Генетическое изучение признаков, определяющих морфологию колоса и структуру эндосперма зерновки пшеницы (Triticum aestivum L.), интрогрессированных от Aegilops speltoides Tausch тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.07, кандидат биологических наук Симонов, Александр Владимирович

• Симонов, Александр Владимирович
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Симонов, Александр Владимирович

Список сокращений

Введение • ■

Цели и задачи исследований

Научная новизна работы

Практическая значимость

1. Обзор литературы

1.1. Наследование признаков колоса у спельтоидных форм пшеницы

1.1.1. Исследование спельтоидности цитогенетическими методами

1.1.2. Изучение спельтоидности методами хромосомной инженерии

1.1.3. Молекулярно-генетические исследования морфологии колоса 20 гексаплоидных пшениц

1.2. Изучение локусаЯя, определяющего , * структуру эндосперма 30 зерновки пшеницы

2. Материалы и методы исследования

2.1. Генетический материал, использованный в работе

2.2. Генетический анализ

2.3. Моно сомный анализ

2.4. Изучение признаков, связанных со структурой эндосперма

3. Результаты

3.1. Генетический анализ признаков, интрогрессированных от Aegilops 44 speltoides Tausch в мягкую пшеницу и детерминируемых генами хромосомы 5А

3.2. Взаимодействие интрогрессированного гена Qs с известным геном 49 спельтоидности Q вида Triticum spelta L

3.3. Определение методом моносомного анализа хромосомы, несущей 63 интрогрессированные гены, детерминирующие маркерные признаки у линии 84/98w

3.4. Цитологические и генетические особенности расщепления в 76 поколении F2 гибридов 76/00* х 84/98w и 32/98w х 84/98w

3.4.1. Изучение наследования признаков колоса в поколении F2 77 гибридов ■ . 76/00' х 84/98w

3.4.2. Изучение наследования признаков колоса в поколении F2 гибридов 32/98w х 84/98w

3.5. Изучение влияния интрогрессии от Aegilops speltoides Tausch на структуру эндосперма зерновки

3.5.1. Изучение структуры эндосперма у интрогрессивных линий коллекции «Арсенал»

3.5.2. Изучение структуры эндосперма у моносомных и дисомных гибридов твердозёрных форм с линией 84/98ЛУ

4. Обсуждение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Генетическое изучение признаков, определяющих морфологию колоса и структуру эндосперма зерновки пшеницы (Triticum aestivum L.), интрогрессированных от Aegilops speltoides Tausch»

Актуальность работы

В течение многих веков многими оседлыми народами культивировались различные виды злаков, которые становились продовольственной основой для жизни общества. До сегодняшнего дня стратегическими культурами считаются такие злаки, как пшеница, кукуруза, рис, ячмень, рожь. Из всего разнообразия пшениц наиболее распространены мягкая пшеница {Triticum aestivum L.), из которой выпекают хлеб, и твёрдая пшеница (Triticum durum Desf.), служащая основой макаронных изделий.

Мягкая пшеница является аллогексаплоидным видом, сочетающим в себе три генома (AABBDD) диких диплоидных злаков, произошедших от общего предка. Поэтому мягкой пшенице свойственно наличие серии ортологичных генов, контролирующих самые разные морфологические и физиологические признаки, что отражено в Каталоге генных символов пшеницы (Mcintosh et al., 2003).

Подобно мягкой пшенице такой же сложный геном имеют спельта {Т. spelta L.), шарозёрная пшеница {Т. sphaerococcum Perciv.) и карликовая пшеница (Г. compactum Host). Они являются ближайшими родственниками. Эти пшеницы были разделены на виды Карлом Линнеем благодаря некоторым признакам колоса (Гончаров, 2002). Современные исследования показали, что признаки, выбранные им для классификации, контролируются небольшим числом генов. В Каталоге генных символов пшеницы данные гены приведены в разделе «большой морфологии» (Mcintosh et al., 2003). У шарозёрной пшеницы локализована полная серия ортологичных генов S в хромосомах третьей гомеологической группы (Maystrenko et al., 1998), картированных в прицентромерных районах (Salina et al., 2000). Рецессивный аллель гена s обуславливает формирование зерновок округлой формы, тогда как доминантный аллель S вызывает формирование зерновок удлинённой формы. Ген С, вызывающий компактность колоса и низкорослость растения, локализован у различных образцов карликовой пшеницы в хромосоме 2DL (Ohtsuka Т., Ohtsuka I., 2008; Johnson et al., 2008). Спельта характеризуется удлинённым рыхлым колосом с жёсткими колосковыми чешуями, плотно прилегающими к колосовому стержню, она трудно обмолачивается. У Т. spelta известен лишь один локус О в хромосоме 5AL, вызывающий образование характерного колоса. Таким образом, для признаков компактоидности и спельтоидности ещё предстоит найти недостающие ортологичные гены.

Благодаря лёгкому обмолоту колоса мягкая пшеница получила широчайшее распространение. Таким образом, ген, определяющий лёгкий обмолот, приобретает доместикационное значение. Эту важную роль многие исследователи (De Faris et al., 2006) приписывают гену О, который, помимо характера обмолота, плейотропно контролирует ряд других признаков: плотность и длину колоса, время колошения и цветения, высоту растения. Действие этого гена на длину колоса начинает сказываться на 34-й, а особенно на 37- и 40-й день от посева (Филипченко, 1979). Из недавних молекулярных работ известно, что ген О относится к семейству генов APETALA2, найденных у широкого числа растений и контролирующих развитие цветка (De Faris et al., 2003).

Основная цель выращивания мягкой пшеницы состоит в производстве хлеба. Хлебопекарные свойства муки являются основными характеристиками сорта, на основании которых сорта делятся на сильные, ценные, сорта-филлеры с посредственными свойствами, а также слабые. Из муки ценных сортов получается качественный дрожжевой хлеб. Небольшая добавка муки сильных сортов улучшает хлебопекарные свойства муки сортов-филлеров, которые сами по себе не могут обеспечить структуру хлеба должного уровня. Соответственно Госстандарту зерно продовольственного назначения делится на четыре указанных класса, при этом каждый год составляются списки сортов, соответствующих нормативам (Белоусова, 1998).

Объединение в одном сорте устойчивости к биотическим и абиотическим факторам, урожайности и высокого качество зерна является очень сложной задачей. Обычно сорт с великолепными данными по какому-либо признаку имеет ряд недостатков, и их исправляют, используя альтернативных доноров. Так, сорт Саратовская 29 с непревзойдёнными технологичными качествами лёг в основу многих современных яровых сортов Сибири и Казахстана (Лихенко, 2008). В итоге многие современные сорта являются генетически очень близкими, а это отрицательно сказывается на разнообразии генофонда пшеницы. Возникают новые расы возбудителей болезней, преодолевающие механизмы устойчивости сорта, изменяются климатические условия.

В качестве метода обогащения генофонда мягкой пшеницы можно использовать отдалённую гибридизацию, а родственные виды злаков могут служить ценными источниками новых генов. Для передачи новых ценных признаков мягкой пшенице, а также для установления эволюционных взаимосвязей её с другими видами, создаются линии с генетическим материалом других видов. Это могут быть линии с замещёнными или добавочными хромосомами, интрогрессивные линии с фрагментарными вставками участков хромосом разного размера. В том числе вовлекается в генетические исследования Aegilops speltoides Tausch — диплоидный злак, вероятный донор геномов В и G полиплоидных пшениц. С использованием этого донора создана серия интрогрессивных линий мягкой пшеницы «Арсенал» на основе сорта Родина (Лапочкина, Волкова, 1994). Образцы этой коллекции обладают устойчивостью к фитопатогенам, характеризуются новыми морфологическими и физиологическими чертами. В частности, у образцов данной коллекции найдены гены опушения листовой пластины Н12, безвосковости колоса W21, новые аллели генов, контролирующих окраску колоса Rgl и синтез запасных белков Gli-Bl (Пшеничникова и др., 2005).

Таким образом, на сегодняшний день известны лишь некоторые серии ортологичных генов, и генов «большой морфологии» в частности. С одной стороны, создание коллекций линий мягкой пшеницы с генетическим материалом родственных видов позволяет расширить её генетическое разнообразие, в том числе по хозяйственно ценным признакам. С другой стороны, такие коллекции дают возможность изучать генетику родственных видов пшеницы, как на модельном полиплоидном объекте с довольно развитым методическим инструментарием.

Цели и задачи исследований

Целью работы стала характеристика генов, интрогрессированных в мягкую пшеницу от дикого диплоидного злака Ае. speltoid.es Tausch., определяющих морфологию колоса, тип развития и структуру эндосперма зерновки, а также выявление их взаимодействия с известными аналогичными генами мягкой пшеницы.

Для её достижения были поставлены следующие задачи:

• установить характер генетического контроля спельтоидности и остистости колоса, а также озимости у интрогрессивной линии 84/98w в новой генотипической среде используя гибридизацию с образцами мягкой пшеницы;

• определить хромосомную локализацию интрогрессированных генов, контролирующих морфологию колоса и тип развития растения, в пределах генома мягкой пшеницы с помощью моносомного анализа;

• изучить характер взаимодействия интрогрессированного гена, определяющего спельтоидную форму колоса, с известными аллелями гена Q, детерминирующего морфологию колоса мягкой пшеницы и Т. spelta\

• исследовать особенности конъюгации хромосом в мейозе у гибридов между линиями, имеющими интрогрессию от Ае. speltoides, образцами Т. spelta, сортами и моносомными линиями мягкой пшеницы;

• исследовать влияние интрогрессии от Ае. speltoides на структуру эндосперма зерновки мягкой пшеницы.

Научная новизна работы

В настоящей работе:

• впервые найдены и охарактеризованы новые гомеоаллельные гены и На-Бр, интрогрессированные от Ае. speltoid.es, один из которых относится к «генам большой морфологии» злаков, а другой определяет структуру эндосперма зерновки пшеницы;

• впервые обнаружено аддитивное действие генов гомеоаллельной серии ¡2 (спельтоидности), отвечающих за морфологию колоса;

• показана избирательность передачи рекомбинантных хромосом при образовании гамет в мейозе у гибридов Бь полученных от скрещивания интрогрессивной линиии 84/98w с образцами мягкой пшеницы и спельты;

• охарактеризовано взаимодействие нового доминантного аллеля интрогрессивного гена мягкозёрности с известным рецессивным аллелем локуса На мягкой пшеницы, влияющего на структуру эндосперма.

Практическая значимость

Пополнение семейства ортологичных генов пшеницы позволяет создавать формы с более широкой градацией проявления признаков колоса и структуры эндосперма зерновки. Это позволяет увеличить генетическое разнообразие мягкой пшеницы по хозяйственно-ценным признакам и удовлетворить запросы селекционеров при отборе адекватно меняющимся условиям среды и требованиям сельскохозяйственного производства.

1. Обзор литературы

Заключение диссертации по теме «Генетика», Симонов, Александр Владимирович

104 Выводы:

1. С помощью генетического анализа выявлен ген «большой морфологии», интрогрессированный в мягкую пшеницу от Ае. зреЪогйеБ. Действие гена проявляется в образовании длинного рыхлого колоса, подобного по форме колосу Т. БреЫа. Новый признак спельтоидности интрогрессивной линии 84/98™ доминирует над формой колоса мягкой пшеницы и наследуется моногенно. Этот ген обозначен символом О?.

2. Моносомным анализом установлено, что при создании линии 84/98лу в хромосому 5А мягкой пшеницы произошла гомеологичная интрогрессия генов, определяющих озимый образ жизни, спельтоидную форму колоса, наличие остей и мягкий тип эндосперма. В гемизиготном состоянии данная интрогрессия не влияет на течение мейоза. Однако образование гетероморфной, пары на генетическом фоне моносомных гибридов по хромосомам 5В и 5И приводит к серьёзным нарушениям в мейозе.

3. При гибридизации линии 84/98™ с различивши образцами Т. зрека установлено аддитивное действие гомеоаллельных генов О и О5. Впервые показано образование суперспельтоидных гетерозиготных растений с существенно увеличенной длиной колоса и числом колосков.

4. У гибридов линии 84/98™ с образцами мягкой пшеницы и спельты в ходе мейоза наблюдаются нарушения, приводящие к образованию моносомиков. Это вызывает нехватку суперспельтоидных растений в расщепляющихся поколениях.

5. Между хромосомой 5 А мягкой пшеницы и интрогрессивной хромосомой 5Аш1г происходит нормальная рекомбинация на участке между генами, определяющими форму колоса и тип развития. Однако рекомбинация на участке между генами, определяющими тип развития и наличие остей, затруднена вследствие возможной перестройки в интрогрессированной хромосоме 5А1тг линии 84/98™.

6. У гибридов с линией 84/98w при конъюгации хромосомы 5А с интрогрессированной хромосомой образуется два типа рекомбинантных хромосом с разной судьбой. Хромосома с маркерными генами Ы и Q элиминируется, тогда как хромосома с генами В1 и g5 передаётся потомству. Это объясняет нехватку фенотипического класса остистых неспельтоидных растений.

7. В интрогрессивной хромосоме 5Amtr обнаружен ген, определяющий структуру эндосперма, гомеологичный локусу На в хромосоме 5DS мягкой пшеницы. Он обозначен символом Ha-Sp. Аллель мягкозёрности гена Ha-Sp взаимодействует с твердозёрным аллелем локуса ha хромосомы 5D мягкой пшеницы, в результате чего зерно становится полустекловидным, и снижает твердозёрность.

Заключение

В 20-х годах прошлого века Ю.А. Филипченко, изучая наследование формы колоса пшеницы (ТгШсит аеБНуит), провёл детальные исследования со множеством гибридных комбинаций различных сортов, а также образцов Т. яреНа и Т. сотрасШт. Он указал на наличие множества генов, отвечающих за параметры колоса, установил характер их действия и взаимодействия. Им было установлено, в частности, что у гибридов Т. аеяНтт и Т. яреНа доминирует спельтоидная форма колоса. Собственно, благодаря гену О, плейотропно воздействующему на форму колоса, характер обмолота, длину колосоножки и время цветения, ныне Т. хреНа и Т. аевНуит относятся к разным видам. Поэтому ген О в Каталоге генных символов пшеницы отнесён в раздел генов «большой морфологии». К сожалению, работы Ю.А. Филипченко не стали широко известными и не получили своего продолжения. Параллельно за рубежом развивалось новое направление генетики - экспериментальный мутагенез. Были получены мутанты мягкой пшеницы с рецессивной спельтоидностью, отличной от Т. БреНа. Работы Э. Сирса с анеуплоидами показали, что на форму колоса влияет доза хромосомы 5А, что позволило локализовать ген формы колоса в данной хромосоме. Однако из анализа анеуплоидов по хромосоме 5А следовало, что ген () является скорее ингибитором спельтоидной формы колоса. Таким образом было решено, что мягкая пшеница имеет доминантный аллель гена (2, тогда как её мутанты (а заодно и спельта) - рецессивный q.

Из данной работы следует, что нельзя однозначно приравнивать мутации мягкой пшеницы, вызывающие спельтоидность, к спельтоидности дикого типа. Аналогично спельте, спельтоидность дикого типа, унаследованная реципиентным сортом мягкой пшеницы Родина от донора Aegilops 8ре1ЫйеБ, доминирует над формой колоса мягкой пшеницы. Выявлено взаимодействие этих генов у гибридов Т. БреНа и линии мягкой пшеницы с интрогрессией от Ае. 8ре1Шс1е8. Их гибриды характеризуются значительно удлинённым суперспельтоидным колосом с большим количеством колосков, по сравнению с родительскими формами. Таким образом, показано существование гомеоаллелей гена О, о чём ранее не предполагалось, и работы в данном направлении не велись. В работе изучены несколько гибридных комбинаций спельтоидных растений, включающих три образца Т. spelta, замещённую линию Chinese Spring / T.spelta 5А и линию 84/98w из коллекции «Арсенал» с интрогрессией от Ае. speltoides. Была показана гомеоаллельность интрогрессированного гена спельтоидной формы колоса известному гену О от Т. spelta. В будущем интересно было бы получить суперспельтоидное растение с генами О от Т. spelta и Ае. speltoides в гомозиготном состоянии, например, заменив хромосому 5В на хромосому с интрогрессией.

В отличие от Т. spelta, изученные линии 84/98w и CS / T.spelta 5А со спельтоидной формой колоса .характеризуется лёгким обмолотом. Из проведённых экспериментов следует, что одного лишь дикого аллеля гена О недостаточно, чтобы колос приобрёл плохой обмолот. По-видимому, в геноме мягкой пшеницы произошли и некоторые другие изменения, отличающие её от Т. spelta. Так, в нашей коллекции есть стародавний сорт мягкой пшеницы Голубка, характеризующийся очень рыхлым спельтоидным колосом, но лёгким обмолотом. Ген О оказывает плейотропный эффект на форму колоса, длину колосоножки и высоту растения в целом, а также на время цветения. Сорт Голубка также является довольно высокостебельным, что в современных условиях механизированного возделывания неактуально, но было необходимо при связывании стеблей в снопы. Из этого может следовать, что ген формы колоса Q может не иметь исключительной роли в доместикации пшеницы. Однако генетику формы колоса Голубки следует изучить в дальнейшем. Интересно было бы также получить растение с плотным колосом, но плохим обмолотом, если такое возможно.

Молекулярными методами на карты хромосом пшеницы уже нанесено множество генов, в том числе и ген Q. Он расположен в хромосоме 5А вблизи маркера Хрзг370. В будущем также можно будет выяснить точное о положение интрогрессированного гена <2 , что может подтвердить его гомеоаллельность. Ген О мягкой пшеницы имеет высокую гомологию с генами развития цветка, входящими в семейство АРЕТАЬА-2. Это, по-видимому, универсальные регуляторные элементы, поскольку они найдены у различных видов и семейств цветковых растений. Возможно, в будущем с помощью молекулярных исследований удастся объяснить эффект п взаимодействия двух генов Q и Q , заключающийся в появлении суперспельтоидных растений.

Мягкая пшеница является стратегической культурой, основой для производства хлебобулочных и кондитерских изделий. В соответствии с назначением к зерну пшеницы предъявляются свои строгие технологические требования. Для производства качественного дрожжевого хлеба требуется высокая твердость зерна, из которого получается мука высших сортов. Напротив, для производства бездрожжевых изделий, пряников, печенья, предпочтительна мука мягкозёрных сортов. Таким образом, твердозёрность у мягкой пшеницы является важнейшим технологическим показателем, определяющим пригодность зерна для конкретных продовольственных целей. С твердозёрностью тесно коррелирует другой признак -стекловидность зерна. Эти признаки контролируются у пшеницы единственным локусом На. Нами найден новый ген На-Бр, интрогрессированный в мягкую пшеницу от Ае. зреиогйез. Он снижает твердозёрность и стекловидность зерна у высокотехнологичных сортов пшеницы. Это расширяет генетическое разнообразие по данному признаку и способствует большей пластичности в селекции пшеницы на заданные технологические параметры. о

Найденные гены Q и На-8р пополняют семьи ортологичных генов сходного действия и принадлежащих разным геномам, что свойственно мягкой пшенице как аллополиплоидному виду.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Симонов, Александр Владимирович, 2010 год

1. Арбузова B.C., Ефремова Т.Т., Лайкова Л.И. Анализ признаков продуктивности колоса почти изогенных линий мягкой пшеницы сорта Саратовская 29 с введёнными чужеродными генами-маркерами // Генетика 2010. Т. 46. № 4. С. 473-480.

2. Белоусова Е.М. Сильные и ценные пшеницы как основа заготовки высококачественного зерна // Тез. докл. Первая Международ, конф. «Качество зерна, муки и хлеба» Россия, Москва, 4-8 мая 1998. 97 с.

3. Васильев Б.И., Каменик И.А. К генетике спельтоидов // Труды Ин-та Генетики. 1935, № Ю. Изд. АН СССР Москва - Ленинград. 1935. С. 7-17.

4. Гончаров Н.П. Сравнительная генетика пшениц их сородичей. Новосибирск: Сиб. унив. изд-во, 2002. 252 с.

5. Декапрелевич Л.Л. Случай возникновения мутации среди чистой линии пшеницы // Тр. Тифлисск. Бот. сада. 1929.

6. Делоне Л. Н. Опыты по рентгенизации пшениц. // Тр. Научного института селекции Союзсахара. 1930. № 62.

7. Ефремова Т.Т., Лайкова Л.И., Арбузова B.C., Попова О.М. Сохранение генетического разнообразия анеуплоидных и замещённых линий мягкой пшеницы и их использование // Вестник ВОГиС 2008. Т. 12. №4. С. 662-671.

8. Козьмина Н.П. Зерноведение // М.: Заготиздат- 1955. 282 с.

9. Лапочкина И.Ф., Волкова Г.А. Создание коллекций замещённых и дополненных хромосомами Aegilops speltoides Taush. линий яровой мягкой пшеницы // Генетика 1994. Т. 30. С. 86-87.

10. Лихенко Е.И. Использование в селекции яровой мягкой пшеницы мирового генофонда и местных сортов (к 50-летию районирования сорта Саратовская 29) // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки 2008. № 1.

11. Майстренко О.И. Создание серий моносомных линий у мягкой пшеницы Triticum aestivum L. и их использование в генетических исследованиях // Цитогенетика пшеницы и её гибридов. М.: Наука -1971. Глава 3. С. 57-93.

12. Методика Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М.: 1988.

13. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Изд. «Вышейшая школа», 1974. 448 с.

14. Сапегин A.A. О массовом образовании спельтоидов при рентгенизации // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1934.

15. Силкова О.Г., Перемыслова Е.Э., Щапова А.И., Шумный В.К. Генетическая регуляция деления центромерных районов унивалентных хромосом ржи и пшеницы в анафазе I мейоза ди-моносомиков // Генетика-2008. Т. 44. № 1. С. 102-111.

16. Филипченко А.Ю. Генетика мягких пшениц. 2-ое издание под ред. В.Ф. Любимовой. М.: Наука. 1979. 312 с.

17. Хакимова А.Г., Митрофанова О.П. Пуроиндолины в связи сперспективами селекции мягкой пшеницы на качество и устойчивость (обзор иностранной литературы) // Сельхоз. биол. 2009. № 1. С. 3-15.

18. Цильке P.A. Генетика, цитогенетика и селекция растений. Собрание научных трудов. Новосибирск: Новосиб. гос. аграр. ун-т. 2003. 620 с.

19. Цильке Р.А. Прикладная генетика: курс лекций. Новосибирск: Новосиб. гос. аграр. ун-т. 2006. - 390 с.

20. Чёрный И.В., Чёрная М.А. Гибридологический анализ признака «ветвистость колоса» и его влияние на формирование элементов продуктивности у мягкой пшеницы // Генетические основы признаков продуктивности растений. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН - 1992. С. 65-89.

21. Arbuzova V.S., Efremova Т.Т., Laikova L.I., Maystrenko O.I., Popova O.M., Pshenichnikova T.A.The development of precise genetic stocks in two wheat cultivars and their use in genetic analysys // Euphytica 1996. V. 89. P. 11-15.

22. Barlow K.K., Buttrose M.S., Simmonds D.H., Vesk M. The nature of the starch-protein interface in wheat endosperm. // Cereal Chem 1973. V. 50. P. 443^153.

23. Burdenyuk-Tarasevych L.A., Zlatska A.V., Korol L.V., Shytikova Yu.V.

24. Systems mutations revealed in the national collection of Chernobyl mutantsthof common wheat // Proceedings of the 11 International Wheat Genetics Symposium. Sydney: Sydney University Press 2008. P218.

25. Caldwell K.S., Langridge. P., Powell W. Comparative sequence analysis of the region harboring the hardness locus in barley and its colinear region in rice//Plant Physiol. 2004. V. 136. P. 3177-3190.

26. Cane K., Spackman M., Eagles H.A. Puroindoline genes and their effects on grains quality traits in southern Australian wheat cultivars // Aust. J. Agr. Res.-2004. V. 55. P. 89-95.

27. Chuck G., Meeley R.B., Hake S. The control of maize spikelet meristem fate by the APETALA2-like gene indeterminate spikelet 1 // Genes Dev. -1998. V. 12. P. 1145-1154.

28. Dobrovolskaya O., Martinek P., Voylokov A.V., Korzun V., Róder M.S., Borner A. Microsatellite mapping of genes that determine supernumerary spikelets in wheat (T\ aestivum) and rye (S. cereale) // Theor. Appl. Genet. -2009. V. 119. P. 867-874.

29. De Faris J., Fellers J.P., Brooks S.A., Gill B.S. Bacterial artificial chromosome contig spanning the major domestication locus Q in wheat and identification of a candidate gene // Genetics 2003. V. 164. P. 311-321.

30. De Faris J., Zhang Z., Fellers J.P., Gill. B.S. Micro-colinearity between rice, Brachypodium, and Triticum monococcum at the wheat domestication locus QII Funct. Integr. Genomics. 2008. V. 8. P. 149-164.

31. De Faris J., Simons K J., Zhang Z., Gill B. S. The wheat super domestication gene Q II Wheat Information Service 2006. No. 100. P. 129148.

32. Gale M.D., Atkinson M.D., Chinoy C.N., Harcourt R.L., Jiu J., Li Q.Y., Devos K.M. Genetic maps of hexaploid wheat // Proceedings 8th International Wheat Genetics Symposium. Beijing: China Agricultural Scientech Press 1995. P. 29-40.

33. Galiba G., Quarrie S.A., Sutka J., Morgounov A., Snape J.W. RFLP mapping of the vernalization (Vrnl) and frost resistance (Frl) genes on chromosome 5A of wheat // Theor. Appl. Genet. 1995: V. 90. P. 1174— 1179

34. Gautier M.F., Cosson P, Guirao A, Alary R, Joudrier P Puroindoline genes are highly conserved inn diploid ancestors wheats and related species but absent in tetraploid Triticum species // Plant Sci. 2000. V. 153. P. 81-91.

35. Gil-Humanes J., Pistón F., Martín A., Barro F. Comparative genomic analysis and expression of the APETALA2-\ikQ genes from barley, wheat,and barley-wheat amphiploids // BMC Plant Biology 2009. doi: 10.1186/1471-2229-9-66. 13 p.

36. Giroux M.I., Morris C.F. A glycine to serine change in puroindiline b is accosiated with wheat grain hardness and low levels of starch-surface friabilins // Theor. Appl. Genet. 1997. V. 95. P. 857-864.

37. Giroux M.I., Morris C.F. Wheat grain hardness results from highly conserved mutations in the friabilin components puroindoline a and puroindoline b // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1998. V. 95 P. 6262-6266.

38. Jantasuriyarat C., Vales 1 M. I., Watsonl C. J. W., Riera-Lizarazul O. Identification and mapping of genetic loci affecting the free-threshing habit and spike compactness in wheat ( Triticum aestivum L.) // Theor. Appl. Genet. 2004. V. 108. P. 261-273.

39. Jofuku K.D., Boer BGWd, Montagu M.V., Okamuro J.K. Control of arabidopsis flower and seed development by the homeotic gene APETALA2 // The Plant Cell 1994. V. 6. P. 1211-1225.

40. Johnson E.B., Nalam V.J. Zemetra R.S. Riera-Lizarazu O. Mapping the compactum locus in wheat (Triticum aestivum L.) and its relationship to other spike morphology genes of the Triticeae II Euphytica 2008. V. 163. P. 193-201.

41. Kato K., Miura H., Akiyama M., Kuroshima M., Sawada S. RFLP mapping of three major genes, Vrnl, Q and B1 on the long arm of chromosomes 5 A of wheat // Euphytica 1998. V. 101. P. 91-95.

42. Kato K., Miura H., Akiyama M., Sawada S. QTL mapping of genes controlling ear emergence time and plant height on chromosome 5A of wheat//Theor. Appl. Genet. 1999. V. 98. P. 472-477.

43. Kosuge K., Watanabe N., Kuboyama T., Melnik V.M., Yanchenko V.I., Rosova M.A., Goncharov N.P. Cytological and microsatellit mapping of mutant genes for spherical grain and compact spikes in durum wheat // Euphytica-2008. V. 159. P. 289-296.

44. Kovalczyk K., Miazga D. Worland A.J. Pleiotropic effects of Ppd-Al, Ppd-Bl and Ppd-Dl genes in recombinant lines of common wheat iniL

45. Polland I I Proceeding of the 13 International EWAC conference. EWAC Newsletter 2006. P. 41-45.

46. Law C.N., Worland A.J., Giorgi B. The genetic control of ear-emergence time by chromosomes 5 A and 5D of wheat // Heredity 1976. V. 36. P. 4958.

47. Law C.N., Sutlca J., Worland A.J. A genetic study of day-length response in wheat//Heredity- 1978. V. 41(2). P. 185-191.

48. Lillemo M., Simeone M.C., Morris C.F. Analysis of puroindoline a and b sequences from Triticum aestivum cv. «Penawawa» and related diploid taxa // Euphytica 2002. V. 126. P. 321-331.

49. Luo M.C., Yang Z.L., Dvorak J. The Q locus of Iranian and European spelt wheat // Theor. Appl. Genet. 2000. V. 100. P. 602-606.

50. Mac Key J. Neutron and X-ray experiments in wheat and a revision of the speltoid problem // Hereditas 1954. V. 40. P. 65-180.

51. Martin J.M., Frohberg R.C., Morris C.F., Talbert L.E. and Giroux M.J. Milling and bread baking traits associated with puroindoline sequence type in hard red spring wheat // Crop Sci. 2001. V. 41. P. 228-234.

52. McFadden E.S., Sears E.R. The origin of Triticum spelta and its free-threshing hexaploid relatives. // Heredity March, 1946. V. XXXVII. № 3. P. 81-89.

53. McFadden E. S., Sears E. R. The origin of Triticum spelta and its free-threshing hexaploid relatives (Continued from the March Issue) Hybrids of Synthetic T. spelta with Cultivated Hexaploids // Heredity March, 1946. V. XXXVII. № 4. P. 107-115.

54. Mcintosh R.A., Yamazaki Y., Devos K.M., Dubcovsky J., Rogers J., Appels R. Catalogue of Gene Symbols for Wheat. 2003. (http ://www. grs. nig, ac. j p ,/wheat/komugi/genes/ ).

55. Morris C.F., Simeone M.C., Gill B.S., Mason-Gamer R.J., Lillemo M. Comparison of puroindoline sequences from various diploid members of the Trticieae and modern cultivated hexaploid wheats // Proceeding of the 11thL

56. Cereal and Bread Congress and of the 50 Australian Cereal Chemistry Conference, 2001. P. 678-681.

57. Morris C.F. Puroindolines: the molecular genetic basis of wheat grain hardiness // Plant Molecular Biol. 2002. V.48. P. 633-647.

58. Muramatsu M. Phenotypic expression of the Vulgare gene Q in tetraploid wheat // Wheat Genetics Symposium, New Delhi, Department of Agronomy, College of Agricultural Science, Okayama University, Okayama, Japan. 1978. P. 92-102.

59. Muramatsu M. Dosage effect of the spelta gene Q of hexaploid wheat // Department of Field Crops, University of Missouri, Columbia, Missouri. October 8, 1962. P. 469-482.

60. Nilsson-Ehle H. Multiple Allelomorphe und Komplexmutationen beim Weizen (Untersuchungen uber Speltoidmutationen beim Weizen. II) // Hereditas 1920. V. 1. P. 277-311.

61. Ohtsuka T., Ohtsuka I. Synthesis of a hexaploid club wheat and analysisthabout the homoeo-alleles of club gene C II Proceedings of the 11 International Wheat Genetics Symposium. Sydney: Sydney University Press 2008. P297.

62. Pshenichnikova T.A., Maystrenko O.I. Inheritance of genescoding for gliadin and glume colour introgressed into Triticum aestivum from a synthetic wheat // Plant Breeding 1995. V. 114. P. 501-504.

63. Rowland G.G., Kerber E.R. Telocentric mapping in hexapliod wheat of genes for leaf rust resistance and other characters derived from Aegilops squarosa. II Canadian Jour, of Genet, and Cytol. 1974. V. 16, P. 137-144.

64. Salina E., Borner A., Leonova I., Korzun V., Laikova L., Maystrenko O., Roder M.S. Microsatellite mapping of the induced sphaerococcoid mutation genes in Triticum aestivum II Theor. Appl. Genet. 2000. V. 100. P. 686— 689.

65. Sears E.R. Nullisomic analysis in common wheat // American Naturalist -1953. V. 87. P. 245-252.

66. Sears E.R. The aneuploids of common wheat // Missouri Agric. Stat. Res. Bull.-1954. V. 572. P. 1-59.

67. Sears E.R. The mapping of genes using telocentric chromosomes // EWAC Newsletter 1968. V. 1. P. 34-36.

68. Simons K.J., Fellers J.P., Trick H.N., Zengcui Zhang, Yin-Shan Tai, Gill B.S., De Faris J. Molecular characterization of the major wheat domestication gene Q11 Genetics 2006. V. 172. P. 547-555.

69. Simonetti M.C., Bellomo M.P., Laghetti G., Perrino P., Simeone R., Blanco A. Quantitative trait loci influencing free-threshing habit in tetraploid wheats // Genetic Resources and Crop Evolution 1999. V. 46. P. 267-271.

70. Sourdille P., Perretant M.R., Charmet G., Leroy P., Gautier M.F., Joudrier P., Nelson J.C., Sorrells M.E., Bernard, M. Linkage between RFLP markers and genes affecting kernel hardness in wheat. Theor. Appl. Genet. 1996. V. 93. P. 580-586.

71. Sourdille P., Tixier M.H., Charmet G., Gay G., Cadalen T., Bernard S., Bernard M. Location of genes involved in ear compactness in wheat {Triticum aestivum) by means of molecular markers // Molecular Breeding -2000. V. 6. P. 247-255.

72. Symes K.J. The inheritance of grain hardness in wheat as measured by the particle size index. // Aust. J. Agric. Res. 1965. V. 16. P. 113-123.

73. Swaminatan M.S., Rao M.V.P., Macro-mutations and sub-specific differentiation in Triticum // Proceeding of the 2nd Intern. Wheat Genet. Symp. 1961.

74. Taddei F., Conti S., Gazza L., Pogna N.E. Puroindolines polymorphism and kernel texture in einkorn {Triticum monococcum) II Proceedings of the 11th International Wheat Genetics Symposium. Sydney: Sydney University Press-2008. P035.

75. Tranquilli G., Lijavetzky D., Muzzi G., Dubcovslcy J. Genetic and physical characterization of grain texture-related loci in diploid wheat. // Mol. Gen. Genet. 1999. V. 262. P. 846-850.

76. Tsunewalci K. Monosomic and conventional gene analyses in common wheat. IV. Glume hairiness and ear density. // Jap. Jour. Genet. 1961. V. 36. № 3-4. P. 55-62.

77. Watkins A.E. Genetic and cytological studies in wheat. IV. // Plant Breeding Institute, School of Agriculture, Cambridge 1927. P. 81-96.

78. Wenguang Cao, Scoles G.J., Hucl P. The genetics of rachis fragility and glume tenacity in semi-wild wheat // Euphityca 1997. V. 94. P. 119-124.

79. Yanaka M., Takata K., Ikeda T.M. Addition of chromosome 5H of Hordeum species to wheat enhances grain softness // Proceedings of the 11th International Wheat Genetics Symposium. Sydney: Sydney University Press 2008. P258.