подвержено колебаниям; отмечается сезонная динамика распределения типов спаривания. Изоляты А1А2 типа спаривания встречаются редко как среди картофельных, так и томатных популяций.

2. Различий в агрессивности между исследованными изолятами с типами спаривания А1 и А2 не выявлено.

3. Ооспоры Р. т/ез1ат обнаружены в листьях картофеля и томата, стеблях картофеля, плодах томата в полевых популяциях Р. т/езКтя Московской области. В органах томата ооспоры встречались чаще, чем в органах картофеля, в плодах томата ооспоры встречались чаще, чем в листьях.

4. Изучение образцов с одним очагом фитофтороза показало, что преимущества в образовании ооспор мицелием какого-либо типа спаривания не обнаружено. В образцах листьев картофеля и томата с несколькими очагами фитофтороза ооспоры встречались чаще, чем в образцах листьев с одним фитофторозным пятном, что может свидетельствовать об их гибридном происхождении.

5. В популяциях Р. т/е51ат Московской области обнаружены самофертильные изоляты, способные образовывать ооспоры в монокультуре. Не обнаружено связи между встречаемостью ооспор Р. infestans в монокультуре штаммов Р. т/е8(ат и встречаемостью ооспор в природных образцах органов картофеля и томата, из которых были выделены эти штаммы.

6. Отработан метод получения моноооспоровых потомков Р. т/е8(ат. По результатам наших экспериментов, для прорастания ооспор требуется стимуляция, без обработки ферментами ооспоры не прорастали. У двух потомков обнаружена гетерозигота 100/112 по изоферментам локуса 2 пептидазы, что свидетельствует об их гибридном происхождении.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Апрышко, Валентина Петровна, 2012 год

1. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983. -279 с.

2. Аникина М. И. Исследование вегетативной несовместимости Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу: Дис. . канд. биол. наук / М. И. Аникина. М., 1994.- 110 с.

3. Багирова С. Ф. Грибы рода Phytophthora de Вагу, поражающие томат в защищенном грунте: Дис. . канд. биол. наук / С. Ф. Багирова. М., 1993. -139 с.

4. Багирова С. Ф., Дьяков Ю. Т. Об участии ооспор Phytophthora infestans в весеннем возобновлении инфекции фитофтороза томата // С.-х. биология. -1998. -№3.- С. 69-71.

5. Бессмельцев В. И. Итоги и задачи в изучении грибных болезней пшеницы и картофеля // Матер, юбилейного заседания ученого совета СКНИИФ, посвященного 30-летию создания института. Проблемы защиты растений для Северного Кавказа. Краснодар, 1991. - С. 69-70.

6. Бордукова М. В. Зимовка Phytophthora infestans D. В. в условиях Московской области // Вест. с.-х. науки. 1940. - № 3. - С. 13-19.

7. Бордукова М. В. Прорастание партеногенетических ооспор Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу в чистой культуре // Микология и фитопатология. -1983. Т. 17. - №. 3. - С. 206-210.

8. Воробьева Ю. В., Гриднев В. В., Кваснюк Н. Я. Изменение состава популяций возбудителя фитофтороза картофеля // Защита растений. 1991. -№ 1.-С 23-24.

9. Воробьева Ю. В., Шемякина В. П., Кваснюк Н. Я. Наследование резистентности к Ридомилу при половом размножении Phytophthora infestans //Генетика. 1992. - Т. 28. - С. 99-106.

10. Воробьева Ю. В., Морозова Е. В., Гриднев В. В. Встречаемость самофертильных изолятов в природных популяциях Phytophthora infestans (Mont.) d By // Микология и фитопатология. 1994. - Т. 28. - № 6. - С. 5760.

11. Горбунова Е. В., Багирова С. Ф., Долгова А. В., Дьяков Ю. Т. Изучение вегетативной несовместимости у Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу // Доклады Академии Наук СССР. 1989. - Т. 304. - № 5. - С. 1245-1248.

12. Гриднев В. В., Кваснюк Н. Я. Методика получения и длительного хранения ооспор Phytophthora infestans Н Вестник РАСХН. 1998. - № 5. - С. 36-37.

13. Гриднев В. В., Кваснюк Н. Я. Формообразовательные процессы в популяциях Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу в связи с появлением половой стадии // Доклады Россельхозакадемии. 2000. - № 2. - С. 18-19.

14. Гуркина JI. К. Исходный материал для селекции томата на устойчивость к фитофторозу и другим листовым пятнистостям в условиях Нечерноземной зоны России: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1998. 33 с.

15. Долгова А. В., Дьяков Ю. Т. Генетика устойчивости возбудителя фитофтороза картофеля Phytophthora infestans (Mont.) d Ву к фунгициду металаксилу // Генетика. 1986. - Т. 22. - № 10. - С. 2423-2429.

16. Долгова А.В., Смирнов А. Н., Дьяков Ю. Т. Популяции Phytophthora infestans (Mont) de Вагу в России и некоторых странах бывшего СССР // Микология и фитопатология. 1996. - Т. 30. - № 3. - С. 55-60.

17. Дьяков Ю. Т. Основные задачи работ по генетике иммунитета растений // С.-х. биология. 1969. - Т. 4. - № 5. - С. 689-693.

18. Дьяков Ю. Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов. М.: Муравей, 1998.-377 с.

19. Дьяков Ю. Т. Фитофтороз глобальные и внутрироссийские проблемы // Природа. - 2002. - № 1. - С. 33-39.

20. Дьяков Ю. Т., Еланский С. Н. Популяционная генетика Phytophthora infestans // Микология сегодня. Ю. Т. Дьяков, Ю. В. Сергеев, ред. - М.: Национальная академия микологии, 2007. - С. 107-139.

21. Еланский С. Н. Популяции фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу на территории России: Дис. . канд. биол. наук / С. Н. Еланский. М., 1998. - 122 с.

22. Еланский С. Н., Апрышко В. П. Самофертильные штаммы Phytophthora infestans в природных популяциях // Труды конференции "Грибы в природных и антропогенных экосистемах", С.-Петербург, 2005. С. 186— 189.

23. Еланский С. Н., Смирнов А. Н., Долгова А. В., Дьяков Ю. Т. Популяции Phytophthora infestans в Московской области. // Микология и фитопатология. 1999. - Т. 33. - №. 5. - С. 346-359.

24. Иванюк В. Г., Банадысев С. А., Журомский Г. К. Защита картофеля от болезней, вредителей и сорняков. Минск: Белпринт, 2005. - 695 с.

25. Кокаева JI. Ю., Кокаева 3. Г., Березов Ю. И., Еланский. С. Н. Молекулярно-генетические подходы к исследованию фитопатогенного оомицета Phytophthora infestans //Защита картофеля. 2011. - № 2. - С. 2-8.

26. Колесар В. А. Особенности развития патогенных микромицетов листьев картофеля и влияние на них иммунизаторов растений: Автореф. дис. канд. биол. наук. Самара, 2008. 24 с.

27. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978. - 351 с.

28. Маленев Ф. Е. К вопросу о партеногенетическом образовании ооспор у гриба Phytophthora infestans D. В. // Записки Ленинградского сельхоз. института. 1962. -Т. 87. - С. 104-108.

29. Марков И. Фитофтороз томата и меры по ограничению его развития // Овощеводство. Киев: ООО "Юнивест Маркетинг". 2010. - № 7. - С.50-54.

30. Мюллер Э., Лёффлер В. Микология. М.: Мир, 1995. - 345 с.

31. Наумова Н. А. Фитофтора картофеля. Л.-М.: Издательство сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов, 1961. - 181 с.

32. Никифорова Н. А. Фитофтороз картофеля в условиях Сахалина. М.: Издательство АН СССР, 1958. - 71 с.

33. Новотельнова Н. С. Фитофторовые грибы. Л.: Наука, 1974. - 205 с.

34. Плешков Б.М. Биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 1987. -493 с.

35. Попкова К. В. Фитофтора картофеля. М.: Колос, 1972. - 176 с.

36. Смирнов А. Н. Популяционная структура фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу в Московской области в 1991-1996 годах: Дис. . канд. биол. наук / А. Н. Смирнов. М., 1996. - 217 с.

37. Смирнов А. Н., Еланский С. Н. Образование ооспор в полевых популяциях гриба Phytophthora infestans в Московской области // Микология и фитопатология. 1999. - Т. 33. - № 6. - С.421-425.

38. Смирнов А. Н., Еланский С. Н., Долгова А. В. Ооспоры Phytophthora infestans в плодах томатов в Московской области // Защита и карантин растений. 1998. -№ 5. - С. 41.

39. Смирнов А. Н., Кузнецов С. А. Встречаемость и морфология ооспор, обнаруженных в природных популяциях Phytophthora infestans в Московской области в 1999 году // Известия ТСХА. 2001. - Вып 4. - С. 116-133.

40. Смирнов А. Н., Кузнецов С. А. Фитофгороз томата // Защита и карантин растений. 2006. - № 3. - С. 20-23.

41. Спиглазова С. Ю. Вредоносность и патогенные свойства возбудителя фитофтороза картофеля {Phytophthora infestans (Mont.) dBy) в различных регионах Российской Федерации: дис. . канд. биол. наук / С. Ю Спиглазова. Большие Вяземы, 2004. - 137 с.

42. Сулимова Г. Е., Удина И. Г., Зинченко В. В. Анализ полиморфизма ДНК с использованием метода полимеразной цепной реакции. М.: МАКС Пресс, 2006.-77 с.

43. Ainsworth J., Bisby Н. Dictionary of the fungi. New-York - London, 1995. -616 pp.

44. Alexopoulos C. J., Mims C. W., Blackwell M. Introductory Mycology 4th edition. - New York: John Wiley & Sons, Inc., 1996. - 869 pp.

45. Andersson B. Sexual reproduction in Phytophthora infestans: epidemiological consequences. Doctoral thesis. Swedish University of Agricultural Sciences, Uppsala, 2007.-31 pp.

46. Andersson B., Sandstrom M., Stromberg A. Indications of soil borne inoculum of Phytophthora infestans I I Potato Research. 1998. - V. 41. - № 4. - P. 305-310.

47. Andrivon D. Inhibition by aluminum of mycelial growth and of sporangial production and germination in Phytophthora infestans II Eur. J. PI. Path. 1995. -V. 101.-P. 527-533.

48. Ann P. J., Ko W. I. Effect of chloroneb and ethazol on mating type of Phytophthora parasitica and P. cinnamomi II Bot. Bull. Acad. Sin. 1989. - V. 30.-P. 207-210.

49. Ashby S. F. The production of sexual organs in pure cultures of Phytophthora cinnamoni Rands and Blepharospora cambivora Petri II Trans. Br. Mycol. Soc. -1929-V. 14-P. 260-263.

50. Bagirova S. F., Jian-Li, Dolgova A. V., Elansky S. N., Show D. S., Dyakov Yu. T. Mutants of Phytophthora infestans resistant to dimethomorph fungicide // J. Russian Phytopathol. Soc. 2001. - V. 2. - P. 19-23.

51. Berg A. Tomato late blight and its relation to late blight of potato // W. Va. Agric. Exp. Stn. Bull. 1926. -V. 205. - 31 pp.

52. Brasier C. M. Induction of sexual reproduction in single A2 isolates of Phytophthora species by Trichoderma viride II Nature (London) New Biol. -1971.-V. 231.-P. 283.

53. Brasier C. M. Observations on the sexual mechanism in Phytophthora palmivora and related species II Trans. Br. Mycol. Soc. 1972. - V. 58 - P. 237-251.

54. Brasier C. M. Evolutionary biology of Phytophthora. Part I: Genetic system, sexuality and the generation of variation // Annu. Rev. Phytopathol. 1992. - V. 30.-P. 153-172.

55. Brack R. I., Fry W. E , Apple A. E. Effect of metalaxyl, an acylalanine fungicide, on developmental stages of Phytophthora infestans I I Phytopathology. 1980. -V. 70.-P. 597-601.

56. Carlisle D. J., Cook L. R., Watson S., Brown A. E. Foliar aggressiveness of Northern Ireland isolates of Phytophthora infestans on detached leaflets of three potato cultivars // Plant Pathology. 2002. - V. 51. - P. 424-434.

57. Carter D. A., Buck K. W., Archer S. A., Van der Lee T., Shattock R. C., Shaw D. S. The detection of nonhybrid, trisomic, and triploid offspring in sexual progeny of mating of Phytophthora infestans //Fungal Genet, and Biol. 1999. -V. 26.-P. 198—208.

58. Chang T. T., Ko W. H. Effect of metalaxyl on mating type of Phytophthora infestans II Ann. Phytopathol. Soc. Jpn. 1990. - V. 56. - P. 194-198.

59. Chang T. T, Ko W. H. Factors affecting germination of oospores of Phytophthora infestans II J. Phytopathology. 1991. -V. 133. - P. 29-35.

60. Chow E .T. S., Jen J. J. Phytosterol biosynthesis in ripening tomatoes // J. of food science. 1978. - V. 43. - № 5. - P. 1424-1426.

61. Clinton G. P. Oospores of potato late blight. Phytophthora infestans // Conn. Agric. Exp. Stn. Biemi. Rep. 1909-1910. 1911. - Part 10. - P. 753-774.

62. Cohen Y. Populations of Phytophthora infestans in Israel underwent three major genetic changes during 1983 to 2000 // Phytopathology. 2002. - V. 92. - P. 300-307.

63. Cohen Y., Coffey M. D. Systemic fungicides and the control of Oomycetes // Annu. Rev. Phytopathol. 1986. - V. 24. - P. 311-338.

64. Cohen Y., Farkash S., Baider A. Oospore formation of Phytophthora infestans in field-grown potatoes and their role in the epidemiology of late blight // Phytoparasitica. 1999. - V. 27. - P. 137.

65. Cohen Y., Farkash S., Baider A., Shaw D. S. Sprinkling irrigation enhances production of oospores of Phytophthora infestans in field-grown crops of potato // Phytopathology. -2000. V. 90. - P. 1105-1 111.

66. Cohen Y., Farkash S., Reshit Z., Baider A. Oospore production of Phytophthora infestans in potato and tomato leaves // Phytopathology. 1997. - V. 87. - P. 191-196.

67. Cooke D. E. L., Lees A. K. Markers, old and new, for examining Phytophthora infestans diversity // Plant Pathology. 2004. - V. 53. - P. 692-704.

68. Daggett S. S., Götz E, Therrien C. D. Phenotypic changes in populations of Phytophthora infestans from Eastern Germany // Phytopathology. 1993. - V.83. -№3.-P. 319-323.

69. Davidse L. C., Van den Berg,Velthius G. C. M., Mantel B. C., Jespers A. B. K. Phenylamides and Phytophthora / In: Phytophthora, chapter 23. Ed. J. A. Lucas, R. C. Shattock, D. S. Shaw, L. C. Cooke- Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1991.-P. 349-360.

70. De Bruyn H. L. G. The overwintering of Phytophthora infestans H Phytopathology. 1926. - V. 16. - P. 121-140.

71. Dick M. W. Straminipilous fungi: Systematics of the peronosporomycetes, including accounts of the marine straminipilous protists, the plasmodiophorids, and similar organisms. The Netherlands, Dordrecht: Kluwer Academic Publisher, 2001. - 660 pp.

72. Dolgova A. V., Dyakov Yu. T., Smirnov A. N. Distribution of mating types and vegetative compatibility groups in populations of Phytophthora infestans from Russia, Belorussia and Estonia // Phytophthora newsletter. 1992. - № 18. - P. 4-5.

73. Dowley L. J., O'Sullivan E. Changes in the distribution of phenylamide-resistant strains of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary in Ireland 1985-89 I I Potato Res. 1991. - V. 34. - P. 67-69.

74. Drenth A. Janssen E. M., Govers F. Formation and survival of oospores of Phytophthora infestans under natural conditions // Plant Pathology. 1995. - V. 44. - P. 86-94.

75. Drenth A., Turkensteen L. J., Govers F. The occurrence of the A2 mating type of P. infestans in the Netherlands; significance and consequences // Neth. J. of PL Pathol. 1993. - V. 99. - № 3. - P. 57-67

76. Drenth A., Tas I. C. Q., Govers F. DNA fingerprinting uncovers a new sexually reproducing population of Phytophthora infestans in the Netherlands // Eur. J. of Plant Pathology. 1994. - V. 100. - P. 97-107.

77. Elansky S. N., Smirnov A. N. Second locus of Peptidase as a marker for genetic investigations of Phytophthora infestans II Botanica Lithuanica. 2003. - V. 9. -P. 275-283.

78. Erwin D. C., Ribeiro O. K. // Phytophthora diseases worldwide. St. Paul, Minnesota: APS Press, 1996. - 562 pp.

79. Fabritius A. L., Cvitanich C., Judelson H. S. Stage specific gene expression duringsexual development in Phytophthora infestans II Molecular Microbiology. 2002. i-V.45.-P. 1057-1066.

80. Fay J. C., Fry W. E. Effects of cold and hot temperatures on the survival of oospores produced by United States strains of Phytophthora infestans II Am. Pot. J. 1997. - V. 74. - P. 315-323.

81. Femández-Pavía S. P., Griinwald N. J., Diaz-Valasis M., Gadena-Hinojosa M., Fry W. E. Soilborne oospores of Phytophthora infestans in Central Mexico survive winter fallow and infect potato plants in the field // Plant Disease. 2004. -V. 88.-P. 29-33.

82. Flier W. G., Kessel G. J. T., Shepers H. T .A. M. The impact of oospores of Phytophthora infestans on late blight epidemics // Plant breeding and seed science. 2004. - V. 50. - P. 5-13.

83. Flier W. G., Turkensteen L. J. Foliar aggressiveness of Phytophthora infestans in three potato-growing regions in the Netherlands // Eur. J. of Plant Pathology. -1999.-V. 105.-P. 381-388.

84. Flier W. G., Griinwald N. J., Fry W. E., Turkensteen L. J. Formation, production and viability of oospores of Phytophthora infestans from potato and Solanum demissum in the Toluca Valley, central Mexico // Mycol. Res. 2001. - V. 105. -P. 998-1006.

85. Frinking H. D., Davidse L. C., Limburg H. Oospore formation by Phytophthora infestans in host tissue after inoculation with isolates of opposite mating type found in the Netherlands // Neth. J. Plant Pathology. 1987. - V. 93. - P. 14 -149.

86. Fry W. E. Phytophthora infestans. Encyclopedia of Microbiology. San Diego, Ca: Academic Press, 2000. - V. 3. - P. 633-639.

87. Fry W. E. Phytophihora infestans: the plant (and R gene) destroyer // Molecular Plant Pathology. 2008. - V. 9. - P. 385-402.

88. Fry W. E., Spielman L. J. Population biology // in: Advances in Plant Pathology. Phytophihora infestans, the cause of late blight of potato, ed. Ingram D. S., Williams P. London: Academic Press, 1991. - V. 7. - P. 171-192.

89. Fry W. E., Goodwin S. B., Matutszak J. M., Spielman L. J., Milgroom M. G., Drenth A. Population genetics and intercontinental migrations of Phytophihora infestans II Annu. Rev. Phytopathol. 1992. - V. 30 - P. 107-129.

90. Fyfe A. M., Shaw D. S. An analysis of self-fertility in field isolates o£ Phytophihora infeslans II Mycol. Res. 1992. - V. 96. - P. 390-394.

91. Galindo J., Gallegly M. E. The nature of sexuality in Phytophihora infestans II Phytopathology. 1960. - V. 50. - P. 123-128.

92. Gallegly M. E. Genetics of pathogenicity of Phytophihora infestans // Ann. Rev. of Phytopathology. 1968. - V. 48. - P. 375-396.

93. Gallegly M. E., Galindo J. Mating types and oospores of Phytophihora infestans in nature in Mexico // Phytopathology. 1958. - V. 48. - P. 274-277.

94. Ghimire S. R., Hyde K. D., Hodgkiss I. J., Liew E. C. Y. Phenotypes of Phytophihora infestans in Nepal: mating type and metalaxyl sensitivity // Potato Res. 2001. - V. 44. - P. 337-347.

95. Gisi U, Cohen Y. Resistance to phenilamide fungicides: a case study with Phytophihora infestans involving mating type and race structure. //Annu. Rev. Phytopathol. 1996. - V. 34. - P. 549-572.

96. Goodwin S. B., Cohen B. A., Fry W. E. Panglobal distribution of a single clonal lineage of the Irish potato famine fungus // Proc. Natl. Acad. Sci. United States. 1994. - V. 91. - P. 11591-11595.

97. Goodwin S. B., Drenth A. Origin of the A2 mating type of Phytophihora infestans outside Mexico // Phytopathology. 1997. - V. 87. - P. 992-999.

98. Grenville-Briggs L. J., van West P. The biotrophic stages of oomycete-plant interactions // Advances in applied microbiology. 2005. - V. 57. - P 217-242.

99. Grinberger M., Kadish D., Cohen Y. Occurence of the A2 mating type and oospores of Phytophthora infestans in potato crops in Israel // Phytoparasitica. -1989. -V. 17.-P. 197-204

100. Groves C. T., Ristaino J. B. Commercial fungicide formulations induce in vitro oospore formation and phenotypic change in mating type in Phytophthora infestans II Phytopathology. 2000. - V. 90. - P. 1209-1216.

101. Griinwald N. J., Flier W. G. The biology of Phytophthora infestans at its center of origin //Annu. Rev. Phytopathol. -2005. V. 43. - P. 171-190.

102. Hanson K., Shattock R. C. Effect of metalaxyl on formation and germination of oospores of Phytophthora infestans II Plant Pathology. 1998. - V. 47. - P. 116122

103. Harrison B. J. The genetics of Phytophthora infestans. U.C.N. W., Bangor: University of Wales, 1991.-234 pp.

104. Harrison J. G. Effects of the aerial environment on late blight of potato foliage—a review // Plant Pathology. 1992. - V. 41. - № 4. - P. 384^16.

105. Hazel W. J., Bean G. A., Goth R. W. Relationship of potato leaf sterols to development of potato late blight caused by Phytophthora infestans on U.S. potato clones and breeding lines // Plant disease. 1988. - V. 72. - P. 203-205.

106. Hebert P. D. N., Beaton M. J. Methodologies for allozyme analysis using cellulose acetate electrophoresis. A practical handbook. - Guelph, Ontario, Canada, 1993.-31 pp.

107. Hemmes D. E. Cytology of Phytophthora. In: Phytophthora. Its Biology, taxonomy, ecology and pathology. Erwin D. C., BartnikiGarcia S., Tsao P. H., ed. - St. Paul, MN, USA: APS Press, 1983. - P. 9-40.

108. Hermansen A., Hannnukkala A., Naerstad R. H., Brurberg M. B. Variations in populations of Phytophthora infestans in Finland and Norway: mating type,metalaxyl resistance and virulence phenotype // Plant Pathology. 2000. - V. 49. -P. 11-22.

109. Howard K. Oospore types in the Saprolegniaceae // Mycologia. 1971. — № 63.-P. 679-686.

110. Jiang J., Erwin D. C. Morphology, plasmolysis, and tetrazolium bromide stain as criteria for determining viability of Phytophthora infestans II Mycologia. -1990.-V. 82.-P. 107-113.

111. Jones L. R. Resting spores of the potato fungus // Science. 1909. - V. 30. - P. 813-814.

112. Judelson H. S., Spielman L. J., Shattock R. C. Genetic mapping and non-mendelian segregation of mating type loci in the Oomycete, Phytophthora infestans II Genetics. 1995. - № 141. - P. 503-512.

113. Judelson H. S., Blanco A. B. The spores of Phytophthora: Weapons of the plant destroyer // Microbiology. 2005. - V. 3. - P. 47-58.

114. Kessel G. J. T., Turkensteen L. J., Schepers H. T. A. M., Van Bekkum P. J., Flier W. G. Phytophthora infestans oospores in the Netherlands: occurence and effects of cultivars and fungicides // PPO-Special Report. 2002. - № 8. - P. 203-209.

115. Knapova G., Gisi U. Phenotypic and genotypic structure of Phytophthora infestans populations on potato and tomato in France and Switzerland // Plant Pathology.-2002.-V. 51.-P. 641-653.

116. Knapova G., Schlenzig A., Gisi U. Crosses between isolates of Phytophthora infestans from potato and tomato and characterization of F1 and F2 progeny for phenotypic and molecular markers // Plant Pathology. 2002. - V. 51. - P. 698709.

117. Ko W. H. Hormonal regulation of sexual reproduction in Phytophthora 11 J. Gen. Microbiol. 1980. - V. 116. - P. 459-463.

118. Ko W. H. Reversible change of mating type in Phytophthora infestans 11 J. Gen. Microbiol. 1981. - V. 125. - P. 451-454.

119. Ko W. H. Hormonal heterothallism and homothallism in Phytophthora II Annu. Rev. Phytopathol. 1988. - V. 26. - P. 57-73.

120. Ko W. H. An alternative possible origin of the A2 mating of Phytophthora infestans outside Mexico // Phytopathology. 1994. - V. 84. - P. 1124-1127.

121. Lamour K. H., Win J., Kamoun S. Oomycete genomics: new insights and future directions // FEMS Microbiol Lett. 2007. - Vol. 274. - P. 1-8.

122. Lehtinen A., Hartnukkala A. Oospores of Phytophthora infestans in soil provide an important new source of primary inoculum in Finland // Agricultural and Food Science. 2004.-V. 13.-P. 399^10.

123. Levin A., Baider A., Rubin E., Gisi U., and Cohen Y. Oospore formation by Phytophthora infestans in potato tubers // Phytopathology. 2001. - V. 91. - P. 579585.

124. Marshall J. A., Dennis A. L., Kumazawa T., Haynes A. M., Nes W. D. Soybean sterol composition and utilization by Phytophthora sojae II Phytochemistry.- 2001.-V. 58. № 3. - P. 423-428.

125. Medina M. V., Piatt H. W. Viability of oospores of Phytophthora infestans under field conditions in Northeastern North America // Can J. Plant Pathol. -1999.-V. 21.-P. 137-143.

126. Miller J. S., Johnson D. A. Competitive fitness of Phytophthora infestans isolates under semiarid field conditions // Phytopathology. 2000. - V. 90, № 3. -P. 220-227.

127. Mitchell D. J., Zentmyer G. A. Effect of oxygen and carbon dioxide tensions on sporangium and oospore formation by Phytophthora spp. // Phytopathology. -1971.-V. 61.-P. 807-812.

128. Mizubuti E. S. G., Fry W. Potato late Blight In: The epidemiology of Plant diseases. Cooke B. M., Jones D. G., Kaye B (eds.). Springer, 2006. - P. 445471.

129. Mooney S. M., Muller H. J., Fisher R. A. On the evolutionary significance of sex // J. Hist. Biol. 1995. - V. 28. - P. 133-149.

130. Mosa A. A., Kato M., Sato N., Kobayashi K., Ogoshi A. Occurrence of the A2 mating type of Phytophthora infestans on potato in Japan // Annals of the Phytopathological Society of Japan. 1989. - V. 55. - P. 615-670.

131. Mosa A. A., Kobayashi K., Ogoshi A., Kato M., Sato N. Formation of oospores by Phytophthora infestans in inoculated potato tissues // Annals of the Phytopathological Society of Japan. 1991. - V. 37. - P. 334-338.

132. Mosa A. A., Kobayashi K., Ogoshi A., Kato M, Sato N. Isoenzyme polymorphism and segregation in isolates of Phytophthora infestans from Japan // Plant Pathology. 1993. - V. 42. - P. 26-34.

133. Muckeijee N., Roy A. B. Microbial influence on the formation of oospores in culture by Phytophthora parasitica var. sabdariffae //Phytopathology. 1962. -V. 52. - P. 583-584.

134. Mueller G. M., Bills G. F., Foster M. C. (eds.). Biodiversity of Fungi. Inventory and monitoring methods. Elsevier Academic Press, 2004. - 777 pp.

135. Niederhauser J. S. The blight, the blighter and the blighted // Trans. N. Y. Acad. Sci. 1956. - V. 19. - P. 55-63.

136. Niederhauser J. S. Phytophthora infestans: the Mexican connection. In Phytophthora / Eds.: J. A. Lucas, R. C. Shattock, D. S. Shaw , L. R. Cooke. -Cambridge: Cambridge university press, 1991. P. 25-45.

137. Noon J. P., Hickman C. J. Oospore production by a single isolate of Phytophthora capsici in the presence of chloroneb // Can. J. Bot. 1974. - V. 52. -P. 1591-1595.

138. Oliva R. F., Erselius L. J., Adler N. E., Forbes G. A. Potential of sexual reproduction among host-adapted populations of Phytophthora infestans sensu lato in Ecuador // Plant Pathology. 2002. - V. 51. - P. 710-719.

139. Perches S., Galindo A. J. Superviviencia del Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, causante del tizon tardio de la papa y jitomate // Agrociencia. 1969. - V. 5.-P. 92-98.

140. Perez W., Gamboa S., Falcon Y. V., Coca M., Raymundo R. M., Nelson R. J. Genetic structure of Peruvian populations of Phytophthora infestans II Phytopathology. 2001. - V. 91. - P. 956-965.

141. Peters R. D., Piatt (Bud) H. W., Hall R. Characterization of changes in populations of Phytophthora infestans in Canada using mating type and metalaxyl sensitivity markers I I Canadian Journal of Plant Pathology. 1998. - V. 20. - P. 259-273.

142. Pethybridge G. H., Murphy P. A. On pure cultures of Phytophthora infestans de Bary and development of oospores // Sci. Proc. R. Dublin Soc. -1913.-V. 13. -P. 556-588.

143. Pittis J. E., Shattock R. C. Viability, germination and infection potential of oospores of Phytophthora infestans II Plant Pathology. 1994. - V. 43. - P. 387396.

144. Rastas M., Lehtinen A., Hannukkala A. Production and extraction of oospores of Phytophthora infestans / Ninth Workshop of an European Network for development of an Integrated Control Strategy of potato late blight. Tallinn

145. Estonia), 19-23 October, 2005 // PPO-Spccial Report. 2006. -№ 11. - P. 269275.

146. Reeves R. J., Jackson R. M. Stimulation of sexual reproduction in Phytophthora by damage // Gen. Microbiol. 1974. -V. 84. - P. 303-310.

147. Ribeiro O. K. A Source book of the Genus Phytophthora. -Vaduz, Liechtenstein, 1978. 417 pp.

148. Rubin E., Baider A., Cohen Y. Phytophthora infestans produces oospores in fruits and seeds of tomato // Phytopathology. 2001. - V. 91. - P. 1074-1080.

149. Saiki R. Amplification of genomic DNA. In: M. A. Innis. D. H. Gelfand, J. J. Sninsky and T. J. White (eds.) PCR protocols. -San Diego, USA: Academic Press, 1990.-P. 13-20.

150. Sansome E. Reciprocal translocation, heterozygosity in heterothallic species of Phytophthora and its significance // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1980 - V. 84. - P. 87-93.

151. Sansome E., Brasier C. M. Diploidy and chromosomal structural hybridity in Phytophthora infestans //Nature. 1973. - V. 241. - P. 344-345.

152. Sandstróm M., Hallenberg N., Usoltseva M. Studies of populations of Phytophthora infestans in Sweden // Vaxtskyddsnotiser. 2001. - № 2. - P. 2731.

153. Savage E. J., Clayton C. W., Hunter J. H., Brenneman J. A., Laviola C., Gallegly M. E. Homothallism, heterothallism and interspecific hybridization n the genus Phytophthora //Phytopathology. 1968. - V. 58. - P. 1004-1021.

154. Savenkova L. V., Cherepennikova-Anikina M. I. Effect of metalaxyl and N-nitrosomethylurea on mating type of Phytophthora infestans II Journal of Russian Phytopathologic Society. 2002. - V. 3. - P. 33-38.

155. Schoeber B., Rullich G. Oosporenbildung von Phytophthora infestans (Mont.) de Bary // Potato Res. 1986. - V. 29. - P. 395-398.

156. Shaw D. S. The breeding system of Phytophthora infestans: the role of the A2 mating type// In: Genetics and patogenesis. Day P. R., Jellis G. J. (eds.) Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1987. P. 161-164.

157. Shaw D. S. Phytophthora infestans, the cause of late blight of potato // Advances in Plant Pathology. 1991. - V. 7. - P. 131-170.

158. Singh B. P., Birhman R. K. Laboratory Estimation of Field Resistance of Potato to Late Blight // Journal of Phytopathology. 1994. - V. 140. - № 1. -P. 71-76.

159. Sliwka J., Sobkoviak S., Lebecka R., Avendano-Côrcoles J., Zimnoch-Guzowska E. Mating type, virulence, aggressiveness and metalaxyl resistance of isolates of Phytophthora infestans in Poland // Potato Res. 2006. - V. 49. - P. 155-166.

160. Smart C. D., Willmann M. R., Mayton H., Mizubuti E. S. G., Sandrok R. W., Muldoon A. E., Fry W. E. Self-fertility in two clonal lineages of Phytophthora infestans II Fungal Genet. Biol. 1998. - V.25 - P. 134-142.

161. Smart C. D., Mayton H., Mizubuti E. S., Willmann M. R., Fry W. E. Environmental and Genetic Factors Influencing Self-Fertility in Phytophthora infestans II Phytopathology. 2000. - V. 90. - № 9. - P. 987-994.

162. Smirnov A. N., Kuznetsov S. A., Kvasnyuk N. Ya., Deahl K. L. Formation and germination of Phytophthora infeslans oospores in different regions of Russia // Comm. Appl. Biol. Sci. 2008. - V. 73. - № 2. - P. 109-118.

163. Smoot J. J., Gouph F. J., Lamey H. A., Eichenmuller J. J. Production and germination of oospores of Phytophthora infestans II Phytopathology. 1958. -V. 48.-P. 165-171.

164. Sozzi D., Schwinn F. J., Gisi U. Determination of the sensitivity of Phytophthora infestans to phenylamides: a leaf disc method // EPPO Bull. 1992. - V. 22. - № 2. - P. 306-309.

165. Sphicalla J. P., Desborough S. I. Fatty-acid, membrane-permeability and sugars of stored potato-tubers // Plant Physiol. 1990. - V. 94. - P. 1207-1213.

166. Stromberg A., Bostrom U., Hallenberg N. Oospore germination and formation by the late blight pathogen Phytophthora infestans in vitro and under field conditions 11 J. of Phytopathology. 2001. - V. 149. - P. 659-664.

167. Stromberg A., Persson L., Wikstrom M. Infection of potatoes by oospores of Phytophthora infestans in soil // Plant Dis. 1999. - V. 83. - P. 876.

168. Sujkovski L. S., Goodwin S. В., Dyer А. Т., Fry W. E. // Increased genotypic diversity via migration and possible occurence of sexual reproduction of Phytophthora infestans in Poland // Phytopathology. 1994. - V. 84. - P. 201207.

169. Sutherland E. D., Cohen S. D. Evaluation of Tetrazolium Bromide as a vital stain for fungal oospores // J. of Phytopathology. 1983. -V. 73. - P. 1532-1535.

170. Tombolato D. С. M. Characterization of isolates of Phytophthora infestans collected in Florida in 1999 and 2001 // Thesis/dissertation, Gainesville, Univ. of Florida, 2002. Сайт доступа http://etd.fcla.edu/UF/UFE1001187/Tombolato D.pdf.

171. Tooley P. W. Variation in resistance to Phytophthora infestans among 21 Solanum verrucosum plant introductions // American Potato Journal. 1990. - V. 67.-P. 491-498.

172. Tooley P. W., Fry W. E., Villareal-Gonzalez M. J. Isozyme characterization of sexual and asexual Phytophthora infestans populations // J. Hered. 1985. - V. 76.-P. 431-435.

173. Trout C. L., Ristaino J. B. Fungicides affect mating behavior in Phytophthora infestans //Phytopathology. 1997. - V. 87 (suppl.). - S98.

174. Trout C. L., Ristaino J. B. Fungicides and mating type change in Phytophthora infestans //Phytopathology. 1998. - V. 88 (suppl.). - S90

175. Tsao P. H., Ugale R., Hobbs S., Farih A. C Control of homothallic oospore formation in Phytophthora parasitica by culture manipulation // Trans. Br. Mycol. Soc. 1980 - V. 75 - P. 153-156.

176. Turkensteen L. J., Flier W. G., Wanningen R., Mulder A. Production, survival and infectivity of oospores of Phytophthora infestans II Plant Pathology. 2000. -V. 49.-P. 688-696.

177. Umareus V., Lihnell D. A laboratory method for measuring the degree of attack by Phytophthora infestans II Potato Res. 1976. - V. 19. - P. 91-107.

178. Van der Plank J. E. Genetic and Molecular Basis of Plant Pathogenesis. Berlin: Springer-Verlag, 1978. 167 pp.

179. Vartanian V. G., Endo R. M. Overwintering hosts, compatibility types and races of Phytophthora infestans on tomato in Southern California // Plant Disease. 1985. - V. 69.-P. 516-520.

180. Whittaker S. L., Assinder S. J., Shaw D. S. Inheritance of mitochondrial DNA in Phytophthora infestans II Mycol. Res. 1994. - V. 98. - №5. - P. 569-575.

181. Wuethrich B. Why sex? Putting theory to the test // Science. 1998. - V. 281. -P. 1980-1982.

182. Zarzycka H., Sobkowiak S. Formation and survival of Phytophthora infestans oospores and their role as a primary infection source of the pathogen // Plant Breed. Seed Sei. 1997. - V. 41. - P. 27-38.