Эволюция, филогения и классификация семейства Scapaniaceae (Hepaticae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, доктор биологических наук Потемкин, Алексей Дмитриевич

• Потемкин, Алексей Дмитриевич
• доктор биологических наук
• 2001

Оглавление диссертации доктор биологических наук Потемкин, Алексей Дмитриевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Обзор основополагающих исследований.

ГЛАВА 2. Материалы и методы.

ГЛАВА 3. Анализ родового спектра семейства Scapaniaceae sensu Grolle и принимаемый объем семейства.

ГЛАВА 4. Таксономический обзор рода Scapania.

4.1. Принимаемые таксономические единицы и их определение.

4.2. Синопсис рода Scapania и филетическая структура надвидовых таксонов.

4.3. Типовые материалы неясного таксономического положения.

4.4. Основные результаты таксономической ревизии рода Scapania

ГЛАВА 5. Морфологический анализ рода Scapania.

5.1. Анализ важнейших анатомо-морфологических признаков рода Scapania.

5.2. Морфофункциональная интегрированность гаметофита рода Scapania.

5.3. Параллелизм в развитии морфологических признаков видов рода Scapania и проблемы эволюционной систематики рода.

ГЛАВА 6. Анализ экологической приуроченности рода Scapania.

ГЛАВА 7. Анализ географического распространения рода Scapania.

ГЛАВА 8. Филогения, классификация и закономерности эволюции рода Scapania.

8.1. Филетические связи надвидовых таксонов рода Scapania.

8.2. Классификация рода Scapania.

8.3. Общие черты эволюции рода Scapania и других систематических групп печеночников.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эволюция, филогения и классификация семейства Scapaniaceae (Hepaticae)»

Актуальность работы

Семейство Scapaniaceae Mig. является одним из крупнейших семейств юнгерманниевых печеночников (подкласс Jungermanniideae Engl., класс Hepaticae), занимающим ведущее положение в северных флорах и распространенным по южным высокогорьям до субэкваториальных широт. Несмотря на это, семейство Scapaniaceae в целом не изучалось в мировом масштабе. Объем семейства и относимых к нему родов до настоящего исследования оставался неясным, а вопрос эволюционных связей родов не обсуждался. Обоснованная филогенетическая система семейства Scapaniaceae отсутствовала. Кроме того, не было определено место типового рода Scapania в системе семейства Scapaniaceae, а внутриродовая таксономия, видовые критерии и распространение многих видов Scapania оставались изучены лишь фрагментарно. Также было неясным родство внутриродовых групп Scapania. По этим причинам имели место серьезные трудности как в изучении семейства Scapaniaceae, так и в исследованиях, касающихся эволюции юнгерманниевых печеночников в целом.

Слабым моментом современной систематики печеночников является методологическая ограниченность определения статуса и родства надвидовых таксонов. Основным и часто единственным методом продолжает оставаться морфологическое сравнение, при этом таксономические признаки обычно сопоставляются без учета путей их эволюционного становления. Это нередко ведет к ошибочным или неоднозначно толкуемым заключениям о родстве и статусе таксонов (Vana, 1988а). Поскольку семейство Scapaniaceae является одной из крупнейших групп печеночников с широкой морфологической и экологической амплитудой, разработка вопросов его эволюционных связей и путей эволюции относящихся к нему таксонов могут служить моделью и отправной точкой в решении проблем эволюционной систематики печеночников как своеобразной группы споровых организмов. 4

Цель и задачи исследования.

Цель исследования - описание семейства Scapaniaceae как эволюционно целостной группы. Для ее достижения были поставлены следующие задачи: 1) изучить таксономический состав и проанализировать основные признаки представителей семейства Scapaniaceae и близкородственных групп; 2) провести морфологическое, экологическое, географическое и филогенетическое исследование родового спектра семейства Scapaniaceae sensu Grolle 1983; 3) обосновать концепцию вида и надвидовых таксонов применительно к семейству Scapaniaceae и другим группам печеночников; 4) выявить дифференциальные черты видов семейства Scapaniaceae, составить их диагнозы и дифференциальные описания; 5) определить таксономический состав семейства Scapaniaceae; 6) изучить экологическую приуроченность представителей семейства Scapaniaceae и морфологические особенности их экологических групп; 7) проанализировать географическое распространение семейства Scapaniaceae и входящих в него таксонов и определить возможные пути формирования их ареалов; 8) построить и обосновать филогенетическую систему и классификацию семейства Scapaniaceae.

Научная новизна и теоретическая значимость работы

Впервые на основании изучения юнгерманниевых печеночников и особенно семейства Scapaniaceae разработан синтетический эволюционный подход к оценке признаков и таксономических категорий печеночников до уровня семейства, базирующийся на комплексном анализе их морфологических признаков, экологического распределения и географического распространения. На основании этого подхода, выработанного в ходе изучения более 20 тысяч образцов юнгерманниевых печеночников и более 3000 образцов видов семейства Scapaniaceae, пересмотрен объем семейства. Описано 8 новых для науки видов, а также 4 новые секции рода Scapania. Сведены в синонимы подсемейство Douinioideae семейства Scapaniaceae, 7 подродов, 4 секции и приравненные к ним по статусу группы (Gruppe), а также 22 вида Scapania. Кроме того, подтверждено и обосновано сведение в синонимы еще 18 видов Scapania. Два рода -Diplophyllum (Dumort.) Dumort. и Douinia (С.Е.О. Jensen) Н. Buch выделены из Scapaniaceae в новое семейство Diplophyllaceae Potemkin. Macrodiplophyllum (Н. Buch) Perss., рассматривавшийся ранее как самостоятельный род или подрод рода Diplophyllum, включен в род Scapania в ранге подрода. В результате этого семейство Scapaniaceae определено как содержащее один род Scapania, включающий 87 видов, относящихся к 3 подродам и 18 секциям. 5

Впервые подготовлена полная сводка дифференциальных описаний видов рода Scapania, составлены ключи для дифференциации выделенных из Scapaniaceae семейств, а также для подродов и секций рода Scapania, выполнен анализ экологического распределения и географического распространения рода. В рамках секций обсуждены различия видов и прослежены направления специализации, проявляющиеся в стабилизации проявлений морфологических признаков. На основании этого составлены филетические схемы секций, которые можно рассматривать как своеобразные политомические ключи для определения видов. Впервые составлены контурные ареалы всех видов рода Scapania и проанализировано географическое распространение секций и подродов Scapania. На основании этих данных, результатов синтетического анализа признаков представителей семейства и имеющейся информации по истории Земли установлено лавразиатское (восточноазиатское) происхождение семейства Scapaniaceae и определен его относительный возраст, а также ориентировочный возраст его отдельных систематических групп.

В работе впервые обоснован взгляд на гаметофит печеночников как на интегрированную морфофункциональную систему. На этой основе разработаны представления об эволюционной динамике признаков печеночников, имеющие принципиальное значение для их филогенетических построений и классификации.

В результате изучения видового состава, морфологии, экологии и географического распространения семейства Scapaniaceae существенно пересмотрены взгляды на филогению группы и в связи с этим произведены значительные изменения классификации семейства.

Выполненное исследование показало неразрывную связь морфологической эволюции с ' экологическим распределением и географическим распространением видов семейства Scapaniaceae и необходимость комплексного использования данных по морфологии, экологии и географии для формирования целостного представления об эволюции печеночников.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Методика оценки эволюционного положения таксономических единиц печеночников.

2. Объем семейства Scapaniaceae.

3. Филогенетическая система и классификация семейства Scapaniaceae.

Практическая значимость работы

Результаты таксономического исследования рода Scapania (Потёмкин, 1993а; Potemkin, 1993, 1995, 1998b, 1999а) легли в основу трактовки рода в аннотированном чек-листе печеночников и антоцеротовых Европы и Макаронезии (Grolle, Long, 2000). Принятая в 6 диссертации классификация использована в обработке рода Scapania для проекта "Флора Северной Америки (Potemkin, in press.), а также в обработках семейств Scapaniaceae и Diplophyllaceae для флоры пров. Хунань (ю-в Китай) (Potemkin et al., in press.). Материалы диссертации будут использованы при обработках семейства Scapaniaceae для флоры России и Юго-Восточной Азии, а также при написании мировой монографии семейства.

Апробация работы.

Основные положения и материалы работы были представлены и обсуждены на Второй и третьей конференциях молодых ботаников Ленинграда (Ленинград, 1988, 1990), Седьмой встрече бриологов Центральной и Восточной Европы (Кировск, 1990), Всесоюзной конференции "Бриология в СССР, ее достижения и перспективы" (Львов, 1991), заседаниях бриологической комиссии Российского Ботанического общества (Санкт-Петербург, 1992, 1996, 1998), Втором съезде по охраняемым мохообразным Европы (Швейцария, Цюрих, 1994), Всероссийской конференции "Флора России" (Санкт-Петербург, 1996), Симпозиуме Международной Ассоциации Бриологов - "К Бриологии 2000" (Китай, Пекин, 1997), Втором съезде Российского Ботанического Общества (Санкт-Петербург, 1998) и Международной конференции "Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность" (Санкт-Петербург, 2000), на научных семинарах лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В.Л. Комарова (Ленинград и Санкт-Петербург, 1990-2000), Института Ботаники Пекина (Китай, Пекин, 1997), а также Вильнюсского Университета и Института Ботаники (Литва, Вильнюс, 1997).

Благодарности

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Потемкин, Алексей Дмитриевич

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Эволюционное и таксономическое исследование семейства Зсарашасеае показало, что к нему относится один род Бсараша с 87 видами, объединяемыми в 3-х подродах: Бсараша (82 вида в 18 секциях), Масговсараша (2 вида) и МасгосНр1ор11у11ит (3 вида). Выявлено и описано 8 новых для науки видов и 4 секции рода Бсарата. Сведено в синонимы 7 подродов, 4 секции и 22 вида. Подтверждено и обосновано сведение в синонимы еще 18 видов рода Бсараша.

Роды ВкрЬапёорЬуИиш, 1Эе1а\<'ауе11а, В1р1орЬу11ит и Оошша, относимые ранее к семейству Бсарашасеае, выделены из него в отдельные семейства: В1р1орЬу11ит и Оошша в новое для науки семейство В1р1орЬу11асеае, Бе1ауауе11а - в семейство Ое1ауауе11асеае и В1ерЬапс1орЬу11ит - в ВкрйапёорНу 11ассае. Род МасгосПрЬрЬуПит включен в род 8сараша в ранге подрода.

2. Высокая морфофункциональная интегрированность гаметофита печеночников проявляется во взаимосвязанном изменении признаков различных структур, направленном на реализацию основных функций гаметофита - влагосберегающей, ассимиляционной и репродуктивной. Динамичное, функционально подчиненное взаимодействие разнообразных структур печеночников, проявляющееся как в усложнении, так и в упрощении их организации, не позволяет производить оценку степени эволюционной продвинутости или примитивности отдельно взятых признаков. Оценка продвинутости или примитивности признаков печеночников должна базироваться на представлениях о направлениях морфологической и функциональной эволюции группы и интерпретироваться в связи с преобразованием формы и функции в их отношении к условиям среды.

3. Морфологическая эволюция рода Бсараша выражается в основном в постепенной структурной специализации гаметофита. Лишь несколько эволюционно наиболее молодых групп рода развивались по пути упрощения организации.

4. Видовое разнообразие рода 8сараша сопряжено с параллелизмом в развитии признаков, а также, в ряде случаев, в сходном экологическом поведении видов. Определение систематического положения этих видов возможно на основании комплексного анализа признаков, с учетом их зависимости от условий среды. Определение систематического статуса таксономических групп, демонстрирующих параллелизм в развитии признаков, должно проводиться на основании представлений о степени их морфологической, экологической и географической дивергенции на уровне наиболее примитивных таксонов.

314

5. Ведущими факторами, обусловливающими распространение видов рода Бсараша, являются влажность, освещенность и особенности субстрата. Морфологическая эволюция рода Бсараша тесно связана с расширением амплитуды экологической приуроченности и представляется процессом длительной адаптации видов к определенным условиям среды. Для примитивных видов рода 8сараша наиболее характерно произрастание на первичных кислых и нейтральных почвах и горных породах в условиях преимущественно переменного атмосферного увлажнения. Эволюция экологической приуроченности рода Бсараша прослеживается в направлении освоения основных субстратов и гнилой древесины, с одной стороны, и местообитаний с проточным, а также застойным увлажнением, с другой.

6. Род Бсараша характеризуется лавразиатским, главным образом голарктическим, распространением и встречаемостью за пределами основного ареала только эволюционно продвинутых видов; преимущественно приокеаническим распространением примитивных видов и встречаемостью в областях с континентальным климатом также только продвинутых видов; восточноазиатским типом распространения наиболее примитивных видов и секций. Все это указывает на восточноазиатское приокеаническое происхождение рода.

7. Отсутствие палеонтологических данных ограничивает возможность определения временного периода возникновения рода Бсарата и его систематических групп. Из трех подродов рода 8сараша наиболее древним является типовой и самый крупный подрод Бсараша. Подроды Масгоэсараша и МасгосНрЬрЬуПшп - значительно более молодые, возникли в период после становления Гималаев и до похолодания в плейстоцене, вероятно, от видов секций Уеггисозае и Sphaeriferae подрода Зсараша. Среди секций подрода Бсараша наиболее молодыми, возникшими под влиянием плейстоценовых оледенений, представляются секции Aequilobae, Лрюи^ае, Са1сюо1ае, Сотрас1ас, Сш1ае, 11^иае и 1псигуае. Несколько больший или сходный возраст могут иметь секции ОгоПеоэсараша и МиеПепа. Секции же РНсаиса1ух и Р1аш]ЕоИае и, вероятно, секции Сизр1с1и^егае, Бсараша, ЗрИае^егае и Уеггисозае произошли до образования Гималаев. Секции СШа1ае и ОгасШс1ае представляются одними из наиболее древних современных групп рода, возникшими от секции Ыетогоэае.

Распространение примитивных видов рода Зсараша только на территориях, относившихся к Лавразии, свидетельствует о происхождении рода после распада Пангеи, то есть не ранее, чем в позднем юрском или раннем меловом периоде. Принимая во внимание вероятные временные границы возникновения многих групп, постепенную эволюцию рода и достаточную эволюционную продвинутость наиболее примитивных

315 типов современных Ясараша, можно предположить, что род Эсараша возник в раннем палеогене или в меловом периоде.

8. Разработанная филогенетическая система рода всараша принципиально отличается от ранее известных систем тем, что основывается на представлениях об эволюции рода как путем усложнения, так и упрощения структурной организации гаметофита. Она представляет собой эволюционный куст со сравнительно низко специализированной секцией Иетогозае в основании. С примитивными видами секции Ыешоюзае связывается происхождение большинства секций подрода Эсараша, которые образуют четыре условные, по-видимому, независимо эволюционировавшие группы: 1) ОгасШёае, АедиПоЬае, Сотрасгае, Са1сюо1ае; 2) Р1аш£эНае, МиеПепа; 3) СШа1ае, Бсараша, ЗрЬаепГегае, УеггасоБае, Cuspiduligerae, РНсайса1ух, ОгоИеовсараша; 4) Сш1ае, Irriguae, АркиЫае. Подроды Масгоэсарата и МасгосИр1ор11у11ит рассматриваются как производные секций Уеггисозае и Sphaeriferae подрода 8сарап1а.

9. Предлагаемая классификация рода Зсараша является отражением разработанной филогенетической системы. Ее важнейшие отличия от ранее опубликованных классификаций - расположение систематических групп, определяемое представлением о родстве и относительном возрасте секций и подродов, а также понимание их объема, основанное на разноплановом эволюционном и таксономическом исследовании.

10. Направления морфологической и экологической эволюции, также как и тенденции географического распространения семейства Бсарашасеае и других систематических групп печеночников демонстрируют значительное сходство, что дает основание использовать принятые в работе подходы при изучении эволюции и филогении других семейств печеночников.

Таксономический указатель рода 8сарама

Таксономический указатель рода Бсарата снабжен числовыми сносками для определения положения таксона в принятой классификации (раздел 8.2. и нумерация в главе 4). Римскими цифрами обозначено подродовое положение, а арабскими прямыми -секционное, арабским курсивом указаны порядковые номера видов в роде, приводимые в главе 4 и разделе 8.2. в скобках перед названиями видов. Синонимы приводятся прямым шрифтом, принятые видовые и надвидовые таксоны - курсивом: aequiloba I: 3: 18 compacta I: 4: 20

Aequilobae I: 3, 2, 5, 10, 11 Compactae I: 4, 18 americana I: 8: 36 contorta I: 13: 58 ampliata I: 2: 14 crassiretis 1:1: 7 angusta I: 4 cuneifolia 1:1: 7 apiculata I: 3 curta I: 15: 65

Apiculatae I: 17: 79 Curtae I: 15, 5 arnellii I: 1: 2 cuspiduligera 1:12: 55

Ascapania I: 13 Cuspiduligerae I: 12 aspera I: 3:19 davidii 1: 6: 25 bhutanensis I: 8: 37 degenii 1:1: 2 bolanderi I: 2:15 delavayi I: 13: 59 bolivensisll: 83 diplophylloides 1:15: 66

Brevicaules I: 1 esterhuyseniae I: 15: 67 brevicaulis I: 1: 2 ensifoilia I: 17: 79

Buchiella I: 12 ferruginea 1:13: 56 calcicola I: 5: 21 flaccida I: 13: 60

Calcicolae I: 5 fulfordiae 1:15: 68 calciphila I: 17: 81 gamundiae 1:15: 69 carinthiaca 1:17: SO geppii II: 84 caudata 1:2: 17 gigantea 1:9: 45 ciliata I: 8: 35 glaucocephala I: 17: 81

Ciliatae I: 8 glaucoviridis I: 1: 10 ciliatospinosa I: 13: 57 Gracilidae I: 1, 8 gracilis I: 2: 13 Lepidae I: 8 griffithii 1:1: 3 ligulata 1:1: 8

Grolleoscapania I: 14 lingulata I: 15: 71 grossidens I: 1: 4 macgregorii 1: 8: 35 gymnostomophila I: 5: 22 Macrodiplophyllum III handelii 1:6: 24 Macroscapania II harae I: 6: 26 martina I: 11: 53 hawaica I: 8: 35 massalongii I: 17: 80 hedbergii I: 1: 5 matveyevae 1:1 : 9 helvetica I: 15: 70 maxima I: 6: 27 hians I: 13: 59 microdonta III: 87 himalayica I: 7: 34 microdontum III: 87 hirosakiensis I: 8: 38 minutidens II: 83 hollandiae I: 8: 39 mucronata I: 15: 72 hyperborea I: 16: 77 Muelleria I: 7 imbricata III: 86 nemorea I: 1: 7 imbricatum III: 86 Nemorosae 1:1,2

Incurvae I: 18: 82 nepalensis I: 14: 16 integerrima I: 1: 6 nimbosa I: 6: 28 invisa I: 15: 75 nipponica I: 2: 16 irrigua I: 16: 76 nipponica 1:1: 8

Irriguae 1:16, 1, 15, 18 oakesii 1:9: 44 javanica 1:1: 7 obcordata 1:15: 73

Jensenia I: 15 oblongifolia I: 14: 58

Kaalaasia I: 5 obscura 1:9: 47 kamimurae 1:1: 6 okamurana I: 1:10 karl-muelleri 1:14: 64 orientalis I: 14: 60 kaurinii 1:18: 82 osumiensis I: 1: 8 komagadakensis I: 9: 46 paludicola I: 16: 78 koponenii I: 8: 40 paludosa 1:9: 51 lapponica I: 15: 73 papillosa I: 13: 59, 9: 51 lepida I: 8: 41 paradoxa I: 15: 73 parva I: 11: 53 serrulata I: 9: 49 parvidens I: 1: 10 Simmonsiae I: 6 parvifolia I: 15: 74 simmonsii I: 6: 31 parvitexta I: 1: 10 sinikkae 1:13: 62 paucidens I: 1: 7 sphaerifera I: 10: 52 perssonii I: 15: Sphaeriferae I: 10

Planifoliae I: 6, 7 spiniloba I: 13: 63 plicata III: 85 spitsbergensis 1:8:

Plicaticalyx I: 13, 6, 17 Stephania 1:1 plicatum III: 85 stephanii I: 1: 8 portoricensis II: 83 subalpina I: 9: 50 praetervisa I: 15: 72 subnimbosa I: 2: 17

Protoscapania I: 6, 7, 14 tundrae I: 16: 77 pseudocalcicola I: 5: 23 udarii I: 11: 54 pseudocontorta I: 13: 61 uliginosa I: 9: 51 pulcherrimal: 16: 77 umbrosa I: 1: 72 purpurea 1:9 : 44 Umbrosae I: 1, 10 recurva I: 2: 13 undulata I: 9: 44 rígida 1:1:11 Undulatae I: 9

Rígida I: 1, 11 verrucifera I: 11: 53 robusta 1:2: 17 verrucosa I: 11: 53 rotundifolia I: 6: 29 Verrucosae I: 11 rufidula I: 9: 48 zemliae I: 15: 75

Rufidulae I: 9, 8 zhukovae I: 6: 32 sakumae 1:6: 24 sandei I: 8: 42 saxícola I: 17: 81 scandica 1:15: 74

Scapania I: 9

Scapaniella 1:17 schljakovii I: 7: 33 secunda 1:6: 30

319

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Потемкин, Алексей Дмитриевич, 2001 год

1. Андреев М.П., Афонина О.М., Потемкин А.Д. 1993. Мохообразные и лишайники островов Комсомолец и Большевик (архипелаг Северная Земля) // Бот. Журн. Т. 78, № 2. С. 69-79.

2. Антонов A.C. 2000. Основы геносистематики высших растений. М. 136 с. Афонина О.М., Дуда Й. 1993. Печеночные мхи Чукотки // Бот. журн. Т. 78, № 3. С.77.93.

3. Бардунов JI.B. 1984. Древнейшие на суше. Новосибирск. 160 с. Баишева Э.З., Потемкин А.Д. 1998. К флоре печеночников Башкирии // Бот. журн. Т. 83, №9. С. 46-52.

4. Благодатских JI.C., Дуда Й. 1977. К флоре печеночных мхов верховьев р. Колымы и Охотского побережья // Новости сист. низш. раст. Т. 14. С. 229-234.

5. Благодатских J1.C., Дуда Й. 1988. Печеночные мхи Колымского нагорья. Препринт. Магадан. 29 с.

6. Вавилов Н.И. 1920. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости // Тр. III Всерос. съезда по селекции и семеноводству в г. Саратове, 4-13 июня 1920. С. 4156.

7. Вавилов Н.И. 1935. Закон гомологических рядов и наследственной изменчивости. 2-е изд. M.-JI. 56 с.

8. Васильев А.Н. 1992. Конспект флоры мохообразных в заповедниках "Столбы" и Саяно-Шушенском. Изд. Красноярского ун-та, 1992. 109 с.

9. Волкова JI.A., Жукова А.Д., Потёмкин А.Д., Немцева Н.Д. 1994. Мохообразные Дарвинского Государственного заповедника // Флора и растительность Тверской области. Тверь. С. 13-24.

10. Гамалей Ю.В. 1988. Эволюция структуры и функций мелких жилок листа // Бот. журн. Т. 73, № 11. С. 1513-1522.320

11. Гамалей Ю.В. 1990. Флоэма листа. Развитие структуры и функций в связи с эволюцией цветковых растений. JL: Наука. 144 с.

12. Гамбарян С.К. 1992. Антоцеротовые и печеночники Южного Приморья. Владивосток. 175 с.

13. Годвинский М.И. 1968. О печеночниках Казахстанского Алтая. // Ботан. матер, инта ботаники АН КазСССР. Вып. 5. С. 84-88.

14. Грант В. Видообразование у растений. М. 528 с.

15. Грибова С.А., Потёмкин А.Д. 1988. К флоре печеночных мхов междуречья рек Томбой-Яха и Сё-Яха (Центральный Ямал) // Бот. журн. Т. 73, № 5. С. 685-690.

16. Гроссгейм A.A. 1948. К вопросу о графическом изображении характера эволюции на филогенетических схемах // Бот. журн. 1948. Т. 33, № 4. С. 407-415.

17. Жукова A.JI. 1973. Флористический анализ печеночных мхов Hepaticae Земли Франца-Иосифа//Бот. журн. Т.58. С. 528-539.

18. Жукова A.J1. 1981. Печеночные мхи среди лишайников плато Тулай-Киряка (северо-восточный Таймыр) // Бот. журн. Т. 66, № 5. С. 684-694.

19. Жукова A.JI. 1982. К флоре печеночных мхов острова Большой Ляховский (Новосибирские острова) // Бот. журн. Т. 67. С. 1669-1674.

20. Жукова А.Л., Бардунов Л.В. 1987. Материалы к флоре печеночных мхов Витимского Государственного заповедника (Центральная Сибирь) // Бот. журн. Т. 72, № 8. С.1065-1068.

21. Жукова А.Л., Матвеева Н.В. 2000. Печеночники Таймыра // Бот. журн. Т. 85, № 11. С. 42-62.

22. Жукова А.Л., Потёмкин А.Д. 1987. К флоре печеночных мхов Ленинградской области // Новости сист. низш. раст. Т. 27. С. 213-217.

23. Завадский K.M. 1954. О некоторых вопросах теории вида и видообразования // Вест. Ленинградского ун-та. № 10. С. 3-15.

24. Заварзин A.A. 1923. Параллелизм структур, как основной принцип морфологии // Изв. Биол. науч. иссл. инст. Перм. унив. Т. 2, вып. 4. С. 137-140.

25. Казановский С.Г., Потёмкин А.Д. 1995. К флоре печеночных мхов хребта Хамар-Дабан (Южное Прибайкалье) // Новости сист. низш. раст. Т. 30. С. 98-110.

26. Комаров В.Л. 1940. Учение о виде у растений. М.-Л. 212 с.

27. Комаров В.Л. 1944. Учение о виде у растений. 2-е изд. М.-Л. 246 с.

28. Константинова H.A. 2000. Анализ ареалов печеночников севера Голарктики // Arctoa. Т. 9. С. 29-94.321

29. Константинова H.A., Филин В.Р. 1998. Печеночники низовьев р. Лена (Восточная Сибирь) // Arctoa. Т. 7. С. 69-78.

30. Константинова H.A., Чернядьева И.В. 1995. Печеночники среднего течения р. Собь (Полярный Урал) // Новости сист. низш. раст. Т. 30. С. 110-121.

31. Ладейщиков Н.П. 1989. Климатическое расчленение хребта Хамар-Дабан // Климат и растительность Южного Прибайкалья. Новосибирск. С. 4-11.

32. Матвеев Б.С. 1940. О смене функций и других типах преоразований формы и функции органов в онтогенезе // Журн. общ. биол. Т 1, № 3. С. 371-396.

33. Мирославов Е.А. 1974. Структура и функции эпидермиса листа покрытосеменных растений. Л.: Наука. 119 с.

34. Монин A.C. 1980. Популярная история Земли. М.: Наука. 224 с.

35. Немков Г.И., Левицкий Е.С., Гречишникова И.А., Густомесов В.А., Муратов М.В., Цейслер В.М. 1986. Историческая геология. М.: Недра. 352 с.

36. Потёмкин А.Д. 1988. О печеночных мхах арктических тундр Ямала // Труды 2 молодежной конф. ботаников г. Ленинграда, апр. I. Ленинград (рукопись деп. в ВИНИТИ 14 июля, 1988, № 5682-В88). С. 96-101.

37. Потёмкин А.Д. 1989. Печеночные мхи арктических тундр Ямала // Бот. журн. Т. 74, №6. С. 806-815.

38. Потёмкин А. Д. 1990а. Lophozia albo viridis и L. decolorans (Hepaticae) на полуострове Ямал // Бот. журн. Т. 75, № 8. С. 1086-1092.

39. Потёмкин А.Д. 1990b. Род Tritomaria (Lophoziaceae, Hepaticae) на Ямале // Бот. журн. Т. 75, № 12. С. 1742-1753.

40. Потёмкин А.Д. 1990с. Анализ модификационной изменчивости печеночных мхов полуострова Ямал // Труды 3 молодежной конф. ботаников г. Ленинграда, апр. I. Ленинград (рукопись деп. в ВИНИТИ 14 ноября., 1990, № 5700-В90). С. 235-254.

41. Потёмкин А.Д. 1990d. Об изменчивости некоторых печеночников из южных и арктических тундр полуострова Ямал // Новости сист. низш. раст. Т. 27. С. 147-153.

42. Потёмкин А.Д. 1990е. Печеночные мхи полуострова Ямал. Дисс. канд. биол.наук. 298 с.

43. Потёмкин А.Д. 1991. О состоянии изученности и задачах по изучению семейства Aneuraceae в СССР // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы. Львов. С. 169-174.322

44. Потёмкин А.Д. 1992а. Barbilophozia hyperborea (Schust.) Potemk. comb.nov. и Cephaloziella rubella (Nees) Warnst, var. arctogena Schust. в Советской Арктике / / Новости сист. низш. раст. Т. 28. С. 148-155.

45. Потёмкин А.Д. 1992b. Бесхлорофилльный микотрофный печеночник Cryptothallus mirabilis (Aneuraceae, Hepaticae) под Ленинградом // Бот. журн. Т. 77, № 1. С. 78-83.

46. Потёмкин А.Д. 1993а. О внутривидовой таксономии, размножении и синонимике Scapania scandica (H. Arnell et Buch) Macv. по ямальским материалам // Новости сист. низш раст. Т. 29. С. 153-157.

47. Потёмкин А.Д. 1993b. О размножении некоторых печеночников // Новости сист. низш. раст. Т. 29. С. 145-152.

48. Потёмкин А.Д. 1994. Печеночные мхи низовьев реки Чугорьяха (Юго-западная часть Гыданского полуострова, Западносибирская Арктика) // Бот. журн. Т. 79, № 8. С. 5157.

49. Потёмкин А.Д. 1995. К флоре печеночников Ленинградской области. Новые и малоизвестные таксоны. 2 // Новости сист. низш. раст. Т. 30. С. 128-136.

50. Потёмкин А.Д. 1998. Об Odontoschisma sphagni (Dicks.) Dum. (Hepaticae, Cephaloziaceae) в России, с ключом и обсуждением отличий российских видов Odontoschisma (Dum.) Dum. // Arctoa. T. 7. С. 197-202.

51. Потёмкин А.Д. 1999. К флоре печеночных мхов острова Большевик (Архипелаг Северная Земля) // Новости сист. низш. раст. Т. 33. С. 185-190

52. Потёмкин А.Д., Андреева E.H. 1999. Печеночники и Антоцеротовые Ленинградской области // Труды Санкт-Петербургского Общества естествоиспытателей Сер. 6, Т. 2. С. 261-270.

53. Потёмкин А.Д., Кучеров И.Б. 2000. Печеночники окрестностей Амгуэмского моста (основание Чукотского полуострова) // Новости сист. низш. раст. Т. 34. 235-247.

54. Потёмкин А.Д., Черепанов И.В. 1993. К флоре печеночных мхов Ленинградской области. Новые и малоизвестные для области таксоны // Новости сист. низш. раст. Т. 29. С. 158-165.323

55. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. 1958. Понятие вида в бриологии // Проблема вида в ботанике. 1. М-Л. С. 102-129.

56. Северцов А.Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. М-Л. 536 с.

57. Софронова Е.В., Потёмкин А.Д. 2000. К флоре печеночников Якутии. Интересные и малоизвестные для России виды // АгсШа. Т. 9. С. 133-140.

58. Тахтаджян А.Л. 1947. О принципах, методах и символах филогенетических построений в ботанике // Бюлл. МОИП Т. 52, № 5. С. 95-120.

59. Тахтаджян А.Л. 1951. Пути приспособительной эволюции растений // Бот. журн. Т. 37, №3. С. 231-239.

60. Тахтаджян А.Л. 1954. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л.: Изд-во Ленинградского университета. 215 с.

61. Тахтаджян А.Л. 1964. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М,-Л.: Наука. 236 с.

62. Тахтаджян А.Л. 1966. Система и филогения цветковых растений. М-Л. 612 с.

63. Тахтаджян А.Л. 1978. Флористические области Земли. Л. 247 с.

64. Тахтаджян А.Л. 1987. Система магнолиофитов. Л.:Наука. 440 с.

65. Тахтаджян А.Л. 1991. Дарвин и современная теория эволюции // Чарльз Дарвин. Происхождение видов путем естественного отбора или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь. СПб.: Наука. С. 489-522.

66. Терехин Э.С. 1968. К проблеме редукции зародыша паразитных покрытосеменных растений // Морфология высших растений. М. С. 37-48.

67. Терехин Э.С. 1973. Закономерности эволюционных преобразований эмбриональных и репродуктивных структур паразитах А^юзрегтае. Автореф. на соиск. уч. ст. доктора биол. наук. Л. 52 с.

68. Терехин Э.С. 1974. О способах, направлениях и эволюционном значении редукции биологических структур // Бот. журн. Т. 60, № 10. С. 1401-1412.

69. Чернядьева И.В., Потёмкин А.Д. 1993. К флоре мохообразных Центрального Ямала // Новости сист. низш. раст. Т. 29. С. 165-172.

70. Шляков Р.Н. 1956. О критериях вида у листостебельных мхов // Бот. журн. Т. 41, № 10. С. 1459-1469.

71. Шляков Р.Н. 1961. Флора листостебельных мхов Хибинских гор. Мурманск. 249 с.

72. Шляков Р.Н. 1979. Печеночные мхи Севера СССР, вып. 2. Печеночники: Гербертовые-Геокаликсовые. Л. 191 с.

73. Шляков Р.Н. 1981. Печеночные мхи Севера СССР, вып. 4. Печеночники: Юнгерманниевые Скапаниевые. Л. 221 с.324

74. Шляков Р.Н., Константинова H.A. 1982. Конспект флоры мохообразных Мурманской области. Апатиты. 288 с.

75. Шмальгаузен И.И. 1940а. Изменчивость и смена адаптивных форм в процессе эволюции // Журн. общ. биол. Т. 1, № 4. С. 509-528.

76. Шмальгаузен И.И. 19406. Возникновение и преобразование системы морфогенетических корреляций в процессе эволюции // Журн. общ. биол. Т. 1, № 3. С. 349-370.

77. Шмальгаузен И.И. 1982. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Москва. 384 с.

78. Amakawa Т. 1964. A short revision of Himalayan Scapania (Hepaticae) // J. Hattori Bot. Lab. N27. P. 1-19.

79. Amakawa T. 1967. Scapania sect. Gracilidae of the areas around the North Pacific Ocean // J. Hattori Bot. Lab. N 30. P. 315-327.

80. Amakawa T. 1968. New or critical species of the genus Scapania of Japan 1. // J. Hattori Bot. Lab. N. 31. P. 94-100.

81. Amakawa T. 1971. Scapaniaceae // Flora of Eastern Himalaya, second report. Hepaticae (compiled by S. Hattori). Univ. Mus., Univ. Tokyo, Bull. 2. P. 222-240.

82. Amakawa T. 1975. Scapaniaceae // Flora of Eastern Himalaya, third report. Hepaticae (compiled by S. Hattori). Univ. Mus., Univ. Tokyo, Bull. 2. P. 222-240.

83. Amakawa T. 1981. A revision of the subgenus Plicaticalyx of the genus Scapania // Hikobia. Suppl. Vol. 1. P. 117-127.

84. Amakawa Т., Hattori S. 1953. A revision of the Japanese species of Scapaniaceae // J. Hattori Bot. Lab. N 9. P. 45-62.

85. Amakawa T. Hattori, S. 1954. A revision of the Japanese species of Scapaniaceae. II // J. Hattori Bot. Lab. N 12. P. 91-112.

86. Amakawa Т., Hattori S. 1955. A revision of the Japanese species of Scapaniaceae. Ill // J. Hattori Bot. Lab. N 14. P. 71-90.

87. Arnell H.W. 1922. Die Schwedischen Arten der Gattungen Diplophyllum un Martinellia. Planzengeographische Skizzen. Goeteborg. 82 S.

88. Arnell H.W., Buch H. 1921. Martinellia scandica nov. spec. // Bot. Notiser. 1921. S. 1-2.325

89. Arnell H.W., Jensen C. 1907. Die Moose des Sarekgebeites // Naturwissenschaftliche Untersuchuhgen des Sarekgebirges in Schwedisch-Lappland 3. S. 71-268.

90. Arnell S. 1947. Contribution to the knowledge of the hepatics of Novaya Zemlya // Svensk. Bot. Tidskr. Bd. 41, hf. 2. S. 209-217.

91. Arnell S. 1950. Scapania degenii and S. simmonsii found on the North American continent. // Bryologist Vol. 53. P. 299-300.

92. Arnell S. 1953. Hepaticae collectected in Marion Island // Sv. Bot. Tidskr. Bd. 47, Hf. 3. S. 411-425.

93. Arnell S. 1956a. Illustrated Moss Flora of Fennoscandia. I. Hepaticae. Gleerups, Lund, Sweden. P. 1-308.

94. Arnell S. 1956b. Hepaticae collected by O. Hedberg et al. on the East African Mountains // Ark. Bot. Bd. 3, nr. 16. P. 517-562.

95. Arnell S. 1957. Notes on South African Hepaticae IV // Bot. Notis. 1957 Vol. 110, Fasc. l.P. 17-27.

96. Arnell S., Martensson O. 1959. A contribution to the knowlede of the bryophyte flora of W. Spitsbergen, and Kongsfjorden (King's Bay, 79° N.) in particular // Ark. Bot. (ser. 2) 4 (6). P. 105-164.

97. Austin C.F. 1870. Characters of some new Hepaticae (mostly North American), together with notes on a few imperfectly described species // Proc. Acad. Nat. Sei. Philadelphia 1869, N 4. P. 218-234.

98. Berggren S. 1875. Musci et Hepaticae Spitsbergensis // Konigl. Svensk. Vet. Akad. Handl.Bd. 13, N7.

99. Bernet H. 1888. Catalogue des Hepatiques du Sud-Ouest de la Suisse et de la Haute1. Savoie.

100. Bizot M., Fries I., Lewinsky J., Poes T. 1978. East African bryophytes IV. Danish collections // Lindbergia. Vol. 4, N 3-4. P. 259-284.

101. Bock, W.J. 1981. Functional-adaptive analysis in evolutionary classification // Amer. Zool. Vol. 21, N. l.P. 5-20.

102. Bock W.J., Wahlert G. von 1965. Adaptation and form-function complex // Evolution. Vol. 19, N3. P. 269-299.326

103. Bryhn N. 1892. Scapania crassiretis sp. nov. // Nyt Magazin for Naturvidenskaberne. Cristiania. S. 339-341.

104. Bryhn N. 1892. Scapania Evansii n. sp. // Bryologist. Vol. 4, N 3. P. 45-46. Bryhn N. 1906-1907. Bryophyta in itinere polari norvagorum secundo collecta // Rept. 2nd Norwegian Arctic Exped. in the "Frahm" 1898-1902. 2(11). P. 1-260.

105. Buch H. 1916. Studien über die Scapanien Fenno-Scandias. I. Scapania curta-Gruppe (vorläufige Mitteilung) //Middel. Soc. Fauna Fl. Fenn. H. 42. S. 85-96.

106. Buch H. 1928. Die Scapanien Nordeuropas und Sibiriens 2. Systematischer Teil // Soc. Sei. Fenn, Comm. Biol. 3(1). S. 1-177.

107. Buch H. 1945. Uber die Wasser- und Mineralstoffversorgung der Moose // Commentât biol. 9(16). S. 1-44.

108. Buch H. 1947. Uber die Wasser- und MineralstoffVersorgung der Moose // Commentât biol. 9(20). S. 1-61.

109. Buch H., Tuomikoski R. 1936. Scapania sphaerifera spec, nova auetore Buch et Tuomikoski // Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 11. S. 228-230.

110. Chen P.C. 1955. Bryophyta Nova Sinica// Feddes Repert. Bd. 58, Hf. 1/3. S. 23-52. Chopra R.S. 1938. Notes on Indian hepatics 2. Sikkim Himalayas and Bengal // Proc. Ind. Acad. Sei. Vol. 8. P. 427-439.

111. Chopra R.S. 1943. A census of Indian hepatics // J. Ind. Bot. Soc. Vol. 22. P. 237-259. Cope, E.D. 1896. The primary factor of evolution. Chicago.

112. Damsholt K., Long D.G. 1979. The perianth of Scapania calcicola (Arn. et Perss.) Ingham (Hepaticae) and the relationship to Scapania ligulifolia (Schust.) Schust. // Lindbergia. Vol. 5. P. 73-76.

113. Damsholt K., Long D. G. 1981. The relationship between sect. Compactae (K.Muell.) Buch and subgen. Jensenia S. Arnell of the genus Scapania (Dum.)Dum. (Hepaticae) // Lindbergia. Vol. 7. P. 103-108.

114. Dilks T.J.K., Proctor M.C.F. 1979. Photosyntesis, respiration and water content in bryophytes // New Phytol. N. 82. P. 97-114.

115. Duckett J.G. , Soni S.L. 1972 A scanning electron microscope study of leaf surfaces of some species of Scapania Dum. (Hepaticae) // J. Bryol. Vol. 7. P. 75-79.

116. Duell R. 1983. Distribution of the European and Macaronesian Liverworts (Hepaticophytina) // Bryol. Beitr. Hf. 2. S. 1-115.

117. Dumortier B.C. 1835. Receuil d'observtion sur les Jungermanniaacees. Fase. I.// Tourney. P. 3-27.

118. Engel J.J. 1980. A monograph of Clamastocolea // Fieldiana. Botany, N.S. No 3. 229 pp.327

119. Engel J.J., Braggins J.E. 1998. Austral Hepaticae. 27. The genus Anastrophyllum (Spruce) Steph. (Jungermanniales) in Australasia, with a synopsis of austral taxa // J. Bryol. Vol. 20. P. 371-388.

120. Engel J.J., Smith Merrill G.L. 1998. Austral Hepaticae XXV. Krunodiplophyllum Grolle and a revision of the Australasian species of Diplophyllum (Dum.) Dum. (Scapaniaceae, Jungermanniales) // J. Hattori Bot. Lab. N 84. P. 241-283.

121. Esau K. 1967. Minor veins in Beta leaves: structure related to function // Proc. Amer. Phil. Soc. Vol. 11. P. 219-233.

122. Evans A.W. 1930. Three species of Scapania from western North America // Bull. Torrey Bot. Club 57. P. 87-111.

123. Fang Y.-M., Enroth, J., Koponen, T., Piippo, S. 1998. The bryophytes of Jiangxi Province, China: An annotated check-list//Hikobia. Vol. 12. P. 343-363.

124. Fritsch R. 1991. Index to bryophyte chromosome counts // Bryophyt. Bibl. Bd. 40. 352pp.

125. Frye T.C., Clark L. 1937-1947. Hepaticae of North America // Univ. Wash. Publ. Biol. 6(1-5). P. 1-1018.

126. Furuki T., Mizutani M. 1994. Check-list of Japanese Hepaticae and Anthocerotae // Proc. Byol. Soc. Jap. Vol. 6, N 5. P. 75-83.

127. Geissler P., Bischler H. (eds.). 1985. Index Hepaticarum. Lembidium to Mytilopsis. Vol. 10. Vaduz. 352 pp.

128. Geissler P., Bischler H. (eds.). 1990. Index Hepaticarum. Racemigemma to Zoopsis. Vol. 12. Berlin-Stuttgart. 337 pp.

129. Glime J.M., Vitt D.H. 1984. The physiological adaptations of aquatic Musci // Lindbergia. Vol. 10 P. 41-52.

130. Godfrey J.D., Godfrey G.A. 1978. Scapania hians in Schensi, China and British, Columbia, Canada // Bryologist. Vol. 81, N 3. P. 357-367.

131. Goebel K. 1905. Organography of Plants. Pt. 2. Trans. Bayley-Balfour, Oxford. 707 pp. Gottsche C.M., Lindenberg J.B.G., Nees ab Esenbeck C.G. 1844. Synopsis Hepaticarum. Hamburgi. 834 pp.

132. Gradstein S.R., Vana J. 1987. On the occurrence of Laurasian liverworts in the tropics // Mem. New York Bot. Gard. 45. P. 388-425.328

133. Grolle R. 1963. Notulae hepaticologicae VII-IX // Rev. Bryol. Lichenol. T. 32(1-4). S. 157-165.

134. Grolle R. 1965a. Die Lebermoosgattungen Blepharidophyllum Angstr. und Krunodiplophyllum nov. gen. (Scapaniaceae) // J. Hattorf Bot. Lab. N 28. P. 55-74.

135. Grolle R. 1965b. Miscellanea hepaticologica (41-50) // J. Jap. Bot. Vol. 40, N 7. P. 206219.

136. Grolle R. 1966. Die Lebermoose Nepals // Ergebn. Forsch. Unternehmen Nepal Himalaya. 1 (4). P. 262-298.

137. Grolle R. 1976. Verzeichnis der Lebermoose Europas und benachbarter Gebeite // Feddes Repert. 87 (3-4) S. 171-279.

138. Grolle R. 1983a. Nomina generica Hepaticarum: references, types and synonimies // Acta Bot. Fenn. 121. P. 1-62.

139. Grolle R. 1983b. Hepatics of Europe including the Azores: an annotated list of species, with synonyms from the recent literature // J. Bryol. Vol. 12. P. 403-459.

140. Grolle R., Isoviita P. 1981. Scapania nemorea vs. S. nemorosa (Hepaticae) : further comments // Ann. Bot. Fenn. 18. P. 83-84.

141. Grolle R., Long D.G. 2000. An annotated check-list of the Hepaticae and Anthocerotae of Europe and Macaronesia // J. Bryol. Vol. 22. P. 103-140.

142. Hampe G.E.L., Gottsnhe C.M. 1852. Expositio Hepaticarum Portoricensis In: Gottsche, Hampe et Klotz. Cryptogamie Portoricensis // Linnea. XXV. S. 337-358.

143. Hattorf S. 1944. Contributio ad floram hepaticarum Austro-Kiushiensem // Bull. Tokyo Sei. Mus. 11. P. 1-203.

144. Hebant Ch. 1977. The conducting tissues of bryophytes. J. Cramer, Vaduz. 157 pp. + 80pits.

145. Herzog Th. 1950. Miscellania Bryologica. II. Paleotropica // Mem. Soc. Fauna Fl. Fenn. 26. S. 37-66.

146. Hodgetts N.G., Matcham H.W., Duckett J.G. 1999. Bryophytes collected in Lesotho, the Natal Drakensberg and the Orange Free State, southern Africa // J. Bryol. Vol. 21. P. 133-155.

147. Hong W.S. 1966. The leafy Hepaticae of South Korea and their phytogeographic relationships, especially to the flora of North America // Bryologist. Vol. 69, N 4. P. 393-426.329

148. Hong W.S. 1980. The genus Scapania in western North America. II. Taxonomic treatment // Bryologist. Vol. 83, N 1. P. 40-59.

149. Hong W.S., Vitt D.H. 1977. Hepaticae of the Yukon Territory, Canada // Bryologist. Vol. 80. P. 461-469

150. Horikawa Y. 1931. Studies on the Hepaticae of Japan. IV. // J. Sei. Hiroshima Univ. Ser. B, Div. 2, Bot. Vol. 1. P. 13-35+2 pis.

151. Horikawa Y. 1932. Studies on the Hepaticae of Japan. VI. // J. Sei. Hiroshima Univ. Ser. B, Div. 2, Bot. Vol. 1. P. 77-94 + 2 pis.

152. Horikawa Y. 1932. Studies on the Hepaticae of Japan. VII. // J. Sei. Hiroshima Univ. Ser. B, Div. 2, Bot. Vol. 1. P. 121-134 + 3 pis.

153. Horikawa Y. 1934. Monographia Hepaticarum Australi-Japonicarum // J. Sei. Hiroshima Univ. Ser. B. Div. 2, Bot. Vol. 2. P. 101-325.

154. Horton D.G., Murray B.M. 1976. Encalypta brevipes and E. mutica, gymnostomous species new to North America // Bryologist. Vol. 79. P. 321-331.

155. Howe M.A. 1901. Contributions to the botany of the Yukon territory. I. An enumeration of the Hepaticae collected by R.S. Williams, 1898-1899 // Bull. New York Bot. Gard. 2. P. 101105.

156. Jorgensen E. 1894. Om Floraen i Nord-Reisen // Christiania Viden.-selsk: Forh. No. 8.330

157. Kitagawa N. 1965. A revision of the family Lophoziaceae of Japan and its adjacent region. I // J. Hattori Bot. Lab. N. 28. P. 239-291.

158. Konstantinova N.A., Potemkin A.D. 1994. Studies on Scapania sphaerifera (Hepaticae) // Ann. Bot. Fenn. 31. P. 121-126.

159. Konstantinova N. A., Potemkin A.D. 1996. Liverworts of the Russian Arctic: an annotated check-list and bibliography // Arctoa. Vol. 6. P. 125-150.

160. Konstantinova N. A., Potemkin A.D., Schljakov R.N. 1992. Check-list of the Hepaticae and Anthocerotae of the former USSR // Arctoa. Vol. 1. P. 87-127.

161. Konstantinova N.A., Vasiljev A.N. 1994. On the hepatic flora of Sayan Mountains (South Siberia) // Arctoa. Vol. 3. P. 123-132. .

162. MacVicar S.M. 1926. The students handbook of British hepatics. Eastbourne, London. 464+ix pp.

163. Martius C.F.P. 1817. Flora Cryptogamica Erlangensis. Norimbergae. Massalongo Ch. 1897. Hepaticae in provincia Schen-si, Chinae interioris, a Rev. Patre Josepho Giraldi collectae // Mem. Acad. Verona. Vol. LXXIII, Ser. III, Fase. II.

164. Meijer W. 1963. A botanical guide to the flora of Mount Kinabalu: 1-66 (mimeographed). Sandakan.

165. Meylan Ch. 1926. Note sur une espece nouvelle de Scapania // Jahresber. Naturf. Ges. Graubundes (ser. 2). 64. S. 336-366.

166. Mitten W. 1861. Hepaticae Indiae Orientalis // J. Proc. Linn. Soc., Bot. 5. P. 89-128. Mitten W. 1891. En enumertion of all species of Musci and Hepaticae recorded from Japan // Trans. Lin. Soc. London (ser. 2). Bot. 3. P. 153-206.

167. Mizutani, M. 1979. Hepatics from Eastern Nepal collected by Himalayan Expedition of Chiba University in 1977 // J. Hattori Bot. Lab. 43. P. 311-325.

168. Mizutani, M., Furuki, T. 1994. A comparison lists between "Checklists of Japanese Hepaticae and Anthocerotae "1983" and "1993" // Proc. Bryol. Soc. Jap. 6(5). P. 84-93.

169. Mizutani M., Furuki T., Yamada K., Higuchi M. 1994. Hepatics from Pakistan collected by the botanical expedition of the National Science Museum, Tokyo in 1990 // Bull. Natn. Sei. Mus., Tokyo, Ser. B. 20 (4). P. 143-150.332

170. Monteith J.L., Unsworth M.H. 1990. Principles of environmental physics.2nd ed. London, New York, Melbourne, Aukland. 291 pp.

171. Müller K. 1901a. Vorarbeiten zu einer Monographie der Gattung Scapania Dum. // Bull. Herb. Boissier. (ser. 2). 1. S. 593-614.

172. Müller K. 1901b. Scapania massalongi C. Müller Frib. n. sp. und ihre nächsten Verwandten // Beih. 1. Bot. Centralbl. 11. S. 1-6.

173. Müller K. 1901c. Uber die im Jahre 1900 in Baden ges. Lebermoose // Beitr. Bot. Centralbl. 10. Hf. 4/5. S. 213-223.

174. Müller K. 1902a. Neue Burger der badischen Lebermoosflora // Mitt. Badischen Bot. Ver. 181. S. 269; 182/3. S. 283-288.

175. Müller K. 1902b. Scapaniae Indiae orientalis, curante cl. Gollan annis 1900 et 1901 lectae // Beih. Bot. Centralbl. 11. S. 542-545.

176. Müller K. 1902c. Neue und kritische Lebermoose // Bull. Herb. Boissier. (ser. 2). 3. S.34.44.

177. Müller, K. 1905. Monographie der Lebermoosgattung Scapania Dum. // Nova Acta Acad. Caes. Leop.-Carol. 83. S. 1-312.

178. Müller K. 1916. Die Lebermoose Deutschlands, Oesterreich u.d. Schweiz, in Rabenhorst's Kryptogamen Flora, 2. Aufl., 6. S. 349-524.

179. Müller K. 1944. Beitrage zur Systematik der Lebermoose. IV. Studien zur Kenntnis der Gattung Scapania Dum. // Hedwigia. Bd. 81. S. 238-282.

180. Müller K. 1956. Die Lebermoose Europas // Rabenhorst's Kryptogamen Flora, 3-rd ed. 6. S. 902-1013.

181. Ochyra R. , Vana J. 1989. The hepatics of King George Island, South Shetland Islands, Antarctica, with particular reference to the Admiralty Bay region. // Pol. Polar Res. 10(2). S. 183-210.

182. Onraedt M. 1981. Bryophytes recoltees a Sri Lanka (Ceylan). V // J. Hattori Bot. Lab. N. 50. P.191-216.

183. Oostendorp C. 1987. The bryophytes of the Paleozoic and the Mesozoic.// Bryophyt. Bibl. Bd. 34. 112 pp. + 49 plates.

184. Paton J. A. 1999. The liverwort flora of the British Isles. Essex, Harley Books. 626 pp.333

185. Persson H. 1949. Studies in the bryophyte flora of Alaska-Yukon // Svensk. Bot. Tidskr. 43. P.491-533.

186. Persson H., Gjaerevoll O. 1961. New records of Alaskan Bryophytes // Kgl. Norske Vidensk. Selsk. Skrift. 2. P. 1-26.

187. Piippo S. 1985. Bryophyte flora of the Huon Peninsula, Papua New Guinea. X. Jackiellaceae, Scapaniaceae, Arnelliaceae and Acrobolbaceae (Hepaticae) // Acta Bot. Fenn. 131. P. 89-97

188. Piippo S. 1990. Annotated catalogue of Chinese Hepaticae and Anthocerotae // J. Hattori Bot. Lab. N68. P. 1-192.

189. Piippo S. 1992. On the phytogeographical affinities of temperate and tropical Asiatic and Australasiatic hepatics // J. Hattori Bot. Lab. N 71. P. 1-35.

190. Piippo S., He X-L., Koponen T. 1997 Hepatics from northwest Sichuan, China, with a chek-list of Sichuan hepatics // Ann. Bot. Fenn. 34. P. 51-63.

191. Polunin N. 1947. Hepaticae, in Botany of the Canadian Eastern Arctic. II. Thallophyta and Bryophyta // Bull. Natl. Mus. Canada. 97. P. 491-512.

192. Potemkin A.D. 1990. The liverworts of the Yamal tundras // Abstracts 7th Meeting CEBWG. Kirovsk. P. 54-55.

193. Potemkin A.D. 1992. A new species of Prasanthus (Hepaticae, Gymnomitriaceae) from the Yamal Peninsula, West Siberian Arctic // Ann. Bot. Fenn. 29 (4). P. 319-323.

194. Potemkin A.D. 1993. The Hepaticae of the Yamal Peninsula, West Siberian Arctic // Arctoa. Vol. 2. P. 57-101.

195. Potemkin, A.D. 1994. Studies on Scapania, Hepaticae. Sectio Rufidulae and sectio Nemorosae // J. Hattori Bot. Lab. N 77. P. 273-285.

196. Potemkin, A.D. 1995. Contribution to the knowledge of the liverworts of North America // Fragmenta Floristica et Geobotanica. 40. P. 323-338.

197. Potemkin A.D. 1998b. On the origin, evolution and classification of the genus Scapania (Dum.) Dum. (Scapaniaceae, Hepaticae) // J. Hattori Bot. Lab. N. 85. P. 33-61.

198. Potemkin, A.D. 1999a. An analysis of the practical taxonomy of some critical northern species of Scapania (Scapaniaceae, Hepaticae) // The Bryologist. Vol. 102, N 1. P 32-38.

199. Potemkin A.D. 1999b. Circumscription of the family Scapaniaceae with segregation of the new family, Diplophyllaceae (Hepaticae) // Ann. Bot. Fenn. 36. P. 271-283.334

200. Potemkin A.D. 1999c. On the evolution and classification of Scapania (Hepaticae). Subgenus Plicaticalyx // Annales Botanici Fenn. 36. P. 127-136

201. Potemkin A.D. 1999d. Scapania lingulata from Nevada a new puzzle of the sectio Curtae (Scapaniaceae, Hepaticae) // Beih. Haussknechtia. 9. P. 291-298.

202. Potemkin A.D. 2000a. Bryophyte flora of Hunan Province, China. 2. Scapania koponenii sp. nova (Scapaniaceae, Hepaticae) // Ann. Bot. Fenn. 37(1). P. 41-44.

203. Potemkin A.D. 2000b.Three new species of Scapania (Hepaticae) collected by Dr. David G. Long in Nepal //Arctoa. Vol. 9. P. 115-122.

204. Potemkin, A.D. 2000c. An updated list of liverworts of the Severnaya Zemlya Archipelago (East Siberian High Arctic) with description of new species, Scapania matveyevae // Arctoa. Vol. 9. P. 95-100.

205. Potemkin A.D. 2001a. Phylogenetic system and classification of the family Scapaniaceae Mig. emend. Potemkin (Hepaticae) // Ann. Bot. Fenn. 38 (in press).

206. Potemkin A.D. 2001b. Three new species of Scapania (Hepaticae) from India and China // Ann. Bot. Fenn. 38. P. 1-7.

207. Potemkin A.D. (in press) Genus Scapania // Flora of North America.

208. Potemkin A. D., Kalinauskaite N. 1998. To the knowledge of liverwort flora of the Grazute Regional Park, North-East Lithuania// Botanica Lithuanica. Vol. 4, N 1. P. 37-44.

209. Potemkin A.D., Kazanovsky S.G. 1993. On the genus Mylia S.Gray (Hepaticae, Jungermanniaceae, Mylioideae) // Arctoa. Vol. 2. P. 1-11.

210. Potemkin A.D., Konstantinova N.A. 1995. Rare liverworts of the Russian Arctic a preliminary list and directions for future research // Crytogamica Helvetica. 18. P. 33-40.

211. Potemkin A.D., Piippo S., Koponen T. (in press) Bryophyte flora of Hunan Province, China. 3. Diplophyllaceae and Scapaniaceae // Ann. Bot. Fenn.

212. Proctor M.C.F. 1979. Structure and eco-physiological adaptations in Bryophytes // Syst. Ass. Spec. Vol. 14, "Bryophyte Systematics", eds. G.C.S. Clarke and J.G. Duckett. P. 479-509.

213. Ryan E. 1889. Scapania kaurinii n. sp. // Bot. Notiser. 1889. S. 210-211.

214. Schiffner V. 1899. Beitrage zur Lebermoosflora von Bhutan (Ost-Indien) // Osterr. Bot. Zeit. 49. S. 203-207.

215. Schiffner V. 1931. Krit. Bemerkungen über die europ. Lebermoose. Ser. XVII. Schlee D. 1976. Structures and functions, their general significance for phylogenetic reconstruction in recent and fossil taxa// Zool. Scripta. Vol. 5, N 3/4. P. 181-184.

216. Schljakov R.N., Potemkin A.D. 1990. The main features of the hepatic flora of the arctic floristic region of the USSR // Abstracts 7th Meeting CEBWG. Kirovsk. P. 61-62.

217. Schofield W.B. 1985. Introduction to bryology. New York-London. 431 pp.335

218. Schofield W.B. 1992. Bryophyte distribution patterns // Bryophytes and lichens in changed environent. Eds. Bates J.W., Farmer A.M. Oxford Univ. Press. P. 103-130.

219. Schofield W.B., Crum H.A. 1972. Disjunctions in Bryophytes // Ann. Missouri Bot. Gard. Vol. 59, N 2. P. 174-202.

220. Schuster R.M. 1949. The ecology and distribution of Hepaticae in central and western New York // Amer. Midi. Nat. Vol. 43, N 3. P. 513-712.

221. Schuster R.M. 1951a. Notes on Nearctic Hepaticae III. A Conspectus of the family Lophoziaceae, with a revision of the genera and subgenera // Amer. Midi. Naturalist. Vol. 45, N l.P. 1-117.

222. Schuster R.M. 1951b. Notes on Nearctic Hepaticae IV. Scapania spitsbergensis and Scapania convexula in North America // Bryologist. Vol. 54, N 3. 162-180.

223. Schuster R.M. 1953. Boreal Hepaticae, a manual of the liverworts of Minnesota and adjacent regions // Amer. Midi. Nat. Vol. 49, N 2. P. I-V, 257-684.

224. Schuster R.M. 1961 Studies on Hepaticae. III-VI // Bryologist. Vol. 64, N 2-3. P. 198208.

225. Schuster R.M. 1966a. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. Vol. 1. New York, London. XVII+802 pp.

226. Schuster R.M. 1966b. Studies in Lophoziaceae. 1. The genera Anastrophyllum and Sphenolobus and their segregates. 2. Cephalolobus gen. n., Acrolophozia gen. n. and Protomarsupella gen. n. // Revue Bryologique et Lichenologique. 34. P. 240-287.

227. Schuster R.M. 1969. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. Vol. 2. New York, London. XII+1062 pp.

228. Schuster R.M. 1971. Studies on Antipodal Schistochilaceae and Scapaniaceae // Bull. Nat. Sei. Mus. Tokyo. Vol. 14(4). P. 609-660.

229. Schuster R.M. 1973. A note on Scapania perssonii Schust. // Bryologist. Vol. 76, N 4. P. 572-573.

230. Schuster R.M. 1974. The Hepaticae and Anthocerotae of North America east of the hundredth meridian. Vol. 3. New York, London. IX+880 pp.

231. Schuster R.M. 1978. Studies on Venezuelan Hepaticae // Phytologia. Vol. 39, N 4. P. 239-251.

232. Schuster R.M. 1979. The phylogeny of the Hepaticae // Bryophyte systematics. Syst. Ass. Spec. Vol. 14. Eds. Clarke G.C., Duckett J.G. London, New York. P. 41-82.

233. Schuster R.M. 1980. New combinations and taxa of Hepaticae. I // Phytologia. Vol. 45, N l.P. 415-437.

234. Schuster R.M. 1983a. Phytogeography of Bryophyta // New Manual of Bryology. Vol. 1336

235. Ed. Schuster R.M. Nichinan. P. 463-626.

236. Schuster R.M. 1983b. Reproductive biology, dispersal mechanisms, and distribution patterns in Hepaticae and Anthocerotae // Sonderbd. naturwiss. Ver. Hamburg. 7. P. 119-162.

237. Schuster R.M. 1984a. Evolution, phylogeny and classification of the Hepaticae // New Manual of Bryology. Vol. 2 Ed. Schuster R.M. Nichinan. P. 892-1070.

238. Schuster R.M. 1984b. Comparative anatomy and morphology of the Hepaticae // New Manual of Bryology. Vol. 2 Ed. Schuster R.M. Nichinan. P. 762-891.

239. Schuster R.M. 1984c. Diagnoses of some new taxa of Hepaticae // Phytologia Vol. 56, N 2. P. 65-74.

240. Schuster R.M. 1988. The Hepaticae of South Greenland // Beih. Nova Hedwigia. 92. P.1.255.

241. Schuster R.M. 1990. Origins of Neotropical leafy Hepaticae // Tropical Bryology. 2. P. 239-264.

242. Schuster R.M. 1999. Studies on Jungermanniidae IV. On Scapaniaceae, Blepharidophyllaceae and Delavayellaceae // J. Bryology. Vol. 2. P. 123-132.

243. Schuster R.M., Damsholt K. 1974. The Hepaticae of West Greenlland from ca. 66° N to 72° N // Meddel. Groenland. 199 (1). P. 1-373.

244. Schuster R.M., Damsholt K. 1987. Diagnoses of some new taxa of Jungermanniales // Phytologia. Vol. 63, N 5. P. 325-328.

245. Smith A.J.E. 1990. The liverworts of Britain and Ireland. Cambrige, New York, Port Chester, Melbourne, Sydney. 362 pp.

246. Srivastava S.C., Srivastava A. 1993. A remarkable Scapania (Scapaniaceae) from Manali (Himachal Pradesh: Western Himalaya) // J. Indian Bot. Soc. Vol. 72. P. 237-240.

247. Srivastava S.C., Srivastava A. 1994. Two species of Scapania (Dum.) Dum. from eastern Himalaya with sporophytes // Lindbergia. Vol. 19. P. 40-48.

248. Srivastava S.C., Srivastava A. 1995. Species of Scapania from Lilam in Kumaon (Western Himalayas), Uttar Pradesh, India // Geophytology. Vol. 24, N 2. P. 137-145.

249. Steenis C.G.G.J. 1962. The land-bridge theory in botany // Blumea. Vol. 11. P. 235-542. Steere W.C., Inoue H. 1978. Hepaticae of Arctic Alaska // J. Hattori Bot. Lab. N 44. P. 251-345.

250. Stephani F. 1894a. Hepaticae chinensis // Mem. Soc. Sci. Nat. et Math. Cherbourg. 29. S. 207-228.

251. Stephani F. 1894b. Hepaticarum species novae V // Hedwigia. 33. S. 1-10. Stephani F. 1896 Hepaticae / Die Flora der Samoa-Inseln. Ed. Reinecke F. Engler's Bot. Jahrb. 23. P. 300-316.337

252. Stotler R., Zehr D.R. 1980. Nemorosa vs. nemorea, a discourse in orthography // Taxon. 29. P.493-495.

253. Vana J. 1988a. Family relations structural bases in the Jungermanniales // J. Hattori Bot. Lab. N 64. P. 59-66.

254. Vana J. 1988b. Taxonomic studies within the suborder Jungermanniineae // Cryptogamia. Vol. l.P. 63-67.

255. Vana J. 1988c. Contribution to the knowledge of liverworts (Hepaticae) of the Soviet Central Asia (East Sayan Mts., Baikal Lake) //Novit. Bot. Univ. Carol. Praha. 4. P. 17-25.

256. Vana J. 1996. Notes on the Jungermanniineae of the world // Anales Inst. Biol. Univ. Auton. Mexico, Ser. Bot. 67(1). P. 99-107.

257. Vana J., Ignatov M.S. 1995. Bryophytes of Altai Mountains. V. Preliminary list of the Altaian hepatics // Arctoa. Vol. 5. P. 1-13.

258. Vana J., Zoldan Z. 1985. Some new and phytogeographically interesting bryophytes from Central Siberia // Abstr. Bot., Budapest. 9, Suppl. 2. P. 123-144.

259. Vitt D.H., Glime J.M. 1984. The structural adaptations of aquatic Musci // Lindbergia. Vol. 10. P. 95-110.

260. Wang W.-T. 1989. Notes on disjunction in the flora of China// Bull. Bot. Res. 9. P. 1-16. Watson, E.V. 1971. The structure and life of bryophytes. 3-rd ed. Hutchinson, London.211pp.

261. Whittemore A.T., Zhu R.-L., Hu R.-L., Zhao J-Ch. 1998. A check-list of the liverworts of Xinjiang, China // Bryologist. Vol. 101, N 3. P. 439-443.

262. Wigginton M.J., Grolle R. 1996. Catalogue of the Hepaticae and Anthocerotae of Sub-Saharan Africa // Bryophytorum Bibliotheca. Bd 50. 267 pp.

263. Withering W. 1776. A botanical arrangement of all the vegetables naturally growing in Great-Britain. Vol. 2. Birmigham. 385-838 pp.

264. Wu Y., Cao T. , Fu X. 1999. Scapania harae and S. karl-muelleri (Hepaticae) new to China and the infrageneric position of S. karl-muelleri // Bryologist. Vol. 102, N 2. P. 317-319.

265. Yang Bao-Yu, Lee W.-Ch. 1964. Bryophytic flora of Chi-Tou // Bot. Bull. Acad. Sinica. Vol. 5. P. 181-184.

266. Yano O. 1995. A new additional annotated checklist of Brazlian Bryophytes // J. Hattori Bot. Lab. N78. P. 137-182.338

267. Zanten B.O. van, Gradstein S.R. 1988. Experimental dispersal geography of Neotropical liverworts // Beih. Nova Hedwigia. Heft 90. P. 41-94.

268. Zehr D.R. 1980. An assesment of variation in Scapania nemorosa and selected related species (Hepatophyta) // Bryophytorum Bibl. Bd. 15. 140 pp.