Изменения Н-рефлекса большеберцовой мышцы кролика в цикле бодрствование-сон тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Костин, Андрей Александрович

• Костин, Андрей Александрович
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Костин, Андрей Александрович

ВВЕДЕНИЕ.

1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 .Рефлекторная дуга и моносинаптические спинальные рефлексы.

1.2.Сегментарный, ретикулоспинальный, руброспинальный и кортикоспинальный двигательный контроль.

1.3.Структура естественного ночного сна и функциональные перестройки центральной части двигательного аппарата в цикле сон-бодрствование.

2.МЕТОДИКА ПРОВЕДЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1.Объект исследований.

2.2.0перационные процедуры.

2.3.Методика проведения экспериментов.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1.Свойства Н-рефлекса болыпеберцовой мышцы кролика.

3.2.Н-рефлекс болыпеберцовой мышцы кролика во время бодрствования.

3.3.Н-рефлекс болыпеберцовой мышцы кролика, после нанесения кондиционирующего раздражения седалищного нерва.

3.4.Н-рефлекс болыпеберцовой мышцы кролика во время веретена и межверетенных интервалов.

3.4.1.Н-рефлекс на ранней стадии естественного медленноволнового сна.

3.4.2.Н-рефлекс во время глубокой стадии естественного медленноволнового сна.

3.4.3.Н-рефлекс во время парадоксального сна.

3.4.4.Н-рефлекс во время барбитурового веретена и межверетенных интервалов.

3.5.Н-рефлекс болыпеберцовой мышцы кролика во время разных фаз веретена, вызванного одиночной стимуляцией моторной коры или головки хвостатого ядра.

3.6.Тонические и фазические мышечные разряды во время медленноволнового сна.

3.7 .Контрольные исследования.

3.7.1.Фоновая ЭМГ шейных мышц во время сна.

3.7.2.Латентные периоды ЭМГ ответов на стимуляцию моторной коры и красного ядра кролика в цикле бодрствование-сон.

4.0БСУЖДЕНИЕ.

Выводы.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изменения Н-рефлекса большеберцовой мышцы кролика в цикле бодрствование-сон»

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Поведенческая деятельность животных связана с активным перемещением тела в пространстве. Уровень двигательной активности, как правило, значительно перестраивается в фазах и стадиях цикла бодрствование - сон (Вахрамеева, 1980, Литвиненко, 1997, Pompeiano, 1966, 1967, Alihanka, 1982). В связи с этим данный показатель является одной из важных характеристик функционального состояния организма, например, при оценке глубины и качества сна (Вейн, Хехт, 1989).

В большинстве работ уровень двигательной активности во время естественного сна, как правило, оценивали по количеству реализованных движений за отрезок времени и/или по тонусу мышц. Однако фазическое увеличение функциональной возбудимости мотонейронных ядер не всегда сопровождается возрастанием двигательной активность или повышением мышечного тонуса. Хотя реализация движения, особенно во время сна, в значительной степени зависит от возбудимости мотонейронов и интернейронов, интегрирующих рецепторную и надсегментарную афферентации. Поэтому исследование функционального состояния двигательных ядер, т.е. исполнительных структур, во время организации двигательного акта - одно из важнейших аспектов изучения двигательной активности. Возбудимость мотонейронов и афферентных нейронов двухнейронной рефлекторной дуги, определяемая по амплитуде суммарного мышечного ответа при раздражении афферентных волокон нерва, позволяет оценить функциональное состояние не только мотонейронов, но и связанных с ними структур ЦНС.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью данной работы являлось исследование изменения функциональной возбудимости двухнейронной рефлекторной дуги в цикле бодрствование-сон с помощью методики Н-рефлекса большеберцовой мышцы. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Исследовать характеристики Н-ответа большеберцовой мышцы в цикле бодрствование-сон, а также динамику его амплитуды во время разных фаз развития спонтанного, барбитурового и вызванного веретена на одиночное раздражение седалищного нерва.

2. Изучить следовые явления двухнейронной рефлекторной дуги большеберцовой мышцы после кондиционирующего раздражения седалищного нерва, связанные с пресинаптическим торможением первичных I-а афферентов, возвратным торможением мотонейронов, а также с надсегментарной афферентацией во время спокойного бодрствования и медленноволнового сна.

3. Исследовать изменения латентных периодов ответов шейной части трапецевидной мышцы кролика при стимуляции моторной коры и красного ядра в цикле бодрствование-сон.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Проведено изучение двигательной активности в цикле бодрствование-сон, позволяющее оценить функциональную возбудимость двухнейронной рефлекторной дуги большеберцовой мышцы кролика с помощью методики Н-рефлекса, а также роль кортикоспинальных и руброспинальных влияний в облегчении Н-ответа.

Получены новые данные об изменении амплитуды Н-рефлекса при смене стадий бодрствование-сон. Рассмотрены свойства Н-ответов во время бодрствования на фоне веретен ЭКоГ различного происхождения и в межверетенных интервалах, а также во время парадоксального сна.

Впервые рассмотрена динамика изменений амплитуды Н-рефлекса большеберцовой мышцы во время развития спонтанного веретена, веретена барбитурового происхождения, а также веретена, вызванного одиночной электростимуляцией моторной коры или хвостатого ядра. Обнаружены различия амплитуд Н-ответов полученных во время различных фаз развития веретена, перед веретеном и после веретена.

Обнаружено снижение нисходящего облегчающего влияния к мотонейронам от моторной коры и красного ядра, вызванного раздражением этих структур, при наступлении медленноволнового сна.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ.

Получены новые данные о вкладе регуляторных механизмов высших отделов ЦНС в функционирование спинальных двигательных систем в цикле бодрствование-сон. Эти результаты расширяют существующие представления о процессах происходящих в спинальных двухнейронной рефлекторных дугах. Высказано предположение о вкладе пресинаптического торможения рецепторных афферентов в процессы регуляции функционального состояния медленной составляющей веретенного ритма.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. Перед веретеном пресинаптическое торможение механо-рецепторных афферентов усиливается, а во вторую половину веретена - снижается, регулируя, таким образом, объем сенсорной информации поступающей в ЦНС от механорецепторов.

2. Общая возбудимость двухнейронной рефлекторной дуги снижается при наступлении и по мере развития медленноволнового сна, достигая минимального значения во время парадоксального сна. Одной из причин этого является усиление пресинаптического торможения надсегментарных и рецепторных афферентов.

3. Мотонейроны «быстрых» и «медленных» двигательных единиц претерпевают неравноценную регуляцию возбудимости со стороны мышечных афферентов, а также со стороны надсегментарных структур на протяжении цикла бодрствование-сон, причем «медленные» подвержены тормозным влияниям в большей степени, чем «быстрые».

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации докладывались на III международном Конгрессе Всемирной федерации обществ исследования сна (Дрезден, 1999), а также на 2-й Всероссийской конференции «Актуальные вопросы сомнологии» (Москва, 2000).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Способность к активному перемещению в пространстве - одна из форм двигательной активности и является важным свойством представителей животного мира. Эта способность выработалась в процессе эволюции как средство приспособительного поведения, без которого невозможна нормальная жизнедеятельность большинства животных организмов. Их двигательная активность связана с наличием опорно-двигательного аппарата и управляющих отделов ЦНС. Наибольшего развития эти системы достигают у высших позвоночных, у которых эти отделы представлены подвижным скелетом и тонко дифференцированной мускулатурой, а также наличием высокоорганизованных отделов спинного и головного мозга. Связь этих отделов, например у млекопитающих, с ассоциативными полями неокортекса позволяет им закреплять сложные дифференцированные рефлексы (Адрианов, 1976, Батуев, 1975, Батуев, 1981). А высокоорганизованная сенсомоторная кора, с развитым слоем гигантских пирамид, непосредственно управляющих мотонейронами у приматов, позволяет совершать им точные манипуляционные движения. Эффективность двигательных актов в большой степени зависит от статического фактора - изначального адекватного поддержания позы и контроля за движениями благодаря наличию обратных связей (Адрианов, 1976, Батуев, 1981). Поэтому нервная регуляция соответствия позы и движения, и их правильного сопряжения - одна из важнейших функций двигательных центров (Шмидт, 1996 стр. 88).

Для запуска любого двигательного акта необходим инициирующий фактор, например - потребность или мотивация, вызывающая поисковое поведение. Во всех этих случаях движения можно рассматривать как рефлекторный ответ на раздражитель. В случае локомоции окончание предыдущего движения можно рассматривать, как инициирующий фактор к началу следующего движения. Есть мнение, что в основе управления движениями лежат программы (Баев, 1984, 1991, Аршавский с соавт., 1984, Carrier et al., 1997, Chau et al., 1998). Было показано, что некоторые вещества, типа NMDA, дигидрокаиновая кислота и др., вызывали локомоторное движение конечностей децеребрированных млекопитающих или фиктивный локомоторный ритм в передних корешках спинного мозга. Это демонстрировалось не только на децеребрированных или спинальных млекопитающих, но и на других видах позвоночных, таких как минога, черепаха, а также на изолированном спинном мозге, например, куриного эмбриона или новорожденной крысы (Douglas et al., 1993). Дыхание, ходьба и др. - это примеры врожденных программ, к которым в течение жизни индивида добавляется множество приобретенных. Структуры, обеспечивающие нервную регуляцию позы и движения, распределены по всей центральной нервной системе от коры больших полушарий до спинного мозга. Филогенетическое развитие этих структур происходило путем не столько преобразования уже существующих, сколько формирования добавочных регулирующих механизмов для выполнения новых видов деятельности. Параллельно повышалась специализация отдельных двигательных центров. В результате двигательные центры действуют как партнеры, а не только как элементы иерархической системы. Однако наряду со сложными двигательными программами существуют и простые моторные акты, например, отдергивание конечности в результате болевого раздражителя. В основе движений такого рода лежат рефлексы, дуга которых замыкается на уровне одного или нескольких сегментов спинного мозга. Поэтому такие рефлексы называются спинальными.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Костин, Андрей Александрович

Выводы.

1. Н-ответ большеберцовой мышцы имеет минимальный порог и латентный период во время активного бодрствования, которые увеличиваются при переходе к спокойному бодрствованию. При увеличении силы стимуляции латентный период Н-ответа в спокойном бодрствовании уменьшается. Это свидетельствует, по-видимому, о том, что болынеберцовая мышца кролика иннервируется как «медленными» - низкопороговыми, так и «быстрыми» -высокопороговыми мотонейронами, одновременная активация которых обуславливает как укорочение латентного периода Н-ответа, так и увеличение его амплитуды.

2. В медленноволновом сне (по сравнению с бодрствованием) происходит ослабление облегчающих руброспинальных и кортикоспинальных влияний на Н-рефлекс, которое, по-видимому, обусловлено увеличением пресинаптического торможения волокон руброспинального и кортикоспинального трактов.

3. По мере углубления медленноволнового сна имеет место уменьшение латентного периода и увеличение порога возникновения Н-рефлекса большеберцовой мышцы, по сравнению с состоянием спокойного бодрствования. Это свидетельствует о том, что уровень возбудимости двигательных единиц при этом снижается, причем более существенно для «медленных» мотонейронов, чем для «быстрых».

4. Перед веретеном и в начале веретена Н-рефлекс подвержен депрессии, а во вторую половину веретена - облегчению. Возможно, это связано с изменением уровня пресинаптического торможения афферентных терминалей сенсорных нейронов иннервирующих механорецепторы.

5. Н-рефлекс большеберцовой мышцы во время парадоксального сна почти полностью редуцирован и лишь в ряде случаев представлен низкоамплитудными ответами. Последнее свидетельствует о том, что на фоне глубокого торможения мотонейронов периодически имеют место кратковременные эпизоды облегчения.

Заключение.

В результате исследований было показано, что моторная кора и красное ядро вызывают облегчение Н-рефлекса болыпеберцовой мышцы. Предполагается, что облегчающие воздействия в большей мере оказываются на мотонейронную часть, которая состоит из «быстрых» и «медленных» мотонейронов. При наступлении медленноволнового сна активность «медленных» мотонейронов снижается в большей степени, чем «быстрых». Также уменьшается эффект облегчения от надсегментарных структур, который полностью исчезает во время парадоксального сна. Динамика амплитуды Н-ответа во время медленноволнового сна показала, что уровень пресинаптического торможения мышечных афферентов увеличивается перед веретеном и в фазу его начала, а во вторую половину веретена - снижается. Было показано, что кондиционирующее возбуждение первичных афферентных волокон вызывает сложную, но вполне определенную динамику амплитуды Н-ответа на тестирующий стимул, характер которой закономерно меняется в цикле бодрствование-сон.

Таким образом, моносинаптическая рефлекторная дуга на протяжении всего цикла бодрствования - сон подвержена влиянию надсегментарных и механорецепторных структур. Так как Н-рефлекс болынеберцовой мышцы является показателем возбудимости этой дуги, он имеет индивидуальные для каждой особи, но вполне закономерные и устойчивые изменения латентного периода и амплитуды, а также характера динамики значений амплитуды и латентности после различного рода кондиционирующих влияний на разных стадиях цикла бодрствование - сон. Следовательно, Н-рефлекс является показателем перестроек активности не только отдельных двигательных структур спинального и надсегментарного уровней, но и ряда центральных отделов, таких, как ретикулярная формация, таламокортикальная система и др., участвующих в регуляции функционального состояния организма. Это еще раз подтверждает то, что Н-рефлекс является удобным средством диагностики возбудимости, а также изучения функционального состояния ряда двигательных и регуляторных структур.

Все изменения, происходящие в двухнейронной рефлекторной дуге, видимо, имеют регуляторный характер. Это имеет важное функциональное значение, поскольку двухнейронная рефлекторная дуга сочетает в себе самое первое звено сенсорного входа в ЦНС, информации о внешних раздражителях, - афферентный нейрон и самое конечное звено моторного выхода - мотонейрон. Следовательно, нормальная жизнедеятельность организма в значительной мере будет зависеть от того, насколько контроль над входной и исполнительной частью ЦНС будет отвечать требованиям его функционального состояния и адаптивных возможностей в зависимости от условий окружающей среды.

Из сопоставления приведенного нами заключения с результатами исследователей, на чьи работы были проведены ссылки в обзоре литературы и обсуждении, было сделано предположение, что, афферентная часть рефлекторной дуги является механизмом, через который система путем увеличения или уменьшения сенсорного притока по принципу обратной связи регулирует функциональное состояние активирующих и тормозных структур ЦНС.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Костин, Андрей Александрович, 2002 год

1. Адрианов О.С. О принципах организации интегративной деятельности мозга // Москва «Медицина», 1976. - С. 95-165.

2. Алексеева Н.Л. Следовая гиперполяризация мотонейронов и кривая восстановления Н-рефлекса медленной и быстрой мышц // Физиология человека. 1993. - Т. 19. - №4. - С. 46-53.

3. Аршавский Ю.И. с соавт. Различия в работе спинно-мозжечковых трактов при искусственных раздражениях и локомоциии // Механизмы объединения нейронов в нервном центре. Ленинград «Наука», 1974.

4. Аршавский. Ю.И. Физиология движения // Руководство по физиологии. Ленинград «Наука», 1976.

5. Аршавский Ю.И., Гельфанд И.М., Орловский Г.Н. Мозжечок и управление ритмическими движениями // Москва «Наука», 1984 166с.

6. Астрабатян К.А. Особенности реакции интернейронов спинного мозга кошки при раздражении различных областей красного ядра // Механизмы нисходящего контроля спинного мозга. Ленинград «Наука», 1971.-С. 55-58.

7. Бадалян Л.О., Скворцов И.А. Клиническая электро-нейромиография // «Медицина» Москва, 1986. 369с.

8. Баев К.В. Нейронные механизмы программирования спинным мозгом ритмических движений // Киев «Наукова думка», 1984. 156с.

9. Баев К.В. Нейробиология локомоции // Москва «Наука», 1991. 200с.

10. Ю.Батуев А.С. Центральные механизмы сенсорной организациидвижений. Сенсорная организация движений // «Наука» Ленинград, 1975.-23-31с.

11. Батуев А.С. Высшие интегративные системы мозга // Ленинград «Наука», 1981. 155-192с.

12. Берешполова Ю.И. Таламо-кортикальные механизмы генерациикомплекса «медленная волна-веретено» // Авториферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Ростов-на-Дону, 2000. - 20с.

13. И.Болдырева А.С., Костин А.А., Криолина И.В. К вопросу об эволюции сна // В сб. научных работ аспирантов и преподавателей РГПУ. -Ростов-на-Дону, 1999.-С. 185-190.

14. М.Бреже М. Электрическая активность нервной системы // «Мир» Москва, 1979.-264с.

15. Буриков А.А. Организация неспецифической таламо-кортикальной системы во сне и бодрствовании // Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. Ленинград, 1986. - 360с.

16. Буриков А.А., Карманова Э.Г., Литвененко С.Н. ЭЭГ до и после макродвижений тела во время ночного сна человека // Журнал эволюции биохимии и цитологии, 1999. Т. 39. - N. 5.

17. Буриков А.А., Берешполова Ю.И., Калинчук А.В., Сунцова Н.В., Плотникова О.И., Костин А. А. Нейрональные механизмы и функциональное значение сонных веретен // В мат. XXX Всероссийского совещания по проблемам ВНД. Санкт-Петербург, 2000.- С. 636-637.

18. Василенко Д.А., Костюк П.Г. Нейронная организация пирамидной двигательной системы // Нервные механизмы двигательной деятельности. «Наука» Москва, 1966. 105-115с.

19. Вахрамеева И.А., Финкель М.Л. // Физиология человека, 1976. Т. 2. -№1.- 161с.

20. Вахрамеева И.А. Сон и двигательная активность // Ленинград «Наука», 1980.

21. Вахрамеева И.А., Каменецкая А.Г., Наулайнен Б.А. Особенности депрессии ахиллова рефлекса во время дневного сна у новорожденных детей // Физиология человека, 1980. Т. 6. - №5. - С. 868-877.

22. Вербер Н.В. О характере воздействия пирамидного тракта на спинной мозг в условиях деафферентации // Нервные механизмы двигательной деятельности. «Наука» Москва, 1966.-С. 138-149.

23. Вербер Н.В., Родионов И.М., Шик М.Л. О возможности пресинаптического торможения супраспинальных волокон // Нервные механизмы двигательной деятельности. «Наука» Москва, 1966. С. 149-153.

24. Гидиков А.А. Теоретические основы электромиографии // «Наука» Ленинград, 1975. 182с.

25. Гранит Р. Основы регуляции движений // «Мир» Москва, 1973. 368с.

26. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга // «Высшая школа» 1976.-424с.

27. Дёмин Н.Н., Коган А.Б., Моисеева Н.И. Нейрофизиология и нейрохимия // Ленинград «Наука», 1978. С. 189.

28. Жукова Г.П. Нейронное строение и межнейронные связи мозгового ствола и спинного мозга // Москва «Медицина», 1977. 144с.

29. Иоффе М.Е. Об участии пирамидной системы в перестройке двигательных координаций // Механизмы нисходящего контроля спинного мозга. «Наука» Ленинград, 1971. С. 143-144.

30. Иоффе М.Е., Самойлов М.И. О взаимодействии пирамидных путей и красного ядра в регуляции двигательных актов // Механизмы нисходящего контроля спинного мозга. «Наука» Ленинград, 1971. С. 140-143.

31. Карамян О.А. Синаптические влияния структур среднего мозга на люмбальные мотонейроны // Механизмы нисходящего контроля спинного мозга. «Наука» Ленинград, 1971. С. 44-48.

32. Кисляков, Физиология движения, из серии: Руководство по физиологии. Изд. «Наука», Ленинград 1976.

33. Ковтун С.Д. Влияние импульсов с пирамидных путей на электрические реакции спинномозговых корешков кошки // Тр. Института физиологии животных КГУ, 1954. 8. - С. 169 - 188.

34. Коган А.Б., Фельдман Г.Л. Электрофизиологические показатели сна в коре головного мозга // Механизмы сна. Ленинград, 1971. С. 16-23.

35. Кожанов В.М., Карамян О.А. Свойства элементарных ретикуло-мотонейронных воздействий в спинном мозге крысы // Материалы VIII всесоюзной конференции по электрофизиологии центральной нервной системы. Ереван, 1980.-С. 14-15.

36. Костин А.А. Нервные механизмы управления локомоцией и перемещением в пространстве // В сб. научных работ аспирантов и преподавателей РГПУ. Ростов-на-Дону, 2000. - С. 161-169.

37. Костин А.А. Двигательная активность во время сна // В сб. научных работ аспирантов и преподавателей РГПУ. Ростов-на-Дону, 2000. С. 157-161.

38. Костин А.А., Буриков А.А. Парадоксальный сон кролика, как "постбарбитуровый эффект" // В мат. 2-й Всеросийской конференции «Актуальные вопросы сомнологии». Москва, 2000. С. 50-51.

39. Костюк П.Г. Двухнейронная рефлекторная дуга // «Медгиз» Москва, 1959.-255с.

40. Костюк П.Г. Нейронная организация нисходящих систем спинного мозга // Механизмы нисходящего контроля спинного мозга. «Наука» Ленинград, 1971. С. 28-39.

41. Костюк П.Г. Структура и функция нисходящих систем спинного мозга // «Наука» Ленинград, 1973. 280с.

42. Костюк П.Г., Преображенский Н.Н. Механизмы интеграции висцеральных и соматических афферентных сигналов // «Наука» Ленинград, 1975.-224с.

43. Костюк. Физиология движения // Руководство по физиологии. «Наука» Ленинград, 1976.

44. Костюк П.Г. Физиология центральной нервной системы // «Вища школа» Киев, 1977. 320с.

45. Коц Я.М. Организация произвольного движения // Москва «Наука», 1975. 248с.

46. Кудина Л.П. Двухкомпонентный Н-рефлекс прямой мышцы бедра // Физиология человека, 1981. Т. 7. - №4. - С. 724-727.

47. Литвиненко С.Н. Исследование ЭЭГ-коррелятов двигательной активности на разных стадиях ночного сна человека // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Ростов-на-Дону, 1997.-90с.

48. Лиманский Ю.П. Активация мотонейронов шейных мышц кортико-, рубро- и ретикулофугальными импульсами // Материалы VIII всесоюзной конференции по электрофизиологии центральной нервной системы. Ереван, 1980. С. 46-47.

49. Максимова Е.В., Свердлов С.М. О влиянии пирамидных импульсов на ядра спинного мозга // Нервные механизмы двигательной деятельности. «Наука»Москва, 1966.-С. 115-129.

50. Максимова Е.В. активирование гамма мотонейронов пирамидной импульсацией // Механизмы нисходящего контроля спинного мозга. «Наука» Ленинград, 1971. С. 87-90.

51. Максимова Е.В. Влияние предшествующей афферентной стимуляции на пирамидную активацию спинальных мотонейронов // Механизмы нисходящего контроля спинного мозга. «Наука» Ленинград, 1971. С.90.91.

52. Мухаметов JI.M. О возбудимости кортикоспинальной системы во время веретенообразных взрывов электрической активности // Физиологический журнал СССР, 1968. Т. 54. - С. 309 - 313.

53. Милейковский Б.Ю., Киященко Л.И. Нейрофизиологические механизмы развития генерализованного торможения двигательной активности // XXX Всероссийское совещание по проблемам ВНД, Санкт-Петербург, 2000. С. 670-671.

54. Милейковский Б.Ю., Киященко Л.И. Торможение нейронов голубого пятна при стимуляции участков ствола мозга угнетающих мышечный тонус // Актуальные вопросы сомнологии, Москва, 2000. С. 63-64.

55. Нормальная физиология // Под ред. Проф. Коробкова. Москва «Высшая школа», 1980. С. 286 - 295.

56. Орловский Г.Н. Физиология движений // Москва, 1976.

57. Основы физиологии человека // Под ред. Акад. РАМН Ткаченко. Сан-Питербург, 1994. С. 12 - 18.

58. Персон Р.С. Электромиография в исследованиях человека // Издательство «Наука» Москва, 1969. 230с.

59. Персон Р.С. Физиология движения // Москва, 1976.

60. Персон Р.С. Н-рефлекс в медицинских и физиологических исследованиях // Физиология человека, 1994. Т. 20. - №4. - С. 154158.

61. Пилявский А.И. Особенности нитернейронного аппарата рубро-спинальной системы // Механизмы нисходящего контроля спинногомозга. «Наука» Ленинград, 1971. С. 50-55.

62. Плотникова О.И. К природе медленного ритма веретенообразной активности ЭКоГ // Авториферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Ростов-на-Дону, 2001. - 20с.

63. Пилявский А.И., Яхница И.А. Изменение сегментарных рефлексов спинного мозга, вызванные нисходящими влияниями голубого пятна // Материалы VIII всесоюзной конференции по электрофизиологии центральной нервной системы. Ереван, 1980. С. 47-48.

64. Савоськина Л.А., Майский В.А. Морфологическое изучение терминальных окончаний пирамидного тракта в спинном мозге кошки // Механизмы нисходящего контроля спинного мозга. «Наука» Ленинград, 1971. С. 23-25.

65. Старобинец М.Х., Волкова Л.Д. Н-ответ передней болыпеберцовой мышцы на раздражение болыпеберцового нерва. Истинный рефлекторный ответ или артефакт? Физиология человека, т. 6 №4 628634 1980.

66. Терентьев П.В., Дубинин В.Б., Новиков Г.А. Кролик // «Советская наука» Москва, 1952. 364с.

67. Фельдман Г.Л., Адамик Л.А. Электрическая активность нейронов ассоциативной коры котят в разных стадиях сна // Физиологический журнал СССР, 1971.-Т. 57.-С. 176- 183.

68. Физиология ЦНС // РГУ, 1995.

69. Хускивадзе Т.Х. Сравнение активности двигательных единиц икроножной и камбаловидной мышц // Физиология человека, 1979. Т.5. -№1. С. 102-109.

70. Хускивадзе Т.Х. Сравнение Н-ответов двигательных единиц камбаловидной и икроножной мышц // Физиология человека, 1980. Т.6.-№1.-С. 63-70.

71. Шалимов С.А., Радзиховский А.П., Кейсевич Л.В. Руководство поэкспериментальной хирургии // «Медицина» Москва, 1989. 272с.

72. Шаповалов А.И. синаптические механизмы надсегментарного контроля мотонейронов спинного мозга // Механизмы нисходящего контроля спинного мозга. «Наука» Ленинград, 1971. С. 59-69.

73. Шаповалов А.И., 1976. Физиология движений // Руководство по физиологии. «Наука» Ленинград, 1976.

74. Шеповальников А.Н. Активность спящего мозга // «Наука» Ленинград, 1971.- 188с.

75. Шмидт, Визендангер. Физиология человека // «Мир» Москва, 1996. -С. 88-127.

76. Янковска Э. Влияния, поступающие в спинной мозг по рубро-спинальному тракту // Механизмы нисходящего контроля спинного мозга. «Наука» Ленинград, 1971. -С. 48-50.

77. Abbruzzese М., Minatel С., Faga D., Favale Е. Testing for pre-synaptic and post-synaptic changes in the soleus H reflex pathway following selective muscle vibration in humans // Neurosci Lett, 1997. V. Aug 8;231(2). - P. 99-102.

78. Abbruzzese M., Reni L., Minatel C., Favale E. Presynaptic and postsynaptic mechanisms underlying H-reflex changes produced by a selective voluntary contraction // Muscle Nerve, 1998. V. Apr;21(4). - P. 439-453.

79. Aggelopoulos N, Chakrabarty S, Edgley S. Evoked Excitability Changes at the Terminals of Midlumbar Premotor Interneurons in the Cat Spinal Cord // Volume 17, Number 4, Issue of February 15, 1997. P. 1512-1518.

80. Adrian E.D., Moruzzi G. Impulses in the pyramidal tract // J. Physiol. ( London), 1939, V. 97.-P. 153 199.

81. Ahluwalia J., Urban L., Capogna M., Bevan S., Nagy I. Cannabinoid 1 receptors are expressed in nociceptive primary sensory neurons // Neuroscience, 2000. V. 100(4). - P. 685-688.

82. Aicher S.A., Punnoose A., Goldberg A. micro.-Opioid receptors often colocalize with the substance P receptor (NK1) in the trigeminal dorsal horn // J. Neurosci, 2000. Jun. 1;20(11). - P. 4345-4354.

83. Aimone L.D., Bauer C.A., Gebhart G.F. Brain-stem relays mediating stimulation-produced antinociception from the lateral hypothalamus in the rat // Journal of Neuroscience, 1988. V. 8. - P. 2652-2663.

84. Alihanka J. Sleep movements and associated autonomic nervous activities in young male adults // Acta Physiol Scand Suppl, 1982. P. 80-85.

85. Alford S, Christenson J, Grillner S Presynaptic GABAa and GABAB receptor mediated phasic modulation in axons of spinal motor interneurons // Eur J. Neurosci, 1991. P. 3:107-117.

86. Andersen P., Eccles J., Sears T. Cortically evoked depolarization of primary afferent fibers in the spinal cord // J. Neurophysiol, 1964. 27. - P. 63-77.

87. Askenasy J.J., Yahr M.D., Davidovitch S. Isolated phasic discharges in anterior tibial muscle: a stable feature of paradoxical sleep // J. Clin. Neurophysiol., 1988.-V. 5(2).-P. 175-181.

88. Aymard С., Baret M., Katz R., Lafitte C., Penicaud A., Raoul S. Modulation of presynaptic inhibition of la afferents during voluntary wrist flexion and extension in man // Exp. Brain Res., 2001. -V. Mar; 137(1). P. 127-131.

89. Baldissera F., Cesa-Bianci, Mancia. Phasic evens indicating presynaptic inhibition of primary afferents to the spinal cord during desynchronized sleep // J. Neurophysiol, 1966. V. 29. - P. 871-887.

90. Barnes C.D., Pompeiano O. Dissociation of presynaptic and postsynaptic effects produced in the lumbar cord by vestibular volleys // Arch. Ital. Biol., 1970.-V. 108.-P. 295-324.

91. Bellingham M.C., Funk G.D. Cholinergic modulation of respiratory brainstem neurons and its function in sleep-wake state determination // Clin Exp Pharmacol Physiol., 2000. V. 27. - P. 132-137.

92. Bereshpolova Y.I., Kostin A.A., Burikov A.A.The role of cellular interactions in the genesis of intraspindle waves // In «Sleep Research Online», Drezden, 1999, V. 2, supp 1. 1. P. 9.

93. Bizzi, Pompeiano O, Somogyi. Vestibular nuclei: activity of single neurons during natural sleep and wakefulness // Science, 1964. V. 145. - P. 414 -415.

94. Bracci E, Ballerini L, Nistri A. Localization of Rhythmogenic Networks Responsible for Spontaneous Bursts Induced by Strychnine and Bicuculline in the Rat Isolated Spinal Cord // Exp. Br. Res., 1996. V. 16. - N. 21. - P. 7063-7076.

95. Bruneau N., Martineau J., Ragazzoni A., Roux S. Event-related slow potentials evoked during ankle jerk conditioning in wakefulness and NREMsleep // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiology., 1980. V. 49(1-2) - P. 93-101.

96. Biylowski A., Levitan L., LaBerge S. H-reflex suppression and autonomic activation during lucid REM sleep: a case study // Sleep, 1989. V. 12. - N. 4.-P. 374-8.

97. Burrows M, Laurent G. Synaptic potentials in the central terminals of locust proprioceptive afferents generated by other afferents from the same sense organ//J. Neurosci, 1993.-P. 13:808-819.

98. Buschges A., Wolf H. Phase-dependent presynaptic modulation of mechanosensory signals in the locust flight system // J. Neurophysiol., 1999. -V. Feb;81(2). P. 959-962.

99. Capaday C., Stein R. Amplitude modulation of the soleus H-reflex in the human during walking and standing // Neuroscience, 1986. V. 6. - P. 1308-1313.

100. Cattaert D., El-Manira A., Clarac F. Direct evidence for presynaptic inhibitory mechanisms in crayfish sensory afferents // J. Neurophysiology, 1992.- P. 67:610-624.

101. Cattaert D., Le Ray D. Direct glutamate-mediated presynaptic inhibition of sensory afferents by the postsynaptic motor neurons // Eur. J. Neuroscience, 1998. V. Dec;10(12). - P. 3737-3746.

102. Cattaert D., Manira A.E. Shunting versus Inactivation: Analysis of Presynaptic Inhibitory Mechanisms in Primary Afferents of the Crayfish // J. Neuroscience, 1999.-V. 15.-N. 19(14).-P. 6079-6089.

103. Cattaert D., Libersat F., El-Manira A. A. Presynaptic inhibition and antidromic spikes in primary afferents of the crayfish: a computational and experimental analysis // Neuroscience, 2001. V. Feb. 1;21(3). P. 10071021.

104. Carpenter D., Lundberg A., Norrsell U. Primary afferent depolarization evoked from the sensomotor cortex // Acta physiology Scand., 1963. 59. -P. 126-142.

105. Chase M.H., Morales F.R. Phasic changes in motoneuron membrane potential during REM periods of active sleep // Neuroscience Lett., 1982. -V. 30.-N. 34(2).-P. 177-182

106. Chase M.H. Synaptic mechanisms and circuitry involved in motoneuron control during sleep // Int. Rev. Neurobiology, 1983. V. 24. - P. 213-258.

107. Chase M.H., Morales F.R. Subthreshold excitatory activity and motoneuron discharge during REM periods of active sleep // Science, 1983. V. Sep. 16. -N. 221(4616).-P. 1195-1198.

108. Chase M.H., Enomoto S., Hiraba K., Katoh M., Nakamura Y., Sahara Y., Taira M. Role of medullary reticular neurons in the inhibition of trigeminal motoneurons during active sleep // Exp. Neurology, 1984. V. 84(2). - P. 364-373.

109. Chase M.H., Soja P.J., Morales F.R. Evidence that glycine mediates the postsynaptic potentials that inhibit lumbar motoneurons during the atonia of active sleep // J Neuroscience, 1989. V. 3. - P. 743-751.

110. Chase M.H., Morales F.R. The atonia and myoclonia of active (REM) sleep 11 Annu. Rev. Psychology., 1990. -V. 41. P. 557-584.

111. Chau C, Barbeau H, Rossignol S. Early Locomotor Training With Clonidine in spinal Cats // Neurophysiology, 1998. V. 79. - N. 1. - P. 392409.

112. Chen XY, Wolpaw JR. Operant conditioning of H-reflex in freely moving rats // Neurophysiology, 1995. P. 73:411-5.

113. Chen XY, Wolpaw JR. Reversal of H-reflex operant conditioning in the rat // Exp. Brain Res., 1996. Nov; 112(1). - P. 58-62.

114. Chen XY, Wolpaw JR, Jakeman LB, Stokes ВТ. Operant conditioning of H-reflex in spinal cord-injured rats // Neurotrauma, 1996 Dec;13(12):755-66.

115. Chen XY, Wolpaw JR, Jakeman LB, Stokes ВТ. Operant conditioning of H-reflex increase in spinal cord-injured rats // Neurotrauma. 19991. Feb; 16(2): 175-86.

116. Chen XY, Feng-Chen КС, Chen L, Stark DM, Wolpaw JR. Short-Term and medium-term effects of spinal cord tract transections on soleus H-reflex in freely moving rats // Neurotrauma, 2001 Mar; 18(3):313-27.

117. Christensen L.O., Andersen J.B., Sinkjaer Т., Nielsen J. Transcranial magnetic stimulation and stretch reflexes in the tibialis anterior muscle during human walking // Physiology, 2001. V. Mar l;531(Pt 2) - P. 545557.

118. Cowley K, Schmidt B. Regional Distribution of the Locomotor Pattern-Generating Network in the Neonatal Rat spinal cord // Neurophysiology, 1997. -V. 77. N. 1. - P. 247-259.

119. Cook W.A., Cangiano A., Pompeiano O. Dorsal root potentials in the lumbar cord evoked from the vestibular systhem // Arch. Ital. Biol., 1969. -V. 107.-P. 275-295.

120. Crone C., Nielsen J. Central control of disynaptic reciprocal inhibition in humans // Acta Physiology Scand., 1994. V. Dec; 152(4). - P. 351-163.

121. Curtis D.R., Lodge D.R. The depolarization of feline ventral horn group la spinal afferent terminations by GABA // Brain Res., 1982. P. 46:215-233.

122. Delvolve I., Branchereau P., Dubuc R., Cabelguen J. Fictive Rhythmic Motor Patterns Induced by NMDA in an In Vitro Brain Stem-Spinal Cord Preparation From an Adult Urodele // J. Neurophysiology, 1999. V. 82. -N. 2.-P. 1074-1077.

123. Dessem D., Donga R., Luo P. Primary- and Secondary-Like Jaw-Muscle Spindle Afferents Have Characteristic Topographic Distributions // J. Neurophysiology, 1997. V. 77. - N. 6. - P. 2925-2944.

124. Douglas J.R., Noga B.R., Jordan X. Dai and L.M. The effects of intrathecal administration of excitatory amino acid agonists and antagonists on the initiation of locomotion in the adult cat // J. Neuroscience, 1993. V. 13. -P. 990-1000.

125. Drews H., Gerilovsky L., Studer L.M., Ruegg D.G. Contribution of a la muscle afferent activation to the rise of H reflexes and somatosensory evoked potentials in man // Somatosens. Mot. Res., 1998. V. 15(2). - P. 109-117.

126. Dunin-Barkowski W.L., Orem J.M. Suppression of diaphragmatic activity during spontaneous ponto-geniculo-occipital waves in cat // Sleep, 1998. -V.21.-N. 7.-P. 671-5.

127. Eccles J.C., Eccles R.M., Lundberg A. The action potentials of the alpha motoneurones supplying fast and slow muscles // Physiology (Engl.), 1958. -142.-P. 275-291.

128. Eccles J., Szentagothai J. The Cerebellum as a Neuronal Machine // New York Springer, 1967.

129. Eccles J. The Inhibitory Pathways of the central Nervous System // Liverpool University press, 1969. P. 22-58.

130. Edamura M, Yang J.F., Stein R.B. Factors that determine the magnitude and time course of human H- reflexes in locomotion // Neuroscience, 1991. -V. 11.-P. 420-427.

131. Eguibar J.R., Quevedo J., Rudomin P. Selective cortical and segmental control of primary afferent depolarization of single muscle afferents in the cat spinal cord // Exp. Brain Res., 1997. V. Mar; 113(3). - P. 411-430.

132. Eng J. J., Hoffer J. A. Regional Variability of Stretch Reflex Amplitude in the Cat Medial Gastrocnemius Muscle During a Postural Task // Neurophysiology, 1997. V. 78. -N. 2. - P. 1150-1154.

133. Engelhardt J.K., Chase M.H. Neuronal network analysis based on arrival times of active-sleep specific inhibitory postsynaptic potentials in spinal cord motoneurons of the cat // Brain Res., 2001. V. 908. - N. 1. - P. 75-85.

134. Enriquez M., Jimenez I., Rudomin P. Segmental and supraspinal control of synaptic effectiveness of functionally identified muscle afferents in the cat // Exp. Brain. Res., 1996.-V. 107(3).-P. 391-404.

135. Evarts E.V. Functional studies of the motor cortex // In: the Organization of the Cerebral Cortex, Cambridge, Mass., MIT Press, 1981. P. 199-236.

136. Fenik V., Davies R.O., Pack A.I., Kubin L. Differential suppression of upper airway motor activity during carbachol-induced, REM sleep-like atonia// Physiology, 1998.-V. 275.-4 Pt 2.-P. 1013-1024.

137. Faist M., Dietz V., Pierrot-Deseilligny E. Modulation, probably presynaptic in origin, of monosynaptic la excitation during human gait // Exp. Brain Res., 1996.-V. Jun; 109(3). -P. 441-449.

138. Fish D.R., Sawyers D., Smith S.J., Allen P.J., Murray N.M., Marsden C.D. Motor inhibition from the brainstem is normal in torsion dystonia during REM sleep // Neurol. Neurosurg. Psychiatry, 1991. V. 54(2). - P. 140-144.

139. Frank K.A., Fuortes M. Presynaptic and postsynaptic inhibition of monosynaptik reflexes // Federat proc., 1957. V. 16. - P. 39.

140. Fung S.J., Boxer P.A., Morales F.R., Chase M.H. Hyperpolarizing membrane responses induced in lumbar motoneurons by stimulation of the nucleus reticularis pontis oralis during active sleep // Brain Res., 1982. V. Sep 30. - N. 248(2). - P. 267-273.

141. Gassel M., Pompeiano O. // Arch. Ital. Boil., 1965. V. 103. - N. 3. - P. 1053.

142. Gebhart G.F., Ossipov M.H. Characterization of inhibition of the spinal nociceptive tail-flick reflex in the rat from the medullary lateral reticular nucleus //Neuroscience, 1986. -V. 6. P. 701-713.

143. Ghavanini M.R., Ghadi R.S., Ghavanini A.A. The central loop of H-reflex in the SI spinal nerve: normal values and constitutional influencing factors // Electromyogr. Clin. Neurophysiology, 2001. V. Jul-Aug;41(5). - P. 259262.

144. Glenn L.L., Dement W.C. Group I excitatory and inhibitory potentials in hindlimb motoneurons during wakefulness and sleep // Neurophysiology, 1981.-V. 46(5). P. 1089-1101.

145. Glenn L.L., Dement W.C. Membrane potential, synaptic activity, and excitability of hindlimb motoneurons during wakefulness and sleep // Neurophysiology, 1981. V. 46(4). - P. 839-854.

146. Glenn L.L., Dement W.C. Membrane resistance and rheobase of hindlimb motoneurons during wakefulness and sleep // Neurophysiology, 1981. V. 46(5).-P. 1076-1088.

147. Glenn L.L., Dement W.C. Membrane potential and input resistance of cat spinal motoneurons in wakefulness and sleep // Behav. Brain Res., 1981. -V. 2(2).-P. 231-236.

148. Glenn L.L., Dement W.C. Motoneuron properties during electromyogram pauses in sleep // Brain Res., 1982. V. 243(1). - P. 11-23.

149. Glenn L.L., Dement W.C. Membrane potential and input resistance in alpha motoneurons of hindlimb extensors during isolated and clustered episodes of phasic events in REM sleep // Brain Res., 1985. V. Jul 22. -N.339(1).-P. 79-86.

150. Gossard J-P, Rossignol S. Phase-dependent modulation of dorsal root potentials evoked by peripheral nerve stimulation during fictive locomotion in the cat//Brain Res., 1990.-P. 537:1-13.

151. Gossard J-P, Cabelguen J-M, Rossignol S. Phase-dependent modulation of primary afferent depolarization in single cutaneous primary afferents evoked by peripheral stimulation during fictive locomotion in the cat // Brain Res.,1990.-P. 537:14-23.

152. Gossard J-P, Cabelguen J-M, Rossignol S. An intracellular study of muscle primary afferents during fictive locomotion in the cat // Neurophysiology,1991.-P. 65:914-926.

153. Gossard J.P. Control of transmission in muscle group IA afferents during fictive locomotion in the cat // Neurophysiology, 1996. V. Dec;76(6). - P. 4104-4112.

154. Goulet C.G., Arsenault A.B., Bourbonnais D., Levin M.F. Effects of transcutaneous electrical nerve stimulation on the H-reflex of muscles of different fibre type composition // Electromyogr. Clin. Neurophysiol., 1997. -V. Sep;37(6). P. 335-342.

155. Gozariu M., Roth V., Keime F., Le Bars D., Wilier J.C. An electrophysiological investigation into the monosynaptic H-reflex in the rat // Brain Res., 1998. V. Jan 26;782(l-2). - P. 343-347.

156. Guilleminault C., Heinzer R., Mignot E., Black J. Investigations into the neurologic basis of narcolepsy // Neurology, 1998. V. 50(2 Suppl 1). - P. 8-15.

157. Han V.Z., Grant K., Bell C.C. Rapid Activation of GABAergic Interneurons and Possible Calcium Independent GABA Release in the Mormyrid Electrosensory Lobe // Neurophysiology, 2000. V. 83. - N. 3. -P. 1592-1604.

158. Henn V., Baloh R.W., Hepp K. The sleep-wake transition in the oculomotor system // Exp. Brain Res., 1984. V. 54(1). - P. 166-176.

159. Herman et. Al. Neural Control of Lokomotion // Plenum Press, New York, 1976.

160. Hess A., Kunesch E., Classen J., Hoeppner J., Stefan K., Benecke R. Task-dependent modulation of inhibitory actions within the primary motor cortex //Exp. Brain Res., 1999. -V. Feb; 124(3). P. 321-230.

161. Holstege J.C., Bongers C.M. A glycinergic projection from the ventromedial lower brainstem to spinal motoneurons. An ultrastructural double labeling study in rat // Brain Res., 1991. V. Dec 6. - N. 566(1-2). -P. 308-315.

162. Hongo Т., Kubota K., Shimazu H. EEG spindle and depression of gamma motor activiti // Neurophysiology, 1963. V. 26. - P. 568 - 580.

163. Hochman S, Schmidt B. Whole Cell Recordings of Lumbar Motoneurons During Locomotor-Like Activity in the In Vitro Neonatal Rat Spinal Cord // Neurophysiology, 1998. V. 79. - N. 2. - P. 743-752.

164. Inoue M., Yamamura K., Nakajima Т., Yamada Y. Changes in reflex responses of the masseter and digastric muscles during sleep in freely behaving rabbits // Neuroscience Res., 1999. V.34. - N. 1. - P. 37-44.

165. Jankowska E., Lund, Lundberg, Pompeiano O. Inhibitory effects evoked through ventral reticulospinal pathways // Arch. Ital. Biol., 1968. V. 106. -P. 124-140.

166. Jankowska E., Bichler E. and Hammar I. Areas of operation of interneurons mediating presynaptic inhibition in sacral spinal segments // Department of Physiology, Medicinaregatan 11, 413 90 Goteborg, Sweden, 2000.

167. Jouvet M. Recherches sur les structures nerveuses et les mechanismes responsables des differentes pfases du sommeil physiologique // Arch. Ital. Biol., 1962.-V. 100.-P. 125-206.

168. Jouvet M. Neurophysiology of the states of sleep // Physiology Rev., 1967. -V. 47.-N. 2.-P. 117-177.

169. Katayama Y., DeWitt D.S., Becker D.P., Hayes R.L. Behavioral evidence for a cholinoceptive pontine inhibitory area: descending control of spinal motor output and sensory input // Brain Res., 1984. V. Apr 2. - N. 296(2). -P. 241-262.

170. Kjaerulff O, Kiehn O. Distribution of Networks Generating and Coordinating Locomotor Activity in the Neonatal Rat Spinal Cord In Vitro: A Lesion Study // Exp.

171. Br. Res., 1996. -V. 16. -N. 18. P. 5777-5794.

172. Kohlmeier K, Lopez-Rodriguez F, Morales F, Chase M. Relationship Between Sensory Stimuli-Elicited IPSPs in Motoneurons and PGO Waves During Cholinergically Induced Muscle Atonia // Neurophysiology, 1997. -V. 78.-N. 4.-P. 2145-2155.

173. Kohn A.F., Floeter M.K., Hallett M. Presynaptic inhibition compared with homosynaptic depression as an explanation for soleus H-reflex depression in humans // Exp. Brain Res., 1997. V. Sep; 116(2). - P. 375-380.

174. Kohyama J., Shimohira M., Iwakawa Y. Brainstem control of phasic muscle activity during REM sleep: a review and hypothesis // Brain Dev., 1994.-N. 16(2).-P. 81-91.

175. Kohyama J., Shimohira M., Hasegawa Т., Kouji Т., Iwakawa Y. Phasic motor activity reduction occurring with horizontal rapid eye movements during active sleep in human // Exp. Brain Res., 1995. V. 107(1). - P. 137144.

176. Kohyama J., Shimohira M., Iwakawa Y. Maturation of motility and motor inhibition in rapid-eye-movement sleep // Pediatr., 1997. V. 130(1). - P. 117-122.

177. Kremer E, Lev-Tov A. Localization of the Spinal Network Associated With Generation of Hindlimb Locomotion in the Neonatal Rat and Organization of Its Transverse Coupling System // Neurophysiology, 1997. -V. 77. -N. 3. P. 1155-1170.

178. Kubin L., Kimura H., Tojima H., Davies R.O., Pack A. Suppression of hypoglossal motoneurons during the carbachol-induced atonia of REM sleep is not caused by fast synaptic inhibition // Brain Res. 1993. V. 611(2). - P. 300-312.

179. Kubota, Tanaka, Tsusuki. Muscle spindle activity and natural sleep in the cat//Jap. J. Physiol., 1967.-V. 17.-P. 613-626.

180. Lai Y.Y., Kodama Т., Siegel J.M. Changes in monoamine release in the ventral horn and hypoglossal nucleus linked to pontine inhibition of muscle tone: an in vivo microdialysis study // Neuroscience, 2001. V. 21. - N. 18. -P. 7384-91.

181. Leon R., Hodgson J., RoyR., Edgerton V. Locomotor Capacity Attributable to Step Training Versus Spontaneous Recovery After spinalization in Adult Cats //Neurophysiology, 1998. -V. 79. -N. 3. -P. 1329-1340.

182. Levin M., Chapman C.E. Inhibitory and facilitatory effects from the peroneal nerve onto the soleus H-reflex in normal and spinal man // Electroencephalogr Clin Neurophysiology, 1987. Nov; 67(5):468-78.

183. Lomeli J., Quevedo J., Linares P., Rudomin P. Local control of information flow in segmental and ascending collaterals of single afferents // Nature, 1998. V. Oct. 8;395(6702). - P. 600-604.

184. Lomeli J., Castillo L., Linares P., Rudomin P. Effects of PAD on conduction of action potentials within segmental and ascending branches of single muscle afferents in the cat spinal cord // Exp. Brain Res., 2000. V. Nov; 135(2). - P. 204-214.

185. Lopez-Rodriguez F., Morales F.R., Soja P.J., Chase M.H. Suppression of the PGO-related lumbar motoneuron IPSP by strychnine // Brain Res., 1990. -V. 535(2).-P. 331-334.

186. Lopez-Rodriguez F., Chase M.H., Morales F.R. PGO-related potentials in lumbar motoneurons during active sleep // Neurophysiology, 1992. V. 68(1).-P. 109-116.

187. Lundberg A. In: Symposia and special lectures, XXI Intern. Physiol. Congr., Buenos Aires, 1959.-P. 100-105.

188. Lundberg A., Oscarsson O. Acta Physiology Scand., 1960. V. 50. - P. 356-374.

189. Marchand A. R., Barnes W.J.P., Cattaert D. Primary Afferent Depolarizations of Sensory Origin Within Contact-Sensitive Mechanoreceptive Afferents of a Crayfish Leg // Neurophysiology, 1997. -V. 77.-N. 6.-P. 3340-3354.

190. Marchand-Pauvert V., Simonetta-Moreau M., Pierrot-Deseilligny E. Cortical control of spinal pathways mediating group II excitation to human thigh motoneurones // Physiology, 1999. V. May 15;517 ( Pt 1). - P. 301313.

191. Marchand-Pauvert V., Nicolas G., Pierrot-Deseilligny E. Monosynaptic la projections from intrinsic hand muscles to forearm motoneurones in humans //Physiology, 2000. -V. May 15;525 Pt 1. -P. 241-252.

192. Marchiafava , Pompeiano O. Pyramidal influences on spinal cord during desynchronized sleep // Arch. Ital. Biol., 1964. V. 102. - P. 500-529.

193. Marino J., Martinez L., Canedo A. Sensorimotor Integration at the Dorsal Column Nuclei // News Physiology Science, 1999. V. Dec; 14. - P. 231237.

194. Marque P., Pierrot-Deseilligny E., Simonetta-Moreau M. Evidence for excitation of the human lower limb motoneurones by group II muscle afferents // Exp. Brain Res., 1996. V. May;109(2). - P. 357-360.

195. McGinti, Harper, Fairbanks. Neuronal unit activity and the control of sleep states//Adv. Sleep Res., 1974.-V. l.-P. 173-216.

196. McCarley, Hobson. Neuronal excitability modulation over the sleep cycle: a structural an mathematicianl model // Science, 1975. V. 189. - P. 58-60.

197. Mears S., Frank E. Formation of Specific Monosynaptic Connections between Muscle Spindle Afferents and Motoneurons in the Mouse // Exp. Br. Res., 1997.-V. 17.-N. 9.-P. 3128-3135.

198. Menard A., Leblond H., Gossard J. The Modulation of Presynaptic Inhibition in Single Muscle Primary Afferents during Fictive Locomotion in the Cat//Neuroscience, 1999.-V. 19.-N. l.-P. 391-400.

199. Mendelson В., Frank E. Specific monosynaptic sensory-motor connections form in the absence of patterned neural activity and motoneuronal cell death //Neuroscience, 1991.-V. 11.-P. 1390-1403.

200. Meunier S., Pierrot-Deseilligny E. Cortical control of presynaptic inhibition of la afferents in humans // Exp. Brain Res., 1998. V. Apr; 119(4). - P. 415-426.

201. Mercier L., Pivik R.T. Spinal motoneuronal excitability during wakefulness and non-REM sleep in hyperkinesis // Clin. Neuropsychology, 1983. V. 5. -N. 4. -P.321-336.

202. Mier P., Donkelaar H.J. Structural and functional properties of reticulospinal neurons in the early-swimming stage Xenopus embryo // Neuroscience, 1989. V. 9. - P. 25-37.

203. Miller L. E., Van Kan P.L.E., Sinkjaer Т., Andersen Т., Harris G. D., Houk J. C. Correlation of primate red nucleus discharge with muscle activity during free-form arm movements // Physiology (Lond.), 1993. V. 469. - P. 213-243.

204. Miller L. E., Houk J. C. Motor coordinates in primate red nucleus: Preferential relation to muscle activation versus kinematic variables // Physiology (Lond.), 1995. V. 488. - P. 533-548.

205. MillerL., SinkjaerT. Primate Red Nucleus Discharge Encodes the Dynamics of Limb Muscle Activity // Neurophysiology, 1998. -V. 80. N. l.-P. 59-70.

206. Mirnics K, Koerber H. Properties of Individual Embryonic Primary Afferents and Their Spinal Projections in the Rat // Neurophysiology, 1997. -V. 78.-N. 3.-P. 1590-1600.

207. Montagna P., Liguori R., Zucconi M., Lugaresi A., Cirignotta F., Lugaresi E. Fasciculations during wakefulness and sleep // Acta Neurol. Scand., 1987.-V. 76(2).-P. 152-154.

208. Morales F.R., Chase M.H. Intracellular recorder, of lumbar motoneuron membrane potential during sleep and wakefulness // Exp. Neurol., 1978. -V. 62.-P. 821-827.

209. Morales F., Chase M.H. Postsynaptic control of lumbar motoneuron excitability during active sleep in the chronic cat // Brain Res. 1981. V. 225(2). - P. 279-295.

210. Morales F.R., Chase M.H. Repetitive synaptic potentials responsible for inhibition of spinal cord motoneurons during active sleep // Exp. Neurol., 1982. V. 78(2). - P. 471-476.

211. Morales F.R., Chase M.H. Repetitive synaptic potentials responsible for inhibition of spinal cord motoneurons during active sleep // Exp. Neurol., 1982. Nov. 78(2). - P. 471-476.

212. Morales F.R., Boxer P., Chase M.H. Behavioral state-specific inhibitory postsynaptic potentials impinge on cat lumbar motoneurons during active sleep // Exp. Neurol, 1987. V. 98(2). - P. 418-435.

213. Morelli M., Chapman C.E., Sullivan S.J. Do cutaneous receptors contribute to the changes in the amplitude of the H-reflex during massage? // Electromyogr. Clin. Neurophysiology, 1999. V. Oct-Dec;39(7). - P. 441447.

214. Morita H., Petersen N., Christensen L.O.D., Sinkjaer Т., Nielsen J. Sensitivity of H-reflexes and stretch reflexes to presynaptic inhibition in humans // Neurophisiology, 1998. V. 80. - N. 2. - P. 610-620.

215. Morrison, Pompeiano O. Pyramidal discharge from somato-sensory cortex and cortical control primary afferents during sleep // Arch. Ital. Biol., 1965. -V. 103.-P. 538-568.

216. Morrison, Pompeiano O. Central depolarization of group la afferent fibers during desynchronized sleep // Arch. Ital. Biol., 1965. V. 103. - P. 517537.

217. Murphy B.A., Dawson N.J., Slack J.R. Sacroiliac joint manipulation decreases the H-reflex // Electromyogr. Clin. Neurophysiology, 1995. V. Mar;35(2). - P. 87-94.

218. Page A.J., Blackshaw L.A. GABAB Receptors Inhibit Mechanosensitivity of Primary Afferent Endings // Neuroscience, 1999. V. 19(19). - P. 85978602.

219. Pedroarena C., Castillo P., Chase M.H., Morales F.R. The control of jaw-opener motoneurons during active sleep // Brain Res., 1994. V. Aug 8. -N. 653(1-2).-P. 31-38.

220. Peng Y.Y., Frank E. Activation of GABAA receptors causes presynaptic and postsynaptic inhibition at synapses between muscle spindle afferents and motoneurons in the spinal cord of bullfrogs // Neuroscience, 1989. -V. 9.-P. 1516-1522.

221. Pereda A.E., Morales F.R., Chase M.H. Medullary control of lumbar motoneurons during carbachol-induced motor inhibition // Brain Res., 1990. -V. 514.-P. 175-179.

222. Pierrot-Deseilligny E. Assessing changes in presynaptic inhibition of la afferents during movement in humans // Neuroscience Methods, 1997. V. Jun 27;74(2). - P. 189-199.

223. Perreault M., Enriquez-Denton M., Hultborn H. Proprioceptive Control of Extensor Activity during Fictive Scratching and Weight Support Compared to Fictive Locomotion // Neuroscience, 1999. 19(24). - P. 10966-10976.

224. Perlmutter S., Maier M., Fetz E. Activity of Spinal Interneurons and Their Effects on Forearm Muscles During Voluntary Wrist Movements in the Monkey // Neurophysiology, 1998. V. 80. - N. 5. - P. 2475-2494.

225. Pivik R.T., Mercier L. Motoneuronal excitability during wakefulness and non-REM sleep: H-reflex recovery function in man // Sleep, 1979. N. 1. -V. 4.-P. 357-67.

226. Pompeiano O. Muscular afferents and motor control during sleep // Muscular afferents and motor control. Stockholm, Almqvist a. Wiksell, 1966.-P. 415-436.

227. Pompeiano O. Sensory inhibition during motor activity in sleep // Neurophysiological basis of normal and abnormal motor activities. Helwett -New-York, Raven Press, 1967. P. 323-375.

228. Pompeiano O., Valentinuzzi. A mathematical model for the mechanism of rapid eye movements induced by an anticholinesterase in the decerebrate cat //Arch. Ital. Biol., 1976.-V. 114.-P. 103-154.

229. Potts J.T. Exercise and sensory integration. Role of the nucleus tractus solitarius // Ann. N. Y. Acad. Sci., 2001. Jun;940. - P. 221-236.

230. Prisco G., Pearlstein E., Le Ray D., Robitaille R., Dubuc R. A Cellular Mechanism for the Transformation of a Sensory Input into a Motor Command //Neuroscience, 2000. -V. 20. N. 21. - P. 8169-8176.

231. Quevedo J., Eguibar J.R., Jimenez I., Rudomin P. Raphe magnus and reticulospinal actions on primary afferent depolarization of group I muscle afferents in the cat // Physiology, 1995. -V. 482. -N. 3. P. 623-640.

232. Rechtschaffen A., Kales A. A manual of standardized terminology, technigues and scoring system for sleep stadies of human subjects // Washington US Government printing offise, 1968. P. 62.

233. Randich A., Roose M.G., Gebhart G.F. Characterization of antinociception produced by glutamate microinjection in the nucleus tractus solitarius and the nucleus reticularis ventralis // Neuroscience, 1988. V. 8. - P. 46754684.

234. Riley R.C., Trafton J.A., Chi S.I., Basbaum A.I. Presynaptic regulation of spinal cord tachykinin signaling via GABA(B) but not GABA(A) receptor activation // Neuroscience, 2001. V. 103(3). - P. 725-737.

235. Ritter A., Wenner P., Ho S., Whelan P., O'Donovan M. Activity Patterns and Synaptic Organization of Ventrally Located Interneurons in the

236. Embryonic Chick Spinal Cord // Neuroscience, 1999. V. 19. - N. 9. - P. 3457-347.

237. Rohde D.S., McKay W.R., Abbadie C., Basbaum A.I. Contribution of sacral spinal cord neurons to the autonomic and somatic consequences of withdrawal from morphine in the rat // Brain Res., 1997. V. Jan. 16;745(1-2).-P. 83-95.

238. Romagnano M.A., Harshbarger R.J., Hamill R.W. Brainstem enkephalinergic projections to spinal autonomic nuclei // Neuroscience, 1991.-V. 11.-P. 3539-3555.

239. Rossi A., Decchi В., Ginanneschi F. Presynaptic excitability changes of group la fibres to muscle nociceptive stimulation in humans // Brain Res., 1999.-V. Feb 6;818(1).-P. 12-22.

240. Rossi-Durand C., Jones K.E., Adams S., Bawa P. Comparison of the depression of H-reflexes following previous activation in upper and lower limb muscles in human subjects // Exp. Brain Res., 1999. V. May;126(l). -P. 117-127.

241. Rudomin P., Jankowska E. Presynaptic depolarization of terminals of rubrospinal tract fibers in intermediate nucleus of cat spinal cord // Neurophysiol., 1981.-V. 46.-P. 517-531.

242. Rudomin P., Engberg I., Jimenez I. Mechanism involved in presynaptic depolarization of group I and rubrospinal fibers in cat spinal cord // Neurophysiol., 1981. V. 46. - P. 532-551.

243. Rudomin P. Presynaptic control of synaptic effectiveness of muscle spindle and tendon organ afferents in the mammalian spinal cord // New York: Oxford UP, 1990. P. 349-380.

244. Rudomin P. Primary afferent depolarization produced in A and С fibres by glutamate spillover? New ways to look at old things // Physiology, 2000. -V. 528.1.-P. 1-1.

245. Sah D.W. Neurotransmitter modulation of calcium current in rat spinal cord neurons//Neuroscience, 1990.-V. 10.-P. 136-141.

246. Saltiel P., Tresch M., Bizzi E. Spinal Cord Modular Organization and Rhythm Generation: An NMDA Iontophoretic Study in the Frog // Neurophysiology, 1998.-V. 80.-N. 5.-P. 2323-2339.

247. Sato Т., Sekiguchi H., Kimura Т., Nozaki D., Nakazawa K., Yano H., Takeoka H. Gravity-dependent modulation of la afferent in human // Gravit. Physiology, 1999. -V. Jul;6(l). P. 31-32.

248. Satoh M. Molecular neuropharmacology of nociceptive transmission and opioid receptors // Yakugaku Zasshi., 2000. V. Dec; 120(12). - P. 1291307.

249. Seebach B.S., Ziskind-Conhaim L. Formation of transient inappropriate sensorimotor synapses in developing rat spinal cords // Neuroscience, 1994. -V. 14.-P. 4520-4528.

250. Sengupta J.N. An overview of esophageal sensory receptors // Am. J. Med., 2000. V. Mar. 6; 108 Suppl 4a. - P. 87-89.

251. Sillar K.T., Simmers A.J. Presynaptic inhibition of primary afferent transmitter release by 5- hydroxytryptamine at a mechanosensory synapse in the vertebrate spinal cord // Neuroscience, 1994. V. 14. - P. 2636-2647.

252. Shepherd. Neurobiology // New York Oxford. Oxford University Press, 1983.-P. 68-138.

253. Shigenaga Y., Hirose Y., Yoshida A., Fukami H., Honma S., Bae Y.C. Quantitative ultrastructure of physiologically identified premotoneuron terminals in the trigeminal motor nucleus in the cat // Сотр. Neurol., 2000. V. Oct. 9;426(1). - P. 13-30.

254. Sjoholm T.T., Polo O.J., Alihanka J.M. Sleep movements in teethgrinders // University of Turku, Finland. J Craniomandib Disord Summer, 1992. -6(3): 184-91.

255. Shik M.L., Orlowskiy G.N. Neurophysiology of locomotor automatism // Physiology Rev., 1976. -V. 56. P. 456.

256. Soja P.J., Morales F.R., Chase M.H. Postsynaptic control of lumbar motoneurons during the atonia of active sleep // Prog. Clin. Biol. Res., 1990. -V. 345.-P. 9-21.

257. Soja P.J., Lopez-Rodriguez F., Morales F.R., Chase M.H. The postsynaptic inhibitory control of lumbar motoneurons during the atonia of active sleep: effect of strychnine on motoneuron properties // Neuroscience, 1991. V. 11(9).-P. 2804-2811.

258. Snodgrass S.R. Myoclonus: analysis of monoamine, GABA, and other systems // FASEB J., 1990. V. 4(10). - P. 2775-2788.

259. Stein W., Schmitz J. Multimodal Convergence of Presynaptic Afferent Inhibition in Insect Proprioceptors // Neurophysiology, 1999. V. 82. - N. l.-P. 512-514.

260. Steriade M., Deschenes M. Inhibitory processes and interneuronal apparatus in motor cortex during sleep and waking // Neurophysiology, 1974.-V. 37.-P. 1065-1092.

261. Steriade M., Hobson J. Neuronal activity during the sleep-waking cycle // Prog. Neurobiology, 1976. V. 6. - P. 155-376.

262. Steriade M. Thalamocortical oscillations in the slipping and aroused brain // Science, 1993. V. 262. - P. 679-685.

263. Sterman, Harper, Havens, Hoppenbrouwers, McGinty, Hodgman. Quantitative analysis of infant EEG development during quiet sleep // EEG Clin. Neurophysiology, 1977. -V. 43. P. 371-385.

264. ТаЬак J., Senn W., O'Donovan M. J., Rinzel J. Modeling of Spontaneous Activity in Developing Spinal Cord Using Activity-Dependent Depression in an Excitatory Network // Neuroscience, 2000. V. 20. - N. 8. - P. 30413056.

265. Terman G.W., Eastman C.L., Chavkin C. Mu Opiates Inhibit Long-Term Potentiation Induction in the Spinal Cord Slice // Neurophysiology, 2001. -V. 85.-N. 2.-P. 485-494.

266. Tresch M., Kiehn O. Coding of Locomotor Phase in Populations of Neurons in Rostral and Caudal Segments of the Neonatal Rat Lumbar Spinal Cord // Neurophysiology, 1999. V. 82. - N. 6. - P. 3563-3574.

267. Triggs W.J., Cros D., Macdonell R.A., Chiappa K.H., Fang J., Day B.J. Cortical and spinal motor excitability during the transcranial magnetic stimulation silent period in humans // Brain Res., 1993. V. Nov 19;628(1-2).-P. 39-48.

268. Trimble M.H., Brunt D., Jeon H.S., Kim H.D. Modulations of soleus H-reflex excitability during gait initiation: Central versus peripheral influences // Muscle Nerve, 2001. -V. 0ct;24(10). P. 1371-1379.

269. Todd A.J. GABA and glycine in synaptic glomeruli of the rat spinal dorsal horn // Eur. Neuroscience, 1996. V. Dec;8(12). - P. 2492-2498.

270. Van den Pol A. Hypothalamic Hypocretin (Orexin): Robust Innervation of the Spinal Cord//Neuroscience, 1999. -V. 19. -N. 8. P. 3171-3182.

271. Vecchierini-Blineau M.F., Guiheneuc P. Excitability of the monosynaptic reflex pathway in the child from birth to four years of age // Neurology Neurosurg. Psychiatry, 1981. N. 44. - N. 4. - P. 309-314.

272. Vinay L., Clarac F. Antidromic discharges of dorsal root afferents and inhibition of the lumbar monosynaptic reflex in the neonatal rat // Neuroscience, 1999.-V. Apr;90(l).-P. 165-176.

273. Wachowiak M., Cohen L.B. Presynaptic Inhibition of Primary Olfactory Afferents Mediated by Different Mechanisms in Lobster and Turtle // Neuroscience, 1999.-V. Oct. 15. 19(20).-P. 8808-8817.

274. Wall P.D. Lidierth M. Five Sources of a Dorsal Root Potential: Their Interactions and Origins in the Superficial Dorsal Horn // Neurophysiology, 1997. -V. 78. -N. 2. P. 860-871.

275. Wenner P and O'Donovan M J. Identification of an Interneuronal Population that Mediates Recurrent Inhibition of Motoneurons in the Developing Chick Spinal Cord // Neuroscience, 1999. V. 19. - N. 17. - P. 7557-7567.

276. Westberg K.G., Kolta A., Clavelou P., Sandstrom G., Lund J.P. Evidence for functional compartmentalization of trigeminal muscle spindle afferents during fictive mastication in the rabbit // Eur. Neuroscience, 2000. V. Apr; 12(4). - P. 1145-1154.

277. Whitelaw W.A., Rimmer K.P., Sun H.S. Change in recruitment order of motor units in human parasternal intercostal muscles with sleep state // Appl Physiology, 1993. -V. 74(6). P. 2718-2723.

278. Whitlock, Arduini, Moruzzi. Microelectrode analysis of the pyramidalsystem during transition form sleep to wakefulness // Neurophysiol., 1953. V. 16. - P. 414-429.

279. Willis W.D. Dorsal root potentials and dorsal root reflexes: a double-edged sword // Exp. Brain Res., 1999. V. Feb; 124(4). - P. 395-421.

280. Woch G., Ogawa H., Davies R.O., Kubin L. Behavior of hypoglossal inspiratory premotor neurons during the carbachol-induced, REM sleep-likesuppression of upper airway motoneurons // Exp Brain Res, 2000. V. 130. -N. 4.-P.-508-20.

281. Xi M.C., Liu R.H., Yamuy J., Morales F.R., Chase M.H. Electrophysiological Properties of Lumbar Motoneurons in the 0C-Chloralose-Anesthetized Cat During Carbachol-Induced Motor Inhibition // Neurophysiology, 1997.-V. 78.-N. l.-P. 129-136.

282. Xi M.C., Liu R.H., Yamuy J., Morales F.R., Chase M.H. Naloxone reduces the amplitude of IPSPs evoked in lumbar motoneurons by reticular stimulation during carbachol-induced motor inhibition // Brain Res., 1999. -Feb 20. Y. 819(1-2). - P. 155-159.

283. Yang K., Wang D., Li Y. Distribution and depression of the GABA(B) receptor in the spinal dorsal horn of adult rat // Brain Res. Bull., 2001. V. Jul 1;55(4). - P. 479-485.

284. Yamuy J., Fung S.J., Xi M., Morales F.R., Chase M.H. Hypoglossal motoneurons are postsynaptically inhibited during carbachol-induced rapid eye movement sleep // Neuroscience, 1999. V. 94. - N. l.-P. 11-15.

285. Zehr E. P. Et. al. Cutaneous reflexes during human gait: electromyographic and kinematic responses to electrical stimulation // Neurophysiology, 1997. -V. 77.-P. 3311-3325.

286. Zhu Y., Starr A., Haldeman S., Chu J.K., Sugerman R.A. Soleus H-reflex to SI nerve root stimulation // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiology, 1998.-V. Feb;109(l). P. 10-14.1. JAtf