Межполушарная асимметрия и пластичность в нейронных сетях заднетеменной ассоциативной коры мозга высших животных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, доктор биологических наук Габибов, Исламагомед Магомедович

• Габибов, Исламагомед Магомедович
• доктор биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации доктор биологических наук Габибов, Исламагомед Магомедович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Общие принципы организации коры мозга, обеспечивающие формирование сложных форм поведения высших животных.

1.2. Роль отдельных структур коры мозга высших животных в организации адаптивного поведения.

1.2.1. Функциональные характеристики центральных нейронов мозга в поведенческом эксперименте.-----.

1.2.2. Эволюция ассоциативной системы мозга млекопитающих.

1.2.3. Механизмы, обеспечивающие параллельную и последовательную обработку информации на уровне нейронов ассоциативных отделов коры мозга высших животных.

1.3. Структурно-функциональная организация таламопариетальной системы мозга высших животных.

1.3.1. Структурно-функциональная организация сетчатки, наружного коленчатого тела.

1.3.2. Структурно-функциональная организация задних ассоциативных ядер таламуса...

1.4. Структурно-функциональная организация стриарной и экстрасгриарной (ассоциативной) коры мозга высших животных.

1.4.1. Связи и функциональная организация стриарной коры полей 17,18 и 19) мозга высших животных.

1 4 .2. Организация и свойства нейронов ассоциативной коры мозга высших животных.

1.4.3. Организация и свойства РП нейронов поля 21а. мозга кошек и нижневисочной коры приматов.

1.5. Функциональная асимметрия больших полушарий головного мозга высших животных.

1.5.1. Организация каллозальных связей на уровне коры мозга высших животных (хищных и приматов).

1.6. Функциональные перестройки в нейронных структурах ассоциативной коры мозга высших животных.,.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Экспериментальная процедура.

2.1.1. Поведенческая процедура.

2.1.2. Нейрофизиологическая процедура

2.1.3. Морфологические процедуры.

2.1.4. Хирургическая процедура.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Часть 1. Интеграция пространственной информации в нейронных сетях ассоциативной коры мозга

3.1.1. Интеграция гетеросенсорной информации на уровне нейронов заднетеменной ассоциативной коры мозга.

3.1.2. Функциональные характеристики нейронов заднетеменной ассоциативной коры мозга кошек.

3.1.3. Общие характеристики отдельных субзон рецептивных полей нейронов заднетеменной ассоциативной коры мозга кошек.

- Ориентационно-датрекционалъные характеристики отдельных субзон.

- Зависимость реакций отдельных субзон от скорости движения стимула.

- Пространственно-частотные характеристики (ПЧХ) отдельных субзон.

- Организация пространственных структур рецептивных полей нейронов заднетеменной ассоциативной коры мозга кошек.

- Зависимость свойств отдельных нейронов заднетеменной коры от числа одновременно задействованных субзон при стимуляции их рецептивных полей.

3.1.4. Ассоциативные и каллозальные связи, заднетеменной ассоциативной коры мозга кошек.

- Ассоциативные связи нейронов заднетеменной коры мозга кошек.

- Каллозальные связи нейронов заднетеменной коры мозга кошек.

- Таламические ассоциативные связи нейронов заднетеменной коры мозга кошек.

ОБСУЖДЕНИЕ.

Часть 2. Функциональная межполушарная асимметрия:

Пространственная организация рецептивных нолей нейронов заднетеменной ассоциативной коры мозга после перерезки мозолистого тела и зрительного тракта

3.2.1. Выработка пшцедобывательного условного рефлекса у обезьян при предъявлении сложных зрительных стимулов.

3.2.2. Влияние разобщения больших полушарий на интегративнуто деятельность мозга обезьян при выполнении пшцедобывательного условного рефлекса.

3.2.3. Общие характеристики нейронов заднетеменной ассоциативной коры мозга кошек до и после перерезок мозолистого тела

Corpus callosum) и зрительного тракта (Tractus opticus).

- Динамика изменений функциональных характеристик нейронов заднетеменной ассоциативной коры мозга кошек после каллозотомии и перерезки зрительного тракта.

3.2.4. Функциональные изменения в организации рецептивных полей нейронов левого и правого полушарий после перерезок мозолистого тела и зрительного тракта.

- Ориентационная и дирекциональная избирательность нейронов заднетеменной коры мозга кошек до и после каллозотомии и перерезки зрительного тракта.

- Ретинотопическая и пространственная организация заднетеменной коры интактного мозга кошек и после перерезок мозолистого тела и зрительного тракта.

- Зависимость размеров рецептивных полей нейронов ассоциативной коры от эксцентриситета в условиях интактного мозга кошек и после перерезок мозолистого тела и зрительного тракта.

3.2.5. Микроструктура РП нейронов заднетеменной ассоциативной коры мозга после перерезок мозолистого тела и зрительного тракта.

3.2.6. Межполушарные различия в пространственно-частотных характеристиках нейронов заднетеменной ассоциативной коры интактного мозга, после каллозотомии и перерезки зрительного тракта.

ОБСУЖДЕНИЕ.

Часть 3. Механизм пластичности в нейронных сетях ассоциативной коры мозга высших животных, обеспечивающий формирование адекватного поведения в условиях расщепленного мозга 3.3.1. Влияние перерезки мозолистого тела на поведения обезьян

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Межполушарная асимметрия и пластичность в нейронных сетях заднетеменной ассоциативной коры мозга высших животных»

Актуальность проблемы.

Классические представления об интеграции, блестяще сформулированные Ч.С. Шеррингтоном, в основном касаются принципов интеграции информации, поступающей в мозг от деидритов к телу нейрона. Такое представление об организации интегративной деятельности мозга целиком соответствует представлениям A.A. Ухтомского, который обосновал широкие возможности динамического понимания интегративных процессов в ЦНС. Системный подход позволил И. П. Павлову исследовать интегративную деятельность мозга высших животных (хищние и приматы) при формировании адаптивного поведения.

Изучение функций нейронов головного мозга доказывает, что такие его свойства, как пластичность и надежность в процессах переработки информации, связаны со стохастической организацией нейронных сетей. О нейронных объединениях или ансамблях нейронов, как о рабочих механизмах мозга писали еще А.А.Ухгомский (1945), Lorente de No (1949); Hebb (1949) (см. Соколова, 1997, 2000). Данные, полученные при изучении функциональной организации нейронов коры мозга, свидетельствуют, что ансамбли следует рассматривать как морфо-функциональные объединения нервных клеток (Коган, 1964, 1974; Костюк, 1974; Багуев, Бабминдра, 1977,1992; Чораян, 1979,1987,1990; Коган, Чораян, 1980; Батуев, 1981, 1984; Батуев, Соколова, 2000). На основе имеющихся данных и обобщений, проведенных в последние годы, можно довольно точно судить о функциональных характеристиках нейронных элементов коры (Коган, 1964, 1968, 1979; Бехтерева, 1974; Толкунов, 1978; Багуев, 1981; Бызов, 1985; Сухов и др., 1988; Brakenberg, 1991). Такие нейронные системы организованы в так называемые колонки корковых нейронов с общими или перекрывающимися рецептивными полями (РГГ), которые выявлены в исследованиях сенсомоторной (Mountcastle, 1957; Толкунов, 1978; Коган, Чораян,

1980; Батуев, 1981; Бабминдра, Брагина, 1982; Сухов и др., 1988; Батуев, Бабминдра, 1992), теменной (Демьяненко, 1977, 1978; Батуев, 1981) и зрительной (Hubel, Wiesel, 1962, 1974; Коган, 1964; Шевелев, 1984; Глезер, 1985; Глезер, Гаузельман, 2001) коры обезьян, кошек и крыс. Данные, полученные в последнее время, позволяют заключить, что на уровне стриарной шры нейронные ансамбли производят описание отдельных признаков изображений или отдельных составляющих этих изображений, являясь детекторами их ориентации и краев (Коган, 1979; Шевелев, 1984, 2000; Spitser, Hochshtein, 1985, 1988; Кураев, Бабенко, 1988; Бабенко и др., 2000). Как было продемонстрировано ранее, в пределах микроучастка коры разноориентированные колонки объединяются в модули (Hubel, Wiesei, 1962, 1967; Глезер, 1985). Однако модульный принцип организации нейронных систем не позволяет трактовать современные представления о механизме объединения отдельных признаков объекта в единое целое на уровне нейронов ассоциативной коры мозга (Габибов, 1990; Габибов и др., 1991), так как принципы работы мозга в действительности более сложны. Поэтому вопрос о том, каким образом нейроны на уровне ассоциативной коры производят объединение информации, поступающей из разных отделов зрительного анализатора, остается открытым. Известно лишь то, что РП нейронов поля 21а имеют большие размеры и всегда охватывают центр и далекую периферию поля зрения (Шевелев, 1984; Габибов, 1985, 1990; Gabibov, 1988).

К настоящему времени также остается неясным принцип организации нейронных сетей в левом и правом полушариях на уровне заднетеменной ассоциативной коры мозга высших животных.

Работ, посвященных исследованию межполушарного взаимодействия в процессе переработки зрительной информации, достаточно много, поскольку данная проблема давно привлекает внимание не только физиологов, но и клиницистов (Монако, 1897; Русских, 1924; Sperry, 1958; Крейндлер, 1960; Gazzaniga et al., 1962, 1965, 1970, 1996; Мосидзе и др., 1972; Кураев, 1982, 1985; Calpord et al., 1990; Agliotis et al., 1996; Kuraev, Suntsova, 1998; Arguin et al., 2000;

Clarke et al., 2000; Funne et al., 2001).

Однако изучение механизмов, обеспечивающих функциональную межполушарную асимметрию мозга, к настоящему времени нельзя считать завершенным. Имеющееся сведения о функциональных изменениях после каллозотомии основываются на наблюдениях на животных и человеке. Эти данные часто неполны и противоречивы из-за отсутствия морфологического контроля процессов, протекающих в мозге в разные сроки после каллозотомии. Имеющиеся в литературе сведения о функциональных сдвигах, возникающих после каллозотомии, основываются на наблюдениях на животных и человеке. Эти данные во многих случаях фрагментарны и противоречивы из-за отсутствия морфологического контроля процессов, протекающих в мозге в разные сроки после кадлозотомии. Известно, например, что у человека каллозотомия вызывает расстройства движений, приводит к потере выработанных до операции навыков, больные апатичны, плохо ориентируются в пространстве, причем отмеченные нарушения компенсируются через 2-3 недели после операции.

В отличие от проекционных областей коры, получающих информацию от наружного коленчатого тела (НКТ), в ассоциативную кору зрительная информация поступает через нейроны стриарной коры и ассоциативные ядра таламуса- заднелатеральное и пульвинар (Graybiel, 1974; Габибов и др., 1991). В эти ядра, в свою очередь, приходит информация от сетчатки, мозжечка и гипоталамуса (Yoshii et al., 1978). Установлено, что большинство из исследованных зрительных областей коры (поля 17-19 и латеральная супрасильвиевая область - JICCO) имеют ретинотопическую организацию, вследствие чего размеры РП нейронов в этих областях возрастают по мере их удаления от центра к периферии поля зрения (Tusa et al., 1975). В противоположность этому, сведения относительно ретинотопической организации ассоциативных областей коры довольно разноречивы. По одним данным, размеры РП нейронов поля 21а увеличиваются с эксцентриситетом (Shevelev, Manasyan, 1984), по другим - в поле 21а размеры РП не зависят от эксцентриситета, г. е. в центре и на периферии шля зрения они имеют примерно одинаковые размеры (Габибов, 1987; Gabibov, 1988). Расхождения в указанных работах связаны, по-видимому, с методами анализа экспериментального материала. В работе И. А. Шевелева и К. А. Манасяна анализ зависимости размеров РП от эксцентриситета проводился для обоих полушарий вместе, а в нашей работе - отдельно для каждого полушария.

Среди ассоциативных областей коры наибольший интерес представляет заднетеменная кора - поле 21а, находящееся на границе с полями 7, 19 и задней частью ЛССО. Эта область занимает одно из ключевых мест в организации поведения, и РП ее нейронов обладают признаками ретинотопической и структурно-функциональной организации, в которой выявляются четкие межполушарные различия (Глезер, Габибов, 1985; Габибов, 1985, 1990, Батов, 2001). Есть основания считать, что поле 21а обрабатывает информацию, поступающую из разных отделов зрительной системы (зрительной коры ипсилатерального полушария, гомотопической области контралатерального полушария и ассоциативных ядер таламуса) и в меньшей степени - из соседних областей (поля 19 и передней и задней частей ЛССО). Большое значение имеет понимание того, каким образом интактный мозг обеспечивает процесс переработки пространственной информации, лежащий в основе организации поведения, каков механизм работы мозга в условиях каллозотомии и перерезки зрительного тракта и какова роль полушарий в условиях, пребывание в которых для животного является новым, однако к настоящему времени данные аспекты исследованы недостаточно. Эти проблемы требуют своего решения, так как для понимания механизма организации нейронных объединений необходимо изучение конкретных форм и способов объединения сенсорной информации, поступающей от различных отделов зрительной системы. В этом плане мало изученным остается принцип организации нейронных сетей в процессе переработки зрительной информации на уровне заднетеменной ассоциативной коры в условиях интактыого и подвергнутого оперативному воздействию мозга животных (например, каллозотомии и перерезка зрительного тракта).

Цели и задачи исследований.

Целью данного исследования явилось изучение структурно-функциональной организации нейронных сетей заднетеменной ассоциативной коры мозга в процессе переработки зрительной информации, установление ее морфологической основы, а также исследование механизмов пластических перестроек в нейронных сетях ассоциативной коры мозга после каллозотомии и перерезки зрительного тракта у хищных (Felis domesticus) и приматов (Macaca rhesus).

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Исследование импульсной активности нейронов различных областей ассоциативной коры (полей 19, 21а и передней и задней частей JICCO) для изучения динамики изменения функциональных характеристик и структурно-функциональной организации РП левого и правого полушарий в условиях интактного мозга и в разные периоды после каллозотомии и перерезки зрительного тракта.

2. Выяснение роли межполушарного взаимодействия в организации РП нейронов заднетеменной ассоциативной коры в процессе интеграции зрительной информации.

3. Исследование влияния вестибулярной стимуляции на активность нейронов заднетеменной ассоциативной коры в процессе переработки зрительной информации.

4. Исследовать способность интактных и оперированных обезьян к интеграции зрительной информации, а также к дифференцировке зрительных стимулов, состоящих из разного числа элементов.

5. Выяснение роли межполушарного взаимодействия в интеграции зрительной информации, а также функциональные возможности мозга в разные сроки после каллозотомии и перерезки зрительного тракта,

6. Исследование морфологической основы структурной и функциональной организации РП и их субзон на уровне нейронов заднетеменной коры и механизма , лежащего в основе пластических перестроек мозга животных после каллозотомии.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Нейроны заднетеменной ассоциативной коры мозга кошек получают информацию за счет параллельных проекций нейронов, расположенных в разных частях стриарной юры ипсилатерального полушария, РП которых имеют центрально-периферическое представительство, и от гомотопической области контралатерального полушария, а также от ассоциативных ядер таламуса. РП нейронов в заднетеменной ассоциативной коре мозга кошек состоят из нескольких пространственно разнесенных возбудительных субзон, которые в свою очередь формируются в основном за счет проекций нейронных групп стриарной коры и подкорковых образований, расположенных как в представительстве центра, так и на периферии поля зрения.

2. На уровне нейронов заднетеменной ассоциативной коры существует выраженная функциональная межполушарная асимметрия. Нейроны правого полушария более чувствительны к ориентации стимула, чем нейроны левого полушария. Нейроны левого полушария имеют большие размеры РП, большее число элементов дискретизации, инвариантны к ориентации стимула и способны производить описание образов по их более низкочастотным составляющим. Нейроны правого полушария имеют относительно малые размеры РП, меньшее число элементов дискретизации, более избирательны к ориентации стимула и производят описание образов по их более высокочастотным составляющим.

После каллозотомии две стороны зрительного восприятия между левым и правым полушариями оказываются разобщенными. При этом нарушается способность к интеграции разных сторон изображений и инвариантному описанию образов, но в результате внутримозговых перестроек в ассоциативных связях появляется возможность описания образов по отдельным их составляющим.

3. В разные сроки после каллозотомии изменяются как функциональные характеристики нейронов заднетеменной ассоциативной коры, так и пространственная организация ассоциативных связей в коре, обеспечивающих процесс инвариантного описания образов и интеграцию зрительной информации, поступающей с большей части поля зрения. В течение двух месяцев после каллозотомии происходит восстановление утраченных в результате операции функций, которое обеспечивается структурными перестройками в ассоциативных связях. В эти же сроки после каллозотомии нейроны полей 7 и 17 переориентируют свои аксоны к нейронам поля 21а ипсилатерального полушария. В РП нейронов заднетеменной коры появляются обширные тормозные зоны. После введения пероксидазы хрена (ПХ) обнаружено, что более 20% меченых нейронов в полях 7 и 17 приходится на долю непирамидных клеток (тормозные интернейроны). По-видимому, направление роста аксонов после каллозотомии определяется физиологической значимостью восстанавливаемой функции, а не детерминировано генетически, как это считалось ранее.

4. На уровне заднетеменной ассоциативной коры мозга у кошек нарушается принцип ретинотопической организации, свойственный всем исследованным зрительным областям: отсутствуют достоверные различия между размерами РП и эксцентриситетом, вследствие чего, в центре и на периферии поля зрения РП этих нейронов имеют примерно одинаковые размеры. На нейронах заднетеменной ассоциативной коры отображается все поле зрения, что обеспечивается конвергенцией геникуло-стриарного и ассоциативного таламического входов. Каллозотомия нарушает механизм формирования единого поля зрения на уровне заднетеменной ассоциативной коры, в каждом из полушарий представлено лишь контралатеральное полуполе зрения, но при этом сохраняется принцип ретинотопической организации, свойственный интактному мозгу.

5. Предложен новый принцип, лежащий в основе организации нейронных сетей при переработке зрительной информации на уровне коры мозга. Структурно-функциональной единицей коры мозга, которая производит объединение информации из отдельных ее составляющих, являются нейроны надстриарного (ассоциативного) уровня коры. Данные, полученные нами в отношении пространственной организации РП и морфологических связей нейронов заднетеменной ассоциативной коры, позволяют предположить, что процесс переработки зрительной информации является результатом взаимодействия нескольких нейронов, расположенных как внутри данной области, так и за ее пределами. Совокупность нейронов, описывающих образы с определенных участков поля зрения независимо от представительства в коре, в свою очередь объединяются в нейронные сети. Следовательно, свойства каждого нейрона в сети формируются за счет проекции нескольких нейронов нижележащих уровней. Однако известно, что нервный импульс от рецепторов до высших областей коры передается с определенным декрементом, поэтому для получения ответов нейронов исследуемого уровня необходима одновременная активация нескольких единиц стриарной коры, РП которых в совокупности должны перекрывать размеры не менее одной субзоны. Такое взаимодействие отдельных элементов зрительного анализатора между собой, в основе которого лежат жесткие структурные взаимосвязи, и обеспечивает работу нейронных сетей. Данный принцип организации нейронных сетей в юре дополняет существующие представления (в частности о модульном принципе). Он обозначает надстиарный уровень организации процесса переработки информации и позволяет описать универсальный механизм интеграции пространственной информации на различных уровнях зрительной системы.

Научная новизна работы.

В результате исследования организации РП нейронов заднетеменной ассоциативной коры у кошек впервые выявлена латеральная специализация полушарий в процессе переработки зрительной информации: левое полушарие связано в большей степени с целостным описанием образов, а правое - с детальным их описанием. Установлено, что нейроны заднетеменной ассоциативной коры производят объединение и полное описание пространственной информации, поступающей в мозг с большей части поля зрения. Большинство нейронов левого полушария инвариантны к ориентации стимула и осуществляют описание образов по их наиболее низкочастотным составляющим. РП этих нейронов состоят из большего числа элементов дискретизации, чем нейроны правого полушария. Подавляющее большинство нейронов правого полушария избирательно к ориентации стимула, производит описание образов по более высокочастотным составляющим, а их РП насчитывают меньшее количество элементов дискретизации. Установлено, что латерализация полушарий является закономерностью не только мозга человека, но и животных.

Получены новые данные о динамике компенсаторного процесса в ассоциативной коре в разные периоды посткаллозотомии.

Впервые установлено, что после разобщения полушарий происходит перестройка внугрикортикальных ассоциативных связей и увеличивается число меченных неперамидных клеток, в результате чего активизируется тормозная система мозга. Обнаруженные в ассоциативной коре каллозотомированных животных переориентация аксонов и активация тормозной системы являются совершенно новым фактом. Исследование этого вопроса имеет непосредственное отношение к выяснению интимных механизмов, лежащих в основе пластических перестроек мозга и интеграции зрительной информации на уровне нейронных сетей ассоциативной коры. Полученные данные позволяют оценить роль и возможности полушарий мозга в процессах выработки условного рефлекса при дифференцировке зрительных стимулов и восстановления "утраченных" в результате операции функций. Обнаружено, что после разобщения полушарий РП нейронов заднетеменной ассоциативной коры уменьшаются в размерах и становятся практически одинаковыми в обоих полушариях, исчезают нейроны, инвариантные к ориентации стимула, сохраняется лишь представительство контралатерального полуполя зрения. Через два месяца после операции около 40% нейронов восстанавливают свои функции, в реакциях нейронов появляются обширные тормозные зоны, которые переходят в ипсилатеральное полуполе зрения, что позволяет нейронам заднетеменной ассоциативной коры производить переработку зрительной информации в условиях нарушения целостности мозга.

Установлено, что описание и интеграция зрительной информации из различных ее компонентов на уровне нейронов заднетеменной ассоциативной коры происходят в результате зрительно-вестибулярного взаимодействия.

Исследование ассоциативных связей интактного мозга показало, что после введения маркера - ITX в поле 21а мозга кошек большее число меченых нейронов было обнаружено в поле 17. По-видимому; процесс интеграции зрительной информации на уровне нейронов заднетеменной ассоциативной коры мозга кошек, который в интактном мозге обеспечивается за счет ассоциативных и транскаллозальных связей, после каллозотомии обеспечивается структурными и функциональными перестройками в нейронных сетях полей 7 и 17 ипсилатерального полушария, создавая новую систему связей, В течение двух месяцев после каллозотомии нейроны полей 7 и Î 7 коры кошек переориентируют свои аксонные терминали к нейронам поля 21а, создавая обновленную систему связей, обеспечивающих такие функции мозга, как интеграция зрительной информации и инвариантное оптсание образов.

Установлено, что проекции значительной части нейронов стриарной коры, расположенных в представительстве центра поля зрения, и проекции меньшей части нейронов стриарной коры, расположенных в представительстве периферии поля зрения, формируют на уровне нейронов заднетеменной ассоциативной коры одинаковые по размерам и характеристикам РП и их субзон, расположенных в представительстве центра и периферии поля зрения.

Теоретическое и практическое значение работы.

В результате данных исследований выявлены особенности в организации РП и их субзон, обеспечивающих интеграцию зрительной информации на уровне нейронов заднетеменной ассоциативной коры мозга, и установлен механизм пластичности, лежащий в основе формирования поведения в условиях разобщения полушарий как у кошек, так и у обезьян. После перерезки мозолистого тела исчезает асимметрия полушарий в размерах РП нейронов поля 21а, ориентационных и дирекциональных характеристиках и микроструктурах РП нейронов ассоциативной коры, сохраняется возможность описания пространственной информации лишь по отдельным составляющим этой информации или отдельным признакам изображений.

Установлено, что такие процессы, как интегративная деятельность и инвариантное описание образов, после каллозотомии обеспечиваются внутримозговыми перестройками в ассоциативных связях и усилением роли тормозной системы.

Впервые установлено, что после каллозотомии компенсаторные процессы на уровне заднетеменной ассоциативной коры мозга обеспечиваются структурными и функциональными перестройками в межнейронных связях между полями 7 и 17 в ипсилатеральном по отношению к месту введения ПХ полушарии.

Следует отметить, что эти данные имеют не только фундаментальное, но и прикладное значение для решения задач практической медицины. Результаты данной работы позволили Ученому совету Российского нейрохирургического института им. А. Л. Поленова Минздрав РФ сделать заключение о целесообразности проведения каллозотомии для лечения генерализованных (тяжелых) форм эпилепсии (акт внедрения).

Часть результатов нейрофизиологических исследований вошли в монографии проф. В.Д.Глезера "Зрение и мышление" (Л., Наука. 1985) и А.А.Невской и Л.И. Леушиной "Асимметрия полушарий головного мозга и опознание зрительных образов" (Л., Наука. 1990), а также в программу курса лекций "Спецглавы по высшей нервной деятельности"для аспирантов и магистров Биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета.

На основе результатов, полученных в данной работе, разработаны новые методы диагностики и немедикаментозного лечения различных форм зрительных нарушений у человека. Способ диагностики и лечения основан на выявлении и устранении тех функциональных изменений, которые претерпевают отдельные структуры мозга в процессе развития различных зрительных нарушений (Патенты РФ № 2219832 и № 41610).

Научные публикации.

По материалам диссертации опубликовано 65 печатных работ: 43 - в отечественных и 22 - в зарубежных изданиях. Из них 28 статей, в том числе 17 опубликованы в изданиях, рекомендованных ВАК РФ. Объем публикаций срставляет 10,5 п. л., личный вклад автора - 82%.

Апробация работы.

Основные положения диссертации представлены и обсуждены на 42 международных конгрессах, съездах, симпозиумах, конференциях и семинарах: 1. Всесоюзный симпозиум "Зрение организмов и роботов". 1985. Вильнюс

Литва). 2-9. 11th, 12lh, 14lh, 15lh, 17л, 18й, 19л, 20th European Conf. on Visual Perception, 1988, Bristol. (U.K.); 1989, Zichron-Jacob, Tel-Aviv (Israel); 1991, Vilnus; 1992, Piza (Italy); 1994, Endhoven (The Netherlands); 1995, Tuebingen (Germany); 1996, Strasburg (France); 1997, Helsinky (Finland) 10. Ленинградская городская конф. "Механизмы регуляции физиологических функций". 1988. Ленинград. 11. 28-е Совещание по проблемам высшей нервн. деятельности. 1989. Ленинград. 12. Х-я Всесоюзная, с международным участием, конференция по нейрокибернетике. 1992. Ростов-на-Дону. 13. Intern. Conf. on Modeling (BIOMOD'92). 1992. St. Petersburg. 14. RNNS/IEEE Intern. Symposium on Neuroinformatics and Neurocomputing. 1992. Rostov-on-Don. 15. Доклад на заседании Санкт-Петербургского общества физиологов, биохимиков и фартмакологов. Июнь 1992. Санкт-Петербург. 16. The Second meeting of the Society for the Promotion of Visual Sciences (SPOVS'93). 1993. Cardiff. (U.K.). 17. 1-й Съезд Всероссийского физиологического общества им.И.П.Павлова. 1993. Пущино. 18. 39-ое Совещание по проблемам высшей нервной деятельности. 1994. Санкт-Петербург. 19. Симпозиум 'Молекулярно-клеточные и генетические механизмы адаптивного поведения". 1994. Санкт- Петербург. 20. First Federation of European Physiological Societes Congress. 1995. Maastricht. (The Netherlands). 21. Forth IBRO World Congress on Neuroscience. 1995. Kyoto. (Japan). 22. Научная конференция "Актуальные вопросы клиники, диагностики и лечения". 1995. ВМА. Санкт-Петербург; 23. Доклад на заседании Ученого совета Российского научно-исследовательского нейрохирургического института им. А.Л.Поленова МЗ и МП РФ. Февраль, 1997. Санкт-Петербург. 24. Ш-я Международная конф. по функциональной нейроморфологии. 1997. Санкт-Петербург. 25. Всероссийская конференция "Актуальные проблемы неврологии". 1997. Алушта. (Крым). 26. Intern. Symposium "Electrical Activity of the Brain: Mathematical Models and Analytical Methods". 1997. Pushchino. (Moscow reg.). 27. Intern. Congress of the Polish Society of Neurosurgeon. 1997. Elblag. (Poland); 28. XXXIII Intern. Congress of Physiological Sciences. 1997. St. Petersburg. 29. Международная конференция по космической биологии и авиакосмической медицине. РКЦ РФ, ИМБП МЗ и МП РФ. 1998. Москва. 30. Научная конференция "Актуальные вопросы клиники, диагностики и лечения". 1999. BMA. Санкт-Петербург. 31. Межотраслевая научно-практическая конференция " Mедико-психодого- педагогическая реабилитация лиц с ограниченными возможностями". 1999. Санкт-Петербург, РГПУ им. А.И.Герцена. 32. Всероссийская научная конференция с международным участием, посвященная 150-летию со дня рождения И.П.Павлова. Институт экспериментальной медицины РАМН. 1999. Санкт-Петербург. 33. Доклад на заседании Центра по исследованию механизмов обучения и памяти в "Center for Learning and Memory Research of Leibniz Institute for Neurobiology". 16-17 March, 2000. (Magdeburg) Germany.34. 4-th Annual visual research conference functional brain imaging in vision. Fort Lauderdale. USA. 28-29 April. 2000. 35. Международная конференция "Организм и окружающая среда: жизнеобеспечение и защита человека в экстремальных условиях". ИМБП, Москва, 2000. 36. Симпозиум "Приматология на рубеже веков". ИМБП, Москва. 26-29 сентября 2000. 37. XXX Всероссийское совещание по проблемам высшей нервной деятельности, посвященное 150-летию со дня рождения И.П.Павлова СПб. 15-18 мая 2000. 38. Научная конференция, посвященная 125-летию со дня рождения академика A.A.Ухтомского "Учение A.A.Ухтомского и современная наука". СПб ГУ. Санкт-Петербург. 23-24 октября 2000. 39. Научная конференция "Структурно-функциональная организация мозга в норме и патологии". 25-26 октября 2001. НИИ мозга РАМН. Москва. 40. Научная конференция "Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии" 13-14 декабря 2001.НИИ мозга РАМН. Москва. 41. Доклад на совместном заседании отдела физиологии сенсорных систем и отдела физиологии и патологии высшей нервной деятельности Институт физиологии им.И.П.Павлова РАН, 2002. Санкт-Петербург. 42. XIX Съезд физиологического общества им. И.П.Павлова. 19-24 сентября 2004. Екатеринбург.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Габибов, Исламагомед Магомедович

ВЫВОДЫ

1. Расположение клеток в различных частях стриарной коры мозга кошек в виде отдельных групп, меченых после введения пероксидазы хрена в заднетеменную ассоциативную кору, лежит в основе формирования нейронных сетей, объединяющих зрительную информацию, поступающую с большей части поля зрения в эту часть мозга.

2. В заднетеменной ассоциативной коре мозга мошек выявляется латеральная межполушарная асимметрия. Латеральная специализация полушарий в эволюционном ряду развития уже у хищных является видоспецифичной.

3. На уровне нейронов заднетеменной ассоциативной коры проявляется целостная картина окружающего мира и происходит формирование образов, причем нейроны левого полушария производят более полное описание образов, чем нейроны правого полушария, которые производят описание образов по их отдельным составляющим.

4. Рецептивные поля (РП) нейронов заднетеменной юры имеют большие размеры, которые переходят в ипсилатеральное полуполе зрения и состоят из нескольких (до 9) пространственно разнесенных возбудительных субзон с тормозными окружениями. Свойства субзон в РП отличаются друг от друга и каждая из них имеет свое представительство в поле зрения. Чем больше размеры РП, тем больше в них число субзон. Размеры субзон, которые расположены как в представительстве центра поля зрения, так и на его периферии, не зависят от эксцентриситета.

5. На уровне нейронов заднетеменной ассоциативной коры нарушается принцип ретинотопического представительства, свойственный другим исследованным областям зрительной системы. Размеры РП нейронов этой области не зависят от эксцентриситета, в следствие чего в центре и на периферии поля зрения они имеют примерно одинаковые размеры.

6. Каллозотомия (перерезка мозолистого тела и передней комиссуры) у кошек приводит к изменениям в способах обработки зрительной информации между левым и правым полушариями. Нейроны заднетеменной коры становятся избирательными к ориентации стимула, размеры РП этих нейронов уменьшаются и уравниваются по полушариям. Через два месяца после операции часть нейронов этой области становится инвариантными к ориентации стимула, размеры РП увеличиваются за счет появившихся обширных тормозных зон, которые переходят в ипсилатеральное полуполе зрения, и усиливается тормозная система мозга.

7. В результате каллозотомии свойства нейронов заднетеменной коры левого полушария подвергаются более существенным изменениям, чем нейроны правого полушария.

Каллозотомия приводит к нарушениям в процессе зрительного обучения обезьян. Низшие обезьяны (Macaca rhesus) в норме способны дифференцировать изображения, состоящие из разного числа элементов. В течение трех месяцев после каллозотомии способность обезьян дифференцировать множество сторон изображения не восстанавливается, несмотря на сохранение ранее выработанных поведенческих навыков.

8. Перерезка зрительного тракта у кошек нарушает выявленную у интактных животных межполушарную асимметрию, но при этом изменения в свойствах нейронов проявляются в меньшей степени, чем после каллозотомии.

9. Пластичность в нейронных сетях заднетеменной коры мозга кошек после каллозотомии обеспечивается структурными перестройками в ассоциативных связях коры и подкорковых образований таламуса, создавая обновленную систему связей.

304 производят описания изображений, в независимости от их расположения в коре объединяются в нейронные сети. Такой принцип организации взаимодействия между отдельными элементами зрительной системы позволяет произвести как полное описание образов на уровне нейронов ассоциативной коры, так и описание отдельных составляющих этих образов на уровнях стриарной коры и подкорки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Организация коры мозга, обеспечивающих механизмы интеграции зрительной информации и пластичности в нейронных сетях заднетеменной ассоциативной коры мозга высших животных

Результаты экспериментов с полной или частичной экстирпацией шры больших полушарий позволили И.П. Павлову создать теорию строения корковых отделов анализаторных систем, согласно которым способность к функциональному замещению утраченных участков является одним из важных свойств коры больших полушарий (Павлов, 1923, 1947).

Общеизвестно, что каллозотомия вызывает расстройства движения, зрения, животные при этом теряют выработанные до операции навыки, апатичны, плохо ориентируются в пространстве. Все отмеченные нарушения компенсируются через 2-3 недели после операции.

Обобщения, появившиеся в литературе за последние годы, позволяют довольно точно описать функциональные характеристики нейронных элементов зрительной системы от сетчатки до коры (Hartline, 1940; Бехтерева, 1974; Батуев, 1981; Вызов, 1985; Коган, 1964,1974, 1979; Габибов, 1993, 1995). Функциональным проявлением объединения нейронных систем являются так называемые колонки коркэвых нейронов с общими или перекрьшающимися РП, которые выявлены в исследованиях сенсомоторной (Mauntcastle, 1957; Коган, Чораян, 1980; Батуев, 1981; Бабминдра, Брагина, 1982; Батуев, Бабминдра, 1992) и зрительной (Hubel, Wiesel, 1962, 1974; Коган, 1964; Глезер, 1985; Габибов, 1995, 1998) коры обезьян и кошек. Выдвинутая гипотеза колончатой организации неокортекса получила широкое распространение и была использована при разработке концепции о модульной организации зрительной коры (Hubel, Wiesel, 1964, 1967; Глезер, 1985; Глезер, Гаузельман, 2001). Однако до настоящего времени вопрос об организации коры и механизмов дальнейшего объединения этих колонок на уровне ассоциативных областей остается открытым.

До недавнего времени модульный принцип рассматривался как общий принцип организации коры. Однако в литературе есть сведения, не согласующиеся с этой концепцией (Габибов, 1990; Габибов и др., 1991, 1993, 1995; Габибов, Демьяненко, 1997). На основании данных последних лет складывается представление о том, что на уровне стриарной коры нейронные ансамбли, описанные впервые А.Б. Коганом с сотр., производят описание отдельных признаков изображений или отдельных составляющих этого изображения, являясь детекторами ориентаций и краев (Коган, 1964, 1979; Коган, Чораян, 1980; Шевелев, Шараев, 1981; Шевелев, 1984; НосЪзЫет, 1987; Чораян, 1987, 1990). Точка зрения на функциональные объединения нейронных систем в ансамбли соответствует современному взгляду о принципах организации нейронных сетей. К тому, же модульный принцип организации нейронных систем не позволяет описать механизмы объединения частей или отдельных признаков в единое целое на уровне заднетеменной ассоциативной коры.

В результате исследования стркутурно-функциональной организации РП нейронов заднетеменной ассоциативной коры мозга кошки установлено, что они имеют большие размеры, охватывают центр и далекую периферию поля зрения и состоят из нескольких пространственно разнесенных субзон (Габибов, 1992). Субзоны в РП имеют свои, отличные от других субзон того же поля ориентационную и дирекциональную избирательность, избирательность к скорости движения стимула и пространственно-частотные характеристики (ПЧХ) (Габибов, 1992). Показано, что число субзон в РП прямо пропорционально их размерам: чем больше размер поля, тем больше в нем субзон. Большинство субзон в РП имеют примерно одинаковые размеры, которые не зависят, как от их числа в РП так и от эксцентриситета. Установлено, что нейроны этой области производят интеграцию и сложную обработку пространственной информации, поступающей с большей части поля зрения или от нейронов разных отделов коры и подкорки, которые, в свою очередь, формируют как свойства отдельных субзон, так и свойства целых полей (Габибов, 1995). Изучение свойств отдельных субзон позволило установить, что механизм формирования инвариантности к ориентации, настройка к широкому диапазону скоростей и ПЧХ нейронов этой области зависят от числа одновременно задействованных субзон при стимуляции.

Результаты исследований, представленные в данной работе, позволяют значительно расширить представления о принципе организации коры и механизмах переработки пространственной информации на надстриарном уровне коры. Исследования пространственной организации РП и свойств нейронов заднетеменной ассоциативной коры позволяют предположить, что процесс переработки зрительной информации может быть обусловлен взаимодействием нескольких нейронов, расположенных как внутри данной области, так и в пределах различных областей коры и образующих при этом нейронные сети. Следовательно, совокупность нейронов, описывающих изображения или образы с определенных участков поля зрения вне зависимости от представительства в коре, в свою очередь, объединяется в нейронные сети (Габибов, 1995). Подобная организация процесса переработки зрительной информации в коре по своему функциональному смыслу намного превосходит представления о модулях. В отличие от принципа модульной организации, предлогаемый нами принцип организации нейронных сетей обеспечивает как механизм объединения пространственной информации на уровне нейронов ассоциативной коры, так и описание отдельных составляющих этой информации на уровне нейронов стриарной коры. Он позволяет объяснить каким образом на нейронах каждого уровня формируются свои определенные характеристики, отличные от характеристик нейронов других уровней зрительного анализатора. Взаимодействие отдельных элементов зрительного анализатора между собой, в основе которого лежат структурные взаимосвязи, и обеспечивает работу нейронных сетей. Подобная организация сети обеспечивает как лабильный характер протекания процесса объединения информации, так и процесс переработки пространственной информации, сопровождающийся вовлечением в него отдельных элементов, расположенных в различных структурах мозга.

В зависимости от сложности описания образов (задачи) каждый нейрон в сети может быть как передаточным, так и конечным звеном. Например, нейроны сетчатки, наружного коленчатого тела для вспышки света являются конечными элементами сети, а для полосок разных ориентаций и размеров - передаточными. Нейроны стриарной коры для полосок меньшего размера (до нескольких град) и решеток разных частот (преимущественно высоких) являются конечными элементами, а для полосок большего размера и решеток низких пространственных частот - передаточными по сравнению с нейронами заднетеменной коры, где таковые являются конечными. Установлено, что нейроны заднетеменной ассоциативной коры реагируют лишь на полоски большего размера (до десятков град), ориентированых в нескольких направлениях, и на решетки значительно более низких пространственных частот, чем нейроны стриарной коры. Организация РП и субзон нейронов исследуемой нами области имеет определенные характеристики, в частности, большие размеры и гетерагенную структкру РП, ориентационную избирательность, избирательность к скорости движения стимула, соответствующие ПЧХ, не свойственны ни нейронам стриарной коры, ни нейронам подкорковых структур. Установлено, что свойства отдельных субзон, равно как и характеристики отдельных полей нейронов заднетеменной коры, являются результатом взаимодействия нескольких элементов стриарной коры, проецирующихся в эту часть мозга. Каждая субзона при этом формирует свои характеристики, получая независимо информацию от тех нейронов нижележащих уровней, на РП которых отображается информация с определенных участков поля зрения. Следует отметить, что при стимуляции субзоны в РП размером меньше трех градусов, равно как и при предъявлении стимулов меньших размеров, нейроны этой области не реагирую, поскольку известно, что нервный импульс от рецепторов до высших центров передается с определенным декрементом, Можно предположить, что для вызова ответа нейронов каждого последующего уровня необходима одновременная стимуляция нескольких единиц предыдущего уровня. В частности, для вызова реакции нейрона заднетеменной коры необходимо такое количество одновременно задействованных при стимуляции единиц стриарной коры, чтобы размеры их РП в совокупности составили бы не менее трех град. Это суждение справедливо и для других уровней зрительной системы. Например, известно, что для получения реакции одной ганглиозной клетки сетчатки необходимо одновременное возбуждение не менее двух-трех фоторецепторов; для формирования микроструктуры РП нейронов стриарной коры (переход от округлой формы РП НКТ к удлиненной форме РП в коре) необходимо возбуждение нескольких клеток НКТ. На вопрос о том, сколько одновременно возбужденных элементов стриарной коры требуется для вызова реакций нейронов заднетеменной ассоциативной коры, однозначно ответить трудно; однако известно, что их количество должно соответствовать числу нейронов, РП которых перекрывают площадь размером не менее одной субзоны.

Исследование реакций нейронов заднетеменной коры в зависимости от одновременной стимуляции нескольких субзон или всего РП выявило, что ответ либо увеличивается, либо уменьшается, либо нейрон перестает реагировать. Установленная пространственная организация РП и принцип формирования свойств отдельных нейронов лежат в основе нелинейности и могут служить механизмом, который обеспечивает лабильность и пластические свойства нейронов как в самой сети, так и в мозге в целом. Данный принцип организации нейронной сети в коре предлагается не для замены уже существующих понятий (в частности, модульного принципа), а для обозначения определенного (надстриарного) уровня организации процесса переработки информации и описания универсального механизма интеграции пространственной информации на различных уровнях зрительной системы.

Таким образом, установлено, что нейронные системы проекционных и ассоциативных областей коры имеют свои специфические характеристики и адекватные стимулы. В связи с этим в настоящей работе представлено исследование нейронных механизмов формирования поведения при предъявлении зрительных стимулов, состоящих из разного числа элементов. Исследования проводились не только на разных видах животных, но и в условиях интактного и расщепленного мозга. Эти исследования позволяют выяснить как механизмы интеграции и пластичности в нейронных сетях коры мозга высших животных, так и установить роль каждого полушария и отдельных областей коры в процессе обучения и памяти.

Примечательно, что все исследованные области коры (поля 17 - 19) имеют ретинотопическую организацию, т.е. размеры РП нейронов в этих областях возрастают по мере их удаления от центра к периферии поля зрения (Тша е1 а1., 1975). В противоположность этому в заднетеменной ассоциативной море размеры РП не зависят от эксцентриситета, т.е. в центре и на периферии поля зрения они имеют примерно одинаковые размеры. Нейроны этой области производят объединение и более полное описание пространственной информации, поступающей в мозг с большей части поля зрения. В отличие от проекционных областей коры, получающих информацию от наружного коленчатого тела (НКТ), информация в ассоциативную (экстрастриарную) кору поступает через нейроны стриарной коры и ассоциативные ядра таламуса ((ЗгауЫе1, 1974; ЗутопёБ, Ковешрш!, 1984; Габибов и др., 1991). В эти ядра, в свою очередь, приходит информация от сетчатки, мозжечка и гипоталамуса (УобЬи е1 а1., 1978). Таким образом, в исследуемой нами области коры происходит интеграция мультисенсорной информации. Установлено, что описание и объединение зрительной информации из различных ее составляющих в условиях горизонтальной (естественной) ориентации животного происходит на уровне высших отделов коры. Поэтому на современном этапе важно рассматривать вестибулярную систему не изолированно, а во взаимодействии с другими системами, как это имеет место в нормально функционирующем организме (Батуев, 1960). Зрительно-вестибулярное взаимодействие на уровне заднетеменной ассоциативной коры, по нашему мнению, представляет наибольший интерес, т. к. здесь происходит интеграция информации из различных отделов мозга. Данные, полученные в этой работе, позволяют оценить роль и возможности полушарий мозга в процессах выработки условного рефлекса и восстановления "утраченных" в результате каллозотомии функций.

Установлено, что после каллозотомии уменьшаются в размерах и уравниваются по полушариям РП нейронов. В интактном мозге в левом полушарии размеры РП составили 39 град, а в правом - 28 град, после каллозотомии размеры этих полей составили 23 и 24 град в левом и правом полушариях, соответственно. Через два месяца после операции размеры полей увеличились за счет появления обширных тормозных зон. Около 70% нейронов левого и 30% нейронов правого полушарий в интактном мозге были инвариантны к ориентации стимула. После каллозотомии все исследованные нейроны стали избирательными к ориентации стимула, исчезло представительство ипсилатераяьного полуполя зрения. Через два месяца после операции более 40% нейронов восстановили свои функции, и в их РП появились обширные тормозные зоны, которые переходили в ипсилагеральное полуполе зрения. Исследование ассоциативных связей показало, что в отличие от интактиых животных, у которых меченые ПХ нейроны располагались в поле 17 в виде отдельных групп, состоящих из 2 - 15 нейронов, через два месяца после операции меченые ПХ нейроны в этой области расположились сплошным массивом, появилось большое число меченых ПХ клеток в поле 7 (от 50 до 150 клеток на срез, в интактном мозге их число составило не более 10 - 20). В результате установлено, что компенсаторный механизм интеграции информации на уровне ассоциативной коры мозга, который в интактном мозге обеспечивается за счет ассоциативных и транскаллозальных связей, обусловлен структурными и функциональными перестройками в нейронных сетях полей 7 и 17 ипсилатерального полушария.

В результате исследований нейронов заднетеменной коры интактного мозга показано, что около 50% нейронов поля 21 инвариантны к ориентации стимула, 50% нейронов имеют слабую ориентационную избирательность. Установлено, что все исследованные нейроны в острый период после операции становились ориентационно и дирекционально избирательными. Через два месяца после каллозотомии более 40% нейронов становились инвариантными к ориентации стимула, исчезали нейроны с узкой ориентационной и дирекциональной избирательностью, 60% нейронов имели слабо выраженную ориентационную избирательность.

Исследование ассоциативных связей интактного мозга показало, что после введения маркера ПХ в поле 21а наибольшее число меченых нейронов наблюдалось в поле 17 стриарной коры, причем на уровне коры от -4 до -9 существуют нейронные скопления в виде отдельных групп. Через два месяца после каллозотомии самое большое число меченых ПХ нейронов располагалось в поле 7. Следует отметить, что в поле 7 число меченых непирамидных нейронов увеличилось до 20%. Большая часть меченых нейронов была обнаружена в каудальной части поля 17. В результате установлено, что через два месяца после каллозотомии создается новая система ассоциативных связей, которая обеспечивает восстановление утраченных функций. Далее установлено, что после каллозотомии в РП ассоциативных нейронов появляются обширные тормозные зоны, и более 20% меченых нейронов в поле 7 являются тормозными интернейронами. Эти данные свидетельствуют о включении тормозной системы в регуляцию компенсаторных процессов и в обеспечение механизма интеграции и инвариантного описания зрительной информации в условиях расщепленного мозга.

Важным результатом, полученный в данной работе, является выявление строго организованных групп клеток, расположенных в разных частях стриарной коры, и наличие строго организованных РП на уровне нейронов заднетеменной коры. В результате нейрофизиологических исследований установлено, что нейроны ассоциативной коры производят объединение и инвариантное описание информации, поступающей со всего поля зрения. Установлено, что в стриарной коре на уровне от -4 до -9 распределение меченых ПХ нейронов, состоящее из 2 - 15 клеток, приобретает групповой характер, образуя при этом скопления клеток в виде конусообразных трубочек в рострокаудальном направлении. Расстояние между скоплениями возрастает от 540 (на уровне -4) до 700 мкм (на уровне -7 - -9), а расстояние между центрами субзон в РП составляет 57 - 62° (Габибов, 1990). Число субзон в РП и количество групп нейронов в коре достигает девяти. Субзоны в РП и группы меченых ПХ нейронов в поле 17 расположены в представительстве как центра, так и периферии поля зрения и имеют одинаковые размеры (12 -16 град). Меньшее число клеток расположено в представительстве периферии, а большее - в представительстве центра поля зрения. Известно, что РП нейронов стриарной коры, расположенных в представительстве центра поля зрения, имеют значительно меньшие размеры (до нескольких мин.), чем РП нейронов этой же зоны, которы расположены в представительстве периферии (до град и выше). Следовательно, проекции большого числа нейронов стриарной коры с меньшими размерами РП формируют размеры и функциональные характеристики субзон РП нейронов заднетеменной коры, имеющих центральное представительство, а проекции меньшего числа нейронов стриарной коры с большими размерами РП формируют одинаковые размеры и характеристики субзон РП нейронов заднетеменной коры, имеющих представительство периферии. Такая организация РП и связей нейронов может лежать в основе образования созвездия или ансамбля нейронов, формирующих нейронные сети, которые, в свою очередь, обеспечивают механизм интеграции и инвариантного описания образов на уровне ассоциативной коры, а также лежат в основе моделирования и создания распознающих систем.

Таким образом, описание окружающего мира осуществляется функциональными элементами зрительной системы, которые организованы в

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Габибов, Исламагомед Магомедович, 2006 год

1. Адрианов О.С. О таламических проекциях теменной области коры мозга кошки // Журн. высшей нервн. деятельности. 1974. Т. 24, № 1. С. 596 603.

2. Адрианов О.С. О принципах организации интегративной деятельности мозга. М., Наука. 1976. 279 с.

3. Анохин П.К. Узловые проблемы высшей нервной деятельности. М., Изд-во АМН СССР. 1949. С. 9 128.

4. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса М., Медицина. 1968.

5. Анохин П.К. Системный анализ интегративной деятельности нейрона// Успехи физиол. наук. 1974. Т. 5, № 2. С. 5 92.

6. Арутюнян-Козак Б.А., Джаводян Р.Л., Хаявакян Д.К. Особенности строения рецептивных полей нейронов латеральной супрасильвиевой области коры кошки. Ассоциативные системы мозга. Л., Наука. 1985. С. 113 -116.

7. Асратян Э.А. Проблемы компенсаторных приспособлений. М., Изд-во АН СССР. 1960.

8. Асратян Э.А., Симонов П.В. Надежность мозга. М. Изд-во АН СССР. 1963.

9. Бабенко В.В. Механизмы зрительной сегментации. Ростов-на-Дону. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биол. наук. 2001. 30 с.

10. Бабенко В.В., Кураев Г.А., Кульба С.Н. Размер как параметр настройкизрительного внимания // Журнал Высш. нервн. деятельности. 2000. Т. 51, № 5. С. 643 645.

11. Бабенко В.В., Кураев Г.А., Кульба С.Н. Механизм повышения контрастной чувствительности при увеличении протяженности синусоидальной решетки // Сенсорные системы. 2001. Т. 15, № 1. С. 3 -10.

12. Бабминдра В.П., Брагина Т.А. Структурные основы межнейронной интеграции. Л., Наука. 1982. 164 с.

13. Бартусявичус Э. Влияние сходства форм изображений на точность их узнавания. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1984. 20 с.

14. Батуев A.C. К механизмам взаимодействия зрительного и слуховогоанализаторов // Журн. высшей нервн. деятельности. 1964. Т. 14. С. 834 846.

15. Батуев A.C. О закономерностях эволюции ассоциативных систем мозга млекопитающих // Успехи физиол. наук. 1973. Т. 4, № 1. С. 103 -134

16. Батуев A.C. Общие принципы конструкции сенсорных систем. Физиология сенсорных систем. Л., Наука. 1976. С. 12-33.

17. Батуев A.C. Кортикальные механизмы интегративной деятельности мозга Л., Наука. 1978. 52 с.

18. Батуев A.C. Высшие ингеграгивные системы мозга. Л., Наука. 1981. 255 с.

19. Батуев A.C. Нейрофизиология коры головного мозга Л. Изд-во ЛГУ 1984. 216 с.

20. Батуев A.C. От физиологии высшей нервной деятельности до психофизиологии человека. XXX Всероссийское совеещание по проблемам высшей нервной деятельности. СПб. 2000. Т. 1. С. 5 7.

21. Батуев A.C., Васильева Л.А. Взаимодействие заднелагерального ядра таламуса со специфическими афферентными системами // Физиол. журн. СССР. 1970. Т. 61. С. 979 987.

22. Батуев A.C., Малюкова И.В. Исследование роли лобных долей мозга в сложных формах поведения у кошек // Журн. эволюцион. биохим. и физиол. 1971. Т. 7, №5. С. 417-424.

23. Батуев A.C., Васильева Л.А., Таиров О.П. Функции таламокортикальной ассоциативной системы мозга млекопитающих. Эволюция функций теменных долей мозга. Л., 1973. С. 55 92.

24. Батуев A.C., Бабминдра В.П. Таламопариетальная ассоциативная система мозга// Журн. высшей нервн. деятельности. 1976. Т. 26. С. 188- 195.

25. Батуев A.C., Бабминдра В.П. Нейронные объединения в коре большихполушарий // Журн. высшей нервн. деятельности. 1977. Т. 27. С. 715 722.

26. Багуев A.C., Демьяненко Г.П., Орлов A.A., Шефер В.И. Нейронные механизмы бодрствующего мозга. Л., 1988. 238 с.

27. Багуев A.C., Бабминдра В.П. Нейронная теория и концепция модульной организации нервной системы. Проблемы нейрокибернетики. 1992. Росгов-на-Дону. С. 9 -10.

28. Багуев A.C., Соколова Л.В. Мозговые механизмы поведения и высшиепсихические функции//Журн. высшей нервн. деятельности. 2000. Т. 51, № 5. С. 533 544.

29. Бериташвили И.С. Память позвоночных животных, ее характеристика и происхождение. М., Наука. 1974.

30. Берснев В.П., Габибов Й.М. Роль каллозальной системы в интегративнойдеятельности мозга человека и животных (Macaca rhesus). В кн.: Актуальные вопросы клиники, диагностики и лечения. BMA. Санкт-Петербург. 1999. С. 309-310.

31. Бетелева Т.Г., Фарбер Д.А. Элекгрофизиологический анализ межполушарных различий механизмов зрительного опознания // Журн. высшей нервн. деятельности. 1984. Т. 34, вып. 5. С. 841 847.

32. Бехтерев В.М. Основы учения о функциях мозга. СПб. 1906.Вып. VI. С. 699-1234.

33. Бехтерев В.М. Основы учения о функциях мозга. СПб. 1907, вып. 7. 553 с.

34. Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические механизмы психической деятельности человека. Л., Наука. 1974. С. 42 60.

35. Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека. Л.,: Наука. 1980. 140 с.

36. Бианки В.Л. Анализ конкретных и абстрактных признаков как функции разных полушарий //Журн. высш. невн. деятельности. 1967. Т. 32, вып. 1. С. 54 61.

37. Бианки В.Л. Эволюция парной функции мозговых полушарий. Л., Наука. 1967. 256 с.

38. Бианки В.Л. О типах и природе межполушарных взаимоотношений // Журн. высш. нерв, деятельности. 1968. Т. 18, вып.З. С. 441 -447.

39. Бианки В.Л. Транскаллозальная модуляция функциональной межполушарной асимметрии // Физиол. журн. СССР. 1976. Т. 62, № 9. С. 1276 1285.

40. Бианки B.JI. Латеральная специализация мозга животных // Физиол. журн. СССР. 1980. Т. 66, № И. С. 1593 1607.

41. Бианки В.Л. Асимметрия мозга животных. Л., Наука, 1985. 297 с.

42. Бианки В.Л., Филиппова Е.Б. Топография функциональной межполушарной асимметрии в зрительной коре // Журн. высшей нервн. деятельности. 1976. Т. 26, вып. 1. С. 163 170.

43. Бианки В.Л., Политаева И.И. Функциональная межполушарная асимметрия у крыс при анализе геометрической формы зрительных раздражителей // Журн. высш. нерв, деятельности. 1978. Т. 28, вып. 6. С. 1303 1306.

44. Бианки В.Л., Королева М.А. Латерализация инвариантного распознавания зрительных изображений в коре крыс. Взаимоотношения полушарий мозга. Тбилиси. 1982. С. 14.

45. Бианки В.Л., Макарова И.А., Курочкин В.А. Межполушарная асимметрия ассоциативных ответов в теменной коре кошки // Физиол. журн. СССР им. И.М. Сеченова 1982. Т. 68, № 6. С. 729 737.

46. Бианки В.Л., Божко Г.Т., Кашина И.Л., Королева М.А., Макарова И.А.,

47. Руденко A.M., Удалова Г.П., Филиппова Е.Б., Шрамм В.А. Новые данные о латеральной специализации мозга животных. XIV съезд Всесоюзн. физиол. общества им. И.П.Павлова. Л., 1983. С. 64 65.

48. Бианки В.Л., Божко Г.Т., Шрамм В.А. Сравнительная характеристикамежполушарной асимметрии транскаллозальных ответов проекционных и ассоциативных областей коры // Физиол. журн. СССР. 1986. Т. 72, № 3. С. 280-289.

49. Бианки В.Л., Макарова И.А. Анализ послойного распределениятранскаллозальных ответов в сенсомоторной коре у котят первого месяца жизни // Журн. эволюцион. биохим. и физиол. 1986. Т. 22, № 3. С. 299 308.

50. Бианки В.Л., Макарова И.А., Афанасьев С.В. О природе транскаллозальных ответов в теменной коре у котят // Физиол. журн. СССР им. И.М.Сеченова. 1986. Т. 72, № 3. С. 290 298.

51. Божко Г.Т., Удалова Г.П., Шрамм В.А. Роль доминанты во взаимодействии транскалозального и таламокортикального потоков изображения. .: Проблемы нейрокибернетики. Ростов-на-Дону. 1983. С. 191.

52. Блинков С.М., Глезер И.И. Мозг человека в цифрах и таблицах. Л. 1964.

53. Болотов A.B. Функциональная асимметрия 21 поля у кошки. Актуальныевопросы функциональной межполушарной асимметрии. М., 2001. С. 26 27.

54. Братина H.H., Доброхотова Т.А. Функциональная асимметрия человека. М., Медицина. 1981. 434 с.

55. Бызов А.Л. Электрофизиологические исследования сетчатки. М., Наука. 1966. 195 с.

56. Бызов А.Л. Нейрофизиология сетчатки позвоночных. В кн.: Физиология сенсорных систем. Ч. 1: Физиология зрения. Л., Наука. 1971. С. 126- 149.

57. Бызов А.Л. Механизмы обработки сигналов фоторецепторами и нейронами второго порядка сетчатки позвоночных. Механизмы работы клеточных элементов сетчатки. М., Наука. 1984. С. 65 126.

58. Быков K.M. (И,П, Павлов). Собр. соч. Т. 1. Л. 1952. С. 240 257.

59. Васильева Л.А. Корковые вызванные ответы после раздражения ядер ассоциативной таламической системы. Нервная система Л., Изд-во ЛГУ. 1969. №10. С. 133- 139.

60. Васильева Л.А. Физиологическая характеристика ассоциативной системы таламуса. Автореф. канд. дис. Л., ЛГУ 1971. 22 с.

61. Вагаев С.Н., Ленков Д.Н. Влияние стимуляции глубоких слоев соматосенсорных зон 81 и Э2 на активность моторной зоны М1 коры кошки // Журн. высшей нервн. деятельности. 1975. Т. 25. С. 837-843.

62. Воронин Л.Г. Анализ и синтез сложных раздражителей нормальными иповрежденными полушариями головного мозга собаки. М., Изд-во АН СССР. 1948. 164 с.

63. Габибов И.М. Влияние инъекции ГАМК на аудиогенные эпилептиформные припадки у крыс линии КМ и Вистар. Сб. тезисов 44 конф. СНО. Тбилиси. 1981. С. 36-37.

64. Габибов И.М. Исследование рецептивных полей нейронов 21 поля шры больших полушарий мозга кошки. Всесоюзн. симп. "Зрение организмов и роботов". Вильнюс. 1985. Т.1. С. 14-15.

65. Габибов И.М. Зависимость размеров рецептивных полей нейронов поля 21 коры мозга кошки от эксцентриситета // Нейрофизиология. 1987. Т. 19, № 2. С. 233-236.

66. Габибов И.М. Организация рецептивных полей нейронов 21 поля зрительной коры кошки в левом и правом полушариях. Ленинградской городской конф. Л. 1988. С. 79.

67. Габибов И.М. Межполушарные различия ориентационной и дирекциональной избирательности нейронов 21 поля шры мозга кошки // Сенсорные системы. 1989. Т. 3, № 2. С. 181-188.

68. Габибов И.М. Нейрофизиологические корреляты межполушарной асимметрии зрительной коры мозга кошки. Материалы 28 Совещания по проблемам высш. нерв, деятельности. 1989. Л., Наука, С. 261 262.

69. Габибов И.М. Организация рецептивных полей нейронов 21 поля зрительной коры кошки. Автореф. канд. дис. Л., ФИН. 1990. 22 с.

70. Габибов И.М. Размеры рецептивных полей нейронов престриарной шры кошки в левом и правом полушариях // Физиол. журнал им. И.М. Сеченова.1992. Т. 78, N2. С. 23-31.

71. Габибов И.М. Структурно-функциональная организация рецептивных полей нейронов поля 21 зрительной коры кошки в левом и правом полушариях. В кн.: Проблемы нейрокибернетики. Ростов-на-Дону. 1992. С. 14-15.

72. Габибов И.М. Роль нейронов престриарной коры в процессе переработки пространственной информации // Маг. Междунар. конференции по моделированию. "Биомод-92". Санкт-Петербург. 1992. С. 235-236 .

73. Габибов И.М. Механизм формирования пространственно-частотнойизбирательности нейронов поля 21 коры мозга кошки // Физиол. журн. им. ИМ. Сеченова. 1992. Т.78, N 6. С. 25-32.

74. Габибов И.М. Взаимодействие полушарий в процессе переработкипространственной информации // Успехи физиол. наук. 1993. Т. 24, N 4. С. 3-11.

75. Габибов И.М. Функциональная организация рецептивных полей нейронов поля 21а престриарной коры мозга кошки // Успехи физиол. наук. 1994. Т. 25, N 1. С. 94-95.

76. Габибов И.М. Функциональная организация пространственных структур рецептивных полей нейронов поля 21 коры мозга кошки // Успехи физиол. наук. 1995. Т. 26, N 3. С. 78-94.

77. Габибов И.М. Влияние полной перезки мозолистого тела на пищевоеповедение в острый и отдаленные периоды. В кн.: Актуальные вопросы клиники, диагностики и лечения. BMA. Санкт-Петербург. 1995. С. 233-234.

78. Габибов И.М. Функциональные характеристики нейронов ассоциативной коры мозга в условиях различной ориентации животного в поле гравитации. В сб.: Космическая биология и авиакосмическая медицина. РКЦ РФ, ИМБП МЗ и МП РФ. Москва. 1998.

79. Габибов И.М. Функциональная организация и роль зрительной иглазодвигательной систем в диагностике различных форм нарушения зрительных функций человека // Биологическая обратная связь. СПб. 2000. N 1. С. 18-25.

80. Габибов И.М.) Gabibov I.M. Functional organization and role of visual and visiomotor systems in dignostics of visual function disordes // J. of Biofeedback. 2000. Vol. 1. P. 18-25.

81. Габибов И.М. Способ диагностики и немедикоментознош леченияразличных форм зрительных нарушений человека. Патент на изобретение2119832. Бюл. № 36. 2003. C.l 42.

82. Габибов И.М. Приборный комплекс для выявления различных форм зрительных нарушений человека и восстановления функций зрительной системы. Патент на изобретение № 41610. Бюл. № 31. 2004. С. 1-13.

83. Габибов И.М., Глезер В.Д. Асимметрия размеров рецептивных полей нейронов 21 поля коры больших полушарий мозга кошки // Доклады акад. наук СССР. 1985. Т. 284, № 4. С. 1014 1015.

84. Габибов И.М., Макаров Ф.Н., Гранстремм Э.Э. Организация рецептивных полей и связей нейронов престриарной коры кошки // Сенсорные системы. 1991. Т. 5, №3. С. 102-112.

85. Габибов И.М., Байло Л.Д. Пространственно-частотные характеристики рецептивных полей нейронов 21 поля зрительной коры кошки: Межполушарные различия // Физиол. журн. им.И.М. Сеченова. 1992. Т. 78, N5. С. 1-8.

86. Габибов И.М., Демьяненко Г.П. Исследование морфологических основ структурной и функциональной организации рецептивных полей нейронов ассоциативной коры мозга кошки // Доклады Российской АН. 1997. Т.357, N5. С. 706-709.

87. Габибов И.М., Касумов Р.Д., Штром В.Ф. Организация нейронных сетей ассоциативной коры кошки. Тезисы докл. Ш Международной конференции по функциональной нейроморфологии. Санкт-Петербург. 1997. С. 26.

88. Габибов И.М., Касумов Р.Д., Штром В.Ф., Солнушкин С.Д.

89. Компенсаторный механизм в нейронных сетях мозга кошки. Тезисы докл. Щ Международной конференции по функцуиональной нейроморфологии.

90. Санкт-Петербург. 1997.С. 26.

91. Габнбов И.М., Демьяненко Г.П. Функциональные и морфологические перестройки в нейронных структурах коры мозга кошек в острый и отдаленные периоды после каллозатомии // Доклады Российской АН. 1998. Т.359, N 4, С. 561-564.

92. Габибов И.М., СолнушкинС.Д. Функциональные перестройки в нейронных структурах ассоциативной коры мозга кошки после тотальной перерезки мозолистого тела // Успехи физиол. наук. 1998. Т. 29, N 3. С.21-34.

93. Габибов И.М.) Gabibov I. M., Dronova T.N., Smetankin A.A., Tilgor A.Y.

94. Biofeedback in structure of modem approaches to visual pathology diagnostics and treatment // J. of Biofeedback. 2000. Vol. 1. P.12-17.

95. Габибов И.М., Штром В.Ф. Интеграция гетеросенсорной информации на уровне нейронов поля 21 а ассоциативной коры мозга кошки // Доклады Акад. Нар:. 2001. Т. 380, N 1. С. 128-132.

96. Габибов И.М., Берснев В.П., Маматханов М.Р., Гусейнов Г.М. Влияние каллозотомии на память человека. В сб.: Структурно-функциональная организация коры больших полушарий мозга человека. НИИ мозга РАМН, Москва, октябрь 2001.

97. Габибов И.М. Туренкова Е.В., Подулова М.А. Способность обезьян (Масасаrhesus) к интеграции сложных изображений, состоящих из разного числа элементов // Физиологии, журн. им. И.М.Сеченова 2004. Т.90, № 8. С.8

98. Глезер В.Д. Колбочковая адаптация как нервный процесс // Докл. акад. наук. СССР. 1959. Т. 126, № 5. С. 1110 1113.

99. Глезер В.Д. Механизмы опознания зрительных образов. М. JL, Наука. 1966. 203 с.

100. Глезер В.Д. Зрительное опознание и его нейрофизиологические механизмы. JL, Наука. 1975. 268 с.

101. Глезер В.Д. Зрение и мышление. JL, Наука. 1985. 248 с.

102. Глезер В.Д., Цуккерман И.И. Информация и зрение. М. JI., Наука. 1961. 182 с.

103. Глезер В.Д., Гаузельман В.Е. Модули стриарной коры кошки // Сенсорные системы. 2001. Т. 15, № 1. С. 2 9 35.

104. Гуревич М.О. Движения глаз как основа пространственного зрения и как модель поведения. JI, Наука. 1971. 240 с.

105. Гусева М.В., Меерсон Я.А. Анализ пространственно-частотных характеристик изображений: Межполушарные различия // Сенсорные системы. 1989. Т. 3, № 3. С. 280 284.

106. Данилов Ю.П., Жаков M.JL, Солнушкин С.Д., Чихман В.Н., Никитин О.Н. Автоматизация электрофизиологического эксперимента // Управляющие системы и машины. 1984. № 4. С. 83 97.

107. Данилов Ю.П., Солнушкин С.Д., Чихман В.Н., Жаков M.JI. Системный подход к автоматизации физиологического эксперимента // Тез. докл. Ленинградской город, конф.: "Механизмы регуляции физиологических функций". Л., 1985. С.177.

108. Данилов Ю.П., Новиков Г.И., Солнушкин С.Д., Чихман В.Н.

109. Автоматизированные системы для исследования рецептивных полей нейронов зрительной системы животных // Физиол. журн. СССР. 1987. Т. 73, №4. С. 551 -554.

110. Деглин В.Л. Нейрофизиологические механизмы познавательной деятельностичеловека. Поведение и мозг. JL, 1978. С. 34 55.

111. Демьяненко Г.П. Аксонные системы нейронов фронтадьной коры низших приматов // Докл. Акад. наук. СССР. 1977. Т. 234, № 2. С. 191 194.

112. Демьяненко Г.П. Сравнительная морфологическая характеристикаассоциативных полей мозга насекомоядных и приматов. Автореферат канд. дис. JL, ЛГУ. 1977. 22 с.

113. Джаводян PJL, Арутюнян-Козак Б.А., Касьян Э.Г. Динамические и статические особенности рецептивных полей нейронов латеральной супрасильвиевой области коры кошки//Нейрофизиология. 1984. Т. 16, № 1. С. 116 123.

114. Доброхотова Т.А., Брагина H.H. Функциональная асимметрия и психопоталогия очаговых поражений мозга. М., Наука. 1977. 360 с.

115. Доти Р.У, Ниграу Н., Ямага К. Односторонняя энграмма. Основныепроблемы электрофизиологии головного мозга. М., Наука. 1974. С. 171 178.

116. Жаворонкова JI.A., Доброхотова Т.А., Дзюбанова H.A., Гогитидзе Н.В. Межполушарные отношения у больных с частичным рассечением мозолистого тела: Анализ когерентности ЭЭГ и произвольных движений // Физиология человека. 1999. Т. 25, № 6. С. 23 33.

117. Жаков М.Л., Першин Ж.А., Солнушкин С.Д., Чихман В.Н. Организациямногомашинного комплекса для автоматизации лабораторных исследований // Управляющие системы и машины. 1984. № 1. С. 23 26.

118. Заварзин A.A. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы. М.Л,. Наука. 1941.

119. Ионтов A.C., Отеллин В.А., Гранстрем Э.Э., Макаров Ф.Н. Зрительные и слуховые комиссуральные проекции кошки. Очерки по морфологии связей центральной нервной системы. Л., Наука. 1972. С. 69 84.

120. Карамян А.И. Закон рекапитуляции и его значение в морфофункциональной эволюции головного мозга позвоночных. Нейронные механизмы развивающего мозга. М., Наука, 1979. С. 2 7.

121. Кезели А.Р. Реакции нейронов супрасильвиевой извилины кошки на вспышки света с различной длиной волны // Нейрофизиология. 1979. Т. 11, № 1. С. 11-17.

122. Коган А.Б. Вероятностно-стахастический принцип нейронной организации функциональных систем мозга// Докл. акад. наук. СССР. 1964. Т. 154, № 6. С. 1231-1237.

123. Коган А.Б. Вероятностно-статистическая организация нейронных механизмов мозга Ростов на Дону, Изд-во РГУ. 1974. 176 с.

124. Коган А.Б. Функциональная организация нейронных механизмов мозга. JL, Наука. 1979. 268 с.

125. Коган А.Б.Чораян О.Г. Вероятностные механизмы нервной деятельности. Ростов-на-Дону. Изд-во РГУ. 1980. 175 с.

126. Кок Е.П. Зрительные агнозии. JL, Наука. 1967. 224 с.

127. Конорски Ю. Интегративная деятельность мозга. М., Мир. 1970.

128. Коренюк И.И., Павленко В.Б., Хитрова Т.В. и др. Возможные механизмы участия теменной ассоциативной коры головного мозга в регуляции двигательных актов // Мат. 27 Совещания по проблемам высшей нервн. деятельности. Л., 1984. С. 295 296.

129. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие. М., Наука. 1983. 171 с.

130. Костандов Э.А. Механизмы изменений функциональных межполушарных отношений //Вестник РАМН. 1994. № 1. С. 28 30.

131. Костандов Э.А., Арзуманов Ю.Л. Межполушарные функциональные отношения при отрицательных эмоциях у человека // Журн. высшей нервн. деятельности. 1980. Т. 30, № 5. С. 327 336.

132. Костандов Э.А., Рещикова Т.Н., Шостакович Г.С., Генкина O.A. Асимметрия зрительного восприятия // Журн. высшей нервн. деятельности. 1977. Т. 27, № 3. С. 545 552.

133. Костюк П.Г. Основные механизмы объединения нейронов в нервном центре.

134. Принципы системной организации функций. М., Наука. 1973. С. 115 -124. Крейндлер А.Эпилепсия. Клинические и экспериментальные исследования.

135. М., Медгиз. 1960. 164 с. Кураев Г. А. Функциональная асимметрия коры мозга и обучение.

136. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека. М., Изд-во МГУ. 1962. 240 с.

137. Ливанов М.Н. 50 лет учения акад. И.П.Павлова об условном рефлексе. М., Изд-во АН СССР. 1952. 248 с.

138. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М., 1973. 374 с.

139. Малолетнев В.И. Подушка зрительного бугра. Тбилиси. Мецниереба. 1977. 145 с.

140. Малюкова И.В., Молотова Н.Г. Особенности некоторых форм познавательной и когнитивной деятельности у подростков шимпанзе // Журн. эволюцион. биохим. и физиол. 1994. Т. 30, № 2. С. 59 66.

141. Малюкова И.В., Молотова Н.Г. Познавательное поведение шимпанзеподросткового возраста // Журн. высшей нервн. деятельности. 1995. Т. 45, вып. 2. С. 410-412.

142. Манасян К.А. Характеристики рецептивных полей нейронов задневисочной области коры кошки // Журн. высшей нервн.деятельности. 1985. Т. 35, вып. 6. С. 1118-1124.

143. Манасян К.А. Адаптивность рецептивных полей задневисочной коры и их чувствительность к параметрам световой стимуляции у кошек // Журн. высшей нервн. деятельности. 1987. Т. 37, вып. 2. С. 298 304.

144. Маунткастл В., Эдельман Дж. Разумный мозг. М., Мир. 1981. 140 с.

145. Меерсон Я.А. Высшие зрительные функции. Л., Наука, 1986. 164 с.

146. Мельник Н.Ю., Мацко Д.Е., Габибов И.М., Кудрявцев С.А. Применение пленки "каллопласт" в эксперименте. В кн.: Актуальные проблемы нейрохирургии. 1997. Крым. С. 70-71.

147. Мешкенайте В.И. Синаптическая организация латеральной супрасильвиевой области коры больщого мозга кошки. Зрение организмов и роботов. Вильнюс. 1985. Т.1. С. 112 113.

148. Молотова Н.Г. Исследование когнитивной деятельности у шимпанзе подросткового возраста. Автореф. канд. дис. Л., ФИН. 1997. 18 с.

149. Мосидзе В.М., Рижинашвили P.C. и др. Расщепленный мозг. Тбилиси. 1972.155 с.

150. Мосидзе В.М., Рижиношвили P.C., Самадашвили З.В., Турашвили П.И. Функциональная асимметрия мозга. 1977. Тбилиси, Медицина, 120 с.

151. Мосидзе В.М., Эзрохи B.JI. Взаимоотношения полушарий мозга. Тбилиси, Медицина, 1986. 160 с.

152. Московичюте Л.И., Симерницкая Э.Г., Смирнов H.A., Филатов Ю.Ф. О роли мозолистого тела в организации Высших психических функций // А.Р. Лурия и современная психология. М., :Изд-во МГУ, 1982. 143 с.

153. Невская A.A. Межполушарные различия при зрительном восприятии: спорные вопросы и перспективы исследования. Сенсорные системы: Сенсорные процессы и асимметрия полушарий. Л., Наука. 1985. с. 3 21.

154. Невская A.A., Леушина Л.И. Асимметрия полушарий головного мозга и опознание зрительных образов. Л., Наука, 1990. 152 с.

155. Номоконова Л.М., Сологуб Н.Я., Толкунов Б.Ф. Исследование проекцийаднелатеральнош ядра таламуса к полю 18А экстрастриарной коры мозга у крысы // Журн. высшей нервн. деятельности. 1998. Т. 34, вып. 4. С. 401 406.

156. Орлов A.A., Шефер В.И., Песков С.Д. Характеристики активности нейронов теменной коры бодрствующих обезьян в сравнении с лобными и моторными областями неокортекса //Журн. высшей нервн. деятельности. 1981. Т. 31, вып. 6. С. 1002- 1009.

157. Орлов A.A., Толкунов Б.Ф., Афанасьев C.B., Калмыков И.Ф. Отражение внутренних и внешних детерминант поведения в нейронной активности неостриатума обезьян // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1994. Т. 80, № 1. С. 9-16.

158. Орлов А.А., Селезнева Е.В., Афанасьев C.B., Толкунов Б.Ф. Крреляты последовательных элементов бимануального поведенияв нейронной активности неостриатума обезьян // Рос. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. 1997. Т. 83, № 11-12. С. 39-48.

159. Отеллин В.А., Мешкенайте В.И. Инициальные нейроны ассоциативных и каллозальных путей латеральной супрасильвиевой области мозга кошки // Архив анат., гистол. и эмбриологии. 1984. Т. 87, вып. 9. С. 14-21.

160. Павлов И.П. Один из очередных вопросов физиологии больших полушарий // Неврология и психиатрия. 1923. С. 25 28.

161. Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга // Полн. собр. соч. М.-Л, Изд-во АН СССР. 1947. Т. 4. С. 110 130.

162. Павлов И.П. Павловские Среды. М.-Л, Изд-во АН СССР. 1949. Т. 3. 451 с.

163. Павлов И.П. Собр. соч. М. Л, Изд-во АН СССР. 1951. Т. 3. 156 с.

164. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервнойдеятельности (поведения) животных. Полн. собр. соч. МЛ, Изд-во АН СССР. 1969. Т. 3.

165. Пигарев И.Н. Нейронные механизмы константности зрительного восприятия пространства. Автореф. канд. дис. М., 1989. 34 с.

166. Пигарев И.Н., Гутник И.Н. Пространственные смещения рецептивных полейнейронов поверхностных слоев верхнего двухолмия кошек при произвольных движениях глаз и наклонах головы // Нейрофизиология. 1987. Т. 19, № 2. С. 262 264.

167. Пигарев И.Н., Голубцов К.В., Панютин А.К. Особенности прослеживающих движений глаз кошки // Сенсорные системы. 1988. Т.2, № 4. С. 347 351.

168. Пигарев И.Н., Родионова Е.И. Нейроны с независимыми от положения глаз зрительными рецептивными полями в теменной коре кошек // Сенсорные системы. 1988. Т.2, № 3. С. 245 254.

169. Подвигин Н.Ф. Динамические свойства нейронных структур зрительной системы. JI., Наука. 1979. 157 с.

170. Подвигин Н.Ф., Макаров Ф.Н., Шелепин Ю.Е. Элементы структурно-функциональной организации зрительно-глазодвигательной системы. Л., Наука. 1986. 252 с.

171. Праздникова Н.В., Шелепин Ю.Е., Герчикова В.Ф., Немурене Е. Различение изображений после экстирпации стриарной коры или латеральной супрасильвиевой области коры кошки // Физиол. журнал СССР им. И.М. Сеченова. 1984. Т. 70, № 3. С. 265 272.

172. Праздиникова Н.В., Глезер В.Д., Данилова В.Ф. Два вида обобщения в эволюции зрительного мозга // Журн. эволюцион. биохим. и физиол. 1985. Т. 21, № 5. С. 435 442.

173. Праздникова Н.В., Данилова В.Ф., Мешкенайте В.И. Роль полей 7, 21 идорсальной и вентральной зон латеральной супрасильвиевой области коры головного мозга кошки в зрительном опознании // Сенсорные системы. 1989. Т. 3, № 3. С. 292-301.

174. Прибрам К. Languages of the brain. Cliffs, N.-J. Prentice-Hall. 1971. 432 p.

175. Прибрам К. (Pribram K.H.). Языки мозга. M., Мир. 1975. 464 с.

176. Пуртулите A.B., Кетлерис Й.Й., Шатинскас Р.В. Ориентационная избирательность зрительно-чувствительных нейронов латеральной супрасильвиевой области коры больших полушарий кошки // Нейрофизиология. 1983. Т. 15, № 6. С. 653 656.

177. Русских В.Н. Сензо-моторная область головного мозга. М. Наука. 1924. 124 с.

178. Рябинская Е.А. О характере функциональной дифференциации различных отделов неокортекса крыс // Журн. высшей нервн. деятельности. 1978. Т. 28,вып. 6. С. 1005 1011.

179. Рябинская Е.А., Габибов И.М. Действие ГАМК на аудиогенные припадки и условные рефлексы у крыс // Журн. высшей нервн. деятельности. 1982. Т. 32, вып. 1. С. 47-53.

180. Сеченов И.М. Избранные произведения в 2-х томах. М. Л., Изд-во АН СССР. 1952. Т. 1. Физиология и психология. 772 с.

181. Силаков В.Л. Длительнотекущие перестройки активности нейронов переднего двухолмия изолированных от кортикофугальных влияний // Физиол. журнал СССР им. И.М. Сеченова. 1977. Т. 63, № 9. С. 1243 1250.

182. Силаков В.Л. Пластические свойства нейронов зрительной коры кошки // Журн. высшей нервн. деятельности. 1980. Т. 30, вып. 6. С. 1256 1263.

183. Силаков В.Л. Регуляция центральных механизмов зрения. Л. Наука. 1982. 187 с.

184. Силаков В.Л., Сенаторов В.В. Изменения функциональных характеристик зоны Клэра-Бишопа после односторонней частичной изоляции неокортекса у кошки//Нейрофизиология. 1986. Т. 18, № 2. С. 180 187.

185. Сметанкин A.A., Габибов И.М. Перспективы использования методабиологической обратной связи по электроэнцефалограмме в клинической практике // Биологическая обратная связь. СПб. 2000. N 1. С. 3-7.

186. Сметанкин A.A.) Smetankin A.A., Gabibov I.M. EEG Biofeedback use in clinical practice // J. of Biofeedback. 2000. Vol. 1. P.3-4.

187. Соколова Л.В. (Ухтомский A.A.). .Заслуженный собеседник. Рыбинск, Изд-во "Рыбинское подворье" 1997. 579 с.

188. Соколова Л.В. (Ухтомский A.A.). Доминанта души. Рыбинск, Изд-во "Рыбинскоеподворье" 2000. 607 с.

189. Сторожук В.М., Тальнов А.Н. Реакция нейронов соматосенсорной коры кошки при инструментальном рефлексе постановки лапы на опору // Нейрофизиология. 1982. Т. 4, № 4. С. 392 401.

190. Суворов Н.Ф., Шапавалова К.Б. Неостриатум и инструментальное поведение // Физиол. журн. СССР. 1986. Т. 72, № 10. С. 1337 1356.

191. Сухов А.Г., Хандожко И.И., Лапенко Т.К. Нейрональные механизмысенсомоторной интеграции в соматической информации в коре мозга крысы. Структурно-функциональные основы интешративной деятельности иозга. М., 1988. № 17. С. 85 87.

192. Таиров О.П., Хасабова В.А. Взаимодействие ассоциативных ответов в теменной коре на разномодальные раздражение бодроствующих обезьян Macaca rhesus// Журн. Эволюц. биохимии и физиологии. 1974. Т. 10. С. 496 502.

193. Толкунов Б.Ф. Стриатум и сенсорная специализация нейронной сети. Л., Наука. 1978. 240 с.

194. Толкунов Б.Ф. Неспецифические структуры мозга и специализация вцентральной нервной системе мозга // Журн. эволюцион. биохим. и физиол. 1978. Т. 14, № 1.С. 205-212.

195. Толкунов Б.Ф. Проблема времени в изучении нейронных коррелятов поведения // Российский физиол. журнал им. И.М.Сеченова. 1997. Т. 83, № 3. С. 129 133.

196. Толкунов Б.Ф., Орлов A.A., Афанасьев C.B., Селезнова Е.В. Вовлечение нейронов стриатума (скорлупы) в моторные и не моторные фрагменты у обезьян // Российский физиол. журнал им.И.М.Сеченова. 1997. Т. 83, № 1-2. С. 11-18.

197. Толкунов Б.Ф. Роль стриатума в эволюции переднего мозга млекопитающих // Журн. эволюцион. (щохим. и физиол. 1998. Т. 34, № 4. С. 393 400.

198. Толкунов Б.Ф., Орлов A.A., Афанасьев C.B. Исследование функциональных характеристик центральных нейронов мозга в поведенческом эксперименте //

199. Российский физиол. журнал им.И.М.Сеченова. 1998. Т. 84, № 8. С. 705 718.

200. Удалова Г.П., Макарова И. А. Взаимосвязь функциональной межполушарной асимметрии и контраста световых раздражителей в зрительной системе кошек и крыс //Журн. высшей нервн. деятельности. 1980. Т. 30, вып.6. С. 1264 1271.

201. Ухтомский A.A. Очерк физиологии нервной системы. Собр. соч. 1945. Т. 3. Л., Изд-во ЛГУ. 220 с.

202. Ухтомский A.A. Об инерции доминанты (1925). Собрание соч.в 6-ти томах. Л., Изд-во ЛГУ. 1950. Т.1. 230 с.

203. Хананашвили М.М. Операция выключения функций больших полушарийголовного мозга // Физиол. журнал СССР им. И.М.Сеченова. 1961. Т. 17, № 4. С. 661 662.

204. Хананашвили М.М. Экспериментальное исследование центральных механизмов зрительной функции. М., 1962. 181 с.

205. Хананашвили М.М. Механизмы нормальной и патологической условнорефлектолрной деятельности. Л., Медицина. 1972.

206. Хасабова В.А., Таиров О.П. О невозможности выработки условных рефлексов у обезьян с заранее удаленными теменными областями коры мозга. : Эволюция функций теменных долей мозга. Л., 1971. С. 39 40.

207. Хачвакян Д.К., Арутюнян-Козак Б.А., Джаводян Р.Л., Григорян Г.Г.

208. Рецептивные поля нейронов латеральной супрасильвиевой области коры мозга кошки // Нейрофизиология. 1982. Т. 14, № 3. С. 278 283.

209. Хьюбел Д. Мозг. М., Мир. 1982.

210. Черенкова Л.В., Юнатов Ю.А. Влияние повреждения ассоциативных зон неокортекса на характер выполнения задачи зрительно-моторной координации у кошек // Журн. высшей нервн. деятельности. 1980. Т. 30, вып. 5. С. 954 963.

211. Чораян О.Г. Информационные процессы в нервной системе. Ростов на Дону, Изд-во РГУ 1976. 108 с.

212. Чораян О.Г. Концепция вероятности и размытости в работе мозга. Ростов на Дону, Изд-воРГУ. 1987. 155 с.

213. Чораян О.Г. Нейронные ансамбли. Ростов на Дону, Изд-во РГУ. 1990. 87 с.

214. Шевелев И. А. Динамика зрительного сенсорного сигнала. М., Наука. 1971. 247 с.

215. Шевелев И.А. Нейроны зрительной коры. М., Наука. 1984. 232 с.

216. Шевелев И.А. Динамика пространственных взаимодействий нейронных структур, участвующих в опознании зрительных образов. Принципы и механизмы деятельности мозга человека. JL, Наука. 1989. С. 58.

217. Шевелев И.А. Какие признаки формы и изображения выделяют нейроныпервичной зрительной коры кошки // Российский физиол. журнал им. И.М. Сеченова. 1999. Т. 85, № 6. С. 767 780.

218. Шевелев И.А., Марченко В.Г., Вальцев В.Б. Универсальный фотостимулятор для исследования зрительной системы человека и животных. В кн.: Методическое и техническое обеспечение нейрофизиологического эксперимента. М.:, Наука. 1976. С. 63 67.

219. Шевелев И.А., Шараев Г. А. Сканирование диапазона ориентаций нейронами зрительной коры кошки // Доклады Акад. наук СССР. 1981. Т. 256, № 6. С. 1506 1509.

220. Шевелев И.А., Каменкович В.М., Лазарева H.A. Шараев Г.А. Новикова Р.В.,

221. Шевко Г.Н., Афонский A.C. Реакции нейронов теменной ассоциативной коры (поле 5) головного мозга кошки при осуществлении условнорефлекторного движения // Нейрофизиология. 1987. Т. 19, № 2. С. 223 232.

222. Шелепин Ю.Е. Локализация областей зрительной коры кошки, дающихинвариантный ответ при изменении размера изображебния // Нейрофизиология. 1973. Т. 5, № 2. С. 115 121.

223. Шелепин Ю.Е. О зависимости параметров вызванных потенциалов в стриарной коре кошки от размера изображения // Физиол. журнал СССР им. И.М. Сеченова. 1973. Т. 59, № 5. С. 688 695.

224. Шелепин Ю.Е. Ориентационная избирательность и пространственно-частотные характеристики рецептивных полей нейронов затылочной коры // Нейрофизиология. 1981. Т. 13, № 2. С. 227-232.

225. Шелепин Ю.Е. Фильтрационные свойства рецептивных полей нейроновзрительной коры // Доклады Акад. наук СССР. 1981.Т. 261, № 6. С. 1506 -1509.

226. Шелепин Ю.Е. Сопоставление топографических и пространственно-частотных характеристик ЛССО и стриарной коры кошки // Нейрофизиология. 1984. Т. 16, № 1. С. 35-41.

227. Шелепин Ю.Е. Визиоконтрастометрия и нейрофизиологические механизмы пространственного зрения. Автореф. докг. дис. Л., ФИН. 1987. 38 с.

228. Шелепин Ю.Е., Герчикова В.Ф. Зависимость между размером иэксцентриситетом рецептивных полей нейронов латеральной супрасильвиевой области // Физиол.журнал СССР им. И.М.Сеченова. 1981. Т. 67, № 11. С. 1597 1605.

229. Шеррингтон Ч.С. (Sherrington С. S). Интегративная деятельность нервной системы. Л., 1906. 391 с.

230. Шефер В.И., Орлов А.А. Оценка прпостранственных признаков сигналаассоциативными полями неокортекса // Сенсорные системы. Л. Наука. 1985. С. 58 69.

231. Школьник- Яррос Е.Г. Нейроны и межнейронные связи. М.? Наука. 1965. 227 с.

232. Школьник- Яррос Е.Г. Морфология зрительной системы. В кн.: Руководство по физиологии. Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Л.? 1971. С. 14-36.

233. Эдельман Д.М. Разумный мозг. М., Мир. 1981. 133 с.

234. Эзрохи В.Л., Шаронова И.Н. Идентификация и свойства каллозальных нейронов сенсомоторной области коры // Журн. высшей нервн. деятельности. 1977. Т. 27, вып. 3. С. 600. 608.

235. Яковлев В.В. Различия в описании зрительного образа на уровне заднетеменной и нижневисочной коры обезьян // Доклады Акад. наук СССР. 1983. Т. 270, № 3. С. 754 757.

236. Яковлев В.В. Роль нижневисочной и заднетеменной коры в зрительном опознании у обезьян. Автореф. канд. дис. Л., ФИН. 1985. 23 с.

237. Aglioti S.M., Tassinari G., Berlucchi G. Spatial stimulus-response compatibitily in callosatomy patients and subjects with callosal agenesis //Neurosci. Behav. Rev. 1996. Vol. 20, № 4. P. 1623 1629.

238. Aglioti S.M., Tassinari G., Corballis M.C., Berlucchi G. Incomplete gustatoty lateralization as shown by analysis of taste discrimination after callosatomy // J. Cogn. Neurosci. 2000. Vol. 12, № 2. P. 230 245.

239. Aglioti S.M., Tassinari G., Fabri M., Del Pesce M. et al. Taste laterality in the split brain //Eur. J. Neurosci. 2001. Vol. 13, № 1. P. 195 200.

240. Albus K. A quantitative study of the projection area of the central and the paracentral visual field in area 17 of the cat // Exp. Brain Res. 1975. Vol. 24, № 1. P. 159 179.

241. Alexsander G.E., Crutcher M.D. Preparation for movement: neural representation of intended direction in the motor areas of the monkey // J. Neurophysiol. 1990. Vol. 64, № 1. P. 133 150.

242. Allman J.M., Kaas J.H. A representation of the field in the caudal third of the middle temporal gyrus of the monkey (Aotus trivirgatus) // Brain Res. 1971. Vol. 31. P. 85 105.

243. Altaian J., Campender M. Fiber projections of the supperior colliculus in the cat // J. Сотр. Neurol. 1961. Vol. 116,№N 1. P. 157 178.

244. Andrsen R.A., Asanuma C., Essik G., Siegel R.M. Cortico-cortical connections of anatomically and physiologically defined subdivision within the inferior parietallobule // J. Comp. Neurol. 1990. Vol. 296. P. 65 113.

245. Arguin M., Lassonde M., Quattrini A., Del Pesce M., Foschi M., Papo I. Divided visuo-spatial attantion systems with total and anterior callosatomy // Neuropsychologic 2000. Vol. 38, № 3. P. 283 291.

246. Barlow H.B. Summation and inhibition in the frog's retina // J. Physiol. 1953. Vol. 119, № 1. P. 69 88.

247. Barlow H.B., Mollon J.D. The senses. Cambridge text in the physiological scienses 3. Cambridge. 1982. 36 p.

248. Batuev A.S., Malykova I.V. Regularities of associative system evolution in mammalians //Proc. Int. Union of Physiol. Sci. 1977. Vol. 12. P. 625.

249. Batuev A.S., Cherenkova L. V. Damages to cortical associative areas effects on visual discrimination learning in cat // Acta Neurobiology Exp. 1980. Vol. 40, № 4. P. 757 -7 67.

250. Bauman T.P., Spear P.D. Role of lateral suprasilvian visual area in behavioralrecovery from effects of visual cortex damage in cats // Brain Res. 1977. Vol. 138. P. 445 468.

251. Baynes K., Wessinger C.M., Fendrich R., GazzanigaM.S. The emergence of the capacity to name left visual field stimuli in a callosatomy patient: implications for functional plasticity //Neuropsychologia. 1995. Vol. 33, № 10. P. 1225 1242.

252. Berlucchi G. Anatomical and physiological aspects of visual functions of corpus callosum//BrainRes. 1972. Vol. 37, № 2. P. 371 392.

253. Berlucchi G., BrizzolaraD., Mazzi C.A., Rizzolatti G., Umilta C. The role of stimulus discriminability and verbal codability in hemispheric specialization for visuospatial test//Neuropsychologia. 1979. Vol. 17, № 2. P. 195 202.

254. Berlucchi G., Sprague J.M., Antonini A., Simoni A. Learning and interhemispheric transfer of visual pattern discriminations following unilateral suprasylvian lesions in split-chiasm cats //Exp. Brain Res. 1979. Vol. 34, № 3. P. 551 574.

255. Berman A.L. The brain stem of the cat citoarchitectonic atlas with stereotaxiccoordinates I I Madison, Wilwankee, London: The University of Wisconsin Press. 1968. 175 c.

256. Berman N., Jones E. A retino-pulvinar projection in the cat // Brain Res. 1977.

257. Bogen J.E., Vogel P.J. Cerebral commissurotomy in man // Bull. Los Angeles. Neurol.

258. Soc. 1962. Vol. 27. P. 109 172. Bogen J.E., Bogen G.U. The other side of the brain I. Disgraphia and disphoriafollowing cerebral commissurotomy //Bull. Los Angeles Neurol. Sci. 1968. Vol. 34,2. P. 73.

259. Braitenberg V. Anatomy of the Cortex // Studies of brain function. 1991. Vol. 18. P. 243 249.

260. Broca P. Localization des fonctions cerebrales: Seige du language articule // Bull. Soc.

261. Anthrop. (Paris). 1863. Vol. 4. P. 200 203. Broca P. Sur If faculte du language article // Bull. Soc. Anthrop. (Paris). 1865. Vol. 6. P. 377-392.

262. Brodmann K. Vergleichede Localisationsphere der grobhirnrinde. Leipzig: Barth. 1909. 324 p.

263. Buller J., Kennedy H., Salinger W. Branching and laminar origin of projection between visual cortical areas in the cat // J. Comp. Neurol. 1984. Vol. 228, № 3. P. 329 -341.

264. Calford M.B. Interhamispheric transfer of plasticity in the cerebral cortex // Science.1990. Vol. 249. P. 805 807. CamardaR., Rizzolatti G. Visual receptive field in the lateral suprasylvian area

265. Clare-Bishop area) of the cat //Brain Res. 1976. Vol. 101, № 3. P. 427 443. Campbell A.W. Histological Studies in the localization of cerebral functions. 1905.

266. Univ. Press. Cambridge. 45 p. Campbell F.W., Robson J.G. Application of fourier analisis to the visibility of gratings //

267. Chang H.-T. Cortical response to activity of callosal neurons // J. of Neurophysiol. 1953. Vol. 16, № 2. P, 117-131.

268. Chapman C.E., Spidalier G., Lamore Y. Discharge properties of area 5 neurons during arm movements triggered by sensory stimuli in the monkey // Brain Res. 1984. Vol. 309, № 1. P. 63- 77.

269. Charcot J. Sur un cas de suppresion brusqute et isole de la vision mentale des signes et des objects (formes ei couleures) // Oeuvres completes. IE. Paris, 1887. P. 178 192.

270. Clare M.H., Bishop G.H. Responses from an association area secondarily activated from optic cortex//J. of Neurophysiol. 1954. Vol. 17,№ 2. P. 271 277.

271. Clarke S., Maeder P., Meuli R., Staub F. et al. Interhemispheric trasfer of visual motion information after a posterior callosal lesion: a neuropsychological and fMRI study // Exp. Brain Res. 2000. Vol. 132, № 1. P. 127 133.

272. Cleland B.G., Dubin M.W., Levick W.R. Simultaneous recording of input of lateral geniculate neurones//Nature New Biol. 1971. Vol. 231,№21. P. 191 -192.

273. Clifton W.R., Graybiel A.M. Compartmental organization of the talamostriatal connection in the cat // J. of Comp. Neurol. 1991. Vol. 311, № 1. P. 134 167.

274. Corballis M.C., Interhemispheric neural summation in the absence of the corpus callosum//Brain. 1998. Vol. 121, № 9. P. 1795 1807.

275. Corballis P.M., Funneil M.G., GazzanigaM.S. An evolutionary perspective on hemispheric asymmetries //Brain Cogn. 2000. Vol. 43, № 1-3. P. 112-117.

276. Corballis M.C., Corballis P.M. Interhemispheric visual matching in the split brain// Neuropsychologic 2001. Vol. 39, № 13. P. 1395 1400.

277. Creutzfeldt O.D. Comparative aspects of representation in the visual system // Pontif. Acad. Scientiarvm Scroptavaria. 1985. Vol. 54. P. 53 81.

278. Creutzfeldt O.D., SphelmannH., Lehmann K. Veränderung der neuron aktivitat des visuellen cortex durch reizung der substantia reticular mesencephali. In: Neurophysiologie und Psychologie des visuellen systems. Berlin-Gottingen. 1961. p. 351 -363.

279. Comp. Neurol. 1971. Vol. 143, N 3. P. 341 371. Dow B.M. Central mechanisms of vision parallel processing // Federation Proc. 1976.

280. Vol. 35, № 1. P. 54 59. Dow B.M., Dubner R. Visual receptive fields and responses to movement in an association area of cat cerebral cortex // J. of Neurophysiol. 1969. Vol. 32, № 4. P. 773 - 784.

281. Dreher B., Michalski A., Ho R.H.T., Lee C.W.F., Bukker W. Processing of form and motion in area 21 a of cat visual cortex // Visual Neuroscience. 1993. Vol. 10. P. 93 -115.

282. Eccles J.C. The brain and unity of conscious experience: 19th Eddington memoriallecture. Cambrige. 1965. 44 p.

283. Eccles J.C. Evolution of the brain in relation to the development of the solfconscious mind. In: Evolution and lateralization of the brain. Ann.N.-Y. Acad. Sci. 1977. Vol. 299. P. 161-179.

284. Elliot-Smith G. Some problems relationg to the evolution of the brain // Lomeet-1. 1910. Vol. l.P. 147- 153.

285. Enroth-Cugel C., Robson J.G. The contrast sensitivity of retinal ganglion cells of the cat//J. of Physiol. 1966. Vol. 187, № 3. P. 517 552.

286. Fanardjyan V. V., Papoyan E.V. Parietal cortex inputs from cerebellum // Elecroencephalogr. and Clinic. Neurophysiol. 1981. Vol. 52, №3. P. 12-32.

287. Fisher B. Overlap of Receptive field centres and representation of the visual Field in the cat's optic tract // Vision Res. 1973. Vol, 13. P. 2113 2120.

288. Freud S. Zur Auffassung der Aphasien. Leipzig; Vien. 1891 130 p.

289. Friedman D. P., Murray E.A. Thalamic connectivity of the second somatosensory area and neighboring somatosensory fields of the lateral sulcus of the macaque // J. of Comp. Neurol. 1986. Vol. 252, № 3. P. 348 373.

290. Friedman D. P., Murray E.A., O'Nell J.B., Mishkin M. Cortical connections of the somatosensory fields of the lateral sulcus of macaques: evidence for a corticolimbic pathway for touch // J. of Comp. Neurol. 1986. Vol. 252, № 3. P. 323 347.

291. Fukuda Y., Stone J. Retinal distribution and central projections of Y, X and W cells of the cat's retina // J. of Neurophysiol. 1974. Vol. 37, № 3. P. 749 772.

292. Funne M.G., Corballis P.M., Gazzaniga M.S. Insights into the functional specificity of the human corpus callosum //Brain. 2000. Vol. 123, № 5. P. 920 926.

293. Funne M.G., Corballis P.M., Gazzaniga M.S. Hemispheric processing asymmetries: implications for memory//Brain Cogn. 2001. Vol. 46, № 1-2. P. 135 139.

294. Gabibov I.M. Relationship between size and eccentricity of receptive fields in the cat cerebral cortex area 21 // Neurophysiology. 1987. Vol. 19. P. 183-185.

295. Gabibov I.M. Interhemisphere differences in the organization of receptive fields in area21a of cat visual cortex // Perception. 1988. Vol.17, № 3. P. 408. Gabibov I.M. Dependence of the reactions of area 21 neurons on stimulus velosity //

296. Gabibov I.M., Orlov I.V. Integrative and plastic properties of neural structures in the cat's prestriate cortex //European Journal of Physiology. 1995. Vol. 430, N 4. P. 42.

297. Gabibov I.M., Demianenko G.P., Chihman V.N., Solnushkin S.D. Organization of visual information processing at high level of cortex // Fourth IBRO World

298. Congress of Neurosci. 9-14 July. 1995. Kyoto, Japan. Publ. by Rapid Communications. Oxford, New-York. P. 291.

299. Gabibov I.M., Shtrom V.F. The mechanism of neural nets organization of cat's associative brain cortex. In Intern, symp. "Artificial and Natural neural networks". Pushchino. 1997. P. 67-68.

300. Gabibov I.M., Kasumov R.D., Shtrom V.F. Neurosurgical section of corpus callosum can be used at treatment of the heavy form epilepsy. In mat. Congress of the Polish Society of Neurosurgeons. 1997. Elblag. Krynica Morska.

301. Gabibov I.M., Shtrom V.F. Plastic mechanism in the neural networks of associative cortex in cats brain. In XXXIU Int. Congress of Physiological Sciences. St. Petrsburg. 1997. P. 074.01.

302. Gabibov I.M., Shtrom V.F., Solnushkin S.D. Neural plasticity in the associative visual cortex of the cat after callosatomy // Perception. 1997. Vol. 26, Suppl. P. 10-11.

303. Gabibov I.M., Demyanenko G.P. Morphological correlated invtstigation of structural and functional organization of cat's brain associative neural receptive fields //Neurophysiology. 1998. Vol. 27, N 8.

304. Gabibov I.M., Demyanenko G.P. Functional and morphological reorganization in the neural structures of cat's brain cortex in sharp and remote periods after caloosatomy//Neurophysiology. 1999. Vol. 28. N3.

305. Gabibov I.M., Shtrom V.F. A role of callosal system of monkeys and cats in visual information integration. In mat. 4-th Annual visual research conference functional brain imaging in vision. Fort Lauderdale. USA. 28-29 april. 2000.

306. Gabibov I.M., Shtrom V.F. Integration of heterosensory information of the level of the neurons of field 21a of the cat associative brain cortex //NII-REO. 2001. Vol. 380, № 16. P. 412-416.

307. Garrey L.J., Powell T. P. S. The projection of the lateral geniculate nucleus upon the cortex in the cat //Proc. Roy. Soc. B. 1967. Vol. 169. P. 107 126.

308. Garrey L.J., Jones E.G., Powell T.P.S. Interrelationships of striate and extrastriate cortex with the primary relay sites of the visual pathway // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. 1968. Vol. 31, № 1. P. 135 157.

309. Garrey L.J., Jones E.G., The termination of thalamo-cortical fibers in the visual cortex of the cat and monkey //J. of Physiol. 1970. Vol. 210, № 1. P. 15 17.

310. Gaska J.P., Jacobson L.D., Pollen D.A. Response supression by extending sine-wave gratings within the receptive fields of neurons in visual cortex area V3 A of the macaque monkey// Vision Res. 1987. Vol. 27, № 10. P. 1687 1692.

311. GazzanigaM.S. The bisected brain. New York. 1970. 345 p.

312. Gazzaniga M.S. Effects of commissurotomy on a preoperatory learning visual discrimination//Exp. Neurol. 1975. Vol. 163, № 2. P. 81 -106.

313. Gazzaniga M.S., Bogen J.E., Sperry R.W. Some functional effects of sectioning the cerebral commissures in man// Psychology. 1962. Vol.48. P. 1765 1769.

314. Gazzaniga M.S., Bogen J.E., Sperry R.W. Observations of visual perception after disconnection of the cerebral hemispheres in man // Brain. 1965. Vol. 88. P. 221 236.

315. Gazzaniga M.S., Eliassen J.C., Nisenson L. et al. Callaboration between thehemispheres of a callosatomy patient. Emerging right hemisphere speech and the left hemisphere interpreter//Brain. 1996. Vol. 119, № 4. P. 1255 1262.

316. Goodwin A.W., Henry G.H. Direction selectivity of complex cells in a comparoson with simple cells // J. of Neurophysiol. 1975. Vol.38, № 7. P. 1524 1540.

317. Goodwin A.W., Henry G.H., Bishop P.O. Direction selectivity of simple striate cells: properties and mechanism // J. of Neurophysiol. 1975. Vol.38, № 7. P. 1500 1523.

318. Goto M., Okuda J., Ikejiri Y. et al. Somatosensory evoked potentials to median nerve stimulation after partial section of the corpus callosum // J. Neurol. 1992. Vol. 238, № 3. P. 161 -167.

319. Grabowska A., Herman A., Nowicka A., Szatkowska I., Szelag E. Individualdifferences in the functional asymmetry of the human brain // Acta Neurobiol. Exp.1994. Vol. 54, № 2. P. 155 162.

320. Grant S., Shipp S.D., Wilson RJ. Differences in connectivity of two visual areas within suprasylvian (LS) complex of cat visual cortex // J. of Physiol. 1984. Vol. 353, №1. P. 21.

321. Grant S., Shipp S.D., Wilson RJ. Differences in connectivity of two visual areas within suprasylvian complex of cat visual cortex // J. of Physiol. 1985. Vol. 354, № 3. P. 625.

322. Graybiel A.M. Some thalamocortical projections of the pulvinar posterior system of the thalamus in the cat // Brain Res. 1970. Vol. 22, № 1. P. 131 136.

323. Graybiel A.M. Some ascending connections of the pulvinar and nucleus lateralis posterior of the thalamus in the cat //Brain Res. 1972. Vol. 44, № 1. P. 99 125.

324. Graybiel A.M. Some extrageniculate visual pathways in the cat // Invest. Ophthalmol. 1972. Vol. 11. P. 322-332.

325. Graybiel A.M. Studies on the anatomical organization of posterior association cortex. In Schmitt F.O. and Worden F.G. (eds). The Neurosciences third study program. MIT Press. Cambrige. 1974. P. 205 214.

326. Graybiel A.M., Nauta W.J.H. Some projections of superior colliculus and visual cortex upon the posterior thalamus in the cat //Anat. Res. 1971. Vol. 169. P. 328.

327. Graybiel A.M., Berson D.M. Histochemical identification and afferent connections of subdivisions in the lateral posterior pulvinar complex and related nuclei in the cat // Neurisci. 1980. Vol. 5, № 7. P. 1175 1238.

328. Gross C.G. Visual properties of neurons in inferotemporal cortex of the macaque // J. of Neurophysiol. 1972.Vol. 35, № 1. P. 96 111.

329. Gross C.G. Visual functions of inferitemporal cortex. Handbook of sensory physiology, Central visual information. Ed. by R. Jung. Vol. VQ/3M. Berlin: Springer-Verlag. 1983. P. 451 482.

330. Gross C.G., Bender D.B. Visual receptive fields of neurons in inferotemporal cortex of the monkey//Science. 1969. Vol. 166. P. 1303 1306.

331. Groves P.N. A theory of functional organization of the neostriatum and neostriatal control of voluntary mevement // Brain Res. Rev. 1983. Vol. 5, № 2. P. 109 132.

332. Guillery R.W., Geisert E.E.J., Polley E.H., Mason C.A. An analysis of the retinal afferents to the cat's medial interlaminar nucleus and to its rostral thalamic extension, the "geniculatewing" //J. ofComp. Neurol. 1980. Vol. 194. P. 117 -142.

333. Hara K. Visual defects resulting from prestriate cortical lesions in cats (m.suprasylvian) // J. of Comp. Physiol. Psychol. 1962. Vol. 55. P.293 298.

334. Hartline H.K. The response of single optic nerve fibres of the vertebrate eye to illumination of the retina//Amer. J. of Physiol. 1938. Vol. 121, № 3. P. 400.

335. Hartline H.K. The receptive fields of optic nerve fibres // Amer. J. of Physiol. 1940. Vol. 130, № 4. P. 690 699.

336. Heath C .J., Jones E.G. Connections of area 19 and the lateral suprasylvian area of the visual ortex of the cat //Brain Res. 1970. Vol. 19, № 2. P. 302 305.

337. Heath C.J., Jones E.G. An experimental study of ascending connections from the posterior group of thalamic nuclei in the cat // J. of Comp. Neurol. 1971. Vol. 141, №4. P. 397-426.

338. Heath C.J., Jones E.G.The anatomical organization of the suprasylvian gyrus of the cat // Ergeb. Anat. Eutwicklengsgesch. 1971. Vol. 45, № 4. P. 1 64.

339. Hebb D.O. The organization of behaviour. A neurophysiological theory. N. Y. 1949.

340. Hochstein S., Shapley R. Linear and nonlinear spatial subunits in Y cat retinal ganglion cells // J. of Physiol. 1976. Vol. 262. P. 265 284.

341. Hoffinan K.P. Conduction velocity in pathways from retina in Supperior colliculus in the cat: A correlation with receptive field properties // J. of Neurophysiol. 1973. Vol. 36, № 3. P. 409 424.

342. Hoffinan K.P. Cat retinal ganglion cells: Size and Shape of receptive field centres // J. of Physiol. 1974. Vol. 242, № 1. P. 99 118.

343. Hoffinan K.P., Stone J. Conduction velocity of afferents to cat visual cortex: A correlation with cortical receptive fields properties // Brain Res. 1971.1. Vol. 32, № 2. P. 460 466.

344. Hoffman K.-P., Stone J., Sherman S.M. Relay of receptive field properties in dorsal LGNof the cat //J. Neurophysiol. 1972. Vol. 35. P. 518 531.

345. Hollander H., Vanegas H. The projection from lateral geniculate nucleus into the visual cortex in the cat. A quantative study with horseradish peroxidase // J. of Comp. Neurol. 1977. Vol. 173. P. 519 536.

346. Holmes G. Disturbances of vision by cerebral lesions // Brit. J. of Ophthalmol. 1918. Vol. 2. P. 353 384.

347. Huang C.C. Studies of the population of unitary sensory responses in the posterior thalamic association nuclei in the cats. In: Soc. for Neurosci. 4th Ann. Meeting Progr. and Abstr. St. Louis, Missori. 1974. P. 263.

348. Hubel D.H. Single unit activity in lateral geniculate body and optic tract of unrestrained cats //J. of Physiol. 1960. Vol. 154, № 1 4. P. 91 -104.

349. Hubel D.H., Wiesel T. N. Receptive fields of single neurons in the cat's striate cortex // J. of Physiol. 1959. Vol. 148, № 3. P. 574 591.

350. Hubel D.H., Wiesel T. N. Receptive fields, binocular integration and functional architecture in the cat's visual cortex // J. of Physiology. 1962. Vol. 160, № 1. P. 106 154.

351. Hubel D.H., Wiesel T. N. Receptive fields and functional architecture in two nonstriate visual areas (18 and 19) of the cat // J. of Neurophysiol. 1965. Vol. 28, № 2. P. 229 289.

352. Hubel D.H., Wiesel T. N. Receptive fields and functional architecture of monkey striate cortex // J. of Physiol. 1968. Vol. 195, № 1. P. 215 243.

353. Hubel D.H., Wiesel T. N. Visual area of the lateral suprasylvian gyrus (Clare-Bishop area) of the cat// J. of Physiology. 1969. Vol. 196, № 1. P. 251 260.

354. Hubel D.H., Wiesel T. N. Sequence regularity and geometry of orientation columns in the monkey striate cortex // J. of Comp. Neurol. 1974. Vol. 158, № 2. P. 267 294.

355. Hubel D.H., Wiesel T. N. Uniformity of monkey striate cortex. A parallel relationshipbetween field size, scatter and magnification factor // J. of Comp. Neurol. 1974. Vol. 158, № 2. P.225 266.

356. Hubel D.H., Wiesel T. N., Le Vay S. Plasticity of ocular dominance columns in monkey striate cortex // Phil. Trans. R. Soc. 1976. London B 278. P. 131 163.

357. Hughes H.C., Reuter-Lorenz P.A., FendrichR., GazzanigaM.C. Bidirectional contril of saccadic eye movements by the disconnected cerebral hemispheres // Exp. Brain Res. 1992. Vol. 91, X« 2. P. 335 339.

358. Hyvarinen J. Regional distribution of functions in parietal association area 7 of the monkey // Brain Res. 1981. Vol. 206. P. 287 303.

359. Jacson J.H. Clinical and physiologikal researches on the nervous system. Low, Churchill. 1875. 64 p.

360. Jasper H., Ajmone-Marson C.A. A stereotaxic atlas of the diencefalon of the cat. Nat. Res. Council. Canada, Ottawa. 1954. 80 p.

361. Jeeves A.G. Behavioral changes following corpus callosotomy // Adv. Neurol. 1991. Vol. 55. P. 293 300.

362. Jeneskog T., Pader Y. Cerebral cortical areas of origin of exitation and inhibition of rubrospinal cells in the cat // Exp. Brain Res. 1983. Vol. 50, N 2 3. P. 309 - 320.

363. Jones E.G., Powell T. P. S. An anatomical study of converging sensory pathway within the cerebral cortex of the monkey //Brain. 1970. Vol. 93. P. 793 820.

364. Kaas J.H., Lin C.S. Cortical projections of area 18 in owl monkeys // Vision Res. 1977. Vol. 17, № 6. P. 739 741.

365. Kappers C.V.A., Huber G.C., Crosby E.C. The comparative anatomy of the nervous system of vertebrates, including man. New York, Macmillan Co. 1936. Vol. 2. 140 p.

366. Kawamura K. Corticocortical fiber connections of the cat cerebrum, m. The occipital region // Brain Res. 1973. Vol. 45, № 3. P. 451 461.

367. Kawamura S. Topical organization of the extrageniculate visual system in the cat // Exp. Neurol. 1974. Vol. 45, № 3. P. 451 461.

368. Kawamura S., Sprague J.M., Niimi K. Corticofugal projections from the visual cortices to the thalamus pretectum and Superior colliculus in the cat // J. of Comp. neurol. 1974. Vol. 158, № 3. P. 339 362.

369. Kawamura S., Fukushima N, Hattoris S. Topographical origin and ganglion cell type of the retino-pulvinar projection in the cat // Brain Res. 1979. Vol. 173, № 3. P. 419-426.

370. Keller G., Innocenti G.M. Callosal connections of suprasylvian visual areas in the cat // Neuroscience. 1981. Vol. 6, № 4. P. 703 712.

371. Kemp J.M. An electron microscopic study of the termination of afferent fibers in the caudate nucleus // Brain Res., 1968. Vol. 11, № 2. P. 464 467.

372. Kempinsky W.H. Cortical projection of the vestibular and facial nerves in cat // J. of Neurophysiol. 1951. Vol. 14, № 3. P. 203 210.

373. Kevanishvili Z., Mosidze V.M., Rizhinashvili R.S. The Corpus callosum ininterhemisphere transmission and bilateral synchronization of paroxysmal activity // Neurosc. Translations. 1969. Vol. 70, № 10. P. 92 98.

374. Kimura M., Shiida T., Tanaka K., Toyama K. Three classes of area 19 cortical cells of the cat classified by their neuronal connectivity and photic responsiveness // Vision Ras. 1980. Vol. 20, № 1. P. 69 77.

375. Kolliker A. Handbuch der gewebelehre des menschen. 6te Aufl. Leipzig, Engelmann. 1896. Vol. 2. 340 p.

376. Kristensson K. Morphological studies of the neural spresed of herpes simplex virus to the central nervous system // Acta Neuropathal. (Berlin). 1970. Vol. 16. P. 54-63.

377. Kufiler S. W. Discharge patterns and functional organization of mammalian retina //J. of Neurophysiol. 1953. Vol. 16, № 1. P. 37 68.

378. Canada. 1991. P. 162. Levy J. Possible basis for the evolution of lateteral specialization of the human brain //

379. Minkowski M. Experimentelle under-suchungen über die beziehungen dergrosshirnzinde und der netzhaut zu den primären optischen Zentren, besonders zum corpus geniculatum externum. Arb. a.d. Hirnant. Inst. In Zurich. 1913. H. 7. S. 255-362.

380. Mishkin M. Cortical visual areas and their interaction.In: Brain and Human Behavior.

381. Myslivecek J. A propos des relations antre les responses auditives et visuelles en niveau cortical du rat //J. of Physiol. (Paris). 1970. Vol. 62, № i. p. 197 198.

382. Naito H., Nakamura K., Kurosaki Т., Tamura Y. Connections of area 19 and the lateral suprasylvian area of the visual cortex of the cat // Brain Res. 1970. Vol. 19. P. 299.

383. Nebes R.D. Hemispheric spetialization in commissurotomisedman // Psychol. Bull. 1974. Vol. 81. P. 1-14.

384. Niimi K., Sprague J.M. Thalamocortical organization of the visual system in the cat // J. of Сотр. Neurol. 1970. Vol. 138, № 2. P. 219 249.

385. Nyberg-Hansen R. Further studies on the origin of corticospinal fibers in the cat // Brain Res. 1969. Vol. 16, № l. p. 39 54.

386. Orban G.A., Callens M. Influence of movement parameters on area 18 neurones in the cat // Exp. Brain Res. 1977. Vol. 30, № 1. P. 125 140.

387. Orban G.A., Kato H.B., Bishop P.O., Bishop P.O. End-zone region in receptive fields of hypercomplex and other striate neurons in the cat // J. of Neurophysiol. 1979. Vol.42, №3. p. 818-832.

388. Orihara Y.I., Kishikawa M., Ono K. The rates of the callosal neurons in neocortex after bisection of the corpus callosum, using the techique of retrograde neurinal labeling with two fluorescent dyes //Brain Res. 1997. Vol. 778, № 2. P. 393 396.

389. Palmer L.A., Rosenquist A.C., Tuza R.J. The retinotopic organization of lateral suprasylvian visual areas in the cat // J. of Сотр. Neurol. 1978. Vol. 177, № 2. P. 237 256.

390. Pandia D.N., Kuypers H.G.M. Cortico-Cortical connections in the rhesus monkey // Brain Res. 1969. Vopl. 13, № 1. P. 13 36.

391. Pasternac Т., Horn K. Spatial vision of the cat: Variation with eccentricity // Visual Neurosci. 1991. Vol. 6, № 2. P. 151 -158.

392. Petersen S.E., Robinson D.L., Keys W. Pulvinar nuclei of the behaving rhesus monkey: Visual responses and their modulation // J. of Neurophysiol. 1985. Vol. 54, № 4.1. P. 867 886.

393. Phillips C.G., Irvine D.R.F. Acoustic input to single neurons in pulvinar posterior complex of cat thalamus //J. of Neurophysiol. 1979. Vol. 42, № 1. P. 123 136.

394. Polyak S. The vertebrate visual system // Chicago. Univ. of Chicago press. 1957. P. 1059- 1358.

395. Pines L.J., Maiman R.M, Cells of origin of fibers of the corpus callosum // Arch. Neurol. Psychiat. Chicago. 1939. Vol. 42. P. 1076 1081.

396. Ratcliff G. Spatial though, mental rotation and the right cerebral hemisphere // Neuropsychologic 1979. Vol. 17. P. 49 54.

397. Richmond B.J., Optican L.M. Temporal encoding of two-dimentional patterns by single units in primate inferior temporal cortex // J. of Neurophysiol. 1987. Vol. 57, № l.P. 147-161.

398. Richmond B.J., Optican L.M., Podell M., Spitzer H. Temporal encoding oftwo-dimentional patterns by single units in primate inferior temporal cortex // J. of Neurophysiol. 1987. Vol. 54, № 1. p 132 146.

399. Robinson D.L., Goldberg M.E., Stanton G.S. Parietal association cortex in the primate sensory mechnisms and behavioral modulations // J. of Neurophysiol. 1978. Vol. 41, №4. P. 910-932.

400. Rodriguez C., Zernicki B. Rapid learning of visual task in binocularly deprived cats // Acta Neurobiol. Exp. 1982. Vol. 42. P. 109 -114.

401. Rosenquist A.C. Cerebral cortex. 1985. Vol. 3. P. 81 -117.

402. Rove M.H., Stone J. Conduction velocity grouping among axons of cat retinal ganglion cells and their relationship to retinal topography // Exp. Brain Res. 1976. Vol. 25, № 4. P. 339 357.

403. Ruwaldt M. M., Snider R.S. Projection of vestibular areas of cerebellum to the cerebrum// J. of Comp. Neurol. 1956. Vol. 104, № 3. P. 387 401.

404. Sacada H., Takaoka Y., Kawarasaki A., Shibutani H. Somatosensory properties of neurons in supperior parietal cortex (area 5) of rhesus monkey // Brain Res. 1973.1. Vol. 64, № 1. P. 229 243

405. Sanides F., Hoffman J. Cyto- and myeloarchitecture of the visual cortex of the cat and of the surrounding integration corties //J. Hirnforsch. 1969. Vol. 11, № 2. P. 79 104.

406. Schmahmann J.D., Pandya D.N. Anatomical investigation of projections from the thalamus to posterior parietal cortex in the rhesus monkey: a WGA-HRP and fluorescent tracer study // J. of Comp. Neurol. 1990. Vol. 295. P. 299 326.

407. Schwartz E.L. Spatial mapping and spatial vision in primate striate and inferotemporal cortex. In: Sensory experience, adaptation and perception / Ed. by Spillmann. London. 1984. P. 73 104.

408. Schwartz E.L. Spatial mapping in the primate sensory projection: Analytic structure and relevance to perception // Biol. Cybern. 1977. Vol.25, № 4. P. 181 -194.

409. Seal S., Gross C., Biolac B. Activity of neurons in area 5 during a simple arm movement in monkeys before and after deafferentation of the trained limb // Brain Res. 1982. Vol. 250, № 2. P. 229 243.

410. Seal S., Commenges D. A quantative analysis of stimulus and movement related responses in the posterior parietal cortex of the monkey // Exp. Brain Res. 1985. Vol. 58, № 1. P. 144- 153.

411. Shepard R.N., Cooper L.A. Mental images and their transformations. Cambridge Mass. 1982. 372 p.

412. Sherk H.J. Area 18 cell responses in cat during reversible inactivation of area 17 // J. of Neurophysiol. 1978. Vol. 41, № 1. P. 204.

413. Sherk H.J. Functional organization of input from areas 17 and 18 to an extrastriate area in the cat // J. of Neurosci. 1990. Vol. 10, № 8. P. 2780 2790.

414. Sherman S.M., Watkins D.W., Wilson J.R. Further differences in receptive field properties of simple and complex cells in cat striate cortex // Vision Res. 1976. Vol. 16. P. 919 927.

415. Shevelev I. A., Manasyan K.A. Some unusual properties of neurons in the cat posterotemporal cortex// Vision Res. 1984. Vol. 24, № 12. P. 1951 1958.

416. Singer W. The effect of mesencefalic reticular stimulation on intracellular stimulation on intracellular potentials of cat Lateral geniculate neurons // Brain Res. 1973. Vol. 61, № l.P. 35 -54.

417. Singer W., Drager U. Postsynaptic potentials in relay neurons of cat Lateral geniculate nucleus after stimulation of the mesencephalic reticular formation // Brain Res. 1972. Vol. 41, № l.P, 214-230.

418. Singer W., Tretter F., Cynader M. Organization of cat striate cortex // J. of Nueriphysiol. 1975. Vol. 38, # 6. P. 1080 1098.

419. Spargue J.M., Berlucci Q., Rizzolatti G. The role of the superior colliculus and pretectum in vision and visually quided behavior. Visual centers in the brain. Berlin-New York. 1973. P. 27 101.

420. Spatz W.B. Topographically organized reciprocal connections between areas 17 and MT (vsual area of superior temporal sulcus) in the marmosed (callithrix jacchus) // Exp. Brain Res. 1977. Vol 27, № 5. P. 559 572.

421. Spear P.D., Baumann T.P. Receptive-field characteristics of single neurons in lateral suprasylvian visual area of the cat // J. of Neurophysiol. 1975. Vol. 38, № 6. P. 1403 1420.

422. Sperry R.W. Corpus callosum and interhemispheric transpher in the mankey (Macaca mulatta) //Anat. Rec. 1958. Vol. 131. P. 297.

423. Sperry R.W. The great cerebral commissure // Sci. Amer. 1964.Vol. 210, № 1. P. 42 52.

424. Sperry R.W. Lateral spetiaHzation of cerebral function in the surgically separated hemispheres // The Psychology of thinking. New York. 1973. P. 123 141.

425. Sperry R.W. Lateral specialization in the surgically separated hemispheres. The neurosciences: Third study program. London; Cambrige. 1974. P. 5 -19.

426. Sperry R.W., Gazzaniga M.S., Bogen J.E. Interhemispheric relationships; theneocortical commissures syndromes of hemisphere disconnection // Handbook of clinical neurology. N.Y., 1969. P. 273.

427. Spitzer H., Hochstein S. A complex-cell receptive field models // J. of Neurophysiol.1985. Vol. 53, № 5. P. 1266 1286.

428. Spitzer H., Hochstein S. Symple- and complex-cell response dependences on stimulation parameters //J. ofNeurophysiol. 1985. Vol. 53, № 5. P. 1244 1265.

429. Spitzer H., Hochstein S. Complex-cell receptive field models // Progress in Neurobiology. 1988. Vol. 31. P. 285 309.

430. Sprague J.M., Levy J., De Berardono A., Berluceni G. Visual cortical areas mediating form discrimination in the cat // J. of Comp. Neurol. 1976. Vol. 172. P. 441 488.

431. Stasiak M., Zernicki B. delayed response learning to visual stimulus in cats // Acta Neurobiol. Exp. 1991. Vol. 62. P. 738 885.

432. StephanH., Andy O.J. Quantitative comparative neuroanatomy of primate: An attempt at a phylogenetic interpretation // Ann. New-York Acad. Sci. 1969. Vol. 176. P. 370 387.

433. Steriade M., Glenn L.L. Neocortical and caudate projections of intralaminar thalamic neurons and their synaptic excitation from midbrain reticular core // J. of Neurophysiol. 1982. Vol. 48, № 2. P. 352 371.

434. Stone J., Dreher B. Projection of X- and Y-cells of the cat's lateral geniculate nucleus to area 17 and 18 of the visual cortex // J. ofNeurophysiol. 1973. Vol. 36, № 4. P. 551 567.

435. Stone J. Fukuda Y. Properties of cat ganglion cells: a comparison of W-cells with X-and Y-cells // J. Neurophysiol. 1974. Vol. 37, № 4. P. 722 748.

436. Stone J., Dreher B., Leventhal A. Hierachical and parallel mechanisms in the organization of visual cortex // Brain Res. Rev. 1979. Vol. 1, № 3. P. 345 394.

437. Sur M., Sherman S.M. Retinogeniculate terminations in cats: Morphologicaldifferences between X- and Y-cells axons // Sciense. 1982. Vol. 218. P. 389 391.

438. Swadlow H. A. Properties of antidromically activated callosal input in rabbit binocular cortex //Exp. Neurol. 1974. Vol. 43. P. 424 445.

439. Symonds L.L., Rosenquist A.C., Edwards S.B., Palmer L.A. Projections of the pulvinar-lateral posterior complex to visual cortical areas in the cat // Neurosci.1981. Vol. 6, № 10. P. 1995 2020.

440. Symonds L.L., Rosenquist A.C. Corticocortical connections among visual areas in the cat // J. Comp. Neurol. 1984. Vol. 229, № 1. P. 1 38.

441. Symonds L.L., Rosenquist A.C. Laminar origins of visual corticocortical connections in the cat // J. of Comp. Neurol. 1984. Vol. 229, № 1. P. 39 47.

442. Szentagothai J. The structure of the synapse in the lateral geniculate body // Acta Anat. 1963. Vol. 55. P. 166- 185.

443. Talbot S.A., Marshall W.H. Physiological studies on neural mechanisms of visual localization and discrimination //Amer. J. of Ophtalmol. 1984.Vol. 34. P. 1255 1263.

444. Tanaka D.J. Cortico-striate projections from reciprocally connected sectors of areas 4 and 5 in the dog // Exp. Brain Res. 1983. Vol.50, № 3. P. 613 622.

445. Tassinari G., Aglioti S., Pallini R., Berlucchi G., Rossi G.F. Interhemisphericintegration of simple visuomotor responses in patients with partial callosal defects // Behav. Brain Res. 1994. Vol. 64, № 1-2. P. 141 -149.

446. Taylor R.L. Reading spatially transformed digits // J. of Exp. Psychol. 1972. Vol. 96. P. 396 399.

447. Tei W.E., Owen D.H. Laterality differences in sensitivity to line orientation as afunction of adaptation duration // Perception and Psychophysic. 1980. Vol. 28, № 5. P. 479 483.

448. Thompson R.F., Johnson R.H., Hoopes J.J. Organization of auditory, somatic sensory and visual projection to association fields of cerebral cortex in the cat // J. of Neurophysiol. 1963. Vol. 26, № 2. P. 343 364.

449. Tolhurst D.J. Adaptation to square-wave grattings: Inhibition between spatialfrequency channals in the human visual system // J. of Physiol. 1972. Vol. 226, № 1. P. 231 -248.

450. Tomasch J. Number, size and distribution of fibers in human Corpus callosum // Anat. Rec. Vol. 119. P. 119 -135.

451. Toyama K., Matsunami K., Ohno T. Antidromic identification of association,commissural and corticofugal efferent cells in cat visual cortex // Brain Res. 1969. Vol. 14, № 1-3. P. 513-517.

452. Toyama K., Komatsu Y., Kasai H., Fujii K., Umetani K. Responsivness of

453. Clare-Bishop neurons to visual cues associated with motion of a visual stimulus in three-dimensional space //Vision Res. 1985. Vol. 25, № 3. P. 407 414.

454. Toyama K., Fujii K., Maeda K. The responsiveness of Clare-Bishop neurons to size cues for motion stereopsis //Neurosci. Res. 1986. Vol. 4, № 2. P. 110 -128.

455. Toyama K., Mizobe K., Akase E., Kaihara T. Neuronal responsivness in area 19 and 21a, and the posterioipedial lateral suprasylvian cortex of the cat // Exp. Brain Res. 1994. Vol. 99, № 2. P, 289 301.

456. Trope I., Rozin P., Kemler Nelson D., Gur R.C. Information processing in theseparated hemispheres of callosatomy patients: does the analitic-holistic dichotomy hold? //BrainCogn. 1992. Vol. 19, № 2. P. 123 147.

457. Turlejski K. Visual responses of neurons in the Clare-Bishop area of the cat // Acta Neurobiol. Exp. 1975. Vol. 35, № 3. P. 189 208.

458. Turlejski K., Michalski A. Clare-Bishop area in the cat: location and retinotopic projection // Acta Neurobiol. Exp. 1975. Vol. 35, № 3. P. 179 188.

459. Turlejski K., Shelepin J. E. Odpowiedzi komorek w okolicach 17, 7 i 20 u kotana poruszajace sie bodzce wzrokowe. XIII Zajzd Polshiego toworzystwa fizyologicz nego, Gdansk, 22 26IX. 1975.

460. Tusa R.J., Rosenquist A.C., Palmer L.A. Retinotopic organization of area 18 and 19 in the cat // J. of Comp. Neurology. 1979. Vol. 185, № 4. P. 657 678.

461. Tusa R.J., Palmer L.A. Retinotopic organization of area 20 and 21 in the cat 11 J. of

462. Comp. Neurol. 1980. Vol. 193, № 1. P. 147 164.

463. Van Essen D.S. Visual areas of the mammalian cerebral cortex // Ann. Rev. of Neurosci. 1979. Vol. 2. P. 227-263.

464. Virsu V., Rovamo J., Laurinen P., Nasanen R. Visual stimulation of small cortical areas causes illusory perceptions //Neurosci. Lett. 1979. Vol. 13, Suppl. № 3. P. 307.

465. Von Bonin G., Bailey P. The neocortex of macaca mulatta. Urbana, IL: Univ. of Illinous Press. 1947. 76 p.

466. Von Reinoso-Suarez F. Topographicher hirnatlas der katze.Darmstadt. 1961. 67 p.

467. Walker A. A primate thalamus. Chicago. Univ. Press. 1938.

468. Walzl E.M., Mountcastle V. Projection of vestibular nerve to cerebral cortex of the cat // Amer. J. of Physiol. 1949. Vol. 159, № 3. P. 595 607.

469. Wang Ch., Dreher B., Cleland B.G. Receptive fields incongruities and binocular interactions of singl neurones in area 21a of cat visual cortex // Proc. Austral. Physiol.and Pharmacol. Soc. 1991. Vol. 22, № 2. P. 127.

470. Warren J.M., Warren H., Akert K. Umeg learning by cats with lesions in the prestriate cortex// J. of Comp. Physiol. Psichol. 1961. Vol. 54. P. 628 631.

471. Waters R.S., Asanuma H. Movement of facial muscles following intercorticalmicrostimulation (ICMS) along lateral branch of the ansate sulcus, area 5a, 5b in the cat //Exp. Brain Res. 1982. Vol. 48, № 3. P. 335 344.

472. Webster W.G. Functional asymmetry between the cerebral hemisphere of the cat // Neuropsychol. 1972. Vol. 10, № 1. P.75 87.

473. Webster W.G. Hemispheric asimmetry in cats. In: Lateralization in the nervous system. 1977. P. 471 480.

474. Wernike C. Der aphasische symptomencomplex. Breuslau. 1874. 72 s.

475. Whitsel B.L., Petrucell L.M., Werner G. Symmetry and connectivity in the map of the body surface in somatosensory area II of primates // J. of Neurophysiol. 1969. Vol. 32. P. 170 183.

476. Wilson M.E. Cortico-cortical connections of the cat visual areas // J. Anat. 1968.

477. Vol. 102, № 2. P. 375 386. Wilson J.R., Sherman S.M. Receptive field characteristics of neurons in cat striate cortex: changes with visual field excentricity // J. of Neurophysiol. 1976. Vol. 39, №3. P. 512-533.

478. Zeki S.M. The cortical projections of foveal striate cortex in the rhesus monkey I I J. of

479. Physiol. 1978. Vol. 277. P. 227 244. Zernicki B. Visual discrimination learning in binocularly deprived cats // Brain Res.

480. Rev. 1991. Vol. 16. P. 1 -13. Zernicki B. Reversal of visual discrimination and visual acute extinction in cats with poor or limited early visual experience //Acta Neurobiol. Exp. 1997. Vol.57. P.323-328