Факторы, обеспечивающие жизнеспособность и сохранение потенциала вирулентности Yersinia enterocolitica при контаминации мясных продуктов и субстратов агрокомплекса тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 14.02.02, кандидат биологических наук Дробященко, Мария Андреевна

• Дробященко, Мария Андреевна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дробященко, Мария Андреевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 1. Особенности биологии и экологии Yersinia enterocolitica.

1.1. Общая характеристика бактерий рода Yersinia.

1.2. Факторы патогенности возбудителя иерсиниоза.13"

1.3. Психротрофные свойства возбудителя иерсиниоза.

1.4. Биохимические и антигенные свойства Y. enterocolitica.

1.5. Экология возбудителя иерсиниоза.

1.6. Эпизоотология иерсиниоза.

1.7. Эпидемиология иерсиниоза.

Глава 2. Эпидемиологическое значение формирования биопленок возбудителями пищевых инфекций в современных технологических условиях.

Глава 3. Материалы и методы исследований.

3.1. Культивирование иерсиний.

3.2. Отбор и подготовка проб для экспериментального исследования.

3.3. Подготовка проб и постановка полимеразной цепной реакции.

3.4. Оценка изолятов Y. enterocolitica в протистоцидном тесте.

3.5. Постановка кератоконъюнктивальной пробы.

3.6. Получение биопленок, сформированных Y. enterocolitica.

3.7. Витальная окраска биопленок, сформированных Y. enterocolitica акридиновым оранжевым.

3.8. Витальная окраска биопленок, сформированных Y. enterocolitica двухкомпонентным ультрафиолетовым красителем Live/Dead.

3.9. Электронная трансмиссионная микроскопия.

3.10. Электронная сканирующая микроскопия.

3.11. Статистическая обработка результатов.

РЕЗУЛЬТАТЫ.

Глава 4. Популяционная динамика Yersinia entero eolítica в естественных субстратах агрокомплекса.

4.1. Бактериологические исследования кормов, подстилки и воды из поилок.

4.2. Роль субстратов свинокомплекса в существовании Y. enterocolitica

Глава 5. Колонизация и размножение Yersinia enterocolitica 09 в пищевых продуктах, изготовленных в современных технологических условиях.

5.1. Сочетанное воздействие вакуума и низкой температуры на численность Yersinia enterocolitica в мясных изделиях.

Глава 6. Эпидемиологическая опасность формирования биопленок в условиях пищевого производства.

6.1. Формирование биопленки на пищевом оборудовании.

6.2. Формирование биопленки на мясных продуктах.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Факторы, обеспечивающие жизнеспособность и сохранение потенциала вирулентности Yersinia enterocolitica при контаминации мясных продуктов и субстратов агрокомплекса»

Иерсиниоз - острая кишечная инфекция (с частыми внекишечными осложнениями) из класса сапронозов, с алиментарным- путем, заражения*, возбудитель которой - Yersinia enterocolitica сероваров 03; 05; 09. Иерсинии убиквитарно распространены.во внешней среде, отличаясь полигостальностью, т.е.- чрезвычайно широким кругом, хозяев, в, почвенных, водных и наземных экосистемах (от простейших, гидробионтов, грызунов до приматов и человека) (Литвин В.Ю. и др., 1998, 2010; Сомов Г.П. и др., 1991; Пушкарева В.И., 1994, 2010). Г.В. Ющенко (1986) установила значительную роль грызунов в агрокомплексах, которые инфицируют субстраты (воду, корма, подстилку), представляя угрозу для сельскохозяйственных животных.

Признано, что в агрокомплексах основным хозяином иерсиний* являются свиньи. Взрослые животные переносят инфекцию почти бессимптомно, поросята, напротив, испытывают диарею, обезвоживание организма, учащение дыхания и сердцебиения, судороги.

Несмотря на отсутствие официальной регистрации заболеваний в России, по отдельным публикациям можно представить распространение иерсиниоза в отдельных регионах. Это Вологодская, Саратовская, Нижегородская, Тюменская области, где показатели варьируют от нескольких десятков до 2000 случаев в год с неуклонным ростом (Киселева И.С., 2005; Мамлеева Д.А., 2008; Соколов П.Н. и др., 2009).

По данным Федерального центра гигиены и эпидемиологии за 2009 год в России зарегистрировано 677577 случаев острых кишечных инфекций и пищевых токсикоинфекций (за исключением сальмонеллеза и шигеллеза); из которых около 500000 с неустановленной этиологией (Федеральная служба по надзору в сфере защиты прав потребителей и благополучия человека Федеральный центр гигиены и эпидемиологии). Можно предположить, что среди этих случаев определенную долю составляет кишечный, иерсиниоз.

В Скандинавских странах, близких к нам по климатическим условиям, кишечному иерсиниозу отводится третье место после сальмонеллеза и кампилобактериоза (Ahvonen P. et al., 1973; Fredriksson-Ahomaa М., et al., 2000; Grahek-Ogden D. et al., 2007).

Известно, что одним из ведущих факторов^ передачи. Y enterocolitica человеку служат мясные продукты*(Ющенко Г.В:, 1986; Киселева И:С., 2005; Boer Е., 1987; Lake R. J., 2000). Глобализация экономики обусловливает трансконтинентальное перемещение огромных объемов мяса,, которое в современных условиях может бесконтрольно вовлекаться в технологический процесс.

Особую эпидемиологическую значимость при этом представляют психрофильные свойства Y. enterocolitica (Сомов Г.П. и др., 1991). Процессы переработки, хранения, перевозки продуктов осуществляются при низких температурах - в промышленных холодильниках, рефрижераторах, цехах по приготовлению полуфабрикатов, что создает благоприятные условия существования иерсинии. Влияние абиотических факторов на эпидемиологически важные свойства Y. enterocolitica в процессах производства и хранения мясных продуктов изучено крайне слабо. О способности иерсиний формировать биопленки на мясе имеются лишь единичные и противоречивые сведения (Atkinson S. et al., 2009; Kim T.J. et al., 2008). Длительность и формы существования иерсиний в субстратах агрокомплекса не изучались. Растущее эпидемиологическое и эпизоотологическое значение иерсиниозов определяет актуальность исследований в этом направлении.

Цель работы — экспериментальная оценка воздействия основных абиотических факторов на численность, размножение, устойчивое сохранение, вирулентность и формирование биопленок Yersinia enterocolitica на мясных продуктах, а также субстратах агрокомплекса. 7

Задачи:

1. Выявить возможные источники и пути распространения иерсиний в агрокомплексе (на примере крупной свинофермы).

2. Разработать методические подходы для оценки популяционной динамики иерсиний- в агрокомплексе и в мясных продуктах при условиях, имитирующих реальные технологии хранения, переработки иреализации.

3. Оценить численность, вирулентность популяции У. еЫегосоИНса в субстратах свинокомплекса и мясных продуктах при действии реальных абиотических факторов (температура, вакуум, рН, влажность).

4. Изучить возможность и условия формирования биопленок. У. еШегосоНИса на кормах для животных и мясных продуктах при реальных температурах их хранения.

5. Выявить изменчивость основных фенотипических свойств иерсиний, изолированных из разных объектов.

6. Методами трансмиссионной и сканирующей микроскопии продемонстрировать стратегию существования иерсиний (адгезия, колонизация, размножение, формирование биопленок) на мясных продуктах и кормах животных. С помощью витальных красителей оценить жизнеспособность иерсиний в биопленках.

Научная новизна: Крупный свинокомплекс является мощным источником распространения иерсиний и других условно-патогенных бактерий в окружающей, среде и, представляет потенциальную эпидемиологическую и эпизоотологическую опасность, что было подтверждено на основе применения современных методов диагностики и индикации иерсиний.

В длительных опытах (210 суток) установлено устойчивое существование Г. еЫегосоИйса в концентрациях, близких к исходным, в ряде мясных продуктов при температурах их хранения в промышленных холодильниках (-20°С).

Впервые с помощью трансмиссионной электронной микроскопии выявлена колонизация и размножение К enterocolitica 09 в продуктах из-свинины при современных технологиях изготовления; а также в кормах для животных.

Впервые установлено, что воздействие ряда факторов (вакуума, температуры и-влажности) создает интегративный эффект, который приводит к» резкому увеличению концентрации кишечных иерсиний на контаминированных мясных изделиях.

Установлено изменение культуральных свойств Y. enterocolitica (ускорение биохимических реакций: уреазы, каталазы, ферментации Сахаров; сохранение агглютинабельности, цитопатогенности и плазмидьъ вирулентности Р45).

Впервые показано формирование биопленок Y. enterocolitica на мясе и кормах для животных, изученных с помощью сканирующей электронной микроскопии.

Практическая значимость

Предложенная витальная окраска является экспресс-методом для выявления жизнеспособных микробных клеток как в планктонном состоянии, так и в биопленках. Оригинальный метод, представленный в диссертации; оформлен в виде Методических рекомендаций: «Оценка жизнеспособности биопленок, сформированных Г. enterocolitica двухкомпонентным ультрафиолетовым красителем Live/Dead» (2011), утвержденных на совете по внедрению научных достижений в практику в ФГБУ «НИИЭМ им. Н.Ф. Гамалеи» Минздравсоцразвития России (протокол № 14 от 07.04.2011 г.).

Материалы диссертации представлены: на IV Международною научной конференции студентов и молодых ученых «Живые системы и биологическая безопасность населения» (Москва, 2005); на XV Московском Международном ветеринарном конгрессе (Москва, 2007); П-м Ежегодном Всероссийском инфекционном конгрессе (Москва, 2010), на Ш-м Ежегодном Всероссийском инфекционном конгрессе (Москва, 2011).

Материалы диссертации отмечены: грамотой на IV Международной научной конференции студентов и молодых ученых «Живые системы и биологическая безопасность населения» (Москва, 2005); дипломом на XV Московском Международном ветеринарном конгрессе (Москва, 2007); грамотой на конкурсе молодых ученых на П-м Ежегодном Всероссийском инфекционном конгрессе (Москва, 2010).

Материалы диссертации используются при чтении лекций по специальным курсам на кафедре инфектологии Первого МГМУ им. И.М. Сеченова, а также студентам ветеринарно-санитарного факультета ГОУ ВПО МГУПБ.

Положения, выносимые на защиту:

1. Эпидемическая угроза распространения иерсиний связана с животными, субстратами агрокомплекса, а также последующей переработкой, хранением и реализацией мясных продуктов.

2. Эпидемиологическая и диагностическая значимость современного методического комплекса для индикации иерсиний, в кормах и мясном сырье, сохранения потенциала вирулентности и оценки возможности заражения человека.

3. Эпидемиологическая опасность формирования биопленок в условиях пищевой индустрии.

Апробация работы

Апробация диссертации состоялась на научной конференции отделов эпидемиологии и природноочаговых инфекций ФГБУ «НИИЭМ им. Н.Ф. Гамалеи» Минздравсоцразвития России 22 февраля 2011 года.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 8 научных работ, в том числе 5 - в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Работа выполнена в лаборатории экологии возбудителей инфекций ФГБУ «НИИЭМ им. Н.Ф. Гамалеи» Минздравсоцразвития России. Ультраструктуру биопленок изучали с использованием сканирующего и трансмиссионного электронных микроскопов под руководством д.б.н., проф. В.Ю. Полякова (НИИ физико-химической биологии им. А.Н. Белозерского МГУ им. М.В. Ломоносова).

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Эпидемиология», Дробященко, Мария Андреевна

ВЫВОДЫ

1. Показано, что Yersinia enterocolitica способны существовать и размножаться в различных субстратах агрокомплекса (корма, вода поилок, подстилочный материал), достигая в течение 7 суток значительной концентрации (104 - Ю6КОЕ) и сохраняя потенциал вирулентности.

2. Установлено, что сочетание вакуума, влажности и низкой положительной температуры в готовых мясных продуктах увеличивает концентрацию иерсиний за трое суток в 100000 раз, что обусловлено интегративным эффектом действующих факторов.

3. Ультраструктурный анализ контаминированных продуктов выявил адгезию кишечных иерсиний на мясных волокнах с дальнейшей колонизацией и размножением бактерий.

4. В длительных опытах (210 суток) при температуре хранения туш в промышленных морозильниках (-20°С) показано близкое к исходной сохранение концентрации иерсиний (5x104 - 105 КОЕ/г). Выдерживание такого мяса при низких положительных температурах (4, 10°С), характерных для торговых и бытовых холодильников, приводило к росту концентрации иерсинии до

10'КОЕ/г.

5. С помощью сканирующей электронной микроскопии продемонстрировано формирование биопленок Y. enterocolitica на кормах для животных, мясных продуктах и материалах оборудования как при 25 — 30°С, так и при 10°С. Созревание биопленок при низкой температуре замедлялось с 2 суток до 5 - 9 суток.

6. Эпидемиологически важно сохранение потенциала вирулентности у К еШегосоИИса в процессе длительного хранения мясного сырья и готовых изделий при низких температурах. Это доказано наличием плазмиды вирулентности р45 у выделенных в разные сроки культур иерсиний, положительной кератоконъюнктивальной пробой на морских свинках, а также цитопатогенностью в тесте на клетках инфузорий.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дробященко, Мария Андреевна, 2011 год

1. Определитель бактерий Берджи. - М.: Мир, 1997. - Т.1. - С. 195 -196, 227-229.

2. Белова М.А., Ющенко Г.В. Случай выделения Yersinia enterocolitica от человека//ЖМЭИ. 1968. - № 9. - С. 148 - 150.

3. Беседнова. H.H. Экспериментальное и клинико-иммунологическое изучение псевдотуберкулезной инфекции: автореф. дис. . д-ра. мед.наук / М., 1979.-47с.

4. Бузолева JT.C., Сомов Г.П. Об эпидемиологической опасности хранения пищевых продуктов при низкой температуре // Гиг. и санитария. -2000.-№3.-С.31-34.

5. Гершун В.И. Экология листерий и пути их циркуляции в природном очаге // Экология возбудителей сапронозов. М., 1988.- С. 80-85.

6. Грузина В.Д. Коммуникативные сигналы бактерий //Антибиотики и химиотерапия 2003. №. 48: 32-39.

7. Годова Г.В., Пушкарева В.И., Калашникова Е.А., Борисова Е.Ю., Ермолаева С.А., Литвин В.Ю. Овощные растения как возможные резервуары листерий // Известия ТСХА . 2009. №4.

8. Гордейко В.А. Пути циркуляции и эпидемиологическое значение иерсиний в агроценозах: Дис. .к.м.н.- М., 1990. 167 с.

9. Гордейко В.А. Цепь циркуляции кишечных иерсиний в агроценозе и эпидемическое ее проявление // Потенц. патоген, бактерии в природе. М., 1991.,С. 75-86.

10. Довбыш B.C. Характеристика факторов патогенности Yersinia enterocolitica Дис. .к.в.н.- М., 2004. — 136 с.

11. Довгаль Г.Д. Биологические свойства кишечных иерсиний в зависимости от источника их выделения: Автореф. дисс. канд. наук. А-Ата, 1988. 20 с.

12. Догель Л.З., Карплюк И.A., Yersinia enterocolitica как возможный возбудитель пищевых токсикоинфекций // Вопр. питания. 1984. - № 3. - С. 3 — 6.

13. Дробященко М.А., Пушкарева В.И., Юров Д.С., Поляков В.Ю. Колонизация и размножение Yersinia enterocolitica 09 в пищевых продуктах, изготовленных в современных технологических условиях // Эпидемиология и вакцинопрофилактика. 2010. № 4. С. 51 57.

14. Дробященко М.А., Пушкарева' В.И., Поляков В.Ю. Ультраструктурные основы существования кишечных иерсиний в мясных продуктах и кормах // Мясная индустрия. 2010. № 10. С. 30 — 32.

15. Ермолаева С.А., Литвин В.Ю., Пушкарева В.И. Современное развитие идей Н.Ф. Гамалеи в области изучения возбудителей сапронозов // 150 лет со дня рождения Николая Федоровича Гамалеи. М: ООО Дизайн - студия A4, 2009.'С. 22-31

16. Ефимочкина Н.Р. Роль физико-химических и биологических воздействий в формировании толерантности бактерий, контаминирующих пищевые продукты // Журн. микробиол. 2009. № 4. С. 120- 125.

17. Желудков М.М. Характеристика антигенных комплексов, обусловленных перекрестными реакциями между бруцеллами и Yersinia enterocolitica 09 / М.М. Желудков, Е.А. Драновская // ЖМЭИ 1985 - №5 - 4951.

18. Зыкин Л.Ф., Щербаков A.A., Хапцев З.Ю. Иерсиниоз и псевдотуберкулез сельскохозяйственных животных. Саратов, 2002. - 67 с.

19. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы.- М.: МГУ, 1987.- 256 с.

20. Канаева Т.И. Разработка методов выделения и идентификации бактерий Aeromonas hydrophila: Дис. .к.б.н. Саратов, 2009. - 131 с.

21. Колос E.H., Тутов H.H., Ющенко Г.В. и др. Сельскохозяйственные животные как источник иерсиниозов // Журн. микробиол. 1985. №4. С.77-79.

22. Кирьянов Е.А., Савчук И.И. / Болезни животных и их профилактика. Новосибирск, 1987. - С. 22-25.

23. Киселева И.С. Мясо как фактор передачи инфекции при иерсиниозе: Дис. .к.б.н. Саратов, 2005. - 116 с.

24. Кузнецов В.Г., Багрянцев В.Н., Клименко В.В. Роль рефрижераторов» в распространении бактерий рода Yersinia. Гиг. и санитария. 1992. -№2.- С. 43-46.

25. Куликовский A.B., Джентемирова K.M. Иерсиниоз актуальная проблема ветеринарной медицины // Ветеринария. - 1993. - №11 -12. -С. 28-35.

26. Куликовский A.B., Павлова И.Б., Айвазян М.А., Дроздова Т.Д. Поведение микробной популяции во внешней среде // Вестник с.-х. науки. 1990. № 12. С. 101.

27. Куликовский A.B., Соснина В.В. Пищевые зоонозы актуальная проблема ветеринарии // Актуал. проблемы ветеринарно-санитарного контроля сельскохозяйственной продукции. - М., 1995. - С. 3 - 4.

28. Ленченко Е.М. Иерсиниоз. Этиология, диагностика, меры борьбы и профилактика (проблемная лекция). М., 2002. - 42 с.

29. Литвин В.Ю.Общие закономерности и механизмы существования патогенных микроорганизмов в почвенных и водных экосистемах. // Экология возбудителей сапронозов. М., 1988, С. 20 — 34.

30. Литвин В.Ю. Потенциальная патогенность и случайный паразитизм микроорганизмов // Потенциально патогенные бактерии в природе. М., 1991. -С. 9-30.

31. Литвин В.Ю., Сомов Г.П., Пушкарева В.И. Сапронозы как природно-очаговые болезни // Эпидемиология и вакцинопрофилактика, 2010: № 1.С. 10-16.

32. Литвин В.Ю., Гинцбург А.Л., Пушкарева В.И., Романова Ю.М., Боев Б.В. Эпидемиологические аспекты экологии бактерий / Рос. акад. мед. наук, Науч.-исслед. ин-т эпидемиологии и микробиологии им. Н. Ф. Гамалеи, М.: Фармарус принт, 1998. 256 с.

33. Макарова В.Н. Иерсиниоз свиней в условиях крупного сельскохозяйственного региона (эпизоотология, меры борьбы, лабораторное обеспечение эпизоотологического надзора): Дис. .к.в.н.- Н.Новгород., 2006. -172 с.

34. Максименкова И. А. Популяционная динамика псевдотуберкулезного микроба в почве: Автореф. дисс. канд.биол.наук. М., 1987.-22 с.

35. Мамлеева Д.А. Эпизоотологическое проявление паразитарных систем сапронозов в отдельных регионах РФ (на модели иерсиниоза): Дис. . .д.в.н. Н.Новгород., 2008. 234 с.

36. Павлова И.Б. Закономерности развития популяций бактерий в окружающей среде (электронно-микроскопическое исследование). Дисс. доктора биол.наук. М., 1999.

37. Петрова H.A. Кишечный иерсиниоз 0:3 в условиях крупного города (эпидемиологическая и клиническая характеристика): Автореф. дисс. канд.мед.наук. Л., 1981. - 8 с.

38. Писаренко И.И., Куцевалов С.И., Проценко С.Л. Характеристика иерсиний, выделенных от овец // Ветеринария. 1990. - №2. - С. 43 — 46

39. Покровский В.И1., Пак С.Г., Н.И. Брико, Б.К. Данилкин Инфекционные болезни и эпидемиология / М. «Геотар -Медиа», 2007 -813 с.

40. Прозоровский С.В., Покровский В.И., Тартаковский И.С. Случайные паразиты продукт цивилизации? // Будущие науки. - М.: Знание, 1987.-Вып. 20.-С. 165-177.

41. Пушкарева» В.И: Каминская А.А., Мойсенович М.М. и* др. Взаимодействия бактерий Burkholderia cenocepacia с почвенными инфузориями Tetrahymena pyriformis в процессе формирования биопленок // Успехи соврем, биологии. 2008. Т. 128. № 6. С. 553-561.

42. Пушкарева В.И. Патогенные бактерии в почвенных и водных сообществах (экспериментально экологическое исследование): Дис. . .д.б.н. -М., 1994.210 с.

43. Пушкарева В.И., Литвин В.Ю., Дробященко М.А., Юров Д.С., Поляков В.Ю. , Мухачев А .Я. Эпидемиологическая опасность формирования биопленок в условиях пищевого производства. В печати.

44. Рубан Е.Л. Физиология и биохимия представителей рода Pseudomonas. М.: Наука, 1986.

45. Смирнов И.В. Возбудитель иерсиниоза и близкие к нему микроорганизмы // Клин, микробиол. и антимикроб, химиотерапия. 2004. -Т.6.-Ж-С 10-21.

46. Сомов Г.П. Дальневосточная скарлатиноподобная лихорадка (эпидемический псевдотуберкулез) / Г.П. Сомов // Дальневосточная скарлатиноподобная лихорадка (псевдотуберкулез человека); Под. ред. Г.П. Сомова. Владивосток, 1974. - 3-11.

47. Сомов Г.П. Дальневосточная скарлатиноподобная лихорадка / Г.П. Сомов. М.: Медицина, 1979. - 182 с.

48. Сомов Г.П. Значение феномена психрофильности патогенных бактерий для обоснования возможности их размножения в окружающей среде // Экология возбудителей сапронозов. 1988. С. 35 - 47.

49. Сомов Г.П., Беседнова H.H., Дзадиева М.Ф., Тимченко Н.Ф. Иммунология псевдотуберкулеза. Новосибирск: Наука, 1985. - 182 с.

50. Сомов Г.П., Литвин В.Ю. Сапрофитизм и паразитизм патогенных бактерий // Новосибирск.: Наука. 1988. — 208 с.

51. Сомов Г.П., Варвашевич Т.Н., Тимченко Н.Ф. Психрофильность патогенных бактерий / Новосибирск, Наука. 1991. - 202 с.

52. Сукачев В.Н. Основы теории биогеоценологии. М. АН СССР. 1947.283 с.

53. Терских В.И. Сапронозы. (О болезнях людей и животных, вызываемых микробами, способными размножаться вне организма во внешней среде, являющихся для них местом обитания) // Журн. микробиологии. 1958. -№8. С. 118-122.

54. Тимченко Н.Ф. Патогенетическое значение психрофильносизи Yersinia pseudotuberculosis Автореф. дисс. . докт. мед. наук- Владивосток, 1989.-44 с.

55. Тимченко Н.Ф., Недашковская Е.П., Долматова Л.С., Сомова -Исачкова JI.M! Токсины Yersinia pseudotuberculosis / Владивосток. 2004. 219 с.

56. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих / М.: Мир. 1975.-324 с.

57. Хомякова Т.И., Макарова О.В., Козловский Ю.Е., Хомяков Ю:Н. Иммуноморфология инфекционного процесса при экспериментальном инфицировании бактерией Aeromonas hydrophila. Актуальные проблемы транспортной медицины № 1 (15), 2009 г С. 57-65.

58. Ценева Г.Я., Солодовникова Н.Ю., Воскресенская Е.А. Молекулярные аспекты вирулентности иерсиний // Клин, микробиол. и. антимикроб, химиотерапия. 2002. - № 3 - Т.4. - С. 248 - 266.

59. Шарипова М.Я. Распространенность и некоторые особенности-, эпидемиологии иерсиниоза в аридной-зоне / Автореф. дис. канд. биол. наук. -Москва, 1989. 29 с.

60. Шубин Ф.Н. Экологические и молекулярно-генетические аспекты эпидемиологии псевдотуберкулеза: Автореф. дисс. докт. наук. Владивосток, 1993.-40. с.

61. Шумилов К.В., Мельниченко Л.П:, Селиверстов В.В. Современные данные об иерсиниозе животных // Ветеринария. 1998. - № 4. -С.7-13.

62. Шустрова Н.М., Дубровский Ю.А. Природные резервуары условно-патогенных бактерий // Потенц.патоген. бактерии в природе. М., 1991 - б. -С.30-32.

63. Шустрова Н.М., Гордейко В.А, Мисуренко Е.Н, Пушкарева В.И., Литвин В.Ю. Иерсинии в растениях экспериментальное исследование) / Потенц.патоген. бактерии в природе. -М., 1991 — б. С.30-32.

64. Юсупова P.C., Горловская Э.В., Хакимов Н.М. Вспышка иерсиниоза в актанышском районе Республики Татарстан // Инфекционные болезни. Тезисы конференции. 2000

65. Ющенко Г.В. , Храмова Л.П., Авилов В.М., Пылинин В.Ф., Селиверстов В.В., Абрамов В.Н., Шумилов К.В., Мельниченко Л.П., Ниязов У.Э. Иерсиниозы. Санитарные и ветеринарные правила, Госкомсанэпиднадзор России, Минсельхозпрод России, Москва, 1996.

66. Ющенко Г.В. К проблеме острых кишечных инфекций, вызываемых некоторыми условно патогенными микробами // Пищевые токсикоинфекции. Саратов, 1997. - с. 220 - 225.

67. Ющенко Г.В. Распространенность иерсиниоза в условиях жаркого климата // Иерсиниозы (микробиология, эпидемиология, клиника, патогенез, лабораторная диагностика): Тез. Всесоюзн. научно-практ. конфер. Владивосток, 12-13 сентября 1989. С. 128 - 129.

68. Ющенко Г.В. Род Yersinia. Энтеробактерии (Руководство для врачей под ред. В.И. Покровского).- М.: Медицина, 1985. С. 220 - 239.

69. Ющенко Г.В.Экологические аспекты эпидемиологии и клиники иерсиниоза и псевдотуберкулеза. М., 1983. С. 5 - 10.

70. Ющенко Г.В., Дунаев В.И. Методика выделения и идентификации Yersinia enterocolitica и Yersinia pseudotuberculosis// Лаб. дело. 1980. - № 6. -С. 367-370.

71. Ющук Н.Д., Ценева Г.Я., Кареткина Г.Н., Бродов Л.Е. Иерсиниозы. -М.: Медицина, 2003. 208 С.

72. Agger W.A., Me Cormick I.D. and Gurwith M.J. Clinical and microbiological features of Aeromonas hydrophila-associated diarrhea.// J. Clin. Microbiol. 1985. № 21.P. 909 913.

73. Ahvonen P., Thai E., Vasenius H. Occurrence of Yersinia enterocolitica in animals in Finland and Sweden I I Contr. Microbiol. Immunol. 1973. № 2. P. 135 -136.

74. Allison D.G., Ruiz В., SanJose C., Jaspe A., Gilbert P. // Extracellular products as mediators of the formation and detachment of Pseudomonas fluorescens biofilms. // FEMS Microbiol. Lett. 1998. № 167. P. 179-184.

75. Andersen J.K. Contamination of freshly slaughtered pig carcasses with human pathogenic Yersinia enterocolitica II Food Microbiol. 1988. — Vol. 7, № 3. P. 193-202.

76. Andersen J.K., Sorensen R. and Glensbjerg M. 1991. Aspects of the epidemiology of Yersinia enterocolitica: a review. Int. J. Food Microbiol. 1991. №13. P. 231-238.

77. Annous B.A., Fratamico P.M., Smith J.L. Quorum sensing in biofilms: why bacteria behave the way do //J. of food science. 2009, V. 74(1). P.24 37.

78. Atkinson S., Sockett R.E., M. Cámara, Williams P. Quorum Sensing and the Lifestyle of Yersinia II Curr. Issues Mol. Biol. 2009. №8. P. 1-10.

79. Auger S., Krin E., Aymerich, S. and Gohar M. Autoinducer 2 affects biofilm formation by Bacillus cereus. II Appl Environ Microbiol . 2006. №.72. P. 937-941.

80. Barber C., Eylan E. Immunochemical relations of Yersinia enterocolitica with Yersinia pestis and their connection with other Enterobacteriaceae II Microb. Letter. 1976.Vol. 3. P. 25-29.

81. Bockemuhl J., Wong J. Yersinia. In: Murray P.R., Baron E.J., Jorgansen J.H., Pfaller M.A. Yolken R.H. // Manual of clinical*microbiology. 8th ed. Washington (DC): ASM Press, 2003. P. 672 - 683.

82. Bhaduri S., Wesley I.V., Bush E.J. Prevalence of pathogenic Yersinia enterocolitica strains in pigs in the United States // Appl. Environ. Microbiol. 2005. №11.P. 7117-7121.

83. Bohach G.A. and Snyder I.S. Characterization of surfaces involved in adherence of Legionella pneumophila to Fischerella species.Infect Immun. 1983 October; 42(1): 318-325.

84. Bölin I., Norlander L., and Wolf-Watz H. Temperature-inducible outer membrane protein of Yersinia pseudotuberculosis and Yersinia enterocolitica is associated with the virulence plasmid. Infect Immun. 1982 August; № 37(2) P.506-512.

85. Bottone E.J. Yersinia enterocolitica: overview and epidemiologic correlates//Microb. Infect. 1999. Vol. 1. P. 323 333.

86. Christensen S.G. The Yersinia enterocolitica situation in Denmark.// Contributions to Microbiology and Immunology. 1987.№ 9. P. 93-97.

87. Colwell R.R. and Spira W.M. The ecology of Vibrio cholerae, In Barua D. and Greenough W.B.I, (ed.), Cholera. Plenum, New York, N.Y.1992. P. 107-127.

88. Cornells G., Laroche B., Balligand G., Sory M.-P., Wauters G. Yersinia: enterocolitica, a primary model for bacterial invasiveness // Rev. Infect. Diseases. -1987. Vol. 9. № 1. P. 64-87.

89. Costerton J: W., Cheng K. J. Geesy G.G. et al. Bacterial biofilms in nature and disease. // Annu. Rev. Microbiol. 1987. № 41. P. 435 464.

90. Costerton J.W., Veeh R., Shirtliff M et al. The application of biofilm science to the study and control of chronic bacterial infections // J. Clin Invest. 2003. V. 112(10). P. 1466-1477.

91. Cox P., Rossel R., Gaya A., Prats G. Research not: the presence of Yersinia enterocolitica and other Yersinia species on the carcasses of market broilers II Poultry Sei. 1990. Vol. 69, № 3. P. 482 485.

92. Czernomysy-Furowicz D., Furowicz A. J, Karakulska J-.,. Nawro-tek P., Peruzynska A., Kalisinska E. A case of isolation Yersinia enterocolitica from duck muscles II Adv. Agr. Sei. 1999. Vol. 6, № 1. P. 19 23.

93. Davies D.G., Chakrabarty A.M., Geesey G.G. Exopolysaccharide production in biofilms: substratum activation of alginate gene expression by Pseudomonas aeruginosa. II Appl. Environ. Microbiol. 1993. № 59. P.l 181-1186.

94. Duffy E.A., Belk K.E., Sofos J.N. et al. Extent of microbial contamination in United States retail pork products // Journal of Food Protection. 2001. №64. P. 172- 178.

95. Figueras M.J., Guarro J. and Martinez-Murcia A. Clinically relevant Aeromonas species. II Clin Infect Dis .2000. V. 30. P. 988-989.

96. Finlay BB, Falkow S. Common themes in microbial pathogenicity revisited. Microbiol Mol Biol Rev. 1997 Jun; № 61(2). P. 136-69.

97. Franzin L., Fantino P., Vidotto V. Isolation of Yersinia enterocolitica and Y enterocolitica like microorganisms from raw milk in Italy // Curr. Microbiol. 1984. V. 10. P. 357 - 360.

98. Fukushima I., Hoshina K., Itogowa H., Gomyoda M. Introduction into Japan of pathogenic Yersinia through imported pork, beef and fowl // Int. J. Food Microbiol. 1997. V.35, № 3. P. 205 212.

99. Fukushima I., Marugama K. Omori I. et al. Kontamination von Schweinen mit Yersinia im Schlachthaus // Fleischwirtschaft. 1990. V.70, №10.-P. 1330-1332.

100. Gavin R., Rabaan A.A., Merino S., Tomas J:M., Gryllos I., and Shaw J.G. Lateral flagella of Aeromonas species are essential for epithelial cell adherence and biofilm formation. // Mol. Microbiol. 2002. № 43. P. 383-397.

101. Gazzola S., Cocconcelli P.S. Vancomycin heteroresistance and biofilm formation in Staphylococcus epidermidis from food // Microbiology. 2008. № 154. P. 3224-3231.

102. Gemski P., Lazere J. R., Casey T. Plasmid associated with pathogenicity and calcium dependence of Yersinia enterocolitica II Infect. Immun. 1980.-Vol. 27.P. 682-685.

103. Cole S. P., Harwood J., Lee R., She R., and Guine D.G. Characterization of Monospecies Biofilm Formation byHelicobacter pylori // J. Bacteriol. 2004. P. 3124-313.

104. Grahek-Ogden D., Schimmer B., Kofitsyo S. et al. Outbreak of Yersinia enterocolitica serogroup 0:9 infection and processed pork, Norway // Emerging infectious diseases. 2007. V. 13. № 5. P. 754 756.

105. Heesemann J. Enteropathogenic yersiniosis: pathogenicity factors and new diagnostic methods Germany. // Infect. Immun. 1990. Vol.18. P. 186-191.

106. Houdt R.V., Michiels C.W. Biofilm formation and the food industry, a focus on the bacterial outer surface // Appl. Microbiol. 2010; № 109(4). P. 111731.

107. Hughes D. Repeated isolation* of Yersinia enterocolitica from pasteurized milk in holding vat at a dairy factory // J. Appl. Bacteriol. 1980. V. 48. -P. 383 -385.

108. Isberg R. R., Swain A., and Falkow D. Analysis of expression and thermoregulation of the Yersinia pseudotuberculosis inv gene with hybrid proteins // Infect Immun. 1988 August. №.56(8). P.2133-2138.

109. Kapatral V., Olson J.W., Pepe J.C., Miller V.L., Minnich S.A. Temperature-dependent regulation of Yersinia enterocolitica Class 3 flafellar genes//Mol. Microbiol. 1996.Vol. 19.P. 1061 1071.

110. Kapperud G. Yersinia enterocolitica in food hygiene. // Int. J. Food Microbiol. 1991. №12., P. 53-66.

111. Karib H., Seeger H. Presence of Yersinia and Campylobacter spp. in foods. //Fleischwirtsch 1994. № 74. P.l 104-1106.

112. Kennedy M.J., Sandin R.L. Influence of growth conditions on Candida albicans adhesion, hydrophobicity and cell wall ultrastructure. / J Med Vet Mycol. 1988 Apr; № 26(2). P. 79-92.

113. Keyhani N.O. and Roseman S. The chitin catabolic cascade in the marine bacterium Vibrio furnissii. II J. Biol. Chem. 1996. №271. P.33414-33424.

114. Kim T.J., Young B.M., Young G.M. Effect of Flagellar Mutations on Yersinia enterocolitica Biofilm Formation // Appl. Environ. Microbiol. 2008. V. 74. № 17. P. 5466-5474.

115. Kwaga J.K.P., Iversen J.O. Laboratory investigation of virulence among strains of Yersinia enterocolitica and related species isolated from pigs and pork products II Can. J. Microbiol. 1992. Vol. 38, № 2. P. 92 97.

116. Lachia R.V., Zink D.L. Detennination of plasmid-associated hydrophobicity of Yersinia enterocolitica by a latex particle agglutination test. J Clin Microbiol. 1984 May; № 19(5). P. 660-663.

117. Laird W.J. Cavanaugh D.C Correlation of autoagglutination and virulence of Yersinia.// J. Clin Microbiol. 1980 April; № 11(4), P. 430-432.

118. Lake RJ:, Baker M.G., Garrett N.et al. Estimated number of cases foodborne infectious disease in New Zealand // New Zealand*Medical Journal. 2000. № 113. P. 278-281.

119. Lee W.H., Smith R.E., Damare J.M. Evaluation of virulence test procedures for Yersinia enterocolitica recovered from foods // Journal of Applied Bacteriology. 1981. № 50. P. 529 539.

120. Lee J., Jayaraman A., Wood T.K. Indole is an inter-species biofilm signal mediated by SdiA. // BMC Microbiol. 2007. № 7. P.42.

121. Li H., Bhaduri, S. and Magee, W.E. Maximizing plasmid^ stability and production of released proteins in Yersinia enterocolitica. Applied and Environmental Microbiology. 1998.№ 64. P. 1 812-1815.

122. McLean R.J., Whitely M., Strickler D.J., Fuqua W.C. Evidence of autoinducer activity in naturally occurring biofilms. // FEMS Microboil. Lett. 1997. 154. p.259-263.

123. Martinez R.J. Plasmid-mediated and temperature-regulated surface properties of Yersinia enterocolitica. Infect Immun. 1983. September; № 41(3).P. 921-930.

124. Nalin R., Daya V., Reid A., Levine M., and Cisneros L. Adsorption and growth of Vibrio cholerae on chitin.D Infect Immun.\919 August; № 25(2) P. 768770.

125. Pan J. and Ren D. Quorum sensing inhibitors: a patent Overview // Expert Opin Ther Pat. 2009.V.19, P. 1581-1601

126. Perry R.D. and Brubaker R.R. Vwa+ phenotype of Yersinia enterocolitica. Infect Immun. 1983 April; № 40(1). P. 166-171.

127. Pratt L.A. and Kolter R. Genetic analysis of Escherichia? coli biofilm formation: roles of flagella, motility, chemotaxis and type I pili. // Mol. Microbiol. 1998. № 30. P.285-293.

128. Pierson D.E. Falkow S. The ail gene of Yersinia enterocolitica has a role in the ability of the organism to survive serum killing. // Infect. Immun. 1993. Vol. 61. P. 1846-52.

129. Prigent-Combaret C., Vidal O., Dorel C., Lejeune P. Abiotic surface sensing and biofilm-dependent regulation of gene expression in Escherichia coli. // J. Bacteriol. 1999; 181. P.5993-6002.

130. Prouty A.M., Schwesinger W.H., Gunn J.S. Biofilm formation and interaction with the surface of gallstones by Salmonella sp. Infect. Immun; 2002, v.70, P.2640-2649.

131. Reeser R., Medler R., Billington S., Jost B. and Joens L.A. Characterization of Campylobacter jejuni biofilms under defined growth conditions. // Applied Environ. Microbiol. 2007. №. 73. P. 1908-1913.

132. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electron opaque strain in electron microscopy // J. Cell Biol. 1963. V. 17. № 1. P. 208 212.

133. Saikia G.K., Thapliyal D.C. Enterotoxigenicity as an* attribute of virulence in Yersinia enterocolitica II Indian. J. Experiment.Biol. 1997. V. 35.-P. 1108-1110.

134. Schadich E., Cole A.LJ. Inhibition of frog antimicrobial peptides by extracellular products of the bacterial pathogen Aeromonas hydrophila // Journal of Applied Microbiology 2009. V.49. P. 384-387.

135. Schiemann D.A. Yersinia enterocolitica and Yersinia pseudotuberculosis II In: Foodborne Bacterial Pathogens. 1989. P. 601 672.

136. Schiemann D. A. Isolation of toxigenic Yersinia enterocolitica from retail pork products. // J. Food Protect. 1980. № 43. P. 360-369.

137. Shiozawa K., Nishina T., Miwa Y. et al. Colonization in the tonsils of swine by Yersinia enterocolitica II Contr. Microbiol. Immunol. 1991 № 12. P: 63-67.

138. Slee K.J., Skilbeck N.W. Epidemiology of Yersinia enterocolitica and Yersinia pseudotuberculosis infection in ship in Australia // J. Clin.: Microbiol. -1992. Vol. 30, №3. P. 712-715.

139. Stickler D.J., Morris N.S., McLean R.J., Fuqua C. -Biofilms on indwelling urethral catheters produces quorum-sensing signal molecules in situ and in vitro. // Appl. Environ. Microbiol. 1998. 64. P. 3486-3490.

140. Talsma S.S. Biofilms on medical devices // Home Healthc Nurse. 2007. V. 25(9). P. 589-594.

141. Tarver T. Biofilms a threat to food safety // Food technology. 2009.V. 2. P. 46-52.

142. Tsai S.J, Chen L.H. Occurrence of Yersinia enterocolitica in pork products from northern Taiwan.// Contrib Microbiol Immunol. 1991; №. 12. P.56-62.

143. Vasilieva G.I., Kozlovsky V.N, Kiseleva A.K, Mishankin M.B, Mishankin B.N. Role of apoptosis of phagocytic cells in, the development1 of immunodeficiency in plague. // Adv. Exp Med Biol. 2003; № 529. P. 181-3.

144. Walters M., Sperandio V. Quorum sensing' in Escherichia coli and Salmonella II J. Med. Microbiol. 2006. V. 296. P. 125 - 131.

145. Watnick P:L, Fullner K.J., Kolter R. A role for the mannose-sensitive hemagglutinine in biofilm formation by Vibrio cholera El Tor. // J. Bacteriol. 1999. 181. P. 3606-3609.

146. Watnick P. and Kolter R. Minireview Biofilm, City of Microbes // Journal of Bacteriology. 2000. V. 182. №10. P. 2675-2679.

147. Watnick P.I. and Kolter R. Steps of development of a Vibrio cholerae biofilm. // Mol. Microbiol. 1999. № 34. P.586-595.

148. Wauters G., Aleksic S., Charlier J., Schulze G.Somatic and Flagellar Antigens of Yersinia and related species // Current investigation of the Microbiology of Yersinia, Contrib. Microbiol. Immunol/Basel: Karger, 1991. Vol. 12. P. 239-243.

149. Weynants V., Jadot V., Denoel P.A., Tibor A., Letesson, J.-J. (1996) Detection of Yersinia enterocolitica serogroup 0:3 by a PCR Method. // Journal of Clinical Microbiology; №. 34. P. 1224-1227.

150. Yoon Y. and J.N. Sofos. 2006. Quorum sensing and stress resistance relationship in Salmonella. 93 rd Annual Meeting of the International Association of Food Protection, August 13-16, Calgary, Alberta, Canada. Abstract No. P. 4-60.

151. Zheng X.B. and Xie C. Isolation, characterization and epidemiology of Yersinia enterocolitica from humans and animals // J. Appl. Bacteriol. 1996. № 81. P. 681-684.