Характеристика популяций Phytophthora Infestans на картофеле в некоторых регионах Северного Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.24, кандидат биологических наук Аматханова, Фатима Хазировна

• Аматханова, Фатима Хазировна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Аматханова, Фатима Хазировна

Введение.

Цели и задачи работы.

1. Обзор литературы.

1.1. Таксономический статус P. infestans. Историческое значение этого патогена.

1.2. Рост мицелия. Образование и прорастание спорангиев Р. ф infestans

1.3. Образование ооспор P. infestans.

1.4. Популяционные исследования P. infestans.

1.5. Исследования фитофтороза на Северном Кавказе.

2. Материалы и методы.

2.1. Сбор фитофторозных образцов и выделение из них изолятов Р. infestans.

2.2. Определение типов спаривания изолятов P. infestans.

2.3. Выявление ооспор P. infestans.

2.4. Определение отношения к металаксилу изолятов

P. infestans.

2.5. Определение генов вирулентности к картофелю изолятов Р. infestans.

2.6. Определение томатных рас для изолятов P. infestans.

2.7. Изоферментный анализ.

2.8. Определение гаплотипов митохондриальной ДНК.

Щ 2.9. Изучение линейного роста изолятов P. infestans.

2.10. Статистический анализ.

3. Полученные результаты.

3.1. Характеристики популяций P. infestans на Северном Кавказе.

3.2. Сравнение штаммов P. infestans со штаммами из других регионов Российской Федерации по способности к линейному росту.

4. Обсуждение результатов.

4.1. Статус исследованных популяций P. infestans на Северном Кавказе. Сравнение с популяциями из других регионов Российской Федерации.

4.2. Сравнение популяций P. infestans на Северном Кавказе с популяциями из других высокогорных регионов мира.

4.3. Сравнение кавказских штаммов P. infestans по способности к линейному росту при различных температурах.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Характеристика популяций Phytophthora Infestans на картофеле в некоторых регионах Северного Кавказа»

На территории Северного Кавказа картофель имеет большое значение. Для населения он представляет собой важнейший стратегический пищевой ресурс в регионе, особенно учитывая сложную экономическую ситуацию.

Фитофтороз на Северном Кавказе по-прежнему остается одним из самых опасных заболеваний картофеля. Известны случаи, когда потери урожая достигали 100%. Последние годы отмечены вспышки болезни в районах, где значение заболевание картофеля фитофторозом было невелико, а именно в Республике Ингушетия, Кабардино-Балкарии, Дагестане и Северной Осетии.

Поэтому защита картофеля от фитофтороза остается одним из приоритетных направлений развития сельского хозяйства в регионе.

Основная стратегия защиты картофеля включает в себя сочетание выращивания устойчивых сортов и химического метода. Однако сейчас можно сказать, что эффективность этих средств имеет временный характер. P. infestans преодолевает резистентность картофеля, уровень устойчивости возбудителя к системным, а иногда и к контактным фунгицидам может возрастать. Поэтому популяционные исследования возбудителя фитофтороза не утрачивают своей актуальности. Благодаря им практики во всех регионах России получают точную информацию о структуре популяций P. infestans и ее потенциальных возможностях. Работы в этой области признаны мировым сообществом.

Представляемая диссертационная работа включает в себя результаты популяционных исследований P. infestans в Ингушетии, Северной Осетии и Ставропольском крае, которые можно сравнивать с результатами из других регионов России и мира. Мы надеемся, что наш вклад в изучение возбудителя фитофтороза позволит усовершенствовать меры защиты картофеля от этого опасного заболевания на территории Северного Кавказа.

ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ

Цель настоящего исследования - определение популяционной структуры P. infestans на территории Ингушетии, Северной Осетии и Ставропольского края.

Задачи исследования:

1. Изучение встречаемости типов спаривания в исследуемом регионе.

2. Изучение устойчивости к системному фунгициду металаксил у изолятов P. infestans, собранных на территории Северного Кавказа.

3. Определение гаплотипов митохондриальной ДНК изолятов Р. infestans, собранных на территории Северного Кавказа.

4. Определение изоферментного спектра на основе аллелей локусов фосфоглюкоизомеразы (Gpi) и пептидазы (Рер-1 и Рер-2).

5. Изучение встречаемости ооспор в природных образцах картофеля, представляющих исследуемые полевые популяции Р. infestans на Северном Кавказе.

Определение расового состава для изолятов P. infestans, собранных на Северном Кавказе.

Сравнение некоторых кавказских штаммов со штаммами из других регионов по линейному росту при разных температурах.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Микология», Аматханова, Фатима Хазировна

выводы

Исследования популяций на Северном Кавказе позволили сделать следующие выводы.

1. Типы спаривания А1 и А2 встречались в популяциях в сравнимых соотношениях. Ооспоры встречались лишь в некоторых образцах, как правило, редко. Можно полагать, что в популяциях присутствует нерегулярное половое размножение. Об этом свидетельствует соостветствие частот аллелей пептидазы уравнению Харди-Вайнберга.

2. В популяциях из Ставропольского края обнаружен высокий процент самофертильных изолятов и наибольшая встречаемость ооспор.

3. В популяциях был выявлен различный уровень устойчивости к фениламиду металаксилу. Большинство проверенных изолятов Р. infestans из Ингушетии и Северной Осетии были чувствительны к этому фунгициду. В популяции из Ставропольского края преобладали устойчивые и среднеустойчивые изоляты.

4. В популяциях преобладали «сложные» картофельные расы с 7-10 генами вирулентности. Простые расы встречались редко. Также были обнаружены томатные расы ТО и Т1. Во всех популяциях преобладала раса ТО, в Инушетии расы ТО и Т1 встречались в сравнимом соотношении, что свидетельствует о роли томатов в инфекции картофеля.

5. В популяциях были обнаружены 2 аллельных состояния локуса Рер-1 и 3 генотипа по локусу Рер-2. Все исследованные изоляты были мономорфны по локусу Gpi, они имели генотип 100/100.

6. Мы обнаружили в популяциях 2 гаплотипа митохондриальной ДНК - 1а и Па. Гаплотип lb обнаружен не был.

7. Между штаммами P. infestans из Кавказа и других регионов России были обнаружены различия в частотах аллелей нейтральных локусов и по скорости линейного роста при различных температурах.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор глубоко признательна профессору Ю. Т. Дьякову (МГУ) за общее руководство работой, С. Н. Еланскому и И. Н. Козловской (ВНИИФ) за существенную помощь в работе с молекулярными маркерами и расами, а также А. Н. Смирнову (МСХА) за существенную помощь в работе с ооспорами. Работа выполнена при частичном финансировании грантами МНТЦ 1640 и РФФИ 0200481031.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные данные позволили достаточно полно охарактеризовать популяционную структуру P. infestans на Северном Кавказе. Они оригинально и в то же время существенно дополняют результаты, полученные ранее в НИИ горного и предгорного сельского хозяйства (НПО «Горное»).

Наши результаты можно использовать для совершенствования прогноза фитофтороза на Северном Кавказе, а также совершенствования мероприятий по интегрированной защите растений в регионе. В этом аспекте представляет интерес довольно низкий уровень устойчивости к фениламидам в Северной Осетии и Ингушетии.

Представляет интерес и сравнение кавказских популяций Р. infestans и популяций возбудителя фитофтороза картофеля из других регионов. Нам не удалось обнаружить идентичные популяции в других горных регионах мира (Мексика, Перу, Шотландия). Однако мы полагаем, что этот вопрос представляет большой интерес для последующих исследований. Уже сейчас обращает на себя внимание тот факт, что и в Мексике, и на Кавказе типы спаривания А1 и А2 встречались в сравнимом соотношении. По исследуемым молекулярным маркерам кавказские популяции P. infestans были сходны с отдельными популяциями из других регионов России. Это может свидетельствовать о значительных миграционных процессах возбудителя фитофтороза картофеля на территории страны.

Нам удалось обнаружить свидетельства регулярного полового размножения P. infestans в исследуемом регионе (соответствие частот молекулярных маркеров уравнению Харди-Вайнберга. Подтвердилось и присутствие ооспор, обнаруженных в предшествующих исследованиях (Политыко, 1994).

Наше исследование поставило и много вопросов. Среди них следует особо указать роль томатов в поражении фитофторозом, для того, чтобы сравнить ее с ситуацией, сложившейся в Подмосковье и других регионов РФ.

В условиях Северного Кавказа фитофтороз до сих пор остается серьезной и нерешенной проблемой. Ее практическое решение связывали с усилением применения химического метода защиты картофеля. Однако обратная связь защиты с данными по популяционной структурой возбудителя была недостаточной, а в ряде регионов отсутствовала. Мы полагаем, что наше исследование - один из первых шагов в устранении этих пробелов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Аматханова, Фатима Хазировна, 2004 год

1. Алтухов Ю.ГТ. Генетические процессы в популяциях // М.: Наука, 1983.-279 с.

2. Аматханова Ф. X., Кузнецов С. А., Смирнов А. Н. Особенности образования ооспор Phytophthora infestans в Южных регионах России // Доклады ТСХА. 2003. - Вып. 276. - С. 138-143.

3. Аматханова Ф. X., Петрунина Я. В., Побединская М. А., Еланский С. Н., Козловская И. Н., Козловский Б. Е., Морозова Е. В., Смирнов А. Н. Популяции Phytophthora infestans на Северном Кавказе // Микология и фитопатология. 2004. - Т. 38. № 3. В печати.

4. Багирова С. Ф. Картирование Sl-локуса хромосомного гетероморфизма у фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont) de Вагу // Генетика. 1999. - Т. 35. - № 7. - С. 873-877.

5. Багирова С. Ф., Дьяков Ю. Т. Об участии ооспор Phytophthora infestans в весеннем возобновлении инфекции фитофтороза томата // С.х. биология. 1998. - №3.- С.69-71.

6. Борисенок А. Б. Расовый состав Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу, в годы, различающиеся по метеорологическим условиям //

7. V Всезоюзн. совещ. по иммунитету растений. Киев.- 1969.- Т. 4, № 6. С.292-295.

8. Бордукова М.В. Зимовка P. infestans в условиях Московской области // Вестник с.-х. наук. 1940. - Вып. 3. - С. 20-26.

9. Букасов С.М., Камераз А.Я. Селекция и семеноводство картофеля //Ленинград, Колос. 1972. С. 358.

10. Вершинин Б. М. Особенности технологии получения оздоровленного от патогенов семенного материала картофеля в условиях предгорной зоны Северного Кавказа // Автореферат диссертации на соискание ученой степени к.с.х.н. Кисловодск, 2001.

11. Виноградова Н.В., Катаева О.Е. Картофель в Северной Осетии. Дзауджикау. 1953. - С. 65.

12. Воробьева Ю.В., Кваснюк Н.Я., Гриднев В.В. и др. Защита картофеля от фитофтороза в системе семеноводства // Защита растений. Москва -1991. - №5. - С. 17-20.

13. Деревягина М. К. Резистентность Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу к фунгицидам и пути ее преодоления // Диссертация на соискание ученой степени к. б. н. МГУ: М.,-1991.

14. Дорожкин Н.А., Вельская С.И. Перезимовка, источники инфекции и цикл развития Ph. infestans (Mont) de Вагу // Микология и фитопотология. 1975. - Т. 9. - Вып. 5. - С. 405 - 408.

15. Дорожкин Н. А., Ремнева 3. И. Вельская С. И., Псарева В. В. Фитофтороз картофеля и томатов // Минск. Ураджай. 1976. - 222 с.

16. Дорохова Н. А. Сравнительное изучение физиологии питания грибов Phytophthora infestans de Вагу и Pythium de Barianum Hesse // Тр. Инст. Физ. Раст. 1940 - Т. III. - Вып. 1. - С. 213-236.

17. Дьяков Ю. Т. Жизненные стратегии фитопатогенных грибов и их эволюция // Микология и фитопатология. 1992 - Т. 26. - С. 309318.

18. Дьяков Ю.Т. Популяционная биология фитопатогенных грибов // М. Изд. Дом «Муравей»,- 1998,- 381 с.

19. Дьяков Ю. Т., Ашайе А., Вайнштейн В. М. О статусе "томатных" рас Phytophthora infestans (Mont) de Вагу // Микология и фитопатология. 1975. - Т. 9. - С. 272-282.

20. Дьяков Ю. Т., Виштынецкая Т. А. О мутантах Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу, устойчивых к лекарственным веществам // Вестник Московского Университета.-1973.- №5.- С. 57-60.

21. Дьяков Ю. Т., Долгова А. В. Вегетативная несовместимость у фитопатогенных грибов // МГУ. Москва. 1995. - 160 с.

22. Дьяков Ю. Т., Долгова А. В., Рыбакова И. Н. Оценка резистентности возбудителя фитофтороза картофеля к фунгициду металаксилу// С-х. биология.-1988Ю-№ 1,- С.-135-139.

23. Дьяков Ю. Т., Долгова А. В., Рыбакова И. Н., Багирова С. Ф. Дивергенция популяций фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу в связи со специализацией к растениям-хозяевам // Журнал общей фитопатологии. 1994 - Т. 55. - С. 179188.

24. Дьяков Ю. Т., Кулиш В. Б. Генетическое исследование штаммов Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу, полученных в результате попарного выращивания мутантных культур // Генетика. 1979 - Т. XV. С. 49-55.

25. Еланский С.Н., Смирнов А. Н., Долгова А.В., Дьяков Ю.Т. Популяции Phytophthora infestans в Московской области I. Системы размножения // Микология и фитопатология. 1999а. - Т.ЗЗ, вып.5,-С. 343-352.

26. Еланский С.Н., Смирнов А. Н., Багирова С.Ф., Дьяков Ю.Т. Популяции Phytophthora infestans в Московской области И. Сравнительная структура популяций, паразитирующих на картофеле и томатах // Микология и фитопатология. 1999b. Т.ЗЗ, вып.5.- С. 353359.

27. Кайданов JI.3. Генетика популяций. М. Высшая школа. 1996.

28. Лаврова О. Л., Еланский С. Н. Транспозоны P. infestans. В печати. 2003.

29. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его изменение. М. Мир. 1992.

30. Новотельнова Н. С. Фитофторовые грибы // Ленинград. Наука. -1974.-205 с.

31. Патрикеева М. В. Образование хламидоспор у Phytophthora infestans (Mont.) de By // Микол. и фитопатол. 1979. - Т. 13. - С. 333337.

32. Политыко В. А. Биологические основы развития возбудителя фитофтороза картофеля Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу в Северной Осетии и обоснование мер борьбы // Автореферат кандидатской диссертации / М., 1994.

33. Смирнов А. Н. Популяционная структура фитопатогенного гриба Phytophthora infestans (Mont.) de Вагу в Московской области в 19911051996 годах // Диссертация на соискание ученой степени к.б.н. / М., МГУ, 1996.

34. Смирнов А.Н. Ооспоры Phytophthora infestans II Микол. и фитопатол. 2003. - Т 76, вып. 1. - С. 3-21.

35. Смирнов А.Н., Кузнецов С.А. Встречаемость и морфология ооспор в природных популяциях Phytophthora infestans в Московской области // Известия ТСХА. 2001. - Вып. 4. - С. 116133.

36. Bohnen К. Ein Verfahren zur Anzucht in vitro von Phytophthora infestans und die Verwendung des Pilzes im Sporenkeimtest zur Mittelprufung // Phytopathologishe Zeichshrift. V. 46. - P. 199-206.

37. Carter D. A., Archer S. A., Buck K. W., Shaw D. S., Shattock R. C. Restriction fragment length polymorphisms of mitochondrial DNAof Phytophthora infestans// Mycological Research.- 1990.- Vol. 94.-P. 1123-1128.

38. Clinton G. P. Oospores of potato blight, Phytophthora infestans // Connecticut Agricultural Experimental Station Report of the Botanist 1909-1910. -P. 753-774.

39. Cohen Y., Farkash S., Reshit Z., Baider A. Oospore production of Phytophthora infestans in potato and tomato leaves // Phytopathology. -1997.-V. 87.-P. 191-196.

40. Cooke D. E. L., Young V., Birch P. R. J., Toth R., Gourlay F, Day J. P., Carnegie S. F., Duncan J. M. Phenotypic and genotypic diversity of Phytophthora infestans populations in Scotland (1995-1997) // Plant pathology. 2003. - Vol. 52. - P. 181-192.

41. Crosier W. Studies in the biology of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary // Cornell University Agricultural Experimental Station Memoir. -1934.- № 155.-40 p.

42. Davidse L. C. Resistance to acilalanines in Phytophthora infestans in the Netherlands // Bulletin OEPP/EPPO bulletin. 1985. - V. 15. - P. 403-409.

43. Davidse L. С., Danial D. L., van Westen C. J. Resistance to metalaxyl in Phytophthora infestans in the Netherlands // Bulletin OEPP/EPPO Bulletin 1985 - V. 15. - P. 403-409.

44. Drenth A., Tas I. C. Q., Govers F. DNA fingerprinting uncovers a new sexually reproducing population of Phytophthora infestans population in the Netherlands // European Journal of Plant Pathol. 1994. - V. 100.-P. 97-107.

45. Elansky S. N., Smirnov A. N. Second locus of Peptidase as a new marker for genetic investigation of Phytophthora infestans II Botanika Lithuanika. 2003. В печати.

46. Erwin D. C., Ribeiro О. K. Phytophthora diseases worldwide. APS Press. 1996.-562 p.

47. FRAC methods for monitoring fungicide resistence. Bull.OEPP. Oxford etc. 1991.- V.21,№2. P.291-354.

48. Galindo J., Gallegly M. E. The nature of sexuality of Phythophthora infestans II Phytopathology.- I960.- Vol.50.- P. 123-128.

49. Gallegly M. E., Galindo G. Mating types and oospores of Phytophthora infestans in nature in Mexico // Phytopathology. 1958. -Vol. 48. - P. 274 -277.

50. Goodwin S. B. DNA polymorphism in Phytophthora infestans: the Cornell experience // Phytophthora/ Ed.: J. A. Lucas,

51. R. C. Shattock, D. S. Shaw, L. C. Cooke.- Cambridge: Univ. Press.- 1990.-P. 234 -241.

52. Goodwin S. В., Spielman L. J., Matuszak J. M., Bergeron S. N., Fry

53. W. E. Clonal diversity and genetic differentiation of Phytophthora %infestans populations in Northern and Central Mexico // Phytopathology. 1992.-Vol. 82.- P. 955-961.

54. Goodwin S. В., Cohen B. A., Fry W. E. Panglobal distribution of a single clonal linage of the Irish potato famine fungus // Proc. Nat. Acad. Sci. United States. 1994. - Vol. 91. - P. 11591-11595.

55. Goodwin S. В., Cohen В. A., Deahl K. L., Fry W. E. Migration from northern Mexico as the probable cause of recent genetic changes in populations of Phytophthora infestans in the United States and Canada // Phytopathology. 1994. - Vol. 84. - P. 553-558.

56. Griffith G.W., Shaw D.S. Polymorfism in Phytophthora infestans: four mitochondrial haplotypes are detected after PCR amplification of DNA from pure culture or from host lesion // Applied and Env. Microbiol.- 1998.- Vol.64. -№ 10.- P.4007-4014.

57. Harrison J. G., Lowe R. Nature of quantitative resistance of potatoes to Phytophthora infestans. Scottish Crop Research Institute // Annual Report for 1989. P. 60.

58. Hebert P. D. N., Beaton M. J. Methodologies for allozyme analysis using cellulose acetate electrophoresis. A practical handbook // Guelph, Ontario, An educational service of Helena laboratories. 1993.

59. Judelson H. S. Chromosomal heteromorphism linked to the mating type locus of yhe oomycete, Phytophthora infestans II Mol. Gen. Genet. -1996.-Vol. 252.-P. 155-161.

60. Judelson H.S., Spielman L.J., Shattock R.C. Genetic mapping and non-mendelian segregation of mating type loci in the Oomycete, Phytophthora infestans II Genetics.-1995. V.141.- P.503-512.

61. Kessel G.J.T., Turkensteen L.J., Schepers H.T.A.M., Van Bekkum P.J., Flier W.G. P. infestans oospores in the Netherlands: occurence and effects of cultivars and fungicides. PPO-Special Report. - 2002. - № 8. -P. 203-209.

62. Ко W. H. Hormonal regulation of sexual reproduction in Phytophthora II J. Gen. Microb., 1980.- V. 116.- P. 459 463.

63. Levin A., Baider A., Rubin E., Gisi U., Cohen Y. Oospore formation by Phytophthora infestans in potato tubers // Phytopathology. 2001. -Vol. 91.-P. 579-585.

64. Melhus I. E. Hibernation of Phytophthora infestans in the Irish potato //Journ. ofagric. res. 1915. - V. 5. - P. 71-102.

65. Melhus I. E. Germination and infection with the fungus of the late blight of potato (Phytophthora infestans) // Wisconsin Agricultural Experimental Research Bulletin. 1915 - №37. - 64 p.

66. Minogue К. P., Fry W. E. Models for the spread of plant disease; some experimental results // 1983. Phytopathology. - V. 73. P. 11731176.

67. Mizibuti E. S. G., Fry W. E. Temperature effects on developmental stages of isolates from three clonal lineages of Phytophthora infestans II Phytopathology. V. 88. - 1998. - P. 837-843.

68. Murphy P. A. The binomics of the conidia of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary // Scientiphic proceedings of the Royal Dublin Society (Series 2). -1922-V. 16.

69. Niederhauser J. S. Phytophthora infestans: the Mexican connection // In: Phytophthora. Eds J. A. Lucas, R. C. Shattock, D. S. Shaw, L. R. Cooke. Cambridge University Press, Cambridge. 1991. - P. 25-45.

70. Reuveny J., Eyal H., Cohen Y. Development of resistance to metalaxyl in Pseudoperonospora cubensis II Plant. Dis. 1983. - V. 64. P. 1108-1109.

71. Rottem J, Cohen Y., Putter J. Relativity of limiting and optimum inoculum loads, wetting duration, and temperatures for infection by Phytophthora infestans II Phytopathology. 1961. - V. 61. - P. 275-278.

72. Rubin E., Baider A., Cohen Y. Phytophthora infestans produces oospores in fruits and seeds of tomato I I Phytopathology. 2001. - Vol. 91.-P. 1074-1080.

73. Sansome E. . Reciprocal translocation, heterozygosity in heterothallic species of Phytophthora and its significance // Trans. Brit. Mycol. Soc. -1980.-V. 84. P. 87-93.

74. Shattock R. C. Studies on the inheritance of resistance to metalaxyl in Phytophthora infestans II Plant Pathology. 1988. - V. 37. - P 4 - 11.

75. Schoeber В., Ulrich J. Keimung der Sporangien von Phytophthora infestans (Mont.) de Bary auf Kartoffelblatt- und Knollengevebe // Pot. Res. 1985. - Vol. 28. - P. 527-530.

76. Spielman L. J. Isozymes and the population genetics of Phytophthora infestans II Phytophthora/ Ed.: J. A. Lucas, R. C. Shattock,

77. D. S. Shaw, L. C. Cooke.- Cambridge: Camridge Univ. Press.-1991.1. P. 234 -241.

78. Sujkovski L. S. Seasonal variation in sporulation of Phytophthora infestans//J. Phytopathology. 1986. - V. 117. - P. 160-172.

79. Sujkovski L. S. The influence of temperature on Phytophthora infestans (Mont.) de Bary//J. Phytopathology. 1987. - V. 120. - P. 271275.

80. Tooley P. W., Fry W. E., Villareal-Gonzalez M. J. Isozyme characterization of sexual and asexual Phytophthora infestans populations // J. Hered. 1985. - Vol. 76. - P. 431-435.

81. Tooley P. W., Therrien C. D, Ritch D. L. Mating type, race composition, nuclear DNA content and allozyme analysis of Peruvianisolates of Phytophthora infestans II Phytopathology. 1989. - V. 79. - P. 478-481.

82. Urech P. A., Shwinn F., Staub T. CGA 48988, a novel fungicide for the control of late blight, downy mildews, and related soil born diseases // Proc. Br. Crop. Prot Conf. Pests & Dis. 1977 - P. 623 - 632.

83. Whittaker S. L., Assinder S. J., Shaw D. S. Inheritance of mitochondrial DNA in Phytophthora infestans II Mycol. Res.- 1994.- V. 98 (5).1. P. 569 575.

84. Yamamoto M., Aoki S., Suzuki K. Induction of secondary zoosporangial formation in Phytophthora infestans II Translations of the Mycological Society of Japan. 1982. - V. 23. - P. 211-215.

85. Yamamoto M., Tanino J. Physiological studies on the formation and germination of sporangia of Phytophthora infestans (Mont.) de Bary // Forschungen auf dem Gebiet der Phlanzenankheiten (Kyoto). 1961 - V. 7 (2).-P. 7-32.