Генетические основы формирования признаков антоциановой окраски у изогенных и интрогрессивной линий мягкой пшеницы: Triticum aestivum L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Терещенко, Олеся Юрьевна

• Терещенко, Олеся Юрьевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Терещенко, Олеся Юрьевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Антоциановые соединения: структура, биосинтез и биологическая роль

1.1.1. Место антоциановых соединений среди других групп флавоноидных соединений

1.1.2. Строение, классификация антоциановых соединений и их модифицированные формы

1.1.3. Биосинтез антоциановых соединений у растений и его генетическая регуляция

1.1.3.1. Общая характеристика биохимического пути биосинтеза антоциановых соединений

у растений

1.1.3.2. Основы генетической регуляции биосинтеза антоциановых соединений у растений

1.1.4. Биологическая роль антоциановых соединений

1.2. Генетические основы биосинтеза антоциановых соединений у пшеницы

1.2.1. Структурные гены биосинтеза антоцианов пшеницы

1.2.2. Регуляторные гены биосинтеза антоцианов пшеницы

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Растительный материал

2.2. Нуклеотидные последовательности и праймеры

2.3. Фенотипический анализ и количественная оценка содержания антоцианов в растительных

тканях

2.4. Подготовка растительного материала для выделения РНК

2.5. Выделение РНК растений и обратная транскрипция

2.6. Выделение ДНК растений

2.7. ВАС-клоны: клонирование, отбор и выделение ДНК

2.8. Полимеразная цепная реакция

2.9. Электрофорез в агарозном геле

2.10. Анализ длины микросателлитных фрагментов с помощью ДНК-секвенатора

2.11. Анализ первичной структуры ДНК

2.12. Молекулярно-генетическое картирование генов и методы статистического анализа

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ

3.1. Сравнительная оценка различных образцов мягкой пшеницы по признакам антоциановой

окраски и их генотипирование

3.2. Изучение транскрипции структурных генов биосинтеза антоцианов в различных органах

мягкой пшеницы

3.3. Клонирование и анализ нуклеотидных последовательностей генов Chi мягкой пшеницы

3.3.1. Идентификация гомеологичных копий гена Chi пшеницы

3.3.2. Выделение полноразмерных нуклеотидных последовательностей генов Chi-Al, Chi-Bl и Chi-Dl пшеницы

3.3.3. Сравнение кодирующих нуклеотидных последовательностей генов Chi мягкой пшеницы

3.3.4. Кластерный анализ белковых последовательностей CHI-Al, CHI-B1 и CHI-D1

3.3.5. Компьютерный анализ 5'-регуляторных районов генов Chi-Al, Chi-Bl и Chi-Dl

3.3.6. Анализ экспрессии генов Chi-Al, Chi-Bl и Chi-Dl в колеоптиле пшеницы

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ

4.1. Локализация генов, определяющих антоциановую пигментацию различных органов мягкой

пшеницы

4.2. Экспрессия структурных генов биосинтеза антоцианов в различных органах мягкой

пшеницы

4.3. Локализация и структурно-функциональная организация генов Chi мягкой пшеницы

4.3.1. Сравнение геномной локализации генов Chi мягкой пшеницы и других видов

растений

4.3.2. Сравнение структурной организации генов Chi мягкой пшеницы и других видов растений

4.3.3. Сравнение аминокислотных последовательностей CHI мягкой пшеницы и других видов растений

4.3.4. Анализ с/л'-регуляторных элементов промоторов генов Chi-Al, Chi-Bl и Chi-Dl мягкой пшеницы

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

ПЕРЕЧЕНЬ УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

2-ODD - 2-оксоглутаратзависимая диоксигеназа (2-oxoglutarate-dependent dioxygenase)

3RT - антоцианидин-3-гликозидрамнозилтрансфераза

4CL - 4-кумарат:КоА лигаза

ОТ - обратная транскрипция

ПНР - полимеразная цепная реакция

п.н. - пара нуклеотидов

С29 - сорт мягкой пшеницы Саратовская

АСЕ - ACGT-содержащий элемент, си-регуляторный элемент, распознаваемый bZIP транскрипционными

факторами (ACGT-containing element) AT - ацилтрасфераза

Cl - ген кукурузы, контролирующий антоциановую окраску щитка и алейронового слоя (colorless 1)

CHI - халконфлаванонизомераза

CHS - халконсинтаза

CS - сорт мягкой пшеницы Chinese Spring

DFR - дигидрофлавонол-4-редуктаза

DHK - дигидрокемпферол

DHM - дигиромирицетин

DHQ - дигидрокверцетин

F3H - флаванон-3-гидроксилаза

F3'H - флавоноид-З'-гидроксилаза

F3 ' 5 'H - флавоноид-3 ' 5 ' -гидроксилаза

LDOX (ANS) - лейкоантоцианидиндиоксигеназа (антоцианидинсинтаза) Mpcl - Myb-like protein Cl

MRE - MYB-распознаваемый элемент, сй-регуляторный элемент, распознаваемый MYB-подобными

факторами транскрипции (MYB-recognition element) ОМТ - О-метилтрансфераза PAL - фенилаланинаммиаклиаза

Pan - ген пшеницы, контролирующий антоциановую (пурпурную) окраску пыльников (purple anthers) Pc - ген пшеницы, контролирующий антоциановую (пурпурную) окраску стебля (purple culm) Pg - ген пшеницы, контролирующий антоциановую (пурпурную) окраску колосковых чешуй (purple glume) PI - ген кукурузы, контролирующий антоциановую (пурпурную) окраску перикарпа зерна, листовой обертки

початка, колеоптиле, листовых влагалищ, пыльников, стебля, листовых пластинок (purple leaf) Plb - ген пшеницы, контролирующий антоциановую (пурпурную) окраску листовых пластинок (purple leaf blades)

Pis - ген пшеницы, контролирующий антоциановую (пурпурную) окраску листовых влагалищ (purple leaf sheaths)

Рр - ген пшеницы, контролирующий антоциановую (пурпурную) окраску перикарпа зерна пшеницы (purple pericarp)

Ra - ген пшеницы, контролирующий антоциановую (красную) окраску ушек листового влагалища (red auricles)

Rc - ген пшеницы, контролирующий антоциановую (красную) окраску колеоптиле (red coleoptile)

RRE - R-распознаваемый элемент, m-регуляторный элемент, распознаваемый bHLH транскрипционными

факторами (R-response element) UFGT - уридиндифосфат-флавоноидгликозилтрансфераза

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетические основы формирования признаков антоциановой окраски у изогенных и интрогрессивной линий мягкой пшеницы: Triticum aestivum L.»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Мягкая пшеница (Triticum aestivum L., 2п = 6х = 42, аллогексаплоидный геном BBAADD) является на сегодняшний день основной сельскохозяйственной культурой и одним из наиболее перспективных объектов исследования в области генетики и селекции растений. К числу активно изучаемых генетических систем данного вида относится система генов биосинтеза анТоциановых соединений, функционирование которой приводит на уровне фенотипа к окрашиванию различных органов пшеницы (перикарпа зерна - гены Рр, стебля - Pc, колеоптиле - Rc, листовых пластинок - Р1Ъ, листовых влагалищ - Pis, пыльников - Pan). Интерес исследователей к системе генов биосинтеза антоцианов обусловлен ярко выраженными антиоксидантными свойствами данных соединений, способствующими устойчивости растений к воздействию широкого спектра биотических и абиотических стрессовых факторов (Chalker-Scott, 1999; Gould, 2004).

На сегодняшний день гены, определяющие признаки антоциановой окраски различных органов пшеницы, картированы (Catalogue of gene symbols for wheat, 2011), однако их нуклеотидные последовательности остаются до сих пор невыделенными. Практически неизученной остаётся и функциональная активность данных генов, установлена только роль гена Rc, детерминирующего антоциановую пигментацию колеоптиле, в регуляции транскрипции генов, кодирующих ферменты биосинтеза антоцианов (Ahmed et al., 2006; Khlestkina et al., 2008b, 2010a). О регуляторной роли генов Рр, Pc, Plb, Pis и Pan высказывалось лишь предположение, которое в настоящее время нуждается в экспериментальном подтверждении. Для решения данной задачи, а также исследования молекулярно-генетических механизмов формирования антоциановой окраски различных органов пшеницы были выбраны такие генетические модели, как почти изогенные и

интрогрессивные линии пшеницы, созданные в лаборатории хромосомной инженерии злаков ИЦиГ СО РАН.

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования состояла в установлении особенностей генетической регуляции биосинтеза антоциановых пигментов в различных органах мягкой пшеницы. В работе были поставлены следующие задачи:

1)микросателлитное генотипирование изогенных и интрогрессивных линий мягкой пшеницы, отличающихся по признакам антоциановой окраски;

2) сравнительный анализ транскрипции генов, кодирующих ферменты биосинтеза антоцианов халконсинтазу (CHS), халконфлаванонизомеразу (CHI), флаванон-3-гидроксилазу (F3H), дигидрофлавонол-4-редуктазу (DFR) и антоцианидинсинтазу (ANS), в различных органах у линий пшеницы, отличающихся по признакам антоциановой окраски;

3) выделение и определение полноразмерных нуклеотидных последовательностей пшеницы, кодирующих один из ключевых ферментов биосинтеза антоцианов — CHI;

4) установление хромосомной локализации и картирование выделенных генов Chi в геноме мягкой пшеницы;

5) сравнительная характеристика структурно-функциональных особенностей выделенных генов Chi пшеницы.

Научная новизна работы. В настоящей работе были получены новые данные, раскрывающие особенности генетической регуляции биосинтеза антоцианов в различных органах пшеницы. А именно, впервые показано, что функциональные аллели генов Рр, детерминирующих антоциановую окраску перикарпа зерна, могут встречаться не только среди образцов T. aestivum и Т. durum, но и у T. timopheevii, Aegilops speltoides и Ае. tauschii. Впервые экспериментальным путём установлено, что гены Рр, Pc, Plb и Pis, определяющие антоциановую окраску различных органов T. aestivum, участвуют в регуляции транскрипции структурных генов биосинтеза антоцианов Chs, Chi, F3h, Dfr и Ans. При этом показано, что механизмы

регуляции транскрипции F3h отличаются от таковых у других структурных генов биосинтеза антоцианов. Впервые определены нуклеотидные последовательности трёх гомеологичных копий гена Chi пшеницы, структурно-функциональный анализ которых показал, что при некотором отличии сй-регуляторных элементов все три копии являются транскрипционно активными и кодируют высокоидентичные аминокислотные последовательности, незначительные различия в которых не затрагивают сайты, важные для правильной укладки и функциональной активности фермента CHI.

Практическая ценность работы. Получен ряд новых маркеров, которые могут эффективно использоваться для идентификации отдельных хромосом мягкой пшеницы.

Положения, выносимые на защиту:

1) У пшеницы регуляция транскрипции гена^З/г происходит обособленно от других структурных генов биосинтеза антоцианов.

2) Признак антоциановой окраски перикарпа зерна появился у аллополиплоидных пшениц в результате объединения в одном ядре геномов диплоидных видов различных родов (Triticum и Aegilops), несущих по одному из двух комплементарных генов Рр.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на 15 различных российских и международных конференциях, среди которых 45-ая и 46-ая международные научные студенческие конференции «Студент и научно-технический прогресс» (2007 и 2008, Новосибирск), международная молодёжная научно-методическая конференция «Проблемы молекулярной и клеточной биологии» (2007, Томск), 20-ый международный конгресс по генетике «Генетика - понимание живых систем» (2008, Берлин), 2-ое чтение памяти В.И. Корогодина и В.А. Шевченко «Актуальные вопросы генетики, радиобиологии и радиоэкологии» (2009, Москва, Дубна), 5-ый съезде ВОГиС (2009, Москва), 8-ая международная конференция по пшенице (2010, Санкт-Петербург), международная конференция «Генетика, геномика и

биотехнология растений» (2010, Новосибирск), 7-ая международная конференция по биоинформатике регуляции и структуры генома (2010, Новосибирск), 3-яя международная конференция «Современные проблемы генетики, радиобиологии, радиоэкологии и эволюции», посвященная Н.В.Тимофееву-Ресовскому (2010, Алушта), международная конференция «Генетика и биотехнология на рубеже тысячелетий» (2010, Минск), международная конференция «Генетические ресурсы и геномика пшеницы» (2011, Новосибирск), 14-ая и 15-ая международные конференции Европейского сообщества по анеуплоидам пшеницы (EWAC) (2007, Стамбул; 2011, Нови Сад), 2-ая международная школа-конференция молодых учёных «Генетика и селекция растений, основанная на современных генетических знаниях и технологиях» (2011, Москва, Звенигород).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 23 работы, из них 2 статьи в рецензируемых научных журналах, входящих в список ВАК, 2 статьи в сборниках трудов конференций, 1 глава в коллективной монографии и 18 тезисов конференций.

Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов, обсуждения, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Материал диссертации изложен на 140 страницах печатного текста, включая 14 таблиц и 34 рисунка. Список цитированной литературы содержит 261 работу.

Личный вклад автора. Основные результаты работы были получены и проанализированы автором самостоятельно: в частности, микросателлитный анализ линий, изучение транскрипции структурных генов биосинтеза антоцианов, клонирование и структурно-функциональный анализ генов Chi пшеницы.

Заключение диссертации по теме «Генетика», Терещенко, Олеся Юрьевна

выводы

1. С помощью генотипирования изогенных и интрогрессивных линий мягкой пшеницы функционально активные аллели генов Рр-1 и РрЗ, детерминирующие антоциановую окраску перикарпа зерна при комплементарном взаимодействии друг с другом, впервые локализованы в хромосомах 7D Т. aestivum (Рр-1), 2А T. timopheevii (РрЗ) и 7S

Ае. speltoides (Рр-1).

2. С помощью сравнительного анализа изогенных линий впервые показано, что гены, определяющие антоциановую окраску стебля (Pc), листовых пластинок (Plb), листовых влагалищ (Pis) и перикарпа зерна (Рр), участвуют в регуляции транскрипции структурных генов биосинтеза антоцианов Chs, Chi, F3h, Dfr и Ans в соответствующих органах.

3. Различия в аллельном состоянии регуляторных генов Pc, Plb, Pis и Рр сопряжены как с количественными отличиями в транскрипции структурных генов (усиление транскрипции Chs, Chi, Dfr и Ans), так и с качественным (F3h в неокрашенных тканях неактивен, в окрашенных активен).

4. Впервые выделены полноразмерные нуклеотидные последовательности генов Chi-Al, Chi-Bl и Chi-Dl мягкой пшеницы; данные гены картированы в дистальных районах длинных плеч хромосом 5А, 5В и 5D, соответственно.

5. Установлено, что при некотором отличии сй-регуляторных элементов все три копии гена Chi пшеницы являются транскрипционно активными и кодируют высокоидентичные аминокислотные последовательности, незначительные различия в которых не затрагивают сайты, важные для правильной укладки и функциональной активности фермента СШ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Длительное время признаки антоциановой окраски мягкой пшеницы использовались лишь для описания и внутривидовой таксономической классификации. Однако постоянно появляющиеся данные о роли антоциановых соединений как в защите растений от различных стрессорных воздействий, так и о положительном их влиянии на здоровье человека, привлекают пристальное внимание исследователей к изучению генетических основ биосинтеза антоциановых соединений. В данной работе было проведено исследование, направленное на установление особенностей генетической регуляции биосинтеза антоциановых пигментов в различных органах мягкой пшеницы. Благодаря использованию изогенных и интрогрессивных линий, полученных в ИЦиГ СО РАН по признаку антоциановой окраски перикарпа зерна, в работе была установлена возможность присутствия функционально активных аллелей комплементарно действующих генов Рр у диплоидных видов пшениц и эгилопсов, у которых признак пурпурной окраски перикарпа зерна никогда не наблюдался. На основании данного наблюдения был сделан вывод о важности полиплоидизации в появлении новых признаков у пшеницы. Впервые экспериментально была показана роль генов, детерминирующих признаки антоциановой окраски стебля (Pc), листовых пластинок (Plb), листовых влагалищ (Pis) и перикарпа зерна (Рр), в регуляции транскрипции структурных генов биосинтеза антоцианов. При этом была установлена обособленность регуляции транскрипции FSh по сравнению с другими структурными генами биосинтеза антоцианов.

Для понимания механизмов совместной регуляции и особенностей транскрипции структурных генов биосинтеза антоцианов в данной работе впервые были выделены и проанализированы полноразмерные нуклеотидные последовательности трёх гомеологичных копий гена Chi пшеницы. Детальный структурно-функциональный анализ данных трёх копий гена Chi выявил, что они кодируют высокоидентичные полипептиды и, несмотря на обнаруженные отличия в промоторных районах, являются транскрипционно активными. При этом наблюдаемая коэкспрессия структурных генов Chs, Chi, Dfr и Ans в различных органах мягкой пшеницы предполагает сходное строение их промоторов. Однако данное утверждение нуждается в экспериментальном подтверждении.

Таким образом, данная работа расширяет существующие представления о молекулярно-генетических механизмах, лежащих в основе формирования признаков антоциановой пигментации различных органах у мягкой пшеницы. В то же время, она позволяет наметить ряд направлении дельнейших исследований в области генетики признаков антоциановой окраски. В частности, следующим необходимым этапом в исследовании генетических основ биосинтеза антоциановых соединений является выделение и анализ структурно-функциональной организации генов, детерминирующих окраску, регуляторная роль которых была установлена в данной работе. Также, дальнейшее сравнительное изучение структурной организации промоторов всех структурных генов биосинтеза антоцианов позволит объяснить обособленность регуляции транскрипции гена F3h при формировании признаков антоциановой окраски у мягкой пшеницы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Терещенко, Олеся Юрьевна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Адонина И.Г., Орловская O.A., Терещенко О.Ю., Корень JI.B., Хотылева JI.B., Шумный В.К., Салина Е.А. Формирование хозяйственно-ценных признаков у линий гексаплоидных тритикале с интрогрессиями от дикорастущих видов эгилопсов в зависимости от геномного состава // Генетика. — 2011. — Т. 47. — № 4. — С. 516 -526.

2. Арбузова B.C., Ефремова Т.Т., Лайкова Л.И. Сравнительный анализ признаков продуктивности колоса почти изогенных линий пшеницы сорта Саратовская 29 // Сиб. вестник с.-х. науки. — 2010. — № 8(212). — С.24-32.

3. Богданова Е.Д., Сарбаев А.Т., Махмудова К.Х. Устойчивость пшеницы к твёрдой головне // Материалы научной генетической конференции 26-27 февраля 2002. — Москва, 2002. — С. 43-44.

4. Васильева Л.А. Статистические методы в биологии. — Новосибирск: Изд-во НГУ, 2004, —99 с.

5. Гершензон С.М. Основы современной генетики. — Киев: изд-во Наукова думка, 1979.

— 508 с.

6. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц и их сородичей. — Новосибирск: Сиб. универс. изд-во, 2002. — 251 с.

7. Гуляева З.Б. Локализация генов, контролирующих опушение колосковых чешуй и окраску ушек листового влагалища у озимого сорта Ульяновка // Труды Прикл. Бот. Генет. Селекц. — 1984. — Вып. 85. — С. 95-96.

8. Дорофеев В.Ф., Филатенко A.A., Мигушова Е.Ф., Удачина P.A., Якубзинер М.М. Культурная флора СССР. Т.1. Пшеница. — Ленинград: Колос, 1979. — 346 с.

9. Запрометов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. — М.: Высшая школа, 1974. —214с.

10. Лапочкина И.Ф. Генетическое разнообразие коллекции «Арсенал» и ее использование в селекции пшеницы // Генетические ресурсы культурных растений: Тез. докл. Междунар. науч. практ. конференции 13-16 ноября 2001 — Санкт-Петербург, 2001. — С. 133-135.

11. Пальмова Е.Ф., Николаенко Е.И. Зерно абиссинской пшеницы // Вавилов Н.И. (Ред.) Пшеницы Абиссинии и их положение в общей системе пшениц (К познанию 28-хромосомной группы культурных пшениц). — Ленинград: ВИР, 1931. — С. 14-15.

12. Салина Е.А., Леонова И.Н., Рёдер М., Лайкова Л.И., Майстренко О.И., Будашкина Е.Б., Шумный В.К. Микросателлиты пшеницы: перспективы использования для картирования генов и анализа реконструированных геномов // Физиология растений.

— 2001. — Т. 48. — № 3,— С. 441-446.

13. Соловченко А.Е., Мерзляк М.Н. Экранирование видимого и УФ излучения как механизм фотозащиты у растений // Физиология растений. — 2008. — Т. 55. — № 6.

— С. 803-822.

14. Федоров B.C., Смирнов В.Г. Генетика ржи (Seeale cereale L.) IV. К генетике антоциановой окраски // Генетика. — 1967. — Т. 2. — С. 94-102.

15. Хлесткина Е.К. Геномная локализация и структурно-функциональные особенности генов биосинтеза флавоноидов пшеницы и её сородичей: дис. ... доктора биол. наук. Новосибирск. 2011. 325 с.

16. Шрайбер Л.Л. Антоцианы // Вавилов Н.И. (Ред.) Пшеницы Абиссинии и их положение в общей системе пшениц (К познанию 28-хромосомной группы культурных пшениц). — Ленинград: ВИР, 1931. — С. 16-17.

17. Abdel-Aal E.-S.M., Young J.C., Rabalski I. Anthocyanin composition in black, blue, pink, purple, and red cereal grains // J. Agrie. Food Chem. — 2006. — Vol. 54. — P. 4696-4704.

18. Abdel-Aal E.-S.M., Abou-Arab A.A., Gamel T.H., Hucl P., Young J.C., Rabalski I. Fractionation of blue wheat anthocyanin compounds and their contribution to antioxidant properties // J. Agric. Food Chem. — 2008. — Vol. 56. — P. 11171-11177.

19. Abe H., Yamaguchi-Shinozaki K., Urao T., Iwasaki T., Hosokawa D., Shinozaki K. Role of arabidopsis MYC and MYB homologs in droughtand abscisic acid-regulated gene expression // Plant Cell. — 1997. — Vol. 9. — P. 1859-1868.

20. Ahmed N., Maekawa M., Utsugi S., Himi E., Ablet H., Rikiishi K., Noda K. Transient expression of anthocyanin in developing wheat coleoptile by maize cl and B-peru regulatory genes for anthocyanin synthesis // Breed. Sci. — 2003. — Vol. 52. — P. 29-43.

21. Ahmed N., Maekawa M., Utsugi S., Rikiishi K., Ahmad A., Noda K. The wheat Rc gene for red coleoptile colour codes for a transcriptional activator of late anthocyanin biosynthesis genes // J. Cereal Sci. — 2006. — Vol. 44. — P. 54-58.

22. Ahn S., Tanksley S.D. Comparative linkage maps of the rice and maize genomes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1993. — Vol. 90. — P. 7980-7984.

23. Altchul S.F., Gish W., Miller W. Basic local alignment search tool // J. Biol. — 1990. — Vol.215. —P. 403-410.

24. Andersen O.M., Jordheim M. The anthocyanins // Andersen O.M., Markham K.R. (Eds.). Flavonoids: chemistry, biochemistry and applications. — Boca Raton, FL: CRC Press, 2006. — P. 452-471.

25. Arbuzova V.S., Maystrenko O.I., Popova O.M. Development of near-isogenic lines of the common wheat cultivar 'Saratovskaya 29' // Cereal Res. Commun. — 1998. — Vol. 26. — P. 39-46.

26. Arnold K., Bordoli L., Kopp J., Schwede T. The SWISS-MODEL workspace: A web-based environment for protein structure homology modeling // Bioinformatics. — 2006. — Vol. 22, —P. 195-201.

27. Aro E.-M., Virgin I., Andersson B. Photoinhibition of photosystem II. Inactivation, protein damage and turnover // Biochem Biophys Acta. — 1993. — Vol. 1143. — P. 113-134.

28. Ban Yu., Honda Ch., Bessho H., Pang X.-M., Moriguchi T. Suppression subtractive hybridization identifies genes induced in response to UV-B irradiation in apple skin: isolation of a putative UDP-glucose 4-epimerase II J. Exp. Bot. — 2007. — Vol. 58. — P. 1825-1834.

29. Beckman C.H. Phenolic-storing cells: keys to programmed cell death and periderm formation in wilt disease resistance and in general defence responses in plants? // Physiol. Mol. Plant Pathol. — 2000. — Vol. 57. — P. 101-110.

30. Belay G., Tesemma T., Bechere E., Mitiku D. Natural and human selection for purple-grain tetraploid wheats in the Ethiopian highlands // Genet Resour Crop Evol. — 1995. — Vol. 42, —P. 387-391.

31. Blanco A., Bellomo M.P., Cenci A., De Giovanni C., D'Ovidio R., Iacono E., Laddomada B., Pagnotta M.A., Porceddu E., Sciancalepore A., Simeone R., Tanzarella O.A. A genetic linkage map of durum wheat // Theor. Appl. Genet. — 1998. — Vol. 97. — P. 721-728.

32. Block A., Dangl J.L., Hahlbrock K., Schulze-Lefert P. Functional borders, genetic fine structure, and distance requirements of cis elements mediating light responsiveness of the parsley chalcone synthase promoter // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1990. — Vol. 87. — P. 5387-5391.

33. Borevitz J.O., Xia Y., Blount J., Dixon R.A., Lamb C. Activation tagging identifies a conserved MYB regulator of phenylpropanoid biosynthesis // Plant Cell. — 2000. — Vol. 12, —P. 2383-2394.

34. Boss P.K., Davies C., Robinson S.P. Expression of anthocyanin biosynthesis genes in red and white grapes // Plant Mol. Biol. — 1996. — Vol. 32. — P. 565-569.

35. Boter M., Ruiz-Rivero O., Abdeen A., Prat S. Conserved MYC transcription factors play a key role in jasmonate signaling both in tomato and Arabidopsis II Genes Dev. — 2004. — Vol. 18, —P. 1577-1591.

36. Bovy A., de Vos R., Kemper M., Schijlen E., Pertejo M.A., Muir S., Collins G., Robinson S., Verhoeyen M., Hughes S., Santos-Buelga C., van Tunen A. High-flavonol tomatoes resulting from the heterologous expression of the maize transcription factor genes LC and CI II Plant Cell. — 2002. — Vol. 14. — P. 2509-2526.

37. Britsch L., Ruhnau-Brich B., Forkmann G. Molecular cloning, sequence analysis, and in vitro expression of flavanone 3 beta-hydroxylase from Petunia hybrida II J. Biol. Chem. — 1992. — Vol. 267. — P. 5380-5387.

38. Brown J.E., Kelly M.F. Inhibition of lipid peroxidation by anthocyanins, anthocyanidins and their phenolic degradation products // Eur. J. Lipid Sci. Technol. — 2007. — Vol. 109. — P. 66-71.

39. Brugliera F., Holton T.A., Stevenson T.W., Farcy E., Lu C.-Y., Cornish E.C. Isolation and characterization of a cDNA clone corresponding to the Rt locus of Petunia hybrida II Plant j._ 1994. — Vol. 5.—P. 81-92.

40. Brugliera F., Barri-Rewell G., Holton T.A., Mason J.G. Isolation and characterization of a flavonoid 3'-hydroxylase cDNA clone corresponding to the Htl locus of Petunia hybrida II Plant J. — 1999. — Vol. 19. — P. 441-451.

41. Budashkina E. Cytogenetic study of introgressive disease-resistant common wheat lines // Tag Ber Acad Landwirtsch Wiss DDR. — 1988. — Vol. 206. — P. 209-212.

42. Burr F.A., Burr B., Scheffler B.E., Blewitt M., Wienand U., Matz E.C. The maize repressor-like gene intensified shares homology with the rl/bl multigene family of transcription factors and exhibits missplicing // Plant Cell. — 1996. — Vol. 8. — P. 1249-1259.

43. Butelli E., Titta L., Giorgio M., Mock H.P., Matros A., Peterek S., Schijlen E.G., Hall R.D., Bovy A.G., Luo J., Martin C. Enrichment of tomato fruit with health-promoting anthocyanins by expression of select transcription factors // Nat. Biotechnol. — 2008. — Vol. 26, —P. 1301-1308.

44. Byers T., Perry G. Dietary carotenes, vitamin C, and vitamin E as protective antioxidants in human cancers // Annu Rev Nutr. — 1992. — Vol. 12. — P. 139-159.

45. Carey C.C., Strahle J.T., Selinger D.A., Chandler V.L. Mutations in the pale aleurone colorl regulatory gene of the Zea mays anthocyanin pathway have distinct phenotypes relative to the functionally similar TRANSPARENT TESTA GLABRA1 gene in Arabidopsis thaliana II Plant Cell. — 2004. — Vol. 16. — P 450-464.

46. Cassidy A., O'Reilly E.J., Kay C., Sampson L., Franz M., Forman J.P., Curhan G., Rimm E.B. Habitual intake of flavonoid subclasses and incident hypertension in adults // Am J Clin Nutr. — 2011. — Vol. 93(2). — P. 338-347.

47. Castellarin S.D., Pfeiffer A., Sivilotti P., Degan M., Peterlunger E., Gaspero G. Transcriptional regulation of anthocyanin biosynthesis in ripening fruits of grapevine under seasonal water deficit // Plant Cell Environ. — 2007. — Vol. 30. — P.1381-1399.

48. Catalogue of gene symbols for wheat. 2011. URL: http://www.shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/genes/symbolClassList.jsp.

49. Chalker-Scott L. Environmental significance of anthocyanins in plant stress responses // Photochem. Photobiol. — 1999. — Vol. 70. — P. 1-9.

50. Chandler V.L., Radicella J.P., Robbins T.P., Chen J., Turks D. Two regulatory genes of the maize anthocyanin pathway are homologous: isolation of B utilizing R genomic sequences // Plant Cell. — 1989. — Vol. 1. —P. 1175-1183.

51. Cheng H., Li L., Cheng Sh., Cao F., Wang Y., Yuan H. Molecular cloning and function assay of a chalcone isomerase gene (GbCHI) from Ginkgo biloba II Plant Cell Rep. — 2011. — Vol. 30. — P. 49-62.

52. Chin K.-C. Relations phylogenetiques entre Tr. vulgare et le Tr. monococcum d'apres le pigment pourpre // C. r. Acad. Sci. Paris. — 1944a. — Vol. 218. — P. 975.

53. Chin K.-C. Pigment pourpe dans les hybrides des bles francais et chinois // C. r. Acad. Sci. Paris. — 1944b. — Vol. 218. — P. 1004-1006.

54. Chin K.-C. Le pigment pourpre dans le hybrides de bles europeens, africains et canadiens // C. r. Acad. Sei. Paris. — 1944c. — Vol. 219. — P. 78-80.

55. Chopra S., Hoshino A., Boddu J., Iida S. Flavonoid pigments as tools in molecular genetics // Grotewold E. (Ed.) The science of flavonoids. — N.Y.: Springer Science+Business Media, Inc., 2006 — P. 147-173.

56. Christie P.J, Alfenito M.R, Walbot V. Impact of low-temperature stress on general phenylpropanoid and anthocyanin pathways: enhancement of transcript abundance and anthocyanin pigmentation in maize seedlings // Planta. — 1994. — Vol. 194. — P. 541-549.

57. Cisowska A., Wojnicz D., Hendrich A.B. Anthocyanins as antimicrobial agents of natural plant origin // Nat Prod Commun. — 2011. — Vol. 6(1). — P. 149-156.

58. Clark J.A. Segregation and correlated inheritance in crosses between Kota and Hard Federation wheats for rust and drought resistance // J. Agric. Res. — 1924. — Vol. 29. — P. 1047.

59. Clark J.A. Improvement of wheat // USDA. Yearbook of agriculture 1936. — Washington DC: Government Printing Office, 1936. — P. 207-302.

60. Cone K.C., Burr F.A., Burr B. Molecular analysis of the maize anthocyanin regulatory locus CI II Proc. Natl. Acad. Sei. USA. — 1986. — Vol. 83. — P. 9631-9635.

61. Cone K.C., Cocciolone S.M., Burr F.A., Burr B. Maize anthocyanin regulatory gene pi is a duplicate of cl that functions in the plant // Plant Cell. — 1993a. — Vol. 5. — P. 17951805.

62. Cone K.C., Cocciolone S.M., Moehlenkamp C.A., Weber T., Drummond B.J., Tagliani L.A., Bowen B.A., Perrot G.H. Role of the regulatory gene pi in the photocontrol of maize anthocyanin pigmentation // Plant Cell. — 1993b. — Vol. 5. — P. 1807-1816.

63. Corpet F. Multiple sequence alignment with hierarchical clustering // Nucl. Acids Res. — 1988. — Vol. 6. — P. 10881-10890.

64. Davies K.M. Modifying Anthocyanin Production in Flowers // Gould K.S., Davies K., Winefield Ch. (Eds.). Anthocyanins. Biosynthesis, functions, and applications. — NY: Springer Science+Business Media, LLC, 2009. — P. 49-83.

65. de Vetten N., Quattrocchio F., Mol J., Koes R. The anil locus controlling flower pigmentation in petunia encodes a novel WD-repeat protein conserved in yeast, plants and animals // Genes Dev. — 1997. — Vol. 11. — P. 1422-1434.

66. de Vries J.N., Sybenga J. Chromosomal location of 17 monogenically inherited morphological markers in rye (Secale cereale L.) using translocation tester set // Z. Pflanzenzucht — 1984, — Vol. 192, —P. 117-139.

67. Dellaporta S.L., Greenblatt I., Kermicle J., Hicks J. B., Wessler S. Molecular cloning of the maize R-nj allele by transposon tagging with Ac II Stadler Genet. Symp. — 1988. — Vol. 18, — P. 263-282.

68. Devos K.M., Atkinson M.D., Chinoy C.N., Francis H.A., Harcourt R.L., Koebner R.M.D., Liu C.J., Masojc P., Xie D.X., Gale M.D. Chromosomal rearrangements in the rye genome relative to that of wheat// Theor Appl Genet. — 1993. — Vol. 85. — P. 673-680.

69. Dixon R.A., Harrison M.J., Lamb C.J. Early events in the activation of plant defense responses // Annu. Rev. Phytopathol. — 1994. — Vol. 32. — P. 479-501.

70. Dobrovolskaya O.B., Arbuzova V.S., Lohwasser U., Röder M.S., Börner A. Microsatellite mapping of complementary genes for purple grain colour in bread wheat (Triticum aestivum L.)//Euphytica. — 2006.— Vol. 150, —P. 355-364.

71. Dobrovolskaya O.B., Pshenichnikova T.A., Arbuzova V.S., Lohwasser U., Röder M.S., Börner A. Molecular mapping of genes determining hairy leaf character in common wheat with respect to other species of the Triticeae // Euphytica. — 2007. — Vol. 155. — P. 285293.

72. Dooner H.K., Kermicle J.L. Reconstitution of the R-r compound allele in maize // Genetics. — 1974, —Vol. 78. — P. 691-701.

73. Dooner H.K. Coordinate genetic regulation of flavonoid biosynthetic enzymes in maize // Mol Gen Genet. — 1983,— Vol. 189, — P. 136-141.

74. Dooner H.K., Robbins T.P., Jorgensen R.A. Genetic and developmental control of anthocyanin biosynthesis // Annu. Rev. Genet. — 1991. — Vol. 25. — P. 173-179.

75. Druka A., Kudrna D., Rostoks N., Brueggeman R., Wettstein D., Kleinhofs A. Chalcone isomerase gene from rice (Oryza sativa) and barley (Hordeum vulgare): physical, genetic and mutation mapping // Gene. — 2003. — Vol. 302. — P. 171-178.

76. Dubos C., Le Gourrierec J., Baudry A., Lanet E., Debeaujon I., Routaboul J.-M., Alboresi

A., Weisshaar B., Lepiniec L. MYBL2 is a new regulator of flavonoid biosynthesis in Arabidopsis thaliana II Plant J. — 2008. — Vol. 55. — P. 940-953.

77. Dubos C., Stracke R., Grotewold E., Weisshaar B., Martin C., Lepiniec L. MYB transcription factors in Arabidopsis II Trends Plant Sci. — 2010. — Vol. 15(10). — P. 573581.

78. Dykes L., Rooney L.W. Phenolic compounds in cereal grains and their health benefits // Cereal Foods World. — 2007. — Vol. 52. — P. 105-111.

79. Endo T.R., Gill B.S. The deletion stocks of common wheat // J. Hered. — 1996. — Vol. 87.

— P. 295-307.

80. Everest A.E., Hall A.J. Anthocyanins and anthocyanidins. Part IV — Observations on (a) anthocyan colours in flowers and (b) the formation of anthocyans in plants // Proc. R. Soc.

B._ 1921, — Vol. 92,—P. 150-162.

81. Forkmann G., Ruhnau B. Distinct substrate specificity of dihydroflavonol 4-reductase from flowers of Petunia hybrid IIZ. Naturforsch. — 1987. — Vol. 42c. — P. 1146-1148.

82. Foster R., Izawa T., Chua N.H. Plant bZIP proteins gather at ACGT elements // FASEB J.

— 1994. — Vol. 8(2). — P. 192-200.

83. Fujiwara H., Tanaka Y., Fukui Y., Nakao M., Ashikari T., Kusumi T. Anthocyanin 5-aromatic acyltransferase from Gentiana triflora. Purification, characterization and its role in anthocyanin biosynthesis // Eur. J. Biochem. — 1997. — Vol. 249. — P. 45-51.

84. Gale M.D., Flavell R.B. The genetic control of anthocyanin biosythesis by homoeologous chromosomes in wheat // Genet. Res. Camb. — 1971. — Vol. 18. — P. 237-244.

85. Ganal M., Roder M.S. Microsatellite and SNP markers in wheat breeding // Varshney R.K., Tuberosa R. (Eds.). Genomics-assisted crop improvement. Vol. 2. Genomics applications in crops. — The Netherlands: Springer, 2007. — P. 1-24.

86. Gavazzi G., Mereghetti M., Consonni G., Tonelli C. Sn, a light-dependent and tissue-specific gene of maize: the genetic basis of its instability // Genetics. - 1990. - Vol. 125. - P. 193-199.

87. Goff S.A., Klein T.M., Roth B.A., Fromm M.E., Cone K.C., Radicella J.P., Chandler V.L. Transactivation of anthocyanin biosynthetic genes following transfer of B regulating genes into maize tissue // EMBO J. — 1990. — Vol. 9. — P. 2517-2522.

88. Goodman C.D., Casati P., Walbot V. A multidrug resistance-associated protein involved in anthocyanin transport in Zea mays II Plant Cell. — 2004. — Vol. 16. — P. 1812-1826.

89. Goodrich J., Carpenter R., Coen E.S. A common gene regulates pigmentation pattern in diverse plant species // Cell. — 1992. — Vol. 68. — P. 955-964.

90. Gould K.S. Nature's swiss army knife: the diverse protective roles of anthocyanins in leaves // J. Biomed. Biotech. — 2004. — Vol. 5. — P. 314-320.

91. Goulden C.H., Neatby K.W., Welsh J.N. The inheritance of resistance to Puccinia graminis tritici in a cross between two varieties of Triticum vulgare II Phytopathol. — 1928. — Vol. 18, —P. 631-658.

92. Grotewold E., Peterson T. Isolation and characterization of a maize gene encoding chalcone flavonone isomerase // Mol. Gen. Genet. — 1994. —Vol. 242. — P. 1-8.

93. Grotewold E. The genetics and biochemistry of floral pigments // Annu. Rev. Plant Biol. — 2006. — Vol. 57. — P.761-780.

94. Guex N., Peitsch M.C. SWISS-MODEL and the Swiss-PdbViewer: An environment for comparative protein modeling // Electrophoresis. — 1997. — Vol. 18. — P. 2714-2723.

95. Gutha L.R., Casassa L.F., Harbertson J.F., Naidu R.A. Modulation of flavonoid biosynthetic pathway genes and anthocyanins due to virus infection in grapevine (Vitis vinifera L.) leaves //BMC Plant Biol. — 2010. — Vol. 10(187) —P. 1-18.

96. Habtemariam G., Mekbib H. Characterization and preliminary evaluation of ethiopian Triticum polonicum germplasm accession // PGRC/E-ICCA Germplasm Newsl. — 1988. — Vol. 17, —P. 2-7.

97. Hahlbrock K., Grisebach H. Enzymic controls in the biosynthesis of lignin and flavonoids // Ann. Rev. Plant Physiol. — 1979. — Vol. 30. — P. 105-130.

98. Hale K.L., McGrath S.P., Lombi E., Stack S.M., Terry N., Pickering I.J., George G.N., Pilon-Smits E.A.H. Molybdenum sequestration in Brassica species. A role for anthocyanins? // Plant Physiol. — 2001. — Vol. 126. — P. 1391-1402.

99. Hale K.L., Tufan H.A., Pickering I.J., George G.N., Terry N., Pilon M., Pilon-Smits E.A.H. Anthocyanins facilitate tungsten accumulation in Brassica II Physiol Plant. — 2002. — Vol. 116. —P. 351-358.

100.Hartmann U., Sagasser M., Mehrtens F., Stracke R., Weisshaar B. Differential combinatorial interactions of cis-acting elements recognized by R2R3-MYB, BZIP, and BHLH factors control light-responsive and tissue-specific activation of phenylpropanoid biosynthesis genes // Plant Mol. Biol. — 2005. — Vol. 57. — P. 155-171.

101.Hatier J.-H.B., Gould K.S. Anthocyanin Function in Vegetative Organs // Gould K.S., Davies K., Winefield Ch. (Eds.). Anthocyanins. — NY: Springer Science+Business Media, LLC, 2009. —P. 1-20.

102.Haussiihl K., Rohde W., Weissenbock G. Expression of chalcone synthase genes in coleoptiles and primary leaves of Sec ale cereale L. after induction by UV radiation: evidence for a UV-protective role of the coleoptile // Bot. Acta. — 1996. — Vol. 1109. — P. 229-238.

103.Hichri I., Barrieu F., Bogs J., Kappel C., Delrot S., Lauvergeat V. Recent advances in the transcriptional regulation of the flavonoid biosynthetic pathway // J. Exp Bot. — 2011. — Vol. 62(8). —P. 2465-83.

104.Higo K., Ugawa Y., Iwamoto M., Korenaga T. Plant cis-acting regulatory DNA elements (PLACE) database // Nucl. Acids Res. — 1999. — Vol. 27(1). — P. 297-300.

105.Himi E., Noda K. Isolation and location of three homoeologous dihydroflavonol-4-reductase (DFR) genes of wheat and their tissue-dependent expression // J. Exp. Bot. — 2004. — Vol. 55, —P. 365-375.

106.Himi E., Nisar A., Noda K. Colour genes (R and Rc) for grain and coleoptile upregulate flavonoid biosynthesis genes in wheat // Genome. — 2005. — Vol. 48. — P. 747-754.

107.Himi E., Osaka T., Noda K. 2006. Isolation and characterization of wheat ANS genes // GenBank, 2006. URL: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?term=himi%20osaka%20 noda&cmd=Search&db=nuccore&QueryKey=4.

108.Holton T.A., Brugliera F., Lester D.R., Tanaka Y., Hyland C.D., Menting J.G.T., Lu C.-Y., Farcy E., Stevenson T.W., Cornish E.C. Cloning and expression of cytochrome P450 genes controlling flower colour // Nature. — 1993. — Vol. 366. — P. 276-279.

109.Holton T.A., Cornish E.C. Genetics and biochemistry of anthocyanin biosynthesis // Plant Cell. — 1995. — Vol. 7. — P. 1071-1083.

11 O.Hondo T., Yoshida K., Nakagawa A., Kawai T., Tamura H., Goto T. Structural basis of blue-colour development in flower petals from Commelina communis II Nature. — 1992. — Vol. 358, —P. 515-518.

111.Howard B.V., Kritchevsky D. Phytochemicals and cardiovascular disease: a statement for healthcare professionals from the American heart association // Circulation. — 1997. — Vol. 95. —P. 2591.

112.Hu J., Anderson B., Wessler R. Isolation and characterization of rice R genes: evidence for distinct evolutionary paths in rice and maize // Genetics. — 1996. — Vol. 142. — P. 10211031.

113.Hui C., Bin Y., Xiaoping Y., Long Y., Chunye C., Mantian M., Wenhua L. Anticancer activities of an anthocyanin-rich extract from black rice against breast cancer cells in vitro and in vivo // Nutr Cancer. — 2010. — Vol. 62. — P. 1128-1136.

114.1zdebski R. Utilization of rye genetic resources - initial material selection // Hereditas. — 1992, —Vol. 116, —P. 179-185.

115.Jaakola L., Määttä K., Pirtillä A.M., Törrönen R., Kärenlampi S., Hohtola A. Expression of genes involved in anthocyanin biosynthesis in relation to anthocyanin, proanthocyanidin, and flavonol levels during bilberry fruit development // Plant Physiol. — 2002. — Vol. 130. — P. 729-739.

116.Jez J.M., Bowman M.E., Dixon R.A., Noel J.P. Structure and mechanism of the evolutionarily unique plant enzyme chalcone isomerase // Nat. Struct. Biol. —2000. — Vol. 7(9). —P. 786-791.

117.Jha K.K. The association of a gene for purple coleoptile with chromosome 7D of common wheat // Can. J. Genet. Cytol. — 1964. — Vol. 6. — P. 370-372.

118.Jonsson L.M.V., de Viaming P., Wiering H., Aarsman M.E.G. and Schräm A.W. Genetic control of anthocyanin-O-methyltransferase activity in flower of Petunia hybrida II Theor. Appl. Genet. — 1983. — Vol. 66. — P. 349-355.

119.Kahkonen M.P., Heinonen M. Antioxidant activity of anthocyanins and their aglycons // J. Agric. Food Chem. — 2003. — Vol. 51. — P. 628-633.

120.Kakegawa K., Kaneko Y., Hattori E., Koike K., Takeda K. Cell cultures of Centaureu cyanus produce malonated anthocyanin in UV light // Phytochem. — 1987. — Vol. 26. — P. 2261-2263.

121.Khlestkina E.K., Pestsova E.G., Röder M.S., Börner A. Molecular mapping, phenotypic expression and geographical distribution of genes determining anthocyanin pigmentation of coleoptiles in wheat (Triticum aestivum L.) // Theor. Appl. Genet. — 2002. — Vol. 104. — P. 632-637.

122.Khlestkina E.K., Röder M.S., Pshenichnikova T.A., Simonov A.V., Salina E.A., Börner A. Genes for anthocyanin pigmentation in wheat: review and microsatellite-based mapping // Verrity J.F., Abbington L.E. (Eds.). Chromosome mapping research developments. — N.Y.: NOVA Science Publishers, Inc, 2008a. — P. 155-175.

123.Khlestkina E.K., Röder M.S., Salina E.A. Relationship between homoeologous regulatory and structural genes in allopolyploid genome - a case study in bread wheat // BMC Plant Biol. — 2008b. — Vol. 8(88). — P. 1-14.

124.Khlestkina E.K., Pshenichnikova T.A., Röder M.S., Börner A. Clustering anthocyanin pigmentation genes in wheat group 7 chromosomes // Cereal Res. Commun. — 2009a. — Vol. 37,—P. 391-398.

125.Khlestkina E.K., Tereschenko O.Yu., Salina E.A. Anthocyanin biosynthesis genes location and expression in wheat-rye hybrids // Mol Genet Genomics. — 2009b. — Vol. 282. — P. 475-485.

126.Khlestkina E.K., Röder M.S., Pshenichnikova T.A., Börner A. Functional diversity at the Rc (red coleoptile) gene in bread wheat // Mol Breeding. — 2010a. — Vol. 25. — P. 125-132.

127.Khlestkina E.K., Röder M.S., Börner A. Mapping genes controlling anthocyanin pigmentation on the glume and pericarp in tetraploid wheat (Triticum durum L.) // Euphytica. — 2010b. — Vol. 171. — P. 65-69.

128.Khlestkina E.K., Antonova E.V., Pershina L.A., Soloviev A.A., Badaeva E.D., Börner A., Salina E.A. Variability of Rc (red coleoptile) alleles in wheat and wheat-alien genetic stock collections // Cereal Res. Commun. — 201 la. — Vol. 39(4). — P. 465-474.

129.Khlestkina E., Salina E., Matthies I., Leonova I., Börner A., Röder M. Comparative molecular marker-based genetic mapping of flavanone 3-hydroxylase genes in wheat, rye and barley // Euphytica. — 201 lb. — Vol. 179(2). — P. 333-341.

130.Kiefer F., Arnold K., Künzli M., Bordoli L., Schwede T. The SWISS-MODEL repository and associated resources // Nucl. Acids Res. — 2009. — Vol. 37. — P. D387-D392.

131.Kim S., Jones R., Yoo K. S., Pike L. M. Gold color in onions (Allium cepa): a natural mutation of the chalcone isomerase gene resulting in a premature stop codon // Mol Gen Genom. — 2004. — Vol. 272. P. 411-419.

132.Klein T.M., Roth B.A., Fromm M.E. Regulation of anthocyanin biosynthetic genes introduced into intact maize tissue by microprojectiles // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. — 1989. — Vol. 86. — P.6681 - 6685.

133.Knievel D.C., Abdel-Aal E.-S.M., Rabalski I., Nakamura T., Hucl P. Grain color development and the inheritance of high anthocyanin bleu aleurone and purple pericarp in spring wheat (Triticum aestivum L.) // J. Cereal Sei. — 2009. — Vol. 50. — P. 113-120.

134.Konczak I., Zhang W. Anthocyanins — more than nature's colours // J. Biomed. Biotechnol.

— 2004. — Vol. 5. — P. 239-240.

135.Kosambi D.D. The estimation of map distances from recombination values // Ann. Eugen. _ 1944. — Vol. 12. — P. 172-175.

136.Kuittinen H., Salguero D., Aguade M. Parallel patterns of sequence variation within and between populations at three loci of Arabidopsis thaliana II Mol. Biol. Evol. — 2002. — Vol. 19, —P. 2030-2034.

137.Kumar S., Tamura K., Nei M. MEGA3: integrated software for molecular evolutionary genetics analysis and sequence alignment // Brief. Bioinf. — 2004. — Vol. 5. — P. 150-163.

138.Kuspira J., Unrau J. Determination of the number and dominance relationships of genes on substituted chromosomes in common wheat Triticum aestivum L. // Can. J. Plant Sei. — 1958. — Vol. 38. — P. 119-205.

139.Lander E.S., Green P., Abrahamson J., Barlow A., Daly M.J., Lincoln S.E., Newburg I. MAPMAKER: an interactive computer package for constructing primary genetic linkage maps of experimental and natural populations // Genomics. — 1987. — Vol. 1. — P. 174181.

140.Law C.N., Wolfe M.C. Location of genetic factors for mildew resistance and ear emergence time on chromosome 7B of wheat // Can. J. Genet. Cytol. — 1966. — Vol. 8. — P. 462-470.

141.Leonova I., Pestsova E., Salina E., Efremova T., Röder M., Börner A. Mapping of the Vrn-B1 gene in Triticum aestivum using microsatellite markers // Plant Breed. — 2003. — Vol. 122, —P. 209—212.

142.Leonova I., Börner A., Budashkina E., Kalinina N., Unger O., Röder M., Salina E. Identification of microsatellite markers for a leaf rust resistance gene introgressed into common wheat from Triticum timopheevii II Plant Breed. — 2004. — Vol. 123. — P. 93-95.

143.Lepiniec L., Debeaujon I., Routaboul J.-M., Baudry A., Pourcel L., Nesi N., Caboche M. Genetics and biochemistry of seed flavonoids // Ann. Rev. Plant Biol. — 2006. — Vol. 57.

— P. 405-430.

144.Lesnick M.L., Chandler V.L. Activation of the maize anthocyanin gene a2 is mediated by an element conserved in many anthocyanin promoters // Plant Physiol. — 1998. — Vol. 117.

— P. 437-445.

145.Li H.P., Liao Y.C. Isolation and characterization of two closely linked phenylalanine ammonia-lyase genes from wheat // Yi. Chuan. Xue. Bao. — 2003. — Vol. 30. — P. 907912.

146.Li W.L., Faris J.D., Chittoor J.M., Leach J.E., Hulbert S.H., Liu D.J., Chen P.D., Gill B.S. Genomic mapping of defense response genes in wheat // Theor. Appl. Genet. — 1999. — Vol. 98, —P. 226-233.

147.Li X.-P., Lan S.-Q., Zhang Y.-L., Liu Y.-P. Identification of molecular markers linked to the genes for purple grain color in wheat (Triticum aestivum) II Genet Resour Crop Evol. — 2010. — Vol. 57. — P. 1007-1012.

148.Liao Y.C., Li H.P., Kreuzaler F., Fischer R. Nucleotide sequence of one of two tandem genes encoding phenylalanine ammonia-lyase in Triticum aestivum II Plant Physiol. — 1996, — Vol. 112.—P. 1398-1398.

149.Lila A.M. Anthocyanins and human health: An in vitro investigative approach // J. Biomed. Biotechnol. — 2004. — Vol. 5. — P. 306-313.

150.Lipsick J.S. One billion years of MYB // Oncogene. — 1996. — Vol. 13. — P. 223-235.

151.Liu X., Bai J., Huang L., Zhu L., Liu X., Weng N., Reese J.C., Harris M., Stuart J.J., Chen M.S. Gene expression of different wheat genotypes during attack by virulent and avirulent Hessian fly (Mayetiola destructor) larvae // J. Chem. Ecol. — 2007. — Vol. 33. — P. 21712194.

152.Liu X.J., Lam E. Two binding sites for the plant transcription factor ASF-I can respond to auxin treatments in transgenic tobacco // J. Biol. Chem. — 1994. — Vol. 269. — P. 668675.

153.Lloyd A.M., Walbot V., Davis R.W. Arabidopsis and Nicotiana anthocyanin production activated by maize regulators R and CI II Science. — 1992. — Vol. 258. — P. 1773-1775.

154.Loake G.J., Faktor O., Lamb C.J., Dixon R.A. Combination of H-box [CCTACC(N)7CT] and G-box (CACGTG) cis elements is necessary for feed-foward stimulation of a chalcone synthase promoter by the phenylpropanoid-pathway intermediate p-coumaric acid // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1992. — Vol. 89. — P. 9230-9234.

155.Logemann E., Parniske M., Hahlbrock K. Modes of expression and common structural features of the complete phenylalanine ammonia-lyase gene family in parsley // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1995. — Vol. 92. — P. 5905-5909.

156.Lohwasser U., Roder M.S., Borner A. QTL mapping of vegetative characters in wheat (Triticum aestivum L.) // Gen. var. plant breed.: proc. 17th EUCARPIA gen. congr. 8-11 September 2004. — Tulln, 2004. — P. 195-198.

157.Lois R., Dietrich A., Hahlbrock K., Schulz W. A phenylalanine ammonia-lyase gene from parsley: structure, regulation and identification of elicitor and light responsive c«'-acting elements//EMBO J. — 1989—Vol. 8(6). —P. 1641-1648.

158.Lu Q., Yang Q., Zou H. Effects of Cerium on accumulation of anthocyanins and expression of anthocyanin biosynthetic genes in potato cell tissue cultures // J Rare Earths. — 2006. — Vol. 24. — P. 479 - 484.

159.Lu Y-P., Li Z.-S., Rea P. A. AtMRPl gene of Arabidopsis encodes a glutathione ¿»-conjugate pump: Isolation and functional definition of a plant ATP-binding cassette transporter gene // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1997. — Vol. 94. — P. 8243-8248.

160.Lu Y-P., Li Z.-S., Drozdowicz Y.M., Hortensteiner S., Martinoia E., Rea P.A. AtMRP2, an Arabidopsis ATP binding cassette transporter able to transport glutathione ¿¡"-conjugates and chlorophyll catabolites: functional comparisons with AtMRPl // Plant Cell. — 1998. — Vol. 10, — P. 267-282.

161.Ludwig S.R., Habera L.F., Dellaporta S.L., Wessler S.R. Lc, a member of the maize R gene family responsible for tissue-specific anthocyanin production, encodes a protein similar to transcription activators and contains the myc-homology region // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1989. — Vol. 86. — P. 7092-7096.

162.Ludwig S.R., Wessler S.R. Maize R gene family: tissue-specific helix-loop-helix proteins. // Cell. — 1990. — Vol. 62. — P. 849-851.

163.Maan S.S. Discussion - relationships in the Triticinae // Proc. 3rd Intern. Wheat Genetics Symp. — Canberra, 1968. — P. 161.

164.Maan S.S., Lucken K.A. Cytoplasmic male sterility and male fertility restoration in Triticum IIEWAC Newsl. — 1971. — Vol. 3. — P. 70-73.

165.Maniatis T., Fritsch E.F., Sambrook J. Molecular cloning. A laboratory manual. — N.Y.: Gold Spring Harb. Lab., 1982. — 362 pp.

166.Marais J.P.J., Deavours B., Dixon R.A, and Ferreira D. The Stereochemistry of flavonoids // Grotewold E. (Ed.) The science of flavonoids. — N.Y.: Springer Science+Business Media, Inc., 2006. —P. 1-46.

167.Marcotte Jr W.R., Rüssel S.H., Quatrano R.S. Abscisic acid-responsive sequences from the Em gene of wheat // Plant Cell — 1989. — Vol. 1. — P. 969-976.

168.Marrs K.A., Alfenito M.R., Lloyd A.M., Walbot V. A glutathione S-transferase involved in vacuolar transfer encoded by the maize gene Bronze-2 II Nature. — 1995. — Vol. 375(6530). —P. 397-400.

169.Martin C., Prescott A., MacKay S., Bartlett J., Vrijlandt E. Control of anthocyanin biosynthesis in flowers of Antirrhinum majus II Plant J. — 1991. — Vol. 1. — P. 37-49.

170.Martin C., Geräts T. Control of pigment biosynthesis genes during petal development // Plant Cell. — 1993. — Vol. 5. — P. 1253-1264.

171.Martinoia E., Grill E., Tommasini R., Kreuz K., Amrhein N. ATP-dependent glutathione S-conjugate "export" pump in the vacuolar membrane of plants // Nature. — 1993. — Vol. 364. — P.247-249.

172.Maystrenko O.I., Laikova L.I. Chromosomal localization and linkage relationship of the Panl and Pc2 genes controlling anthocyanin pigmentation of the anthers and culm in common wheat // EWAC Newsl. — 1995.— Vol. 9. — P. 120-122.

173.Mcintosh R.A., Backer E.P. Inheritance of purple pericarp in wheat // Proc. Linnean Soc. — 1967. — Vol. 92. — P. 204-208.

174.Mehdy M.C., Lamb C.J. Chalcone isomerase cDNA cloning and mRNA induction by fungal elicitor, wounding and infection // EMBO J. — 1987. — Vol. 6. — P. 1527-1533.

175.Meldgaard M. Expression of chalcone synthase, dihydroflavonol reductase, and flavanone-3-hydroxylase in mutants of barley deficient in anthocyanin and proanthocyanidin biosynthesis // Theor. Appl. Genet. — 1992. — Vol. 83. — P. 695-706.

176.Melz G., Thiele V. Chromosome locations of genes controlling 'purple leaf base' in rye and wheat // Euphytica. — 1990. — Vol. 49. — P. 155-159.

177.Menssen A., Höhmann S., Martin W., Schnäble P.S., Peterson P.A., Saedler H., Gierl A. The En/Spm transposable element of Zea mays contains splice sites at the termini generating a novel intron from a dSpm element in the A2 gene // EMBO J. — 1990. — Vol. 9. — P. 3051-3057.

178.Mol J., Jenkins G., Schäfer E., Weiss D. Signal perception, transduction, and gene expression involved in anthocyanin biosynthesis // Cr. Rev. Plant Sei. — 1996. — Vol. 15(5&6). — P. 525-557.

179.Mol J., Grotewold E., Koes R. How genes paint flowers and seeds // Trends Plant Sei. — 1998, —Vol. 3, —P. 212-217.

180.Mourier T., Jeffares D.C. Eukaryotic intron loss // Science. — 2003. — Vol. 30. — P. 1393.

181.Nagata T., Todoriki S., Masumizu T., Suda I., Furuta S., Du Z., Kikuchi S. Levels of active oxygen species are controlled by ascorbic acid and anthocyanin in Arabidopsis II J. Agric. Food. Chem. — 2003. — Vol. 51. — P. 2992-2999.

182.Nei M., Gojobori T. Simple methods for estimating the numbers of synonymous and nonsynonymous nucleotide substitutions // Molecular Biology and Evolution. — 1986. — Vol. 3. —P. 418-426.

183.Nesi N., Debeaujon I., Jond C., Pelletier G., Caboche M., Lepiniec L. The TT8 gene encodes a basic helix-loop-helix domain protein required for expression of DFR and BAN genes in Arabidopsis siliques // Plant Cell. — 2000. — Vol. 12. — P. 1863-1878.

184.0fferman J.D., Rychlik W. Oligo primer analysis software // Krawetz S.A., Womble D.D. (Eds) Introduction to bioinformatics: a theoretical and practical approach. — Totowa, NJ: Humana Press Inc, 2003. — P. 345-361.

185.0hl S., Hedrick S.A., Chory J., Lamb C.J. Functional properties of a phenylalanine ammonia-lyase promoter from Arabidopsis 11 Plant Cell. — 1990. — Vol 2(9). — P. 837848.

186.O'Reilly C., Shepherd N.S., Pereira A., Schwarz-Sommer Z., Bertram I., Robertson D.S., Peterson P.A., Saedler H. Molecular cloning of the al locus of Zea mays using the transposable elements En and Mul IIEMBO J. — 1985. — Vol. 4. — P. 877-882.

187.Payne C.T., Zhang F., Lloyd A.M. 2000. GL3 encodes a bHLH protein that regulates trichome development in Arabidopsis through interaction with GL1 and TTG1 // Genetics. — 2000. —Vol. 156, —P. 1349-1362.

188.Paz-Ares J., Ghosal D., Wienand U., Peterson P., Saedler H. 1987. The regulatory cl locus of Zea mays encodes a protein with homology to myb oncogene products and with structural similarities to transcriptional activators // EMBO J. — 1987. — Vol. 6. — P. 3553-3558.

189.Peitsch M.C. Protein modeling by E-mail // Biotechnology. — 1995. — Vol. 13. — P. 658660.

190.Piech J., Evans L.E. Monosomic analysis of purple grain colour in hexaploid wheat // J. Pflanzenzucht. — 1979. — Vol. 82. — P. 212-217.

191.Plaschke J., Ganal M.W., Roder M.S. Detection of genetic diversity in closely related bread wheat using microsatellite markers // Theor. Appl. Genet. — 1995. — Vol. 191. — P. 10011007.

192.Procissi A., Dolfini S., Ronchi A., Tonelli C. Light-dependent spatial and temporal expression of pigment regulatory genes in developing maize seeds // Plant Cell. — 1997. — Vol. 9, —P. 1547-1557.

193.Quattrocchio F., Wing J.F., Leppen H.T.C., Mol J.N.M., Koes R.E. Regulatory genes controlling anthocyanin pigmentation are functionally conserved among plant species and have distinct sets of target genes // Plant Cell. — 1993. — Vol. 5. — P. 1497-1512.

194.Quattrocchio F., Wing J.F., van der Woude K., Mol J.N.M., Koes R. Analysis of bHLH and MYB domain proteins: species specific regulatory differences are caused by divergent evolution of target anthocyanin genes // Plant J. — 1998. — Vol. 13. — P. 475^488.

195.Quattrocchio F., Wing J., van der Woude K., Souer E., de Vetten N., Mol J., Koes R. Molecular analysis of the anthocyanin2 gene of petunia and its role in the evolution of flower color // Plant Cell. — 1999. — Vol. 11. — P. 1433-1444.

196.Quattrocchio F., Baudry A., Lepiniec L., Grotewold E. The regulation of flavonoid biosynthesis // Grotewold E. (Ed.) The science of flavonoids. — N.Y.: Springer Science+Business Media, Inc., 2006. — P. 97-122.

197.Ralston L., Subramanian S., Matsuno M., Yu O. Partial reconstruction of flavonoid and isoflavonoid biosynthesis in yeast using soybean Type I and Type II chalcone isomerases // Plant Physiol. — 2005.— Vol. 137,—P. 1375-1388.

198.Ramsay N.A., Walker A.R., Mooney M„ Gray J.C. Two basic-helix-loop-helix genes (MYC-146 and GL3) from Arabidopsis can activate anthocyanin biosynthesis in a white-flowered Matthiola incana mutant // Plant Mol Biol. — 2003. — Vol. 52. — P. 679-688.

199.Ray H., Yu M., Auser P., Blahut-Beatty L., McKersie B., Bowley S., Westcott N., Coulman B., Lloyd A., Gruber M.Y. Expression of anthocyanins and proanthocyanidins after transformation of alfalfa with maize Lc II Plant Physiol. — 2003. — Vol. 132. — P. 14481463.

200.Roder M.S., Korzun V., Wendehake K., Plaschke J., Tixier M.-H., Leroy P., Ganal M.W. A microsatellite map of wheat // Genetics. — 1998. — Vol. 149. — P. 2007-2023.

201.Rogozin I.B., Lyons-Weiler J., KooninE.V. Intron sliding in conserved gene families // Trends Genet. — 2000. — Vol. 16. — P. 430^132.

202.Roth B.A., Goff S.A., Klein T.M., Fromm M.E. Cl- and R-dependent expression of the maize Bzl gene requires sequences with homology to mammalian myb and myc binding sites // Plant Cell. — 1991. — Vol. 3. P. 317-325.

203.Ryder T.B., Hedrick S.A., Bell J.N., Liang X.W., Clouse S.D., Lamb C.J. Organization and differential activation of a gene family encoding the plant defense enzyme chalcone synthase in Phaseolus vulgaris II Mol Gen Genet. — 1988. — Vol. 210(2). — P. 219-233. 204.Sablowski R.W.M., Moyano E., Culianez-Macia F.A., Schuch W., Martin C., Bevan M. A flower-specific Myb protein activates transcription of phenylpropanoid biosynthetic genes // EMBO J. — 1994. — Vol. 13(1). — P. 128 - 137. 205.Sainz M.B., Grotewold E., Chandler V.L. Evidence for direct activation of an anthocyanin promoter by the maize CI protein and comparison of DNA binding by related Myb domain proteins // Plant Cell. — 1997. — Vol. 9. — 611-625. 206.Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: A new method for reconstructing

phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. — 1987. — Vol. 4. — P. 406-425. 207.Schulze-Lefert P., Dangl J.L., Becker-Andre M., Hahlbrock K., Schulz W. Inducible in vivo DNA footprints define sequences necessary for UV light activation of the parsley chalcone synthase gene // EMBO J. — 1989. — Vol. 8(3). — P. 651-656. 208.Schwinn K., Venail J., Shang Y., Mackay S., Aim V., Butelli E., Oyama R., Bailey P., Davies K., Martin C. A small family of MKB-regulatory genes controls floral pigmentation intensity and patterning in the genus Antirrhinum II Plant Cell. — 2006. — Vol. 18. — P. 831-851.

209. Sears E.R. Cytogenetic studies with polyploid species of wheat. II. Additional chromosomal aberrations in Triticum vulgare II Genetics. — 1944. — Vol. 29. — P. 232-246.

210. Sears E.R. Isochromosomes and telocentrics in Triticum vulgare II Genetics. — 1946. — Vol.31. —P. 229-230.

211. Sears E.R. The aneuploids of common wheat // Univ. Mo. Agr. Sta. Res. Bui. — 1954. -Vol. 572. - P. 1-59.

212.Selinger D., Chandler V. A mutation in the pale aleurone colorl gene identifies a novel

regulator of the maize anthocyanin pathway // Plant Cell. — 1999. — Vol. 11. — P. 5-14. 213.Shahmuradov I.A., Gammerman A.J., Hancock J.M., Bramley P.M., Solovyev V.V. PlantProm: a database of plant promoter sequences // Nucl. Acids Res. — 2003. — V. 31 (1).

— P. 114-117.

214.Sharman B.C. Purple pericarp: a monofactorial dominant gene in tetraploid wheats //Nature.

— 1958, — Vol. 181, — P. 929.

215.Shen X., Martens S., Chen M., Li D. Dong J., Wang T. Cloning and characterization of a functional flavanone-3fl-hydroxylase gene from Medicago truncatula II Mol Biol Rep. — 2010,—Vol. 37, —P. 3283-3289. 216.Shimada N„ Aoki T„ Sato Sh., Nakamura Y„ Tabata S., Ayabe Sh. A cluster of genes encodes the two types of chalcone isomerase involved in the biosynthesis of general flavonoids and legume-specific 5-deoxy(iso)flavonoids in Lotus japonicus // Plant Physiol.

— 2003. —Vol. 131. —P. 941-951.

217.Shirley B.W., Hanley S., Goodman H.M. Effect of ionizing radiation on a plant genome: Analysis of two Arahidopsis transparent testa mutations // Plant Cell. — 1992. — Vol. 4. — P. 333-347.

218.Smith T.F., Gaitatzes C., Saxena K., Neer E.J. The WD repeat: a common architecture for

diverse functions // Trends Biochem. Sci. — 1999. — Vol. 24. — P. 181-185. 219.Sommer H., Bonas U., Saedler H. Transposon-induced alterations in the promoter region affect transcription of the chalcone synthase gene of Antirrhinum majus // Mol Gen Genet.

— 1988. — V. 211. — P. 49-55.

220.Sparvoli F., Martin C., Scienza A., Gavazzi G., Tonelli C. Cloning and molecular analysis of structural genes involved in flavonoid and stilbene biosynthesis in grape (Vitis vinifera L.) // Plant Mol Biol. — 1994. — Vol. 24. — P. 743-755. 221.Spelt C., Quattrocchio F., Mol J.N.M., Koes R. anthocyaninl of petunia encodes a basic helix-loop-helix protein that directly activates transcription of stuctural anthocyanin genes //Plant Cell. — 2000.— Vol. 12, —P. 1619-1631.

222.Springob K., Nakajima J., Yamazaki M., Saito K. Recent advances in the biosynthesis and accumulation of anthocyanins //Nat. Prod. Rep. — 2003. — Vol. 20. — P. 288-303.

223.Stracke R., Werber M., Weisshaar B. The R2R3-MYB gene family in Arabidopsis thaliana II Curr. Op. Plant Biol. — 2001. — Vol. 4. — P. 447^156.

224.Styles E.D., Ceska O., Seah K.-T. Developmental differences in action of R and B alleles in maize // Can. J. Genet. Cytol. — 1973. — Vol. 15(1). — P. 59-72.

225.Takeda K., Kariuda M., Itoi H. Blueing of sepal colour of Hydrangea macrophylla II Phytochem. — 1985. — Vol. 24. — P. 2251-2254.

226.Tanaka Y., Brugliera F., Chandler S. Recent progress of flower colour modification by biotechnology // Int. J. Mol. Sci. — 2009. — Vol. 10. — P. 5350-5369.

227.Taylor L.P., Briggs W.R. Genetic regulation and photocontrol of anthocyanin accumulation in maize seedlings // Plant Cell. — 1990. — Vol. 2. — P. 115-127.

228.Tereshchenko O.Y., Gordeeva E.I., Arbuzova V.S., Borner A., Salina E.A., Khlestkina E.K. The D genome carries one of the two complementary genes determining purple grain colour in wheat // Cereal Res. Commun. — 2012a. — Vol. 40(4). — In press.

229.Tereshchenko O.Y., Pshenichnikova T.A., Salina E.A., Khlestkina E.K. Development and molecular characterization of a novel wheat genotype having purple grain colour // Cereal Res. Commun. — 2012b. — Vol. 40(2). — In press.

230.Terzaghi W.B., Cashmore A.R. Light-regulated transcription // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. — 1995. — Vol. 46. — P. 445-474.

231 .Treutter D. Significance of flavonoids in plant resistance: a review // Environ. Chem. Let. — 2006. — Vol. 4. — P. 147-157.

232.Tsuda T., Horio F., Uchida K., Aoki H., Osawa T. Dietary cyanidin 3-O-p-D-glucoside-rich purple corn color prevents obesity and ameliorates hyperglycemia // J. Nutr. — 2003. — Vol. 133, —P. 2125-2130.

233.UPOV. Guidelines for the conduct of tests for distinctness, uniformity and stability // International union for the protection of new varieties of plants. — 1994. — 21 pp.

234.van der Meer I.M., Spelt C.E., Mol J.N.M., Stuitje A.R. Promoter analysis of the chalcone synthase (chsA) gene of Petunia hybrida: a 67 bp promoter region directs flower-specific expression // Plant Mol Biol. — 1990. — Vol. 15(1). — P. 95-109.

235.van Tunen A.J., Koes R.E., Spelt C.E., van der Krol A., Stuitje A.R., Mol J.N.M. Cloning of the two chalcone flavanone isomerase genes from Petunia hybrida: coordinate, lightregulated and differential expression of flavonoid genes // EMBO J. — 1988. — Vol. 7. — P. 1257-1263.

236.Vermerris W., Nicholson R. Phenolic compound biochemistry. — Dordrecht, the Netherlands: Springer, 2006. — 276 pp.

237.Villain P., Mache R., Zhou D.X. The mechanism of GT element-mediated cell type-specific transcriptional control // J Biol Chem. — 1996. — Vol. 271. — P. 32593-32598.

238.Walker A.R., Davison P.A., Bolognesi-Winfield A.C., James C.M., Srinivasan N., Blundell T.L., Esch J.J., Marks M.D., Gray J.C. The TRANSPARENT TESTA GLABRA1 locus, which regulates trichome differentiation and anthocyanin biosynthesis in Arabidopsis, encodes a WD40 repeat protein // Plant Cell. —1999. — Vol. 11. — P. 1337-1349.

239. Wang C., Shu Q. Fine mapping and candidate gene analysis of purple pericarp gene Pb in rice (Oryza sativa L.) // Chinese Sci. Bull. — 2007. — Vol. 52. — P. 3097-3104.

240. Wang H., Cao G., Prior R.L. Oxygen radical absorbing capacity of anthocyanins // J. Agric. Food Chem. — 1997. — Vol. 45. — P. 304-309.

241.Wang H., Nair M.G., Strasburg G.M., Chang Y.-C., Booren A.M., Gray J.I., DeWitt D.L. Antioxidant and antiinflammatory activities of anthocyanins and their aglycon, cyanidin, from tart cherries // J. Nat. Prod. — 1999. — Vol. 62. — P. 294-296.

242.Wendel J.F. Genome evolution of polyploids // Plant Mol. Biol. — 2000. — Vol. 42. — P. 225-249.

243.Wheldale M. The anthocyanin pigments of plants. — Cambridg: Univercity Press, 1916. — 320 pp.

244.Winkel B.S.J. The Biosynthesis of Flavonoids // Grotewold E. (Ed.) The science of flavonoids. —N.Y.: Springer Science+Business Media, Inc., 2006. — P. 71 - 96.

245.Winkel-Shirley B. Evidence of enzyme complexes in the phenylpropanoid and flavonoid pathways // Physiol Plant. — 1999. — Vol. 107. — P. 142-149.

246.Winkel-Shirley B. Flavonoid biosynthesis. A colorful model for genetics, biochemistry,cell biology, and biotechnology // Plant Physiol. — 2001. — Vol. 126. — P. 485^193.

247.Winkel-Shirley B. Biosynthesis of flavonoid and effect of stress // Physiology and metabolism. — 2002. — Vol. 5. — P. 218-223.

248.Worzella W.W. Research in soft red winter wheat // Purdue Univ. Agr. Exp. Sta. Ann. Rpt.

— 1937. —Vol. 50, —P. 26.

249.Worzella W.W. Inheritance and inter-relationship of components of quality, cold resistance and morphological characters in wheat hybrids // J. Agric. Res. — 1942. — Vol. 65. — P. 501-522.

250.Xu F., Cheng H., Cai R., Li L.L., Chang J., Zhu J., Zhang F.X., Chen L.J., Wang Y., Cheng Sh.H., Cheng Sh.Y. Molecular cloning and function analysis of an anthocyanidin synthase gene from Ginkgo biioba, and its expression in abiotic stress responses // Mol. Cells. —

2008. — Vol. 26. — P. 536-547.

251.Yanagisawa S., Schmidt R.J. Diversity and similarity among recognition sequences of Dof transcription factors // Plant J. — 1999. — V. 17(2). — P. 209-214.

252. Yang G., Li B., Gao J., Liu J., Zhao X., Zheng Q., Tong Y., Li Z. Cloning and expression of two chalcone synthase and a flavonoid 3'5'-hydroxylase 3'-end cDNAs from developing seeds of blue-grained wheat involved in anthocyanin biosynthetic pathway // J. Integr. Plant Biol. (Acta Bot. Sin.). — 2004. — Vol. 46. — P. 588-594.

253.Yonekura-Sakakibara K., Tanaka Y., Fukuchi-Mizutani M., Fujiwara H., Fukui Y., Ashikari T., Murakami Y., Yamaguchi M., Kusumi T. Molecular and biochemical characterization of a novel hydroxycinnamoyl-CoA: anthocyanin 3-0-glucoside-6"-0-acyltransferase from Perilla frutescens // Plant Cell Physiol. — 2000. — Vol. 41(4). — P. 495-502.

254.Yonekura-Sakakibara K., Nakayama T., Yamazaki M., Saito K. Modification and stabilization of anthocyanins // Gould K.S., Davies K., Winefield Ch. (Eds.). Anthocyanins. Biosynthesis, Functions, and Applications. — NY: Springer Science+Business Media, LLC,

2009. —P. 169-190.

255.Yoshida K., Mori M., Kondo T. Blue flower color development by anthocyanins: from chemical structure to cell physiology // Natural Product Reports. — 2009. — Vol. 26(7). — P.857-964.

256.Yu D., Chen Ch., Chen Z. Evidence for an important role of WRKY DNA binding proteins in the regulation of NPR1 gene expression // Plant Cell. — 2001. — V. 13. — P. 15271539.

257.Zhang F., Gonzalez A., Zhao M., Payne C.T., Lloyd A. A network of redundant bHLH proteins functions in all TTG1-dependent pathways of Arabidopsis II Development. — 2003. — Vol. 130. — P. 4859-4869.

258.Zhu H.-F., Fitzsimmons K., Khandelwal A., Kranz R.G. CPC, a single-repeat R3 MYB, is a negative regulator of anthocyanin biosynthesis in Arabidopsis II Mol Plant. — 2009. — Vol. 2(4). — P. 790-802.

259.Zeven A.C. The colour of the coleoptile of wheat: a review and geographical distribution of the purple coleoptile of Triticum aestivum II Euphytica. — 1973. — Vol. 22. — P. 471-478.

260.Zeven A.C. The genetics of auricle colour of wheat (Triticum aestivum L.) - a review // Euphytica. — 1985. — Vol. 34. — P. 233-236.

261.Zeven A.C. Wheats with purple and blue grains: a review // Euphytica. — 1991. — Vol. 56.

— P. 243-258.