Функциональные механизмы участия нейронных структур орального ядра моста в организации парадоксальной фазы сна тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Мейерс, Ирина Эммануиловна

• Мейерс, Ирина Эммануиловна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Мейерс, Ирина Эммануиловна

Список научных сокращений.

ВВЕДЕНИЕ.

1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Общая характеристика парадоксальной фазы сна.

1.2. Системные механизмы парадоксального сна.

1.3. Нейрохимические системы, участвующие в регуляции парадоксального сна.

1.4. Связи и структура орального ядра моста.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследований.

2.2. Оперативная подготовка животных к экспериментам.

2.3. Методика проведения экспериментов.

2.4. Регистрация биоэлектрической активности.

2.5. Контроль локализации электродов.

2.6. Идентификация стадий цикла бодрствование-сон.

2.7. Приборы и оборудование.

2.8. Методы анализа экспериментального материала.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1.Фоновая импульсная активность нейронов орального ядра моста.

3.2!Паттерн фоновой импульсной активности нейронов орального ядра моста.

3.3.Активность нейронов орального ядра моста, вызванная стимуляцией заднего гипоталамуса.

3.4. Влияние инъекций карбахола в оральное ядро моста на стадии цикла бодрствование-сон.

3.5. Эффекты электрического раздражения орального ядра моста.

4.ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Функциональные механизмы участия нейронных структур орального ядра моста в организации парадоксальной фазы сна»

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Выяснение механизмов формирования одной из базисных фаз цикла бодрствование - сон -парадоксальной фазы сна является актуальной задачей современной нейрофизиологии.

Известно, что в организации парадоксальной фазы сна принимают участие множество структур, локализованных на разных уровнях мозга. Процесс запуска и поддержания этого состояния осуществляется в мезопонтинной ретикулярной формации, где одной из ключевых структур является оральное ядро моста (Kinney et al., 1998; Chase et al., 1997). Показано, что введение в него карбахола (Bourgin et al., 1995; Garzona et al., 1997, 1998; Vertes et al., 1993; Kinney et al., 1998; Freng et al., 1999), а также холинергичеких агонистов (George et al., 1964; Vanni-Mercier et al., 1989; Yamamoto et al., 1990; Kinney et al., 1998) влечет за собой развитие функционального состояния, по поведенческим и электрофизиологическим признакам не отличающегося от естественного парадоксального сна. Микроиньекции ГАМК или ее агонистов в оральное ядро вызывают редукцию парадоксального сна (Xi et al., 2003). Развитие состояния, сходного с естественным парадоксальным сном, можно индуцировать также введением в оральное ядро моста вазоактивного интестинального пептида (Bougrin et al., 1999), neurotrophin (Yamuy et al., 1997), гипокретина (Xi, 2003), аденозинергических агонистов (Marks etal., 1997, 1998).

Электролитическая (Jouvet, 1965a;) и термо-коагуляция (Gutierrez-Rivas et al., 1978; De Andres et al., 1985) орального ядра приводит к избирательному подавлению парадоксального сна. Унилатеральное разрушение ядра является причиной развития парадоксального сна без мышечной атонии. Билатеральное его разрушение приводит к тому, что животное во время парадоксального сна поворачивает голову в сторону источника звука, поднимает переднюю часть туловища в ответ на предъявляемые тона (Sanford et al., 2001). Во время бодрствования у крыс с билатеральным разрушением ядра отмечены повышенная подвижность, неспособность выполнить тест, которому они были обучены до операции, освоить новый тест (Klingberg et al., 1986). Таким образом, повреждения орального ядра у животных и у человека (Агра et al., 1995) сопровождаются различными нарушениями сна и бодрствования.

Вышеизложенные факты легли в основу представлений об оральном ядре как о ключевой структуре системы парадоксального сна (Garzon et al., 1998; Xi et al., 1999; Rechtschffen et al., 2000). Однако, конкретные механизмы, посредством которых реализуется вклад орального ядра в формирование парадоксального сна, остаются невыясненными. Одним из возможных подходов для решения этого вопроса является исследование активности нейронов этой структуры в цикле бодрствование-сон, но экспериментальные данные, полученные при анализе импульсной активности нейронов, крайне немногочисленны (Nunez, 2002; Дергачева с соавт., 2002).

Известно, что ряд структур мозга, локализованных на диэнцефальном уровне, оказывает модулирующее влияние на мезопонтинную систему регуляции парадоксального сна. Так, электрическая стимуляция заднего гипоталамуса вызывает поведенческую и ЭКоГ активацию животных (Nauta, 1946; Баклаважян, 1967; Могилевский, 1989) и сокращение продолжительности парадоксального сна, а именно, его фазической стадии (Сунцова с соавт., 1998). Деструкция этой структуры индуцирует синхронизацию биоэлектрической активности и снижение доли бодрствования (Feldman, 1962; Громова, 1969; Lin, 1997; Jouvet, 1988). Таким образом, задний отдел гипоталамуса считается одной из важных структур системы бодрствования. Задний гипоталамус может оказывать тормозное влияние на нижнестволовые структуры, поддерживающие парадоксальный сон посредством нисходящих проекций

Vertes, et al., 1994, 1996). В этой связи исследование взаимодействия орального ядра моста и заднего отдела гипоталамуса представляет несомненный интерес, однако, нам неизвестны работы, выполненные в этом направлении.

Несмотря на то, что ряд исследователей выделяет в парадоксальной фазе сна две стадии, четко дифференцируемые по электрофизиологическим показателям (Буриков, 1977; Ониани, 1985), анализ суммарной и нейрональной активности орального ядра в том числе, после нейрохимической его стимуляции ведется без учета гетерогенности парадоксального сна (Garzon et all, 1988; Reinoso-Suarez, et al., 1994).

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью настоящей работы являлось исследование механизмов участия нейронных структур орального ядра моста в организации парадоксальной фазы сна.

Задачи исследования:

1. Исследовать фоновую импульсную активность нейронов орального ядра моста в цикле бодрствование-сон.

2. Исследовать вызванную импульсную активность нейронов орального ядра моста на раздражение заднего отдела гипоталамуса в цикле бодрствование-сон.

3. Изучить влияние нейрохимического и электрического раздражения орального ядра моста на характеристики парадоксального сна. Научная новизна результатов исследования:

-впервые проведено исследование импульсной активности нейронов орального ядра в цикле бодрствование-сон, в частности, на различных стадиях парадоксального сна;

-впервые обнаружены нейроны, снижающие или прекращающие импульсную активность в парадоксальном сне (ПС-off нейроны);

- впервые зарегистрированы клетки, имеющие максимальный уровень активности во время парадоксального сна и активного бодрствования, минимальный уровень импульсации в медленноволновом сне.

-показано, что микроинъекции карбахола подавляют развитие тонической стадии парадоксального сна. Выявлена зависимость этого эффекта от дозы вводимого препарата.

-показано, что электрическое раздражение орального ядра моста увеличивают продолжительность фазической стадии парадоксального сна.

Основные положения, выносимые на защиту:

1) В пределах орального ядра моста дифференцированы четыре популяции нейронов, которые по-разному изменяют свою активность в цикле бодрствование-сон.

2) ПС-оп нейроны, активирующиеся за 10-40с до начала парадоксального сна и сохраняющие высокую частоту до конца этой фазы сна, ответственны за запуск и поддержание этого функционального состояния. Эти нейроны подвергаются тормозному воздействию со стороны заднего гипоталамуса, которое минимально в парадоксальном сне.

3) По сравнению с бодрствованием, как тормозные, так и возбудительные влияния нейронов заднего гипоталамуса на клетки орального ядра снижаются в парадоксальном сне. Это облегчает функционирование «исполнительных» механизмов парадоксального сна, локализованных в оральном ядре моста.

4) Нейрохимическое и электрическое раздражение орального ядра способствует развитию наиболее глубокой стадии парадоксального сна.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты расширяют существующие представления о многоуровневости механизмов формирования цикла бодрствование-сон, включающих различные регуляторные системы мозга.

Показано значение орального ядра в запуске и поддержании парадоксального сна и его отдельных стадий.

Предложенная схема взаимоотношений заднего гипоталамуса с нейронами орального ядра моста, позволяет дополнить сведения о тормозном влиянии клеток заднего отдела гипоталамуса на исполнительные механизмы парадоксального сна, расположенные в оральном ядре.

Практическая ценность работы состоит в возможности использования результатов исследования в учебном процессе на кафедрах физиологии человека и животных.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены и докладывались на 2-й Всероссийской конференции «Актуальные вопросы сомнологии» (Москва, 2000), на Международной конференции по нейрокибернетике, посвященной 90-летию со дня рождения профессора А.Б. Когана (Ростов-на-Дону, 2002), на 3-й международной конференции «Актуальные проблемы сомнологии» (Санкт-Петербург, 2002) на Европейском конгрессе обществ исследователей сна (Рейкьявик, 2002) и XVII ежегодном съезде профессиональных обществ исследователей сна (Чикаго, 2003).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 7 в центральной печати.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1. Общая характеристика парадоксальной фазы сна.

При одновременной регистрации ЭЭГ и движений глазных яблок во время сна, Aserinsky, Kleitman в 1953 г. установили совпадение быстрых движений глаз со снижением амплитуды волн ЭЭГ. Этим открытием была показана неоднородность сна, в котором в настоящее время различают два состояния - фазу медленного и парадоксального сна.

Наблюдения за спящими кошками также показали, что во время сна есть периоды, когда высокоамплитудные медленные волны ЭКоГ замещаются низкоамплитудной высокочастотной активностью, напоминающей десинхронизацию в бодрствовании (Коган, 1956; Jouvet, 1962). Во время ПС животных были зарегистрированы быстрые движения глазных яблок, падение тонуса шейных мышц, подергивания ушей, вибрисс, хвоста, конечностей (Dement, 1958; Фельдман, 1961).

Детальные исследования последующего периода позволили идентифицировать в спектре ЭЭГ человека во время ПС ритмы - от "плоской" ЭЭГ до ритмов всех частот, включая фрагменты альфа ритма. Костандов (1966) считает, что характерным признаком для этой фазы сна у человека является появление "пилообразных" разрядов. Вспышки острых волн частотой 2-3 в с узко локализованы в центральной области коры, они предшествуют или частично совпадают с БДГ.

Lissak (1961), Parmeggiani (1963) зарегистрировали в гиппокампе и энторинальной коре животных регулярный высокоамплитудный тета-ритм в эту фазу сна. Ониани с соавторами (1970, 1976, 1985) на основе периодического изменения электрогиппокампограммы и электронеокортикограммы подразделили структуру ПС на стадии: «эмоциональную» и «неэмоциональную». Первая стадия характеризуется ЭКоГ десинхронизацией, присутствием фазических феноменов. Во время второй стадии отмечается альфа-подобная активность в коре и угнетение фазических проявлений парадоксального сна. В эмоциональной стадии ПС и при эмоциональном бодрствовании тета-ритм гиппокампа усилен, а альфа-ритм новой коры угнетен, тогда как в неэмоциональной стадии ПС и на фоне удовлетворения биологических потребностей отмечается угнетение гиппокампального тета-ритма и усиление альфа-ритма новой коры.

Многие исследователи обнаружили появление во время ПС волн длительностью 33-70 мс, или PGO-спайки, коррелирующие с БДГ (Jouvet et al., 1965, 1967; Brooks et al., 1966, 1968; Ганжа с соавт., 1972; Vanni-Mercier et al., 1996). PGO-волны возникают в области варолиева моста и распространяются в коленчатые тела, верхние бугорки четверохолмия и зрительную кору.

Значительные вегетативные сдвиги происходят во время ПС. Если во время МВС дыхание замедленное, глубокое и ритмичное, то в ПС оно становится поверхностным, частым и нерегулярным (Kanzow et al., 1965; Jouvet, 1965). Аритмичный характер дыхания в эту фазу сна наиболее выражен во время быстрых движений глаз (Aserinsky, Kleitman, 1953, 1965; Bulov et al., 1963; Бирюкович, 1971). Имеются данные о повышении систолического давления крови и частоты пульса у человека (Snyder et al., 1963), ослабление приспособительных терморегуляционных механизмов (Parmeggiani et al., 1967), усиление двигательной активности желудка (Baust et al., 1969), изменение газового состава крови (Bulov et al., 1963). У кошек частота пульса и кровяное давление падают во время ПС. Наряду с понижением артериального давления Kanzow с соавторами (1965) обнаружили у кошек усиление кровотока в коре большого мозга на 30-50%, по сравнению с МВС. Вейн (1973) полагает, что вегетативные функции во время ПС очень изменчивы.

В ПС отмечены изменения обменных процессов (Cater, 1960). Увеличивается утилизация глюкозы в латеральной гипоталамической области, амигдалярном комплексе, септальной вентральной стриарной области и инфралимбической, прелимбической, орбитофронтальной, цингулярной, энториальной коре (Eric et al., 1997), повышается уровень синтеза белков в мозге, как это имеет место на первых этапах обучения (Фельдман с соавт., 1980; Швец-Тэнэта-Гурий с соавт., 1989). Данные об активации в ЭЭГ, усилении мозгового кровотока, повышения температуры мозга, увеличения потребления мозгом кислорода и повышения утилизации глюкозы свидетельствуют об усилении метаболизма мозга в данном состоянии. Однако эти факты не позволяют судить о ПС как о поверхностной стадии сна, так как есть другие данные подтверждающие, что ПС - глубокий сон, а именно: падение мышечного тонуса, повышение сенсорных порогов пробуждения (Rossi et al., 1961; Фельдман, 1961; Kogan, 1969), угнетение спинального моторного аппарата (Kavamura et al., 1969), возрастание электрокожного сопротивления (Tant, 1967).

О наступлении глубокого сна свидетельствуют факты о значительном возрастании порога пробуждения в ПС по сравнению с МВС, при электрической стимуляции различных отделов ретикулярной формации (Benoit et al., 1960; Jouvet et al., 1963; Вейн с соавт., 1989; Шмидт, 1985; Hodes et al., 1965; Piallat et al., 1995). Повышение порога поведенческого arousal на прямую электрическую стимуляцию мезэнцефалической ретикулярной формации в ПС, по сравнению с МВС наблюдали Benoit и Bloch (1960) и Rossi с соавторами (1961).

В бодрствовании и ПС уменьшаются реакции вовлечения, вызываемые стимуляцией неспецифического таламуса (Yamaguehi et al., 1964; Allison et al., 1965; Mancia et al., 1971). Реакция вовлечения в периоды отсутствия БДГ в ПС не регистрируется, а имеет одно веретено в начале стимуляции с БДГ (Буриков с соавт., 1977).

В эту фазу сна отмечена более низкая амплитуда вызванных ответов (ВО) в зрительной коре на адекватный стимул (Mouret et al., 1963), в слуховой коре на звуковой стимул (Winters, 1964; Hezz, 1965), на соматическое раздражение в ассоциативной и соматосенсорной областях коры (Альб-Фессар с соавт., 1965; Джаришвили, 1971), по сравнению с МВС. В ретикулярной формации среднего мозга на звуковое раздражение

ВО практически отсутствуют (Huttenlocher, 1961). Только в ПС и бодрствовании регистрируется позитивный компонент вызванного потенциала, который развивается в области вертекса крыс в ответ на звуковое раздражение (Miyzato, et al, 1995). Вильяме (Williams et al., 1962) регистрируя усредненные акустические ВП у человека с области вертекса, отметили, что с переходом ко сну значительно увеличивается первый положительный компонент ВП и второй отрицательный, тогда как амплитуда первого негативного и второго позитивного компонентов, во сне уменьшается. Снижение ответа на адекватное раздражение в эту фазу сна найдено в хвостатом ядре, бледном шаре, бульбарной ретикулярной формации, скорлупе (Guilbaund et al., 1970). Амплитуда ВО не изменяется на звуковое раздражение в кохлеарном ядре, верхней оливе, нижнем двухолмии (Wickelgren, 1968).

В ПС, по сравнению с МВС, увеличиваются вызванные потенциалы (ВП) на внутримозговое электрическое раздражение зрительной коры (Satoh, 1971), на раздражение хиазмы релейного, заднебокового ядер таламуса. Показано (Favale et al., 1963), что корковая реактивность во время медленноволнового сна уменьшается, по сравнению с бодрствованием. Gasati с соавторами (1969) полагают, что такой эффект в ПС обусловлен фазическим облегчением их передачи через заднее вентролатеральное ядро таламуса. В парадоксальной фазе сна облегчается восприятие внутримозговых стимулов на кортикальном уровне (Вейн, 1989).

По изменению амплитуды вызванного ответа (Власкина, 1973) можно судить не столько об усилении или снижении возбудимости отдельных клеток, сколько о степени их синхронизации или дифференцировки в совместных ответах на раздражение. Поэтому, прямым показателем изменения реактивности может быть динамика вызванной активности отдельных нейронов.

Большинство нейронов коры (Rossi, 1965), ретикулярной формации, варолиева моста, среднего мозга, гипоталамуса, таламуса, гиппокампа, новой коры, мозжечка, бледного шара, черной субстанции (Демин, с соавт.,

1978) увеличивают фоновую импульсную активность. Причем, частота их разрядов выше, чем в бодрствовании и МВС, а наибольшее усиление нейрональной активности совпадает с периодами БДГ. Однако во время ПС уменьшается число реагирующих на раздражение клеток и отмечается снижение величины реакции, что указывает на ухудшение способности нейронов отвечать на адекватные стимулы (Evarts, 1965). Величина реакции в этот период уменьшается у нейронов с длинолатентными реакциями и поэтому снижается доля длиннолатентных ответов в зрительной области. Процент коротколатентных нейронов возрастает по сравнению с МВС и бодрствованием. На уровне нейрона подавлены ответные реакции, уменьшается число реагирующих на раздражение клеток. Многие авторы связывают это с изменениями на уровне рецепторного аппарата анализаторов (Berlucchi et al.,1964) и релейных уровнях переключения (Carli et al., 1967; Dagnino et al., 1971).

Электрофизиологические и поведенческие характеристики ПС достаточно полно изучены в настоящее время, но до сих пор не решен вопрос о его сущности и назначении. Jouvet (1967) считает, что функция ПС - периодическая активация мозга в течение сна, необходимая для предотвращения нежелательных изменений в структуре нервных клеток развивающихся в результате их бездеятельного состояния. Считается, что ПС участвует в преодолении умственной усталости (Hartman, 1973), предоставляет время для сортировки впечатлений дня (Aronoff, 1991), регулирует будущее поведение животного. Моисеева высказывает точку зрения, что этот вид сна играет роль предохранительного клапана, препятствующего чрезмерному усилению активности, которая могла бы повлечь пробуждение (Демин с соавтор., 1978). Во время ПС, усиливается чувствительность и реактивность организма к событиям внешнего мира, поэтому он может обеспечивать безопасность животных (Allison et al., 1976; Andersen et al., 1968). Feinberg (1978, 1991) предполагает, что во время этого функционального состояния вырабатывается вещество, необходимое для развития МВС.

Многие исследователи связывают ПС с периодом консолидации информации (Cautela et al., 1974), с переносом кратковременной памяти в долгосрочную (Greenberg, et al., 1975), с репаративными процессами в головном мозге (Демин, с соавт., 1978). Во время ПС происходит учащение сердцебиений и увеличение частоты дыхательных движений, поэтому кровь насыщается кислородом и освобождается от излишка углекислого газа, поэтому Карманова (1975) считает, что основное назначение ПС -предохранение головного мозга млекопитающих и человека от наступающего во время МВС недостатка кислорода и избытка двуокиси углерода.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Мейерс, Ирина Эммануиловна

выводы

1. На основании изученной динамики и структуры импульсной активности в цикле бодрствование-сон в оральном ядре моста идентифицированы 4 популяции нейронов, способные выполнять разные функции в запуске и поддержании парадоксального сна.

2. Облегчающие влияния заднего гипоталамуса на исполнительные механизмы парадоксального сна, локализованные в оральном ядре моста, могут осуществляться посредством сокращения его тормозных воздействий на нейроны первой и третьей групп орального ядра.

3. Наступлению парадоксального сна содействует уменьшение активирующих влияний со стороны клеток заднего гипоталамуса на нейроны второй группы по мере углубления сна.

4. Оральное ядро моста - ключевая структура десинхронизации, играющая важную роль в запуске и поддержании парадоксального сна, о чем свидетельствует то, что инъекции карбахола и электрическая стимуляция этого ядра способствуют развитию наиболее глубокой стадии парадоксального сна - его фазической стадии.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Мейерс, Ирина Эммануиловна, 2005 год

1. Альб-Фессар Д., Масьон Ж., Холл Р.Д., Розенблит В.А. Усредненные вызванные ответы на соматическое раздражение у кошек // Рефлексы головного мозга. М.: Наука, 1965. -С. 585-595.

2. Баклаважян О.Г. Вегетативная регуляция электрической активности мозга. Л.: Наука, 1967. - 237 с.

3. Бирюкович А.А. Состояние сердечной деятельности и внешнего дыхания во время сна у детей в процессе возрастного развития // Механизмы сна.- Л.: Наука, 1971.- С. 66-67.

4. Буриков А.А., Фельдман Г.Л. Таламо-кортикальная неспецефическая система на разных стадиях сна и бодрствования // Журн. высш. нервн. деят. им. И.П. Павлова. 1977.- Т.27. - В. 1.- С. 177-185.

5. Вейн A.M., Власов Н.А. Обменные и гумаральные корреляты сна // Успехи совр.биол.- 1973.- Т.75.- №2.

6. Вейн A.M., Хехт К. Сон человека. Физиология и патология. М.: Медицина.-1989. - 272 с.

7. Власкина Л.А. О функциональной организации нейронов ассоциативной коры головного мозга кошки в парадоксальную фазу сна. Кандидатская диссертация, г. Ростов-на-Дону, 1973.-157 с.

8. Ганжа Б.Л., Богач П.Г. Электрическая активность миндалевидного комплекса и гиппокампа в парадоксальной фазе сна // Мат. сим. Сон и его нарушенияю. М., 1972. С. 28-30.

9. Громова Е. А., Гильман И.М. Сравнительный анализ восходящих влияний различных областей гипоталамуса на кору головного мозга и поведение ненаркотизированных кошек // Журн. высш. нервн. деятельности. -1969. Т.19. - №5. - С.870-875.

10. Демин Н.Н., Коган А.Б., Моисеева Н.И. Нейрофизиология и нейрохимя сна. -Л.: Наука, 1978. 190 с.

11. Дергачева О.Ю. Вклад переднего и заднего отделов гипоталамуса в регуляцию парадоксальной фазы сна. Кандитатская диссертация. Ростов-на-Дону, 1999.-129с.

12. Дергачева О.Ю., Хачикова И.Э., Буриков А.А. Динамика импульсной активности нейронов орального ядра моста в цикле бодрствование-сон у кошек // Российский физиол.журнал им. И.М. Сеченова.-2002.-Т.88.-№12.-С. 1530-1537.

13. Джаришвили Т.Д. Первичные и ассоциативные ответы неокортекса на слуховые раздражения при различных фазах сна // Механизмы сна. JL, 1971. - С.77-87.

14. Карманова И.Г. Новые данные о циркадной биоритмике бодрствования и сна у позвоночных // Докл. А.Н. СССР.- 1975.- Т.225.- № 6.- С.1457.

15. Коган А.Б. Об электрических показателях центрального торможения // Гагрские беседы. Тбилиси.- 1956. - С. 377-389.

16. Костандов Э.А Парадоксальный сон // Журн.высш.нервн.деят.-1996.-Т.16.-В.6.-С. 1098-1109.

17. Ониани Т.Н., Мольнар П., Нанейшвили Г.Л. О природе парадоксальной фазы сна// Физиол. журн. -1970.-Т.56. №5,- С. 689-695.

18. Ониани Т.Н. Парадоксальный сон и регуляция мотивационных процессов. // Нейрофизиология мотиваций, памяти и цикла бодрствование-сон. -Тбилиси: Мецниерба,1985. С. 9-85.

19. Могилевский А .Я., Романов Д.А. Гипоталамус: активация мозга и сенсорные процессы. Киев: Наукова Думка, 1989. - 213 с.

20. Сунцова Н.В., Дергачева О.Ю., Буриков А.А. Роль заднего отдела гипоталамуса в регуляции парадоксальной фазы сна // Российскийфизиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1998. - Т.84. - № 11. С. 11651173.

21. Фельдман Г.Л. Влияние лишения сна на электрическую активность и на другие показатели деятельности головного мозга животных// Физиол.журн. СССР.- 1961.- Т.41.-№2.- С. 169-177.

22. Фельдман Г.Л., Федоренко Г.М., Гусатинский В.И.- Цитология.-1980.- Т.22.- №.3.- С. 548-552.

23. Швец-Тэнэта-Гурий Е.Б. Саркисов К.Ю. Изменение потенциала окислительно-восстановительного состояния структур головного мозга крысы во время парадоксального сна // Доклады Академиии наук СССР. -1989. -№309.- С.1256-1259.

24. Шмидт Р. Интегративные функции нервной системы // Физиология человека. М.: Мир, 1985. - Т. 1- С. 220-264.

25. Allison Т. Cortical and subcortical evoked responses to central stimulus during wakefulness and sleep // EEG Clin. Neurophysiol.- 1965. V. 18. - P. 131139.

26. Allison T. Cicchetti D.V. Sleep in mammals: ecological and contitutional correlates // Science. 1976.- V. 194. - P. 732.

27. Aronoff M.S Sleep and its secrets. N.Y.: Plenum Press., 1991.- P.265.

28. Arpa J., Rodriguez-Albarino A., Izal E., Sarria J., Lara M., Barreiro P. Hipersomnia after tegmental pontine hemotoma: case report // Neurologia. -1995. -V.10.-P. 140-144.

29. Andersen P., Andersen S.A. Physiological basis of the alpha-rhythm. -N.Y.: Appleton, 1968. P. 235.

30. Aserinsky E. Kleitman N. Regulatory occuring periods of eye motility and concomitant phenomena during sleep // Science. 1953. - V.l 18 - P. 273-274.

31. Aserinsky E. Periodic respiratory pattern occuring in conjunction with eye movements during sleep // Science. 1965.-V.150.- P. 763-766.

32. Baghdoyan, H.A., Rodrigo-Angulo, M.L., McCarley, R.W., Hobson, J.A. A neuroanatomical gradient in the pontine tegmentum for the cholinoceptive induction of desynchronized sleep signs // Brain Research.-1987.-V.414.-P.245-261.

33. Baghdoyan, H.A., Lydic, R., Callaway, C.W,. Hobson, J.A. The carbachol induced enhancement of desynchronized sleep signs is dose dependent and antagonized by centrally administered atropine // Neuropsychological Pharmacology. 1989. - V.2. - P. 67-79.

34. Baust W., Rohrwaasser W. Gastric motility and pH during natural human sleep. Das verhalten von pH und Motilitat des magens im naturlichen schlaf des menschen // Pflugers Arch., Europ, J. Physiol. 1969. - V.305. - №3.-3.-P. 299340/

35. Benoit O., Bloch V. Seuil escitabilite reticulaire et sommeil profond chez le chat//J. Physiol. I960.- V.52.-№.1. - P. 160-170.

36. Benington J.H., Heller C.H. Restoration of brain energy metabolism as the function of sleep. // Prog Neurobiol. 1995.- V.45. - P. 347-360.

37. Berlucchi G., Moruzzi G., Salvi G., Strata P. Pupil behavior and ocular movements during synchronized and desynchronized sleep // Arch. Ital. Biol.-1964.- V.102. №2. - P. 230-244.

38. Bernard, J.F., Alden, M., Resson, J.M. The organization of the efferent projections from the pontine parabrachial area to the amygdaloid complex:

39. A phaseolus vulgaris leucoagglutinin (PHA-L) study in rat // Journal of Comparative Neurology. 1993.-V. - 329.-P. 201-229.

40. Bougrin N.P., Escourrou P., GaultierC., Adrien J. Induction of rapid eye movement sleep by carbachol infusion into the pontine reticular formation of the rat // NeuroReport 1995. - V.6. - P. 532-536.

41. Brooks D. Visual system waves associated with eye movement in the awake and sleeping cat // Fed. Prok. 1966. - V.25.- P. 573-583

42. Brooks D. Lokalization characteristics of the cortical waves associated with eye movement in the cat // Exp. Neurol. -1968.- V.22. P. 608-613.

43. Bulov K. Respiration and wakefulness in man // Acta Physiol. Scand.-1963.-V59.- P. 209.

44. Butcher, L.L. Cholinergic neurons and networks. The rat nervous system, ed. G. Paxinos.: Academic Press. -1995.

45. Cadilhac, J., Passouant-Fontaine, Т., And Passouant, P. Modifications de l'activite de l'hippocampe suivant les divers stades du sommeil spontane chez le chat // Rev. Neurol. -1961. V. 105. - P. 171-176.

46. Calvo, J., Datta, S., Quattrochi, J.J. & Hobson, J.A. Cholinergic microstimulation of the peribrachial nucleus in the cat. Delayed and prolonged increases in REM sleep // Archives Italiennes de Biologie.- 1992. V.130. - P. 285-301.

47. Calvo, J.M., Simon-Arceo, K. Long-lasting enhancement of REM sleep induced with carbachol micro-injection into the central amygdaloid nucleus51. of the cat //Sleep Research.- 1995.- V.24A. P. 17.

48. Calvo, J.M., Simon-Arceo, K., Fernandez-Mas, R. Prolonged enhancement of REM sleep produced by carbachol microinjection into the amygdala // NeuroReport. 1996.- V.7. - P. 577-80.

49. Calvo, J.M., Simon-Arceo, K. Cholinergic enhancement of REM sleep from sites in the pons and amygdala. Handbook of behavioral state control: Molecular and cellular mechanisms, ed. R. Lydic & H.A. Baghdoyan. CRC Press, 1999.

50. Carli G., Dieta-Spiff K., Pompeiano O. Transmission of sensory information through the lemniscal patway during sleep // Arch. Ital.Biol. -1967. -V. 105. №.1. - P. 31-51.

51. Cater D.B. Prog.Biosphys. and Biophys. Chem. Oxford: L., N.Y.,Paris: Pergamon Press. - 1960. - V. 10. - P. 168-187.

52. Cautela J., Baron M. G. Pavlovian theory of dreaming // The pavlovian J. -1974. V.9. - P. 104.

53. Cespuglio, R., Gomez, M.E., Faradji, H., Jouvet, M. Alterations of the sleep wake cycle induced by cooling of the locus coeruleus area. Electroencephalography and // Clinical Neurophysiology -1982. V.54. - P. 570578.

54. Chase, M.H., Morales, F.R. The atonia and myoclonia of active (REM) sleep // Annual Review of Psychology. 1990. - V.41. - P. 557-84.

55. Chase M.H., Zi M.-C., Morales F.R. GABAergic neurons in the nucleus pontis oralis may be involved in the generation of active sleep and related atonia // Sleep Res. 1997. - V.26. - P. 7.

56. Curro-Dossi R., Pare, D., Steriade, M. Short-lasting nicotinic and long-lasting muscarinic depolarizing response of thalamocortical neurons to stimulation of mesopontine cholinergic nuclei // Journal of Neurophysiology. -1991.-V.65.-P. 393-406.

57. Dagnino N., Favalc E., Manfred M., Seitum A. Tonic changes in excitabi liy of thalamocortical neurons during the sleep-waking cycle // Brain Res.-1971.-V.29.-№2.-P. 354-357.

58. Datta S. Neuronal activity in the peribrachial area: Relationship to behavioral state control. Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 1995. -V.19.-P. 67-84.

59. Datta S. Cellular basis of pontine ponto-geniculo-occipital wave generation and modulation//Cellular and Molecular Neurobiology.-1997.-V.17.-P.341-365.

60. De Andres I., Gomez-Montoya J., Gutierrez-Rivas E, Reinoso-Suarez F. Differential action upon sleep states of ventrolateral and central areas of pontine tegmental field // Arch Ital Biol. 1985. - V. 123. - P. 1-11.

61. De Andres I., Rodrigo-Angulo M.L, Reinoso-Suarez F. Implicacion del tegmento pontino en los estados de vigilia у sueno // Rev. esp. Fisiol. 1989.-Suppl. 45. - P.161-170.

62. De la Roza C., Reinoso-Suarez F. Ultrastructural synaptic organization of axon terminal is in the ventral part of the cat oral pontine reticular nucleus // J. Com. Neurol. 2000. - V.427. - P.31 -53.

63. Deboer, Т., Sanford, L.D., Ross, R.J., Morrison, A.R. Electrical stimulation in the amygdala increases the amplitude of elicited PGO waves // Society for Neuroscience. 1997. - Abstracts 23. - P. 1847.

64. Deboer, Т., Sanford, L.D., Ross, R.J., Morrisson, A.R. Effects of electrical stimulation in the amygdala on ponto-geniculo-occipital waves fin rats // Brain Research. 1998. - V.798. - P. 305-310.

65. Dement W.C. // EEG a. Clin.Neurophysiol. 1958. - № 10. - P. 291.

66. El.Mansary M., Salcai K., Jouvet M. Responses of presumed cholinergic mesopontine tegmental neurons to carbachol microinjections in freely moving cats //- Exp. Brain Res. 1990. - V.83. - P. 115-123.

67. Eric A. Nofzinger, Mark A., Mentun. Forebrain activation in REM sleep: an FDG PET study 1 // Brain Research. - 1997. - V.770. - №1-2. - P. 192-201.

68. Evarts E. Neuronal activity in visual and motor cortex during sleep and working // Aspects anatomo-fonctionnels de physiologie du sommeil. Paris. -1965.-P. 189-202.

69. Fallon, J.H., Ciofi, P Distribution of monoamines within the amygdala. In: The amygdala: neurobiological aspects of emotion, memory and mental dysfunction, ed., J.P. Aggleton. Wiley-Liss. 1992.

70. Favale E.,Loeb C., Manfredi M. Somatic responses evoked by central stimulation during natural sleep and during arousal // Arch. Intern. Physiol. -1963. V.71. -№.2. - P. 229-235.

71. Feinberg I., Floyd T.C. Sleep cycles: much more than merely sleep dependent // Sleep Bull. 1978. - P. 197.

72. Feinberg I. Meethods of measurement of sleep EEG: Effests on conceptualization of underlying processes // Japan J. Psychiatr. And Neurol.-1991.-V.45.-P. 291.

73. Feldman S., Waller H. Dissociation of electrocortical activation and behavioral arousal // Nature. 1962. - V.196. - P. 1320-1322.

74. Fifkova E., Marsala J. Stereotaxic atlas for cat, rabbit and rat // Electrophysiological methods in biological research-Prague, 1960.-P.426-467.

75. Fuchino, S.H., Sanford, L.D., Ross, R.J., Morrison, A.R. Effects of microinjections of the alpha-1 agonist, methoxamine, into the central nucleus of the amygdala on sleep-wake states // Sleep Research. 1996. V.24. P. 6.

76. Garzon M, De Andres I, Reinoso-Suarez F. Synchronization and desynchronization of the EEG and behavioral effects after cholinergic stimulation of the nucleus reticularis pontis caudalis //-Soc.Neurosci.Abstr. 1996.-V.22. -P.26.

77. Garzon M. Estudio morfofuncional de los nucleos reticular oral у reticular caudal del tegmento pontino como regiones generadores de sueno paradojico. Doctoral Thesis, Universidad Autonoma de Madrid, 1996.

78. Garzon M, De Andres I, Reinoso-Suarez F. Neocortical and hippocampal electrical activities are similar in spontaneous and cholinergic-induced REM sleep // Brain Res. 1997. - V.766. - P. 266-270.

79. Garzon M, De Andres I, Reinoso-Suarez F. Sleep patterns after carbachol delivery in the ventral oral pontine tegmentum of the cat // Neuroscience. 1998. -V.83-P. 1137-1144.

80. Gasati C., Dagnino N., Favale E., Manfredi M. Functional changes of somato-sensory system during deep sleep // Electroenceph. Clin.Neurophysiol. -1969. V.27. - №.3. - P. 289-295.

81. Greenberg R., Peariman C. REM-sleep and analytic process: a psychophysiologic bridge//The Psychoanal. Quertely. 1975.- V. 44. - P. 392.

82. George R., Haslett W.L., Jenden D.J. A cholinergic mechanism in the brainstem reticular formation: induction of paradoxical sleep // Int. J. Neuropharmacol. 1964. -V.3. - P. 541-552.

83. Gerald A., Marks and Christian G. Birabil Comparison of three muscarine agonists injected into the medial pontine retcular formation of rats to enhance REM sleep // Sleep Research. -2001. -V.4. -№1. P. 17-24.

84. Gnadt J.W., Pergam G.V. Cholinergic brainstaim mechanism of REM sleep in the rat. Brain. Res. -1986.-V. 384. P.29-41.

85. Gottesmann, С., Gandolfo G., Zernicki В., Sleep-Waking cycle in chronic rat preparation with brain stem transected at the caudopontine level // Brain Res. Bull. 1995. - V.36. - №6. - P. 573-580.

86. Gottesmann, C. Introduction to the neurophysiological study of sleep: Central regulation of skeletal and ocular activities // Archives Italiennes de Biologie. -1997. -V. 135. P. 279-314.

87. Green B.W., Gerber U., McCarley R.W. Cholinergic activation of medial pontine retucular formation neurons in vitro // Brain. Res. 1989. - V.476. -P. 154-159.

88. Guilbaund G. Eassal de classification des structures centralis aumoyen des variations d'amplitude de leurs reponses evoques somatiques au coursde cycle. Veille sommeil. // EEG a.Clin.Neurophysiol. 1970. -V.28. - P. 340-350.

89. Gutierrez-Rivas E, De Andres I,Gomez-Montoya J, Reinoso-Suarez F. The influence of rostropontine ventrolateral region on the sleep-wakefulness cycle // Experientia. 1978. - V.34. - P. 61-62.

90. Hajnik Т., Lai Y.Y., Siegal J.M. Atonia-Related Regions in the Rodent Pons and Medulla // The Journal of Neurophysiology. -2000 Vol. 84. - №.4 - P. 1942-1948.

91. Hartman E. Functions of sleep. The nature of sleep.Stuttgart.Gustav Fisher Verlag. - 1973. - P. 238.

92. Hezz A. Cortical and subcortical auditory evoked potentials during waekefulness and sleep in the cat // Sleep Mechanisms-1965.-V.18. P. 63-69.

93. Hodes R., Suzuki J.I. Comparable thresholds of cortex vestibular system and reticular formation in wakefulness, sleep and rapid eye movement periods // Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1965.- V.16.- №.6. - P. 575-581.

94. Hobson J.A., McCarley R.W., Wyzinski P.W. Sleep cycle oscillation: reciprocal discharge by two brainstem neuronal groups//Science.-1975-V.189.-P. 55-58.

95. Hobson J.A., Ludic R., Baghdovan N.A. Evolving concept of sleep cycle generation: from brain centres to neuronal populations // Behai. Brain Sci. 1986. - V.9. - P. 371-448.

96. Hobson J.A. Neuropharmacological studies of REM sleep // Neurobiology of sleep-wakefulness cycle Tblisi: Metsniereba, 1988 - P. 79102.

97. Hobson J.A. Sleep and dreaming: Induction and mediation of REM sleep by cholinergic mechanisms // Current Opinions in Neurobiology. -1992. V.2. - P. 759-63.

98. Hobson J.A., Stickgold R., Pace-Schott E.F. The neuropsychology of REM sleep dreaming // Neuro Rep. 1998. - V.9. - P.l-14.

99. Horner R.L., Sanford L.D., Annis D., Pack A.I., Morrison, A.R. Serotonin at the laterodorsal tegmental nucleus suppresses rapid eye movement sleep in freely behaving rats // Neuroscience. 1997. - V.17. P. 7541-7552.

100. Huttenlocher P.R. Evoked and spontaneous activity in single units of medial brain stem during natural sleep and waking // J. Neurophysiol.-1961.-V.24. №4.- P. 451-468.

101. Iwakiri H., Matsuyama K., Mori S. Extracellular levels of serotonin in the medial pontine reticular formation in relation to sleep-wake cycle in cats: a microdialysis study // Neuroscience Research-1993. V.18. - P. 157-70.

102. Jones В., Beaudet A. Distribution of acetylcholine and catecholamineneurons in the cat brainstem: a choline acetyltransferase and tyrosine hydroxylase immunohistochemical study// J Comp Neurol. 1987.

103. Jones B.E. The organization of central cholinergic systems and their functional importance in sleep-waking states // Progress in Brain Research. -1993.-V. 98.-P. 61-71.

104. Jones B.E., Muhlethaler M. Cholinergic and GABAergic neurons of the basal forebrain. In: Handbook of behavioral state control. Molecular and cellular mechanisms, ed. R. Lydic & H.A. Baghdoyan: CRC Press, 1999.

105. Jouvet M. Recherches sur les structures nerveuses et ies mecansimes resposables des differentes phases du sommeil physiologique // Atch. Ital. Biol. 1962. - V. 100. - № 1. - P. 125-206.

106. Jouvet M., Jouvet D. // EEG a Clin.Neurophysiol. 1963. - V.24.-P.133.

107. Jouvet M. Recherches sur les structures et les mecanismes des differentes phases du sommeil physiologique//Arch.Ital.Biol.-1963. V.101.- P.2.

108. Jouvet M. Sleep mechanisms // Progress in brain reserch. -1965.-V.18.-P. 19.

109. Jouvet M. Etude de la dualite des etats de sommeil et des mechanismesresponsables de la phase paradoxale // Neurophysiolog ie des etatesde sommeil. -Paris, 1965a. P. 397-446.

110. Jouvet M. Neurophysiology of the states of sleep // Phisiol. Rev. -1967.- V.47.-P. 117-177.

111. Jouvet M., Buda C., Denover M., Kitahama K., Salanon M., Sastre J. Hypothalamic regulation of paradoxical sleep // Neurobiology of sleep-wakefulness cycle. 1988. - Tbilisi: Metsniereba. - P. 1-17.

112. Karadzic V.T. Efecat poviseniknivoa gammaaminobuternc kiselne centralnom sistemu na fasesna kod macke//Acta. med. tugosal-1967. -V.20.- №3.- P.282.

113. Kawamura H., Pompeiano O. Tonic and phasic DC potential shifts in the cat spinal cord and brain during desynchronized sleep //Brain Behav.a.Evolut. 1969. - P. 263-287.

114. Khateb A., Fort, P., Pegna, A., Jones, B.E. & Winthaler, MCholinergic nucleus basalis neurons are excited by histamine in vitro. // Neuroscience. -1995.-V. 69.-P. 495-506.

115. Kogan A.B. On phisiological mechanism of sleep inhibition over the cerebral cortex // Activ. Nerv. super.-1969. V. 11. - P. 141-148.

116. Klingberg M., Klingberg H, Klingberg F. Severe deficits of adaptive behaviour after lesions of rat's nucleus reticularis pontis oralis // Biomed Biochim Acta. -1986. V.45. - №8. - P. 1021-1028.

117. Kodama Т., Honda Y. Acetylcholine releases of mesopontine PGO-on cells in the lateral geniculate nucleus in sleep-waking cycle and serotonergic regulation // Progress in Neuro-Psychopharmacology and Biological

118. Psychiatry. 1996. - V.20. -P. 1213-27.

119. Kohlmeier K.A., Reiner P.B. Noradrenalin excites non- cholinergic laterodorsal tegmental neurons via two distinct mechanisms // Brain Research. 1993.-V.2.- P. 619-630.

120. Koyama Yo., Koyama Yu., Sakai K. Different Physiological Properties of two population of PS-on neurons in the mesopontine tegmentum. Rapideye movement sleep. New Delhi: Narosa Publishing House, 1999. - P.221-232.

121. Lai Y.Y., Siegel J.M. Muscule tone suppression and stepping produced by stimulation of midbrain and rostal pontine reticular formation // J. Neurosci. 1990. - V. 10. - P. 2727-2734.

122. Lai Y.Y., Greene R.W., Rainnie, D.G., McCarley, R.W. Dual modulation of nicotine in DR neurons // Sleep Research. 1997. - V.26-P.22.

123. Lissak K., Karmos G., Grastian E . A study of the so-called «paradoxical phase» of sleep in cats // EEEg Clin. Neurophysiol. -1961.- P. 57-58.

124. Liu C., Ding, J.M., Faiman, L.E., Gillette, M.U. Coupling of muscarinic cholinergic receptors and CGMP in nocturnal regulation of the suprachiasmatic circadian clock // J. Neuroscience. 1997. - V. 17. - P. 659666.

125. Lydic R., Baghdoyan H.A. Eds. Handbook of behavioral state control. Molecular and cellular mechanisms: CRC Press, 1999.

126. Mallick B.N., Nitz D., Fahringer H., Siegel J.M. GABA release in the basal forebrain/medial septal region across the sleep cycle // Sleep Research. 1997. - V.26. - P. 26.

127. Mallick В., Kaur S., Saxena R. Interaction between cholinergic and GABAergic neurotransmitters in and around locus coeruleus in the induction and maintenance of rapid eye movement sleep in rats // Neuroscience -2001.-V.104. №2. - P.467-485.

128. Maloney K.J., Jones B.E. C-FOS expression in cholinergic, Gabaergic and monoaminergic cell groups during paradoxical sleep deprivation and recovery // Society for Neuroscience Abstracts. 1997. - 23:2131.

129. Mancia M., Avanzini M., Caccia M., Rossa E. Recruiting responses following splitting of the brain-stem cat // EEG Clin. Neurophysiol. 1971. -V.31. -№3. - P. 259-268.

130. Mantyh P.W. Connections of midbrain periaqueductal gray in the monkey. II. Descending efferent projections//J. Neurophysiol. 1983 - V.49.-№3. - P. 582-94.

131. Maquet P., Franck G. REM Sleep and the amygdala // Molecular Psychiatry. -1997.- V.2. P. 195-96.

132. Marchand J.E., Hagino N. Afferents to the periaqueductal gray in therat. A horseradish peroxidase study//Neuroscience. 1983. - V.9. - №1. -P.95-106.

133. Marks G.A., Birabil C.G., Oppenheimer-Marks N. Cholinergic and adenosinergic agonists infused into the medial pontine reticulal formation of rats enhances REM sleep // Sleep Res. 1997.- V.26. - P.28.

134. Marks G.A., Birabil C.G. Enhancement of rapid eye movement sleep in the rat by cholinergic and adenosinergic agonist infusid into the pontine reticular formation // Neurosci. -1998. V.86. - №1 .-P. 29-37.

135. McCarley R.W., Massaquoi S.G. Neurobiological structure of the revised limit cycle reciprocal interaction model of REM cycle control // J Sleep Res. 1992. - V.l. - P. 132-137.

136. McCormick D.A. Neurotransmitter actions in the thalamus and cerebral cortex and their role in neuromodulation of thalamocortical activity // Prog Neurobio. 1992. - V.39. -P. 337-388.

137. McGinty D., Szymusiak R., Thomson D. Preoptic/anterior hypothalamic warming increases EEG delta frequency activity within non-rapid eye movmement sleep. // Brain Res. 1994. - V. 667. P. 273-277

138. Mouret J., Jeannerod M., Jouvet M. L'activite electrique du systeme visuel au cours de la phase paradoxale du sommeil chez le chat // J. Physiol. -1963. V.25.-P. 305-306.

139. Miyzato H., Skinner R.D.,Reeze N.B., Boop F.A., Garcia-Rill E. A middle-latency auditory-evoked potential in the rat // Brain Res. Bull. 1995. -V.37.-P. 247-255.

140. Morrison A.R. Paradoxical sleep without atonia // Arch Ital Biol. -1988.-V.126.-P. 275-289.

141. Morrison A.R., Sanford L.D., Ross R.J. Initiation of rapid eye movement sleep: Beyond the brainstem. In: Rapid Eye Movement Sleep ed. B.N. Mallick, S. Inoue. Marcel Dekker, 1999.

142. Nauta W.J.H. Hypothalamic regulation of sleep in rats //J.Neurophysiol. -1946. V. - 9. - №2. -P.285-316.

143. Newman D.B., Ginsberg C.Y. Brainstem reticular nuclei that project to the cerebellum in rats: a retrograde tracer study.// Brain Behav Evol. -1992. -V.39. -№1. P. 24-68.

144. Newman D.B., Ginsberg C.Y. Brainstem reticular nuclei that project to the thalamus in rats: a retrograde tracer study // Brain Behav Evol. 1994. -V.44. -№1. - P. 1-39.

145. Nunez A., De Andres I., Garsia-Austt E. Relationship of nucleus reticularis pontis oralis discharge with sensory and carbachol evoked hippocampal theta-rhytm // Exp. Brain Res. 1991. - V.87. - P.303-308.

146. Nunez A. Unit activity of rat basal forebrain neurons-relationship to cortical activity // Neuroscience. 1996 -V.72. - P.757-766.

147. Nunez A., Buno W., Reinoso-Suarez F. Neurotransmitter actions on oral pontine tegmental neurons of the rat: an in vitro study // Brain Res. -1998. -V.804. P.144-148.

148. Nunez A., Rodrigo-Angulo ML, De Andres I., Reinoso-Suarez F. Firing activity and postsynaptic properties of morphologically identified neurons of ventral oral pontine reticular nucleus // Neuroscience. -2002. -V.l 15. №4. - P. 1165-1175.

149. Parmeggiani P., Zanocco G. A study or the bioelectrical rhytmas of cortical and subcortical structures during activated sleep // Arch. Ital. Biol.-1963.-V.101.-P. 385-419.

150. Parmeggiani P., Rabini C. Sleep phases and environmental temperature // Helv.phys., acta. 1967. - CR.-214-CR. - P.216.

151. Piallat В., Gottersmann C. The reticular arousal threshold during the transition from slow wave sleep to paradoxical sleep in the rat // Physiol. Behav.- 1995.-V.58.-P. 199-202.

152. Pivik R.T., McCarley R.W., Hobson J.A. Eye-movement-associated discharge in brain stem neurons during desynchronized sleep // Brain Research. 1977. - V.l21. - P.59-76.

153. Porkka-Heiskanen Т., Strecker R.E., Thakkar M., Bjorkum A.A, Greene R.W., McCarley R.W. Adenosine: A mediator of the sleep-inducing effects of prolonged wakefulness // Science Washington. 1997. - V.276. -P. 1265-1268.

154. Pompeiano О., Morrison A. Vestibular origin of the rapid eay movements during desynchronized sleep // Experientia.-1966.-V.22.-№1.-P.60-61.

155. Preuron C., Rampon C., Jouvet M., Luppi P.-H. Identification of neurones which could be responsible for the cessation of activity of serotonergic cells of the dorsal rahpe nucleus during sleep//Sleep Research.-1997.-V.26.-P.92.

156. Rajkowski J., Silakov V., Ivanova S. and Aston-Jones G. Locus coeruleus (LC) neurons in monkey are quiescent in paradoxical sleep (PS) // Society for Neuroscience Abstracts. -1997. 23:828.2 .

157. Rasmussen D.D., Clow, K., Szerb, J.C. Modification of neocortical acetylcholine release and electroencephalogram desynchronization due to brainstem stimulation by drugs applied to the basal forebrain. // Neuroscience. 1994.-V. 60. - P.665-677.

158. Rechtschaffen A., Siegel J. Sleep and dreaming // In: Principles of neuroscience. New York: McGraw-Hill.- 2000.- P.936-947.

159. Reinoso-Suarez F. Topographischer Hirnatlas der Katze. Darmstadt., 1961.

160. Reinoso-Suarez F., De Andres I., Rodrigo-Anglo M. L., Rodriguez Veiga E. Location and anatomical connections of a paradoxical sleepinduction site in the cat ventral pontine tegmentum // Eur.J.Neurosci. 1994.- V.6. №12. - P. 1829-1836.

161. Reinoso-Suarez F. Identificacion del director de la orquesta neuronal responsible del sueno paradojico // Anales de la Real Academia Nacional de Medicina. 1998. - V.l 15. - P.239-259.

162. Reinoso-Suarez F., De Andres I., Rodrigo-Anglo M.L., De la Rosa C., Nunez A., Garzon M. The anatomy of dreaming and REM sleep // Eur. J. Anat. 1999. - №3. - P. 163-175.

163. Reinoso-Suarez F., De Andres I., Rodrigo-Anglo M.L, Garzon M. Brain structures and mechanisms involved in the generation of REM sleep // Physiological review articles. 2001. - V.5. - №1.

164. Rho M.J., Cabana Т., Drew T. Organization of the projections from the pericruciate cortex to the pontomedullary reticular formation of the cat: a quantitative retrograde tracing study // Comp Neurol. 1997. - V.388. - №2.- P.228-249.

165. Ricardo J.A. Efferent connections of the subthalamic region in the rat. II. The zona incerta // Brain Res. 1981. - V.214. - №1. P. 43-60.

166. Robertson R.T., Feiner A.R. Diencephalic projections from the pontine reticular formation: autoradiographic studies in the cat. // Brain Res. 1982. -V.239. - №1. -P. 3-16

167. Rodrigo-Angulo M.L., Nunez A., De Andres I., Reinoso-Suarez F. Synaptic interactions of vRPO neurons with structures related to paradoxical sleep generation // Neurosci Abst. 1997. - V.23. - P. 2131.

168. Rodrigo-Angulo M.L., Rodriguez-Veiga E, Reinoso-Suarez F. Serotonergic connections to the ventral oral pontine reticular nucleus: implicationin paradoxical sleep modulation // J Comp Neurol. 2000. -V.418.-P. 93.

169. Rossi.G. F., Favale E., Нага Т., Giussani A. Reserarches on the nervous mechanisms underlying deep sleep in the cat // Arch.Ital.Biol.- 1961,- V.99.-№-3.- P. 270-292 .

170. Rossi.G. F., Sleep inducing mechanism in the brain stem // EEG a. Clin. Neurophysiol. 1963.-V.24.-P. 113- 132.

171. Rossi G. F., M.Palosstini, M. Pisano, G. Rosadini. An experimental study of the cortical reactiviti during sleep and wakefulness // Neurophysiologic des e'tats de sommeil. 1965. - Paris. - P.509-526.

172. Royce G. J., Bromley S., Gracco C.J. Subcortical projections to the centromedian and parafascicular thalamic nuclei in the cat // Comp Neurol. -1991.-V.306. -№1.-P. 129-155

173. Rye D.B. Contributions of the peduculopontine region to normal and altered REM sleep // Sleep. 1997. - V.20. - P. 757-88.

174. Sakai K. Executive mechanisms of paradoxical sleep // Archives Italiennes de Biologie. 1988. - V.126. - P. 239-257.

175. Sakai K., Yoshimoto Y., Luppi P.H., Fort P., el Mansari M., Salvert D., Jouvet M. Lower brainstem afferents to the cat posterior hypothalamus: a double-labeling study.// Brain Res Bull. 1990. - V.24. - №3. - P. 437-455.

176. Sakai K., Koyama Y. Are there cholinergic and non-cholinergic paradoxical sleep neurones in the pons // Neuroreport. 1996. - V.7. - P. 1517.

177. Sakai K., Crochet S. Serotonergic dorsal raphpe neurons cease firing by disfacillation during paradoxical sleep // Neuroreport. 2000. - V.ll. -№4.-P. 3237-3241.

178. Sanford L.D., Ross R.J., Seggos A.E., Morrison A.R., Ball W.A., Mann, G.L. Central administration of two 5-HT receptor agonists: Effect on REM sleep and PGO waves // Pharmacology, Biochemistry and Behavior. -1994.-V.49.-P. 93-100.

179. Sanford L.D., Ross R.J., Tejani-Butt S.M., Morrison A.R. Amygdaloid control of alerting and behavioral arousal in rats:Involvement of serotonergic mechanisms // Archives Italiennes de Biologie. 1995. - V.134. - P. 81-89.

180. Saper C.B., Loewy A.D. Efferent connections of the parabrachial nucleus in the rat // Brain Research. 1980. - V.197. - P. 291-317

181. Saper C.B., Sherin J.E., Elmquist J.K. Role of the ventrolateral preoptic area in sleep induction. Sleep and sleep disorders: From molecule to behavior, ed. O.Hayaishi & S. Inoue. Academic Press, 1997.

182. Sastre J.P., Buda C.P., Kitahama K., Jouvet M. Importance of the ventrolateral region of the periaqueductal gray and adjacent tegmentum as studied by muscimol microinjection in the cat // Neuroscience. 1996. -V.74.-P. 415-426.

183. Satoh Т. Facilitation of the direct cortical responses of the visial cortex in association with rapid eye movement during paradoxical sleep in the cat // Brain Res. 1971. - V.26. - P. 415-419.

184. Satoh T. The origin of reticulospinal fibers in the rat: a HRP study // J Hirnforsch. 1979. - V.20. - №3. - P. 313-322.

185. Scudder C.A, Moschovakis A.K, Karabelas A.B, Highstein S.M. Anatomy and physiology of saccadic long-lead burst neurons recorded in the alert squirrel monkey. II. Pontine neurons//Neurophysiol- 1996. V.76. -№1. - P.353-370.

186. Semba K., Fibiger H.C. Afferent connections of the laterodorsal and the pedunculopontine tegmental nuclei in the rat: A retro-and anterograde transport and immunohistochemical study // J. Comparative Neurology. -1992.- V.323. P.387-410.

187. Shammah-Lagnado S.J., Ricardo J.A., Sakamoto N.T., Negrao N. Afferent connections of the mesencephalic reticular formation: a horseradish peroxidase study in the rat // Neuroscience. 1983. -V.2.- P. 391-409.

188. Shammah-Lagnado S.J., Negrao N., Silva B.A., Ricardo J.A Afferent connection of the nuclei reticularis pontis oralis and caudalis: a horseradish peroxidase study in the rat // Neuroscience. 1987. -V.3. - №3. - P. 961-969.

189. Sherin J.E., Shiromani P.J., McCarley R.W., Saper C.B. Activation of ventrolateral preoptic neurons during sleep // Science.-1996. V. -271. -P.216-219. -1996.

190. Sherin J.E., Elmquist J.K., Torrealba F., Saper C.B. Innervation of histaminergic tuberomammilary neurons by GABAergic and galininergic neurons in the ventrolateral preoptic nucleus of the rat. // J. Neuroscience. -1998. -V.18. P.4705-4721.

191. Shiromani P.J., Armastrong D.L., Bruce G., Hersh L.B., Groves P.J., Gillin C. // Relation of pontine choline acetyltransferase immunoreactiveneurons with cells which increase discharge during REM sleep // Brain Res.Bull. 1987. -V.18. - P. 447-445.

192. Shouse M.N, Siegel J. Pontine regulation of REM sleep components in cats: integrity of the pedunculopontine tegmentum (PPT) is important for phasic events but unnecessary for atonia during REM sleep // Brain Res. -1992.-V.571.-P. 50-63.

193. Siegel J.M., Mc Ginty D.J., Breedlove S.M. Sleep and waking activity of pontine gigantocellular fieldneurons // Expl Neurol. 1977,- V.56. -P. .553-573.

194. Singh S., Mallick B.N. Mild electrical stimulation of pontine tegmentum around locus coeruleus reduces rapid eye movement sleep in rats // Neuroscience Research. 1996. - V.24. - P. 227-235.

195. Snyder F., Hobson J.A., Goldfrank F. Blood pressure changes during human sleep // Science.-1963.- V.142.- P. 1313-1314.

196. Sotelo C., Cholley В., El.Mestikawy S., Gozlan H.,Hamon M. Direct immunohisochemical evidence for the existence of 5-HT autoreceptorson serotoninergic neurons in the midbrain raphe nuclei // Eur J.Neurosci. 1990. -V.2-P. 1144-1154.

197. Steriade M., McCarley R.W. Brainstem genesis and thalamic transfer of pontogeniculooccipital waves. Brainstem Control of Wakefulness and Sleep, Steriade M., McCarley R.W. (eds).-New York: Plenum Press, 1990.-P. 263282.

198. Szymusiak R. Magnocellular nuclei of the basal forebrain: Substrates of sleep and arousal regulation // Sleep. 1995.- V.18. - P. 478-500.

199. Taguchi O., Kubin L., Pack A.I. Evocation of postural atonia and respiratory depression by pontine carbachol in the decerebrate rat // Brain Res.-1992. -V.595.-P. 107-115.

200. Tant C. Patterns of basal skin resistence during sleep //Psychophysiology.- 1967. V.4. - P. 35-39.

201. Thakkar M.M., Strecker R.E., McCarley R.W. The 5-HT 1A agonist 8-OH-DPAT inhibits REM-on neurons but has no effect on warking and REM-on neurons: a combined microdialysis and unit recording study // Sleep Res.-1997.-V.26.-P.52.

202. Tigges J., Tigges M., Cross N.A., McBride R.L., Letbetter W.D., Anschel S. Subcortical structures projecting to visual cortical areas in squirrel monkey // J Comp Neurol. 1982. - V.209. - №1. - P. 29-40.

203. Ursin R., Sterman M. A manual for recording and scoring of sleep stages in the cat//Brain Inf. Service. Brain Rsearch Institute, Los Angeles, CA, 1981.-103 p.

204. Vanni- Mercier G., Debilly G., Lin J.S., Pelisson D. The caudo ventral pontine tegmentum is involved in the generation of high velocity eye saccades in bursts during paradoxical sleep in the cat // Neuroscience Letters. 1996. -V.213.-P. 127-131.

205. Vanni-Mercier G., Sakai K., Lin J.S., Jouvet M. Mapping of cholinoceptive brainstem structures responsible for generation of paradoxical sleep in the cat//Arch. Ital. Biol. 1989. - V.127. - P. 133-164.

206. Velazquez-Moctezuma, J., Shaluta M., Gillin J.C., Shiromani P.J. Cholinergic antagonists and REM sleep generation // Brain Research. 1991. -V.543.-P. 175-79.

207. Vertes R.P., Colom L.V., Fortin W.J., Bland B.N. Brainstem sites for the carbachol elicitation of the hippocampal theta rhythm in the rat // Exp. Brain Res. 1993. V.93. - №3. - P. 419-429.

208. Vertes R. P., Kocsis B. Projections of the dorsal raphe nucleus to the brainstem: PHA -L analysis in the rat//J.Comp Neurol.-1994.-V.340.-№1-P. 11-26.

209. Vertes R. P., Crane A. M. Descending projections of the posterior nucleus of the hypothalamus: phaseolus vulgaris leucoagglutinin analysis in the rat // J. Comp. Nerol. 1996. - V.374. - №4. -P.607-631.

210. Vertes R. P, Kocsis B. Brainstem-diencephalo-septohippocampal systems controlling the theta rhythm of the hippocampus // Neuroscience. -1997.-V.81.-P. 893-926.

211. Wainer B.H., Mesulum M.M. Ascending cholinergic pathways in the rat brain. Brain cholinergic systems, ed. M. Steriade & D. Biesold. Oxford University Press, 1990.

212. Walberg F. Olivary afferents from the brain stem reticular formation // Exp Brain Res. 1982. - V.47. - №1. - P. 130-136.

213. Wang R.Y., Gallager D.W., Aghajanion G.R. Simulation of pontine retucular formation supress fiiring of serotonergic in the dorsal raphe // Nuture. 1976. - V.264. - №5584. - P. 365-368.

214. Wickelgren W. Effect of state of arousal on click-evoked respons in cats //J.Neurophysiol. 1968.-V.31 .-№5.-P. 757-768.

215. Williams H.L., Granda A.M., Jones R.C., Lubin J.C. Armington EEG frequency and finger pulse volume as predictors of reaction time during sleep loss // Electroenceph. Clin.Neurophysiol. 1962. - V.14. -№.1. - P. 64-70.

216. Williams J.A., Comisarow J., Day, J., Fibinger H.C., Reiner P.B. State-dependent release of acetylcholine in rat thalamus measured by microdialysis // J.Neuroscience. 1994. - V.14. - P. 5236-5242.

217. Xi M.C., Morales F., Chase H. A GABAergic pontine reticular system is involved in the control of wakefulness and sleep // Sleep Research Online -1999.-V2.-P. 43-48.

218. Xi M.C., Moralis F.R., Chase M.H. Induction of wakefulness and inhibition of active REM sleep by GABAergic processes in the nucleus pontis oralis // Arch.Ital.Biol. 2001. - V.139. - №1-2. - P. 125-145.

219. Xi M.C., Fung S.J., Yamuy J., Morales F.R., Chase M.H. Hypocretinergic facilitation of synaptic activity of neurons in the nucleus pontis oralis of the cat // Brain Res.- 2003.- V.976. №2. - P. 253-258.

220. Yamaguehi N., Ling M.G., Marezynsky T.J. Recruting responses observed during wakefulness and sleep in unanesthetized chronic cat // EEGClin. Neurophysiol.-1964. V.17. - №.3. - P. 246-254.

221. Yamamoto K., Mamelak A.N., Quattrochi J.J., Hobson J.A. A Cholinoceptive desynchronized sleep induction zone in the anterodorsal pontine tegmentum: focus of sensitive region // Neuroscience. 1990. - V. 82 - № 1. - P. 279-293.

222. Yamuy J., Sampogna S., Morales F.R., Chase M.N. C-fos expression in pontine neurons that contain neurotrophin receptors during NGF and carbachol-iduced active sleep // Sleep Res. 1997. -V.26. - P.61.

223. Yamuy J., Rojas M. J., Torterolo P., Sampogna S., Chase M. H. Induction of rapid eye movement sleep by neurotrophin-3 and its co-localization with choline acetyltransferase in mesopontine neurons// Neuroscience.-2002. —V.l 15.-№1- P. 85-95.