Сенсомоторная реакция в распознавании цветового и яркостного контраста тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 19.00.02, кандидат психологических наук Дворянчикова, Александра Павловна

• Дворянчикова, Александра Павловна
• кандидат психологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат психологических наук Дворянчикова, Александра Павловна

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Морфология и нейрофизиология сетчатки.

2.1.1 Топография распределения рецепторов в центральной сетчатке.

2.1.2. Понятие рецептивного поля. Организация рецептивных полей сетчатки.

2.1.3. Дисталъный отдел сетчатки.

2.1.4. Проксимальный отдел сетчатки.

2.2. Центральные зрительные пути.

2.2.1. Мишени ганглиозных клеток сетчатки.

2.2.2. Сетчаточные связи с латеральным коленчатым телом.

2.2.3. Латеральное коленчатое тело.

2.2.4. Первичная зрительная кора.

2.2.5. Экстрастриальная зрительная кора.

2.3. Перцептивные пространства цвета и яркости.

2.4. Время сенсомоторной реакции в исследованиях зрительных функций.

2.5. Сравнение врожденных и приобретенных дефектов цветового зрения.

2.6. Методы оценки приобретенных нарушений цветового зрения.

2.6.1. Классические тесты.

2.6.2. Компьютерные методы.

3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Методика эксперимента.

3.2. Измерение цветовых характеристик монитора.

3.3. Методы отбора группы испытуемых.

3.4. Характеристика группы испытуемых.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4.1. Исследование топографии цветовой и яркостной контрастной чувствительности в норме.

4.1.1. Ахроматические стимулы.

4.1.2. Цветовые стимулы на цветооппонентных фонах.

4.1.3. Цветовые оттенки линий наиболее вероятных ошибок врожденных дихроматов

4.2. Оценка топографии цветовой и яркостной контрастной чувствительности при нарушениях сетчатки и зрительного нерва.

4.2.1. Тестирование при галукоме.

4.2.2. Тестирование при макулярной дистрофии Штаргардта.

4.3 Тестирование полей зрения у цветоаномалов.

4.3.1. Протономалия.

4.2.4. Дейтераномалия.

5. ОБСУЖДЕНИЕ.

6. ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сенсомоторная реакция в распознавании цветового и яркостного контраста»

Точность и скорость зрительного опознания являются жизненно важными свойствами зрительной системы человека. Согласно современным представлениям, в зрительной системе информация о базисных признаках зрительно воспринимаемых объектов обрабатывается в параллельных каналах (Вызов, 1992; Глезер и др., 1975; Шевелев, 1992; Hubel and Wiesel, 1960; Kolb, 1995; Kolb et al., 1995; Kolb and Nelson, 1984).

В настоящее время в экспериментах на животных подробно исследована нейрофизиологическая организация рецептивных полей (РП) клеток сетчатки и их мишеней в последующих отделах зрительного анализатора. РП нейронов в зрительной системе обладают селективной чувствительностью к определенным признакам объекта таким, как цвет, яркость, величина и направление раздражителя, и практически не чувствительны к диффузному освещению. Клетки со сходными характеристиками РП образуют от сетчатки вплоть до зрительной коры параллельные пути, которые обладают функциональными, анатомическими и физиологическими различиями. Выделяют парво- и магноцеллюлярную системы.

Клетки парвоцеллюлярной системы преимущественно обладают небольшими размерами и РП, связаны с тоническими клетками сетчатки, обладают цветоселективностью, относительно низкой контрастной чувствительностью и цветоппонентными РП. В отличие от них магноцеллюлярные клетки обладают крупными сомами и широкими РП, связаны с фазическими клетками сетчатки, являются цветослепыми, в большей степени настроены на ориентацию раздражителя и обладают высокой контрастной чувствительностью (Вызов, 1992; Шевелев, 1992; Dreher et al., 1978; Horton, 1992; Hubel and Wiesel, 1960; Kolb, 1995; Kolb et al., 1995; Kolb and Nelson, 1984). В то же время, начиная с уровня биполяров, нейроны отличаются по знаку реакции на изменение локальной освещенности РП и разделяются на световой (on-) и темновой (off-) каналы, что создает основу восприятия яркостного контраста (Вызов, 1992; Хьюбел, 1990; Hubel and Wiesel, 1960; Kaneko, 1970; Kolb, 1995; Kolb et al., 1995; Kolb and Nelson, 1984; Werblin, 1974).

Одновременно с этим классическая психофизиология накопила большой материал по моделированию яркостной и цветовой чувствительности человека и животных. На этом уровне исследований зрительное восприятие рассматривается, как результат воздействия физической энергии света на центральную нервную систему. При этом перцептивный образ стимула не всегда совпадает с физическим стимулом, поскольку в процессе формирования перцепта в нервной системе происходит преобразование сигнала о внешнем воздействии. С помощью метода многомерного шкалирования по прямым (ответы испытуемого) и косвенным (опосредованным) оценкам субъективных различий были построены цветовые и яркостные пространства для человека и некоторых животных, и показана их принципиальная сходность, что свидетельствует об общих способах кодирования зрительной информации у человека и животных (Евтихин и др., 1995, 1997; Латанов и др., 1991а, 19916, 1997; Леонова и др., 1994; Полянский и др. 1995; Соколов, 1981; Соколов и Измайлов, 1984; Соколов и др., 1989).

Однако в этих экспериментах, как правило, используются стимулы большой площади, перекрывающие одновременно много РП. Таким образом, необходимо объединение знаний о нейрофизиологии зрительных путей, идущих от РП сетчатки, и интегративной яркостной и цветовой чувствительности человека в единой форме эксперимента. Одним из методических подходов, которые позволили бы это сделать, является метод поточечного сканирования поля зрения с помощью мелких световых пятен с их топографической привязкой к положению на глазном дне и привязкой физических параметров стимулов к спектральным характеристикам колбочек. В работах Ендриховского С.Н. и Шамшиновой A.M. (Ендриховский, 1993; Ендриховский и др., 1996; Ендриховский и Нестерюк, 1993; Шамшинова и др., 1992, 1994, 1995) было показано, что время сенсомоторной реакции (ВСМР) в ограниченном диапазоне обратно пропорционально субъективному цветовому различию при сравнении равноярких цветов и коррелирует с распределением фоторецепторов по сетчатке. Мы предполагаем, что эта зависимость имеет более общий характер, и в зоне латентных сомнений ВСМР является показателем субъективного различия вообще (не только для цветового, но и яр костного контраста). Кроме того, при тестировании поля зрения мелкими световыми пятнами, соответствующими по размерам РП сетчатки, возможно построение функциональной топографической модели ахроматических и цветовых каналов зрительной системы.

Известно, что глазные заболевания могут сопровождаться не только снижением визуса, но и ухудшением цветоразличительной способности глаза. Приобретенные, в результате глазного заболевания, цветонарушения принципиально отличаются от врожденных дефектов цветового зрения. В случае врожденных дефектов функционально отсутствует тот или иной тип цветоприемника, а фоторецепторы других типов и клетки, связанные с ними, остаются сохранными. Соответственно теряется только способность к различению тех или иных цветовых оттенков, а другие зрительные функции остаются в норме. Приобретенные дефекты являются следствием гибели клеток - фоторецепторных и нейрональных, что приводит к образованию скотом в локальных участках полей зрения. При этом соответственно страдает целый ряд зрительных функций. В свете задач данного исследования, сопоставление нормального цветовосприятия и отклонений от нормы, вызванных патологиями зрительного анализатора различной локализации, способно расширить представления о функциях зрительных каналов в норме и может быть полезным для диагностики зрительных патологий.

Традиционные цветовые таблицы и панельные тесты расчитаны на оценку общего цветоразличения, равномерно распределенного во всем поле зрения, поэтому они адекватно отвечают задачам исследования врожденных цветовых дефектов, при которых поля зрения не имеют локальных нарушений, характерных для заболеваний сетчатки. В то время как для исследования приобретенных цветовых дефектов, необходимы цветовые стимулы локального размера, соответствующие размеру дефектов сетчатки, что не возможно при использовании традиционных тестов. Следовательно, необходима разработка методов, адекватно оценивающих локальные цветонарушения.

В последние годы вырос интерес к компьютерным цветовым тестам, основанным на выделении цветового сигнала из фона (Arden et al., 1988; Barbur et al., 1994; Fallowfield and Krauskopf, 1984; Hart et al., 1984; King-Smith et al., 1983; Regan et al., 1994). Распространение цветовых тестов, созданных на базе персональных компьютеров, обусловлено их способностью тестировать нейрональные механизмы в топографически заданных областях сетчатки, что дает им возможность определять и отслеживать развитие глазных заболеваний так же, как это возможно при помощи стандартной периметрии. Однако периметрия способна дать результаты только при значительных патологических изменениях (Quigley et al., 1982). Поэтому все больше исследователей обращает внимание на цветовые тесты, которые необычайно полезны в ранней диагностике глазных заболеваний и последующем контроле их развития.

С учетом вышесказанного основной задачей диссертации было создание работоспособного компьютерного психофизического метода для селективного изучения отдельных каналов зрительной системы. Эта задача была решена на основе компьютерной программы «Offon» (фирма МБН, г. Москва) позволяющей формировать на экране видеомонитора точечные стимулы разной яркости, насыщенности и цвета. В соответствии с известными данными о спектральной чувствительности колбочек сетчатки человека, в соответствие с известными данными о характере отдельных зрительных каналов, и в соответствии с цветовыми возможностями KJIT-видеомонитора была подготовлена психофизическая методика, с использованием хроматических и ахроматических стимулов, наиболее адекватных функциональным возможностям тех или иных каналов зрительной системы. Полученные при этом результаты показали, что рациональный подбор стимулов действительно позволяет оценить работу световых и темновых каналов, а также цветовых каналов. Кроме того, при обследовании пациентов, было показано, что разработанная методика позволяет выявить начальные симптомы заболеваний сетчатки и зрительного нерва, что способствует ранней диагностике глазных заболеваний и сопутствующих им нарушений в работе отдельных каналов.

Цель и задачи исследования. Целью исследования было изучение функциональной топографии световых, темновых и цветовых каналов зрительной системы человека и оценка их вклада в скорость зрительного восприятия. В соответствии с этим, были поставлены следующие задачи:

1. Разработать компьютерный метод тестирования топографии и чувствительности цветовых и яркостных каналов центрального поля зрения человека с использованием стимулов от цветного ЭЛТ-монитора персонального компьютера.

2. Исследовать топографию яркостных каналов и оценить скорость их восприятия на различных расстояниях от центра поля зрения.

3. Исследовать скорость восприятия цветовых каналов и их локализацию в центральном поле зрения при использовании цветовых стимулов, адекватных спектральной чувствительности колбочек и цветовой организации их рецептивных полей.

4. Подобрать оптимальные параметры стимулов для оценки работы отдельных каналов в норме и при некоторых видах заболеваний сетчатки и зрительного нерва при использовании метода цветовой кампиметрии.

5. Определить возможности использования нового метода цветовой кампиметрии каналов зрительной системы в ранней дифференциальной диагностике заболеваний сетчатки и зрительного нерва.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Временные характеристики и пространственное распределение яркостных и цветовых каналов могут быть разделены в условиях психофизического эксперимента по времени обнаружения точечных стимулов, параметры которых соответствуют нейрофизиологическим представлениям о свойствах отдельных каналов зрительной системы и функциональной организации их рецептивных полей.

2. Увеличение пороговых величин стимулов от центра поля зрения к периферии дает представление об относительных размерах и топографии рецептивных полей сетчатки человека.

3. Предложенная система точечных стимулов позволяет строить индивидуальные функциональные топографические карты сетчатки и выявлять тонкие нарушения цветовых и яркостных каналов при заболеваниях сетчатки и зрительного нерва, которые могут быть использованы как новые симптомы их ранней диагностики.

Научная новизна. Разработан новый компьютерный метод тестирования яркостных и цветовых каналов зрительной системы человека. Впервые в психофизическом исследовании, показана возможность функционального разделения временных и пространственных характеристик ахроматических и цветовых каналов. Выявлены характерные отличия временных параметров работы ахроматических и цветовых каналов в норме. Показано, что максимальная скорость различения достигается при совместной работе яркостных и цветовых каналов, когда детали изображения отличаются как по яркости, так и по цвету. Выявлены специфические нарушения в работе яркостных и цветовых каналов характерные для начальных стадий заболеваний сетчатки и зрительного нерва, что может быть использовано в качестве высокочувствительных симптомов при ранней диагностике.

Практическая значимость. Разработан «Способ диагностики приобретенных нарушений цветоощущения» (Патент РФ № 2192158 от 10 ноября 2002). Способ рекомендован в клиническую практику офтальмологических учреждений для начальной диагностики глазных заболеваний и оценки распространенности патологического процесса. Найденные функциональные симптомокомплексы позволяют осуществлять начальную и дифференциальную диагностику до развития клинических проявлений заболевания. Метод может применяться также при профессиональном отборе операторов для условий, требующих повышенного цветоразличения.

Апробация работы. Результаты работы были представлены и обсуждены на Дев"ятим з'Чзде офтальмолопв Украши (Киев, Украина, 1996); Международной конференции студентов и аспирантов, секция психологии, МГУ им. Ломоносова М.В. (Москва, Россия, 1996-1998); Научно-практической конференции «Современные аспекты нейроофтальмологии», НИИ Нейрохирургии им. акад. Бурденко (Москва, Россия 1997-2000); Научно-практической конференции «Актуальные вопросы детской офтальмологии», МГНИИ им. Гельмгольца Г. (Москва, Россия, 1997); IX Международном симпозиуме «Перспективные дисплейные технологии» Российское отделение SID (Москва, Россия, 2000); SOE-97 (Budapest, Hungary, 1997); Finnish-Russian Winter School «Growth and Development: from Molecules to the Organizms» (Hyytiala, Finland, 1998); International Summer Shcool «Modulation of Neuronal Signaling: Implications for Visual Perception», NATO Advanced Study Institute (Nida, Lithuania, 2000); The XXXV Nordic Congress of Ophthalmology, (Tampere, Finland, 2002); Научно-практической конференции «Клиническая физиология зрения», МГНИИ им. Гельмгольца Г. (Москва, Россия, 2002), на семинарах Department of Ophthalmology, Tampere University Hospital, а также на заседаниях кафедры психофизиологии факультета психологии МГУ им. Ломоносова М.В.

Внедрение в практику. Разработанные методы исследования и результаты диссертационной работы внедрены в лаборатории клинической физиологии зрения МНИИ глазных болезней им. Гельмгольца МЗ РФ и лаборатории физико-химических основ зрительной рецепции ИБХФ РАН.

Заключение диссертации по теме «Психофизиология», Дворянчикова, Александра Павловна

6. выводы

1. На основе современных представлений о нейрофизиологии сетчатки и психофизиологии человеческого зрения разработан компьютерный метод с использованием точечных стимулов различного цвета, насыщенности и яркости, который позволяет исследовать функциональную топографию яркостных и цветовых каналов и их временные характеристики.

2. Произведена оценка различий в скорости восприятия яркостных и цветовых каналов. Показано, что восприятие по цвету происходит быстрее, чем по яркости. В норме при стимуляции цветовых каналов ВСМР составляет около 300 мс. ВСМР обнаружения ахроматических стимулов составляет не менее 450 мс. При одновременной работе цветовых и яркостных каналов ВСМР оказывается максимально коротким- около 250 мс.

3. Произведена оценка различий времени обнаружения в цветооппонетных каналах. Установлено, что разные цветооппонентные каналы работают в одном временном диапазоне, а распределение конкретных величин ВСМР в поле зрения зависит от топографии соответствующих каналов в сетчатке.

4. Пороговые размеры стимулов увеличиваются от центра поля зрения к периферии. В исследованном участке поля зрения пороговые размеры стимулов находятся в пределах от 0,11°до 0,22°, что соответствует нейрофизиологическим данным о размерах РП в этой зоне.

5. С помощью разработанного нового компьютерного метода исследования цветовой и яркостной чувствительности выделены новые функциональные симптомы, отражающие нарушения работы различных каналов зрительной системы при заболеваниях глаукомой и макулярной дистрофией.

Список литературы диссертационного исследования кандидат психологических наук Дворянчикова, Александра Павловна, 2003 год

1. Аветисов ЭС, Кацнельсон ЛА, Майчук ЮФ и др. Справочник по офтальмологии / Под ред. Аветисова ЭС. М.: Медицина, 1978. - 376с.

2. Арефьева Ю.А., Шамшинова A.M., Лелекова А.П. Функциональная топография on-, off-каналов колбочковой системы сетчатки в диагностике начальной глаукомы // Вестник Офтальмологии. -1997; №1, Т.113. С. 28-30.

3. Арефьева Ю.А., Шамшинова А.М., Лелекова А.П., Нестерюк Л.И. Цветовая контрастная чувствительность в ранней диагностике глаукомы // Тез. докладов Девятого съезда офтальмологов Украины. Одесса: 1996. - С. 195-196.

4. Бардин К.В. Область латентных сомнений в пороговых измерениях // «Новые исследования в педагогических науках» сб. статей. М.: 1966, Т.8. - С. 139146.

5. Бертулис А.В., Глезер В.Д. Пространственное цветовое зрение. Л.: Наука, 1990. - 142 с.

6. Бойко Е.И. Возрастные изменения времени реакции у детей и взрослых // Пограничные проблемы психологии и физиологии. М.: Изд-во АПН РСФСР, 1961.212 с.

7. Бойко Е.И. Время реакции человека. М.: Медицина, 1964. - 440 с.

8. Бызов А.Л. Нейрофизиология сетчатки // Физиология зрения / Под ред. А.Л. Вызова М.: Наука., 1992.- С. 115-162.

9. Волков В.В. Центральное поле зрения (ахроматическая составляющая) // Клиническая физиология зрения / Под. Ред. Шамшиновой A.M., Яковлева А.А., Романовой Е.В. М.: ПБОЮЛ «Т.М. Андреева», 2002. - 672с.

10. Волков В.В., Шелепин Ю.Е., Колесникова Л.И. и др. Атлас и пособие по визоконтрастопериметрии. Л.: ЦВМУ, 1987. - 50 с.

11. Вудвортс Р. Экспериментальная психология. М.: Иностранная лит-ра., 1950. - С. 322-362.

12. Вудвортс Р., Шлосберг Г. Психофизика 2: Методы шкалирования. Проблемы и методы психофизики. М.: 1974. - С. 174-229.

13. Глезер В.Д. и др. Зрительное опознание и его нейрофизиологические механизмы. JL: Наука, 1975. - 272с.

14. Грюссер О. Зрение и движения глаз // Физиология человека под ред. Шмидта / т 2 Органы чувств под ред. Костюк П.Г. - М.: Мир, 1985. - С. 90-151.

15. Дворянчикова А.П. Анализ работы on- и off-каналов сетчатки по времени сенсомоторной реакции в ответ на точечные ахроматические стимулы // Межд. конф. студ. и аспир. «Ломоносов-97».- М.: МГУ, 1997.-С. 27.

16. Дворянчикова А.П., Шамшинова A.M., Петров А.С. Новый метод диагностики нарушений цветового зрения // Современные аспекты нейроофтальмологии. М.: НИИ Нейрохирургии им. акад. Бурденко, 1999. - С. 27-29.

17. Джад Д., Вышецки Г. Цвет в науке и технике. М.: Мир, 1978. - 592с.

18. Евтихин Д.В., Латанов А.В., Соколов Е.Н. Перцептивное пространство яркости у карпа (Carpio Cyprinus L.) // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 1995. Т.45, Вып. 5. - С. 964-75.

19. Евтихин Д.В., Латанов А.В., Соколов Е.Н. Перцептивное пространство яркости у обезьяны (Macaque rhesus) // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. -1997. Т.47, Вып. 1. С. 98-108.

20. Ендриховский С.Н. Время сенсомоторной реакции в исследовании зрительных функций // Сб. науч. тр. Клиническая физиология зрения.- М.: Русомед, 1993.-С. 261-277.

21. Ендриховский С.Н., Шамшинова A.M., Соколов Е.Н. и др. Время сенсомоторной реакции человека в современных психофизических исследованиях // Сенсорные системы.-1996, Т.10, N 2.- С. 13-29.

22. Ендриховский С.Н., Нестерюк Л.И. Компьютерные методы исследования в современной психофизике и психофизиологии // Вест. МГУ, серия 14, Психология. -1993, N1.-23-24.

23. Измайлов Ч.А., Соколов Е.Н., Черноризов A.M. Психофизиология цветового зрения.- М.: МГУ, 1989. 206с.

24. Измайлова Т.В., Соколов Е.Н., Измайлов Ч.А., Лившиц ГЛ. Общая сфереческая модель различения цветовых сигналов // Вопр. Психологии. 1988. Вып.1. - С. 137-49.

25. Кравков С.В. Глаз и его работа.- М.: Медицина, 1945.- С.85-168.

26. Кравков С.В. Цветовое зрение.- М.: Академия наук СССР, 1951.-175с.

27. Крылов А.А., Пахомов А.Ф. Влияние величины интервала времени между световыми сигналами на продолжительность простой сенсомоторной двигательной реакции человека // Проблемы инженерной психологии. Л.: 1965, Вып. 2.-С.231.

28. Крылова А.Л., Черноризов A.M. Зрительный анализатор. М: Изд-во МГУ, 1987. - 114с.

29. Латанов А.В., Леонова А.Ю., Евтихин Д.В., Соколов Е.Н. Сравнительная нейробиология цветового зрения человека и животных // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 1997, Т.47, Вып. 2. - С. 308-19.

30. Латанов А.В., Полянский В.Б., Соколов Е.Н. Сферическая модель различения равноярких цветов обезьяной // Сенсорные Системы. 1991, Т.5, Вып. 4. -С. 53-58.

31. Латанов А.В., Полянский В.Б., Соколов Е.Н. Четырехмерное сферическое цветовое пространство обезьяны // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 1991, Т.41, Вып. 4. - С. 636-46.

32. Лелекова А.П. (Дворянчикова А.П.) Анализ топографии контрастной чувствительности зрительного анализатора человека в норме // Межд. конф. студ. и аспир. «Ломоносов-96». М.: МГУ, 1996. - С. 27-8.

33. Леонова А.Ю., Латанов А.В., Полянский В.Б., Соколов Е.Н. Перцептивное цветовое пространство карпа (Carpio Cyprinus L.) // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 1994, Т.44, Вып. 6. - С. 1059-69.

34. Ломов Б.Ф. Человек и техника //Очерки инженерной психологии. М.: Советское радио, 1966. - 464с.

35. Полянский В.Б., Рудеман Г.Л., Гаврилова В.В., Соколов Е.Н., Латанов А.В. Различение кроликом интенсивностей света и построение его ахроматического пространства // Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 1995, Т.45, Вып.5. - С. 957-63.

36. Рабкин Е.Б. Полихроматические таблицы для исследования цветоощущения. М.: Медицина,. 1971. - 69 с.

37. Соколов Е.Н. Психофизиология.- М.: МГУ, 1981. 237с.

38. Соколов Е.Н., Измайлов И.А. Цветовое зрение. М.: МГУ, 1984. - 175с.

39. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М.: Мир, 1990. - 239с.

40. Чуприкова Н.И. Зависимость абсолютных зрительных порогов от информированности и не информированности испытуемых о месте предъявления сигнала//Проблемы психофизики. Сб. статей. М.: Наука, 1974. - С. 196-206.

41. Чуприкова Н.И. Время реакции человека и интелекг: почему они связаны (о дискриминативной способности мозга) // Вопросы Психологии. 1995, №5. - С. 6581.

42. Шамшинова A.M. Наследственные и врожденные заболевания сетчатки и зрительного нерва. М.: Медицина, 2001. - 528с.

43. Шамшинова A.M., Ендриховский С.Н., Еричев В.П. и др. Цветовая кампиметрия новый метод исследования функций зрительного анализатора // Глаукома. Сборник научных трудов. - М.: МНИИ ГБ им.Гельмгольца, 1994. - С. 2636.

44. Шамшинова A.M., Несгерюк Л.И., Ендриховский С.Н. Возможности компьютерной обработки результатов исследования зрительной систем // Вестн. офтальмологии. -1992, N 2. С. 29-35.

45. Шамшинова A.M., Нестерюк Л.И., Ендриховский С.Н. и др. Цветовая кампиметрия в диагностике заболеваний сетчатки и зрительного нерва // Вестн. офтальмологии. 1995, N 2. - С. 24-28.

46. Шевелев И.А. Динамика зрительного сенсорного сигнала. М.: Наука, 1971.-247с.

47. Шевелев И.А. Зрительная кора // Физиология зрения / Под. ред. АЛ.Бызова.- М.: Наука, 1992. С. 243-315.

48. Шелепин Ю.Е., Колесникова Л.Н., Левкович Ю.И. Визоконтрастометрия. Л.: Наука, 1985. - 102с.

49. Шошолль Р. Время реакции // Экспериментальная психология. Вып. 2. Ред. Фресс М., Пиаже Ж. М.: Прогресс, 1966. - С. 314-374.

50. Юстова Е.Н., Алексеева К.А., Волков В.В., и др. Пороговые таблицы для исследования цветового зрения. М.: Вида, 1993. - 47с.

51. Adams AJ, Rodic R, Husted R, Stamper R. The contrat sensitivity and color discrimination changes in glaucoma and glaucoma-suspect patients. Invest Ophthalmol Vis Sci. 1982;23:516-24.

52. Alvarez SL, Pierce GE, Vingrys AJ, et al. Comparation of red-green, blue-yellow and achromatic losses in glaucoma. Vis Res 1997;37:2295-301.

53. Alvarez SL, Vingrys AJ, King-Smith PE, et al. Chromatic and achromatic thresholds in glaucoma. Invest Ophthalmol Vis Sci. 1988;29 (suppl):423.

54. Arden G, Gunduz K, Perry S. Color vision testing with a computer graphics system: preliminaiy results. Doc Ophthalmol 1988;69:167-74.

55. Barbur JL, Herlow AJ, Plant GT. Insights into the different exploits of colour in the visual cortex. Proc R Soc Lond В Biol Sci 1994;258:327-34.

56. Barlow HB, Hill RM, Levick WR. Retinal ganglion cells responding selectively to direction and speed of image motion in the rabit. J Physiol 1964;173:377-81.

57. Berson EL. Electrical phenomena in the retina. In: Adler's Physiology of the Eye, ninth edition. Hart WM, ed. Mosby-Year Book, Inc. 1992;641 -707.

58. Birch J, Barbur JL, Harlow AJ. New method based on random luminance masking for measuring isochromatic zones using high resolution colour displays. Ophthalmic Physiol Opt 1992;12:133-6.

59. Birch J. Clinical tests desing and examination procedure. In: Foster DH, ed. Diagnosis of defective colour vision. Oxford: Butterworth-Heinemann, 1993:53-70.

60. Birch J. Colour vision tests: general classification. In: Forest DH, ed. Inherited and acquired colour vision deficiencies. London: MacMillan, 1991:215-34.

61. Birch JM, Chisholm IA, Kinnear P, et al. Acquired color vision defects. In: Pokorny J, Smith VC, Verriest G, Pinkers AJL, eds. Congenital acquired color vision defects. New York: Grune and Stratton, 1979:243-5.

62. Burkhalter A, Felleman DJ, Newsome WT, et al. Anatomical and physiological assymmetries related to visual areas V3 and VP in macaque extrastriate cortex. Vis Res 1986;26:63-80.

63. Bush RA, Sieving PA. Inner retinal contributions to the primate photopic fast flicker electroretinogram. J Opt Soc Am A. 1996;13:557-65.

64. Cleland BG, Dubin MW, Levick WR. Sustained and transient neurones in the cat's retina and lateral geniculate nucleus. J Physiol 1971;217:473-96.

65. Cohen Al. The Retina. In: Adler's Physiology of the Eye, ninth edition. Hart WM, ed. Mosby-Year Book, Inc. 1992;579-615.

66. Conley M, Fitzpatrick D. Morphology of the retinogeniculate axons in the monkey. Vis Neurosci 1989;2:287-96.

67. Curcio CA, Sloan KR Jr, Packer O, et al. Distribution of cones in human and monkey retina: individual variability and radial assymmetry. Sci 1987;236(4801):579-82.

68. Dacey DM. Circuitry for color coding in the primate retina. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996; 93 (2):582-88.

69. Dacey DM. Parallel pathways for spectral coding in primate retina. Annu. Rev. Neurosci. 2000; Vol. 23: 743-75.

70. Dandona L, Hendrickson AE, Quigley HA. Selective effects of experimental glaucoma on axonal transport by retinal ganglion cells to the dorsal lateral geniculate nucleus. Invest Ophthalmol Vis Sci. 1991;32:1593-99.

71. DeMonasterio FM, Gouras P, Tolhurst DJ. Concealed colour opponency in ganglion cells of the resus monkey retina. J Physiol 1975;251:217-22.

72. Devos M, Devos H, Spileers W, et al. Quadrant analysis of periferal color contrast thresholds can be of significant value in the interpretation of minor visual-field alterations in glaucoma suspects. Eye 1995;9:751-6.

73. Drance SM, Lakowski R, Shulzer M, et al. Acquired color vision changes in glaucoma. Use of 100/hue test and Pickford anomaloscope as predictors of glaucomatose field changes. Arch Ophthalmol 1981;99:829-31.

74. Dreher B, Fukada Y, Rodieck RW. Indetification, classification and anatomical segregation of cells with X-like and Y-like proprieties in the lateral geniculate nucleus of old world primates. J Physiol 1978;258:433-52.

75. Dvoriantchikova A.P., Shamshinova A.M., Salminen L. The colour vision testing of patients with macular diseases. NATO Advanced Study Institute Modulation of Neuronal Signaling: Implications for Visual Perception. Nida, LithuaniaJuly 2000; 28-9.

76. Dvoryanchikova A.P., Rantanen R., Salminen L. Color contrast central perimetry. The XXXV Nordic Congress of Ophthalmology, Tampere, Finland. August 2002; (в печати).

77. Falcao-Reis FM, О'Sullivan, Spileers W, et al. Macular color contrast sensitivity in ocular hypertension and glaucoma evidence for 2 types of defect. Br Ophthalmol 1991;75:598-602.

78. Fallowfield L, Krauskopf J. Selective loss of chromatic sensitivity in demyelinating disease. Invest Ophthalmol Vis Sci 1984;25:771-3.

79. Farber DB, Flannery JG, Lolley RN, et al. Distribution patterns of photoreceptors, protein, and cyclic nucleotids inthe human retina. Inv Ophthalmol Vis Sci 1985;26:1558-67.

80. Farnsworth D. The Farnsworth dichotomous tests for color blindness panel D-15. New York: Psychological Corporation, 1947.

81. Farnsworth D. The Farnsworth-Munsell 100-hue test and dichotomous tests for color vision. J Opt Soc Am 1943;33:568-78.

82. Faubert J. Visual percaption and aging. Can J Exp Psychol. 2002; 56(3): 16476.

83. Felius J, van Berg TJ, Spekreijse H. Periferal cone contrast sensitivity in glaucoma. Vis Res 1995;35:1791-7.

84. Felleman DJ, Van Essen DC. Distributed hierarchical prossecing in primate cerebral cortex. Cerebral Cortex 1991;1:1-47.

85. Flammer J, Drance SM. Correction between color vision scores and quantative perimetry in suspected glaucoma. Arch Ophthalmol 1984;102:38-9.

86. Fletcher RJ. A modified D-15 test. Mod Probl Ophthalmol 1972;11:22-4.

87. Frennesson C, Nilsson UL, Nilsson SEG. Colour contrast sensitivity in patients with soft drusen, an early stage of ARM. Doc Ophthalmol. 1995;90:377-86.

88. Fristrom B. Periferal colour vision thresholds in hypertasion and glaucoma. Acta Ophthalmol Scand 1997;75:376-82.

89. Girard P, Morrone MC. Spatial structure of chromatically opponent receptive fields in the human visual system. Vis Neurosci 1995;12:103-116.

90. Glovinsky Y, Quigley HA, Dunkelberger GR. Retinal ganglion cell loss is size dependent in experimental glaucoma. Invest Ophthalmol Vis Sci. 1991;32:484-91.

91. Glovinsky Y, Quigley HA, Pease ME. Foveal ganglion cell loss is size dependent in experimental glaucoma. Invest Ophthalmol Vis Sci. 1993;34:395-400.

92. Gouras P. Color opponency from fovea to striate cortex. Invest Ophthalmol 1972;11:427-34.

93. Greenstein VC, Shapiro A, Hood DC, Zaidi Q. Chromatic and luminance sensitivity in diabets and glaucoma. J Opt Soc Am A. 1993;10:1785-91.

94. Hamill TR, Post RB, Jonson CA, et al. Correction of color vision deficits andobservable changes in optic disc in a population of ocular hypertensives. Arch Ophthalmol 1984;102:1637-9.

95. Hanazawa A., Mikami A., Angelika PS., et al. Electroretinogram analysis of relative spectral sensitivity in genetically identified dichromatic macaques. Proc. Natl. Acad. USA. 2001; 98(14): 8124-27.

96. Hart WM Jr, Burde RM. Color contrast perimetry. The spatial distribution of color defects in optic nerve and retinal diseases. Ophthalmol 1985;92:768-76.

97. Hart WM Jr, Hartz RK, Hargen RW, et al. Color contrast perimetry. Invest Ophthalmol Vis Sci 1984;25:400-13.

98. Hart WM Jr. Acquired dyschromatopsias. Surv ophthalmol 1987;32:10-31.

99. Henson DB, Chaudry S, Artes PH et al. Response variability in the visual field: comparison of optic neuritis, glaucoma, ocular hypertension and normal eyes. Investf * Ophthalmol Vis Sci 2000;41:417-21.

100. Hermes D, Roth A, Borot N. The two equation method II. Results in retinal and optic nerve desorders. In: Drum B, Verriest G, eds. Colour vision deficiencies IX. Amsterdam: Kluwer Academic Publishers, 1989.

101. Heron G, Erskine NA, Farquharson E, et al. Color-vision screening in glaucoma the tritan album and other simple tests. Ophthalmic Physiol Opt 1994;14:233-8.

102. Hoffman A, Menozzi M. Computer-based determination of red/green color vision defects. Biomed Tech (Berl) 1998;43:124-32.

103. Holz FG, Bellman C, Staudt S et al. Fundus autofluorescence and development of geographic atrophy in age-related macular degeneration. Invest Ophthalmol Vis Sci 2001;42:1051-56.

104. Holz FG, Gross-Jendroska M, Eckstein A et al. Colour contrast sensitivity in patients with age-related Brunch's membrane changes. Ger J Ophthalmol 1995;4(6):336-41.

105. Horton JC. The central visual pathways. In: Adler's Physiology of the Eye, ninth edition. Hart WM, ed. Mosby-Year Book, Inc. 1992;729-72.

106. Hubel D, Wiesel T. Receptive fields of optic nerve fibers in the spider monkey. J Physiol 1960;154:572-9.

107. Ing EB, Parker J A, Emerton LA. Computerized colour vision testing. Can J Ophthalmol 1994;29:125-8.

108. Izmailov Ch.A., Sokolov E.N. Spherical model of color and brightness discrimination. Psychological Science. 1991. V2, N4,249-59.

109. Judd D. Handbook of Physics. New York, McGraw-Hill, 1958,6-64.

110. Kaneko A. Physiological and morphological indetification of horizontal, bipolar and amacrine cells in goldfish retina. J Physiol 1970;207:623.

111. Kelly JP, Fourman SM, Jindra LF. Foveal color and luminance sensitivity losses in glaucoma. Ophthalmic Surg Lasers 1996;27:179-87.

112. King-Smith PE, Chioran GM, Sellers KL, et al. Normal and deficient colour descrimination analysed by colour television. In: Mollon JD, Sharpe LT, eds. Colour vision: physiology and psychophysics. London: Academic Press, 1983:167-72.

113. Kinnear PR. Proposals for scoring and assessing the 100-hue test. Vis Res 1970;10:423-33.

114. Kolb H. The architecture of functional neural circuits in the cat retina. In :Basic and Clinical Perspectives in Vision Research, Ed. by Jon Robbins et al. -Plenum Press.- New York ,1995, p.3-51.

115. Kolb H., Fernandes E., Ammermuller J., et al. A neurotranmitter of amacrine and ganglion cells in the vertebrate retina. J. Histol. Histopathol.-1995, vol.10: p. 947-968.

116. Kolb H., Nelson R. Neural architecture of the cat retina. Progress in retinal Research.- Oxford.: Pergamon Press, 1984.Vol. 4.- P. 21-60.

117. Krastel H, Moreland JD. Colour vision deficiencies in ophthalmic dieases. London: MacMillan, 1991:115-72.

118. Kuffler SW. The single-cell approach in visual system and the study of receptive fields. Invest Ophthalmol 1973;12:794-813.

119. Livingstone MS, Hubel DH. Anatomy and physiology of a color system in the primate visual cortex. J Neurosci 1984;4:309-56.

120. Marmor MF. Clinical physiology of the retina. In: Principles and Practice of Ophthalmology, vol. II, part four. Peyman GA, Sanders DR, Goldberg MF, eds. By W.B. Saunders Company 1980; 823-56.

121. Marre M. The investigation of acquiered colour deficiencies. In: Colour 1973. London: Adam Hilger, 1973:99-135.

122. Medeiros NE, Curcio CA. Preservation of ganglion cell layer neurons in age-related macular degeneration. Invest Ophthalmol Vis Sci 2001;42:792-803.

123. Meissirel C., Wikler КС., Chalupa LM., Rakic P. Early divergence of magnocellular and parvocellular functional subsystems in the embryonic primate visual system. Proc. Natl. Acad.Sci.USA. 1997; 94 (11):5900-05.

124. Midena E, Degli AC, Blarzino MC et al. Macular function impairment in eyes with early age-related macular degeneration. Invest Ophthalmol Vis Sci 1997;38(2):469-77.

125. Mireia PC, Sahraie A, Edgar DF. Acquired colour vision defects in glaucoma their detection and clinical significance. Br J Ophthalmol 1999;83:1396-1402.

126. Moreland JD. Analisys of variance in anomaloscope matches. Doc Ophthalmol Proc Ser 1984;39:111-19.

127. Mullen KT. and Kingdom FA. Differential distributions of red-green and blue-yellow cone opponency across the visual field. Vis Neurosci, 2002; 19(1):109-18.

128. Naito J. Retinogeniculate projection fibers in the monkey optic nerve: a demonstration of the fiber pathways by retrograde axonal transport of WGA-HRP. J Comp Neurol 1989;284:174-86.

129. Nathans J, Thomas D, Hogness DS. Molecular genetics of human colour vision: the genes encoding blue, green and red pigments. Sci 1986;232:193-201.

130. Ogden ТЕ. Topography of the retina. In: Retina, vol 1. Ryan SJ, Ogden ТЕ, Schachat AP, eds. The C.V. Mostby Company, St. Louis 1989; 32-6.

131. Osterberg G. Topography of the layer of rods and cones in human retina. Acta Ophthalmol 1935;69(Suppl):8-14.

132. Pearson P., Swanson WH., Fellman RL. Chromatic and achromatic defects in patients with progressing glaucoma. Vis Res. 2001; 41(9); 1215-27.

133. Perry VH, Oehler R, Cowey A. Retinal ganglion cells that project to the dorsal lateral geniculate nucleus in macaque monkey. Neurosci 1984; 12:1101-23.

134. Piantanida T. Genetics of inherited colour vision deficiencies. In: Foster DH, ed. Inherited and acquired colour vision deficiencies. London: MacMillan, 1991:88-114.

135. Pokorny J, Smith VC, Virriest G, et al. Congenital and acquired colour visiondefects. New York: Grune and Stratton, 1979.

136. Porciatti V., Di Bartalo E., Nardi N., Fiorentini A. Responses to chromatic and luminance contrast in glaucoma: a psychophysical and electrophysiological study. Vision Res. 1997; 37(14):1975-87.

137. Quigley HA, Addicks EM, Green WR. Optics nerve damage in human glaucoma. III. Quantative correlation of nerve fiber loss and visual field defect in glaucoma, ischemic neuropathy, papilledema, and toxic neuropathy. Arch Ophthalmol 1982; 100:13596.

138. Quigley HA, Dunkelberger GR, Green WR.Chronic human glaucoma causing selectively greater loss of large optic nerve fibers. Ophthalmology. 1988;95:357-63.

139. Regan ВС, Reffin JP, Mollon JD. Luminance noise and the rapid determination of descrimination ellipses in colour deficiency. Vis Res 1994;34:1279-99.

140. Ritch R., Shields M.D., Krupin T. The Claucomas (I, II). St. Louis, Baltimor, Philadelphia, Toronto. 1989:1377.

141. Robinson DA. Eye movements evoked by collicular stimulation in the alert monkey. Vis Res 1972;12:1795-808.if

142. Roorda A., Williams D.R. The arrangement of the three cone classes in the living human eye. Nature. 1999 Feb 11 ;397(6719):520-2.

143. Ruben ST, Arden GB, O'Sillivan F, Hitchings RA. Pattern electroretinogram and peripheral colour contrast thresholds in ocular hypertension and glaucoma: comparation and correlation of results. Br J Ophthalmol 1995;79:326-31.

144. Sadun AA, Jonson BM, Schaechter J. Neuroanatomy of the human visual system: Part III, Three retianal projections to the hypothalamus. Neuro-Ophthalmol 1986;6:371-6.

145. Salmi J, Dvoriantchikova A.P. Ruiskuvalettujen muovikappaleitten visuaalinen tarkastus. Tampereen teknillinen korkeakoulu, Tuotantotekniikan laitos. ISBN 952-15-0672-5. Raportti 55/2001; 67 s. (на финнском).

146. Schein SJ, Desimone R. Spectral properties of V4 neurons in the monkey. J Neurosci 1990;10:3369-89.

147. Schiff D, Cohen B, Buttner-Ennever J, et al. Effects of lesions of the optic tract on optokinetic nystagmus and after-nystagmus in the monkey. Exp Brain Res 1990;79:225-39.

148. Scholl HPN, Kremers J, Vonthein R et al. L- and M-cone-driven electroretinograms in Stargardt's macular dystrophy fundus flavimaculatus. Invest Ophthalmol Vis Sci 2001; 42:1380-1389.

149. Shamshinova A.M., Dvoryanchikova A.P. Functional topography of on/off system of retina. SOE-97. Hungary. Budapest. June1997.

150. Shiller PH, Logothetis NK, Charles ER. Functions of the colour-opponent and broad-band channels of the visual system. Nature. 1990;343:68-70.

151. Shipp S, Zeki S. Segregation of pathways leading from area V2 to areas V4 and V5 of macaque monkey visual cortex. Nature 1985;315:322-5.

152. Smith EL, Chino YM, Harwerth RS, et al. Retinal imputs to the monkey's lateral geniculate nucleus in experimental glaucoma. Clin Vision Sci. 1993;8:113-139.

153. Snodderly DM, Aurna JD, Delori FC. The macular pigment, II, Spatial distribution in primate retinas, Invest Ophthalmol Vis Sci. 1984;25:674-85.

154. Sosnovsky S., Danilichev V., Zybina N., Nesteruk L., Belozerov A. Ocular Radiation Risk Assessment in Populations Exposed to Environmental Radiation Contamination: NATO Advanced Research Workshop. Kyiv, Ukraine.l997:24.

155. Stell WK. The morphological organization of the primate retina. In: Handbook of sensory physiology: Physiology of photoreceptor organs, vol 7, pt 2. Fuortes MGF, ed. Berlin, Springer-Verlag, 1972; 111 p.

156. Stiles WS. Mechanisms of colour vision. London: Academic Press, 1978.

157. Stone J, Fukuda Y. Properties of cat retinal ganglion cells: a comparetion of W-cells with X- and Y-cells. J Neurophysiol 1974;37:722-48.

158. Ts'o DY, Frostig RD, Lieke EE, et al. Functional organization of primate visual cortex revealed by high resolution optical imaging. Sci 1990;249:417-20.

159. Ts'o DY, Gilbert CD. The organization of chromatic and spatial interactions in the primate striate cortex. J Neurosci 1988;8:1712-27.

160. Tyler Ch., Chan H., Lei Liu. Different spastial tunings for on and off pathway stimulation. OphtaI.Phisiol.Opt., April 1992:12:233-240.

161. Ueyama H., Kuwayama S., Imai H., et al. Novel missense mutation in red/green opsin genes in congenital color-vision deficiencies. Biochem. Biophys. Res Commun. 2002; 294(2):205-9.

162. Ungerleider LG, Desimone R. Cortical connections of visual area MT in the macaque. J Comp Neurol 1986;248:190-222.

163. Van Essen DC, Newsome WT, Maunsell JHR. The visual field representation in striate cortex of the macaque monkey: asymmetries, anisotropics, and individual variability, Vis Res 1984;24:429-48.

164. Van Norden D, Went LN. New test for the detection of tritan defects evaluated in two surveys. Vis Res 1981;21:1303-6.

165. Verriest G, Van Laethem J, Uvijls A. A new assessment of the normal ranges of the Farnsworth-Munsell 100-hue test scores. Am J Ophthalmol 1982;93:635-42.

166. Verriest G. Further studies on acquired deficiency of color discrimination. J Opt Soc Am A Optics Image Science and Vision 1963;53:185-95.

167. Wall M, Punke SG, Stickney TL et al. SITA standart in optic neuropathies and hemianopias: a comparison with full threshold testing. Invest Ophthalmol Vis Sci 2001;42:528-37.

168. Werblin FS. Organization of the vertabrate retina: Receptive fields and sensitivity control. In: The eye: Comparative physiology, vol 6. Davson H, Graham LT Jr, eds. New York, Academ Press, 1974, p. 257.

169. Werner JS, Donnelly SK, Kliegl R. Aging and human macular pigment density. Vis Res 1987;27:257-68.

170. Wright WD. The characteristics of tritanopia. J Opt Soc Am 1952;42:509-21.

171. Yu TC, Falcao-Reis FM, Spileers W, et al. Periferal color contrast a new screening-test for preglaucomatous visual-loss. Invest Ophthalmol Vis Sci 1991;32:2779-89.