Эколого-биохимическая адаптация Wolffia arrhiza (L.) к абиотическим и биотическим факторам среды тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат биологических наук Галицкая, Анна Алексеевна

• Галицкая, Анна Алексеевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Галицкая, Анна Алексеевна

СОДЕРЖАНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Характеристика основных абиотических и биотических факторов, негативно воздействующих на экосистемы пресных водоёмов

1.2. Основные виды поллютантов и их действие на гидроценозы

1.3. Адаптация высших водных растений пресных водоемов к изменению внешних условий как фактор стабильности экосистемы

1.4. Высшие водные растения в системе гидроценозов и в процессах самоочищения водоемов 3 \

1.5. Рясковые растения как представители водной биоты 3

1.5.1. Общая характеристика рясковых 3 б

1.5.2. Научное и практическое применение рясковых 43 Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования

2.2. Приборы и материалы

2.3. Методы исследования

2.3.1. Определение сырой и сухой биомассы

2.3.2. Определение содержания белка

2.3.3. Определение содержания свободных и связанных аминокислот

2.3.4. Определение содержания пигментов

2.3.5. Определение концентрации углеводов в реакции с фенолом и серной кислотой ^

2.4. Методы определения устойчивости растений

2.5. Окрашивание поверхности растений рутениевым красным

2.6. Методы исследования взаимодействия водных растений и

микроорганизмов

2.6.1. Характеристика бактериальных тест-культур и условия выращивания микроорганизмов

2.6.2. Получение аксеничной культуры вольфии

2.6.3 Совместное культивирование растений и микроорганизмов

2.6.4 Электрофоретический анализ белков в полиакриламидном геле 59 2.6.5. Статистическая обработка полученных результатов 60 Глава 3. ДИНАМИКА ФИЗИО ЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ КУЛЬТУРЫ 1¥ОЬЕПА АЯШШ ПРИ АДАПТАЦИИ

К УСЛОВИЯМ СРЕДЫ 6!

3.1. Оценка продуктивности популяции вольфии бескорневой в условиях разной трофической обеспеченности

3.2. Оценка состояния и продуктивности популяции вольфии бескорневой в процессе адаптации к условиям минерального голодания 72 Глава 4. УСТОЙЧИВОСТЬ ВОЛЬФИИ БЕСКОРНЕВОЙ К ВОЗДЕЙСТВИЮ КСЕНОБИОТИКОВ РАЗЛИЧНОЙ ПРИРОДЫ

4.1. Исследование устойчивости вольфии бескорневой к действию

солей тяжелых металлов

4.2.0пределение устойчивости вольфии к антибиотикам

4.3. Выявление особенностей распределения защитных структур на поверхности растения

4.4. Влияние люминофоров на изменение биомассы и содержание углеводов в растениях вольфии бескорневой

4.2. Исследование сомаклональной изменчивости растений вольфии бескорневой

Глава 5. ИССЛЕДОВАНИЕ ДИНАМИКИ рН СРЕДЫ В ПРОЦЕССЕ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ ВОЛЬФИИ

Глава 6. ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ВОЛЬФИИ БЕСКОРНЕВОЙ С МИКРООРГАНИЗМАМИ ПРИ СОВМЕСТНОМ

культивировании

6.1 Получение аксеничной культуры растений

6.2. Исследование взаимного влияния вольфии бескорневой и

микроорганизмов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

АБК - абсцизовая кислота АК - аминокислота

БПК5 - биохимическое потребление кислорода за 5 суток

ВВР - высшие водные растения

ДДТ - дихлордифенилтрихлорметилметан

ДВР - дренажные воды из рудников

ДСН - додецилсульфат натрия

ИМК - индолил-3-масляная кислота

ИУК - индолил-3-уксусная кислота

МПА - мясо - пептонный агар

НУК - 1-нафтилуксусная кислота

ПААГ - полиакриамидный гель

ПААГЭ - электрофорез в полиакриамидном геле

ПАВ - поверхностно-активные вещества

ПДК - предельно допустимая концентрация

ТМ - тяжелые металлы

ТРИС - трис(гидроксиметил)аминометан

ХПК - химическое потребление кислорода

2,4-0 - 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота

2,4,5-Т - 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота

ЬВ - среда Луриа - Бертани

ЯСЯ - относительная скорость роста

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-биохимическая адаптация Wolffia arrhiza (L.) к абиотическим и биотическим факторам среды»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Глобальная проблема нехватки пресной воды на Земле в значительной мере усиливается повсеместным антропогенным загрязнением окружающей среды. В связи с этим задача очистки естественных и искусственных водоемов становится особенно актуальной. Способ ее решения во многом определяется характером загрязнения. Наряду со старыми, традиционными методами (например, механическим удалением нефтяных пленок, химическим окислением органических соединений) все шире используются биотехнологические приемы (биоремедиация) (Вельков, 1995; Куриленко, Осмоловская, 2006; Остроумов, 2008; Домрачева, 2009; Оспанова, Хантурин, 2010). Эти приемы, как правило, связаны с созданием гидроценозов, эффективных с точки зрения очистки водоемов от загрязнений различной природы. Для этого приходится решать несколько задач, из которых особо следует выделить: во-первых, выбор гидробионтов, устойчивых к действию поллютантов и способных к их деградации (детоксикации); во-вторых, выявление факторов, обеспечивающих максимально быструю их адаптацию (акклиматизацию) к резкому изменению условий произрастания, в том числе при их интродукции в водоем; в-третьих, поддержание искусственного или естественного гидроценоза, в течение промежутка времени, необходимого для восстановления водоема.

Наиболее перспективное решение всех этих задач базируется на использовании видов, имеющих высокий адаптационный потенциал. В ряде работ показано, что адаптационные способности отдельных организмов, реализуемых через коррекцию биохимических и физиологических процессов, наряду с популяционными механизмами играют важную роль в поддержании гомеостаза природных систем (Маляревская, 1985; Ратушняк, 2002; Абдуллина, 2006). С другой стороны, влияние высших водных растений на экосистемы водоемов и процессы, происходящие в них, во многом

определяется доминирующим видом растения (Якубовский, Мережко, 1982). Они играют важную средообразующую роль, могут являться начальным звеном трофических цепей, не менее важна ценозообразующая роль этих организмов, представляющих собой идеальную экологическую нишу для многих организмов, и в первую очередь, бактерий (Зенова и др., 1995; Huss, Wehr, 2004). В настоящее время вопросы ценотической связи макрофитов с обитателями водоема активно разрабатываются, особенно в связи с их участием в процессах самоочищения водоемов и разработки современных приемов биоремедиации. Экзометаболиты растений, играющие основную роль в процессах биохимической адаптации растений, являются одним из главных условий формирования и выживания в биоценозе. Они представляют собой различные группы химических соединений и обладают высокой таксономической специфичностью (Сакевич, Усенко, 2003; Rickard et al., 2003). Именно по этой причине при изучении макрофитов как фактора, влияющего на формирование качества воды, необходимо учитывать особенности конкретного вида растения, включая особенности его метаболизма в различных экологических условиях.

Представители семейства рясковых, широко распространенные в пресных водоемах с невысокой скоростью течения, часто используются как биоиндикаторы, а также в целях биотестирования водоемов (Ломакин, Ульянова, 1993; Цаценко, Малюга, 1998). Показано, что они весьма перспективны при проведении работ по фиторемедиации (Körner et al., 1998; Cheng et al., 2002; Mkandavir et al, 2004, Zhao et al, 2012). Однако особенности их адаптации к изменению условий окружающей среды (среды произрастания), необходимые для разработки наиболее эффективных биотехнологических методов, изучены недостаточно.

Цель и задачи исследования. Цель работы: выявление эко лого-биохимических особенностей адаптации высшего водного растения вольфии бескорневой (Wolffia arrhiza (L„ 1771) Hork. ex Wimmer) к действию

абиотических и биотических факторов в различных условиях культивирования.

Для реализации поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить физиолого-биохимические параметры экспериментальной популяции вольфии бескорневой (численность, продуктивность, содержание белка, углеводов, аминокислотный состав и др.) в условиях разной обеспеченности элементами минерального питания.

2. Исследовать устойчивость вольфии бескорневой к воздействию поллютантов различной природы на примере тяжелых металлов (ТМ), сложных неорганических соединений - люминофоров и антибиотиков.

3. Определить степень и характер сомаклональной вариабельности на уровне закрепленных фенотипов вольфии бескорневой при ксенобиотической нагрузке.

4. Исследовать динамику изменения pH среды в процессе культивирования растений.

5. Изучить возможность совместного культивирования вольфии бескорневой с фитоассоциированными бактериями, реализующими различные типы взаимодействия, на примере Azospirillum brasilense, Agrobacterium tumefaciens, Pseudomonas fluorescens.

Научная новизна. Определены параметры, характеризующие процесс адаптации растения W. arrhiza к изменению условий существования, в том числе к различной обеспеченности элементами минерального и органического питания, соответствующей уровням трофности водоемов. Впервые показано образование стабильных фенотипически измененных клонов вольфии бескорневой в ответ на действие ксенобиотиков различными механизмами действия. Разработан оригинальный метод получения и культивирования. Впервые показан нелинейный характер изменения pH культуральной среды (кондиционирование среды) в процессе развития популяции вольфии бескорневой в нормальных условиях и при

с

их

ксенобиотической нагрузке. Впервые показано изменение спектра внутриклеточных белков данного растения и экстраклеточных пептидов бактерий при их совместном культивировании.

Научно-практическая значимость. Разработан способ получения аксеничной культуры W. arrhiza, защищенный патентом РФ (RU 2 390 121 С1 МПК A01G 7/00). Данная культура может быть использована для решения ряда биотехнологических задач, связанных с получением сверхпродуцентов ценных соединений (белков, полисахаридов, пигментов и других метаболитов), в том числе и для получения фенотипически измененных клонов вольфии с новыми, экологически значимыми свойствами. Полученные результаты могут быть использованы для разработки фиторемедиационных мероприятий путем создания эффективных растительно-бактериальных ценозов. Результаты диссертационной работы используются при преподавании студентам общих и специализированных курсов по экотоксикологии на биологическом факультете Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского.

Апробация_работы. Материалы исследований, изложенные в

диссертации, были представлены и обсуждены на: Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем» (Саратов, 2001); Международной конференции: «International Symposium on Biochemical Interactions of Microorganisms and Plants with Technogenic Environmental Pollutants» (Saratov, 2003); Всероссийской конференции «Молекулярные механизмы взаимодействия микроорганизмов и растений: фундаментальные и прикладные аспекты» (Саратов, 2005); 3-й Региональной школе - конференции молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов с окружающей средой» (Саратов, 2006); 7-м съезде Общества физиологов растений России «Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий» и Международной научной школе «Инновации в биологии для развития биоиндустрии сельскохозяйственной

продукции» (Нижний Новгород, 2011). Диссертация обсуждена и одобрена на расширенном заседании лаборатории физиологии растительной клетки ИБФРМ РАН, протокол № 2 от 06.03.2012 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 14 работ, в том числе 1 патент и 2 статьи в изданиях из перечня ВАК РФ.

Декларация личного участия. Автор принимал непосредственное участие в планировании и проведении экспериментальной части работы, которая проводилась в период с 2001 по 2011 год, самостоятельно осуществлял обработку полученных данных. Доля личного участия автора в подготовке и написании совместных публикаций составляет 50 - 70%.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

1. Вольфия бескорневая при разных уровнях обеспеченности элементами минерального питания обладает высокой продуктивностью и устойчивостью к действию органических и минеральных поллютантов, что позволяет ей быстро адаптироваться к разным условиям трофности и загрязненности среды произрастания.

2. Вольфия бескорневая под действием ксенобиотиков проявляет сомаклональную вариабельность и формирует несколько закреплённых фенотипов и пережидающую форму, что является проявлением механизма адаптации и способствует выживанию популяции.

3. Экспериментальная популяция Ж аггЫга при совместном культивировании с микроорганизмами А. ЬгаяПете, А. Ште/аЫет, Р. Аиогеясет способна влиять на их рост и вызывать изменение белковых спектров как растения, так и бактерий.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 149 страницах машинописного текста, включает 24 рисунка и 2 таблицы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, состоящей из главы «Материалы и методы исследования» и четырех глав с изложением полученных результатов и их обсуждения, заключения, выводов

и библиографического списка, включающего 234 источника отечественной и зарубежной литературы.

Работа выполнена в лаборатории биохимии и лаборатории

физиологии растительной клетки ИБФРМ РАН в соответствии с плановой тематикой НИР.

Заключение диссертации по теме «Экология (по отраслям)», Галицкая, Анна Алексеевна

выводы

1. При культивировании на минеральной среде, близкой по составу к мезо- и эвтрофным водоемам, экспериментальная популяция вольфии бескорневой (Wolffia arrhiza (L.)) обладает высокой продуктивностью, составляющей 7,16±0,02 мг/см /сут. Период адаптации к изменению трофности составляет в среднем семь суток. Относительное увеличение сырой биомассы в условиях минерального голодания достигает 30% от исходной массы инокулята.

2. Установлен спектр резистентности вольфии бескорневой к солям тяжелых металлов и антибиотикам, среди которых максимальное ингибирующее действие оказывали медь и ампициллин. Обнаружено наличие дифференцированного ответа на действие поллютантов у материнских и дочерних растений.

3. Ксенобиотики 2,4-D и колхицин индуцируют сомаклональную изменчивость вольфии, что приводит к образованию фенотипически измененных форм у 20% растений. Формирование стабильных сомаклонов, как проявление адаптационного механизма, обеспечивает выживаемость экспериментальной популяции в условиях загрязнения.

4. Рост экспериментальной популяции вольфии приводит к нелинейному изменению pH среды культивирования в результате ее кондиционирования растениями. Выявлены 2 фазы: уменьшение pH от исходного нейтрального значения до 3,7±0,3 и последующее увеличение до 10,5±0,4. Искусственная стабилизация pH приводит к ингибированию роста популяции.

5. Совместное культивирование вольфии бескорневой с микроорганизмами стимулирует рост культур Azospirillum brasilense и Agrobacterium tumefaciens и ингибирует развитие Pseudomonas fluorescens. Эти процессы сопровождаются количественными и качественными изменениями спектров экстраклеточных пептидов у А. brasilense Sp245 и Р.

АиогеБсет В1471. Присутствие бактерий индуцирует у растений биосинтез нового полипептида с молекулярной массой 15 кД.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Известно, что экосистемы пресноводных водоемов наиболее сильно подвержены воздействию человека. Прямые стоки промышленного производства, коммунального и сельского хозяйства, неорганизованные стоки и аэротехногенные осадки, выпадающие на водосборы, в конечном итоге приводят к ухудшению качества воды и нарушению структуры и функционирования водных сообществ. Вопросы, связанные с адаптацией растений (в том числе интродуцентов) имеют большое значение для понимания механизмов их приспособления к возрастающему антропогенному давлению. При этом влияние высших водных растений на экосистемы водоемов и процессы, происходящие в них, во многом определяется доминирующим видом растения (Якубовский, Мережко, 1982). Именно по этой причине при изучении макрофитов как фактора, влияющего на формирование качества воды, необходимо учитывать особенности конкретного вида растения, включая особенности его метаболизма в различных экологических условиях.

Большой интерес в связи с этим вызывают представители семейства рясковые - широко распространенные растения лентических водоемов. Относительная простота их морфологического строения, преимущественное вегетативное размножение, способность к миксотрофному питанию, высокая продуктивность делают эти растения удобным объектом для изучения механизмов, регулирующих развитие популяций водных растений и определяющих их физиологическую устойчивость в стрессовых условиях.

Был проведен анализ ряда физиолого-биохимических параметров экспериментальной популяции вольфии бескорневой (численность, продуктивность, содержание белка, углеводов, аминокислотный состав и др.) в условиях разной обеспеченности элементами минерального питания.

По результатам проведенных экспериментов была выявлена высокая продуктивность экспериментальной популяции вольфии бескорневой. При культивировании в течение 7 сут. на минеральной среде Гамборга-Эвелега В-5 (приближенной по составу к мезо- и эвтрофным водоемам) относительное увеличение сырой биомассы составляет 138% (т.е. 2,4 раза по сравнению с исходной массой инокулята). Период адаптации растения к изменению трофности составляет в среднем семь суток. На основе анализа продуктивности экспериментальной популяции УУоЩа аггЫга, пула продуцируемых связанных и свободных аминокислот, динамики изменения содержания углеводов, белков, пигментов в биомассе выявлен высокий адаптационный потенциал растений к существованию в условиях разной трофности от дистрофного (дистиллированная вода) до мезо- и эвтрофного (среды Гамборга-Эвелега В-5 и Хогланда в соответствующих разведениях) водоема. Это можно рассматривать как проявление устойчивости к такому важному фактору среды, как обеспеченность элементами минерального питания. Кроме того, установленный в ходе исследования факт, что оптимальными для развития вольфии являются среды Гамборга-Эвелега В-5 и Хогланда, состав которых соответствует содержанию питательных элементов в эвтрофном водоеме, свидетельствует о наличии у вольфии физиолого-биохимических свойств, способствующих развитию растения в условиях антропогенного загрязнения. Однако даже при культивировании на дистиллированной воде относительное увеличение сырой биомассы за 7 сут культивирования составляет 30% от массы инокулята.

Развитие экспериментальной популяции вольфии на оптимизированной минеральной среде (1/5 В-5) характеризуется высокой скоростью увеличения биомассы при пропорциональном накоплении сухого и сырого вещества, с небольшим изменением абсолютного и относительного содержания белков и углеводов. Сравнительный анализ динамики увеличения сырой биомассы на 1/5 среды В-5 и на водопроводной воде показывает, что при культивировании на среде с невысоким содержанием минеральных веществ (водопроводная вода) темпы прироста снижаются к 12-м суткам культивирования.

В условиях ограниченного минерального питания развитие популяции вольфии бескорневой характеризуется снижением скорости роста биомассы, однако сопровождается увеличением как абсолютного, так и относительного содержания углеводов. Содержание углеводов в растениях при росте на дистиллированной воде увеличивается в 2,9 раза по сравнению с культивированием на среде В-5. Накопление углеводов приводит к образованию на всех использованных средах покоящихся форм - турионов. Причиной их формирования в данном случае является недостаток элементов питания, который возникает при росте на обедненных средах или при длительном культивировании, сопровождающемся истощением среды. При этом показано, что подготовка к образованию турионов начинается также под действием таких ксенобиотиков, как люминофоры, что подтверждается уменьшением фактора формы растения и накоплением углеводов. Следует отметить, что условия субкультивирования могут определять направление развития пережидающей формы растений вольфии бескорневой: на среде с невысоким содержанием элементов минерального питания происходит своеобразное «дозревание» турионов, т.е. синтез и накопление запасных биополимеров. Внесение в среду культивирования дополнительных источников питания вызывает переход экспериментальной популяции к активному росту и размножению.

Способность формировать пережидающую форму в неблагоприятных условиях также является проявлением механизма адаптации вольфии бескорневой к действию различных экологических факторов, в том числе антропогенного происхождения.

Известно, что многие виды рясок и многокоренник характеризуются способностью расти в водоемах с высокой степенью антропогенного загрязнения благодаря их устойчивости к поллютантам различной природы. Однако представители рода УУоЩа с этой точки зрения практически не исследованы.

Нами была изучена резистентность вольфии к солям ТМ Cu2+, РЬ2+, Cd2+, Ag+, Mn2+, Hg+ в концентрациях, в десять и более раз превышающих ПДК. Среди исследованных соединений наибольшим токсическим эффектом обладают ионы меди (II), хотя ряд авторов относят их ко второй группе по степени токсичности, в сравнении с ионами кадмия и свинца (Келина, Безручко, 2006; Пастухова, 2008). В нашем случае даже самая низкая из исследованных концентраций (60 мкМ) приводит к заметному снижению выживаемости популяции. В то же время растение проявляет устойчивость к действию ионов кадмия и свинца в концентрациях 6,72 мг/мл (6720 ПДК) и 12,4 мг/мл (413 ПДК) соответственно. При культивировании вольфии на среде, содержащей ионы Мп2+ и Ag+, был обнаружено побурение поверхности материнских растений, молодые почки при этом оставались ярко-зелеными.

Следующим аспектом исследования был анализ влияния различных концентраций антибиотиков на рост и размножение растений вольфии бескорневой. Анализ динамики численности экспериментальной популяции при различных концентрациях антибиотиков показывает, что чувствительность вольфии зависит от действующей концентрации внесенных поллютантов. Вольфия оказалась устойчива к амфотерицину и канамицину (до 0,031 мг/мл), рифампицину (до 1 мг/мл). Ампициллин во всем диапазоне исследованных концентраций оказывает выраженное токсическое действие.

С целью исследования особенностей поверхности вольфии, было проведено окрашивание целых растений красителем рутениевым красным, который давно используется в световой микроскопии для окрашивания полисахаридсодержащих компонентов различного происхождения (Hafren et all, 2000). Поскольку отличительной особенностью водных растений является наличие защитной кутикулы, это может играть важную роль в обеспечении устойчивости растений к действию поллютантов за счет ограничения их поступления в клетки в результате адсорбции на поверхности. Было показано, что морфология защитной кутикулы различается на отдельных участках поверхности. Так, после обработки этанолом наиболее интенсивно окрашивались зоны, функционально связанные с активными биосинтетическими процессами - дорзальная фотосинтетическая пластина и пролиферативная зона вегетативной почки. Таким образом, можно предположить, что эти участки подвержены действию внешних агентов в наибольшей степени вследствие их большей доступности. Именно этим можно объяснить наличие дифференцированного ответа на действие поллютантов у материнских и дочерних растений (почек).

Относительная доступность меристематических клеток, участвующих в процессе формирования дочернего растения, может способствовать сомаклональной изменчивости растений в популяции, исследование которой важно с точки зрения оценки устойчивости к действию внешних факторов. Проведенные исследования показали, что внесение в среду культивирования синтетического гербицида 2,4-D в диапазоне концентраций от 20 мкМ до 100 мкМ и ингибитора деления клеток колхицина в диапазоне концентраций от 0,001 до 0,5% индуцирует фенотипическую изменчивость среднем у 20% растений в популяции. Среди наблюдаемых вариаций было выделено три стабильных фенотипа. Первый тип проявляется в изменении средних размеров растений вольфии. Были получены макроформы, в 2 раза крупнее исходных растений. Второй тип сомаклонов характеризуется образованием конгломератов (агрегатов) неразделившихся растений. Данный тип зачастую сопровождался изменением формы отдельных растений в агрегатах -появлялись удлиненные растения, а также наблюдались "размытые", нечеткие границы отдельных растений, входящих в конгломерат. Вероятно, в этом случае могли быть затронуты механизмы биосинтеза полимеров клеточных стенок растений либо регуляции экспрессии гликолитических ферментов, определяющих собственно разделение материнских и дочерних растений. Третий тип изменений затрагивает механизм биосинтеза пигментного аппарата и проявляется в уменьшении содержания хлорофилла и формировании желтых и белых форм растений. При пересадке на свежую среду у части таких клонов растений наблюдалась частичная спонтанная реверсия до слабоокрашенных форм, но она была временной и исчезала в процессе роста культуры. Все эти фенотипы сохранялись в течение многих пассажей без потери способности к миксотрофному типу питания и вегетативному размножению.

Высокая морфогенетическая вариабельность вольфии способствует большей устойчивости популяции в неблагоприятных условиях. Было показано, что растения макроформы характеризуются повышенной потребностью в минеральном питании по сравнению с исходной культурой, которая более устойчива к малым количествам питательных веществ. Образование слабоокрашенных растений, вероятно, будет сопровождаться переходом на преимущественное гетеротрофное питание и таким образом способствовать расширению спектра компонентов питания. Подобная морфогенетическая пластичность исследуемого растения позволяет формировать различные фенотипы, которые могут отличаться по широкому спектру признаков, в том числе по резистентности к химическим и биологическим загрязнителям органической и неорганической природы. Данные характеристики позволяют рассматривать культуру вольфии бескорневой как перспективный объект для разработки технологий фиторемедиации эвтрофицированных водоемов.

Было исследовано изменение значений рН среды при культивировании вольфии. Показано, что на первом этапе после интродукции растений в культуральную среду (1/5 среды Гамборга В-5) с нейтральным значением рН происходит резкое закисление среды до значений, равных 3,4 - 4,0. Длительность этого процесса составляла в среднем 12-18 ч. На втором этапе рН среды повышается, достигая к окончанию периода адаптации экстремальных значений 10,5-10,9. При этом изменение в среде культивирования количества минеральных компонентов и/или их соотношения, приводящее к снижению продуктивности экспериментальной популяции, сопровождается уменьшением диапазона значений рН. Стабилизация рН культуральной среды в процессе роста растений также сопровождается уменьшением прироста биомассы.

Добавление в среду культивирования минеральных ксенобиотиков (люминофоров на основе силиката цинка, активированных атомами редкоземельных элементов) приводит к снижению диапазона изменения рН среды. Этот процесс сопровождается снижением прироста сырой и сухой биомассы, снижением содержания хлорофиллов а и Ь, однако содержание белка и углеводов в растениях не уменьшается, а в ряде случаев даже несколько возрастает, что может рассматриваться как свидетельство подготовки популяции к началу формирования турионов. В доступной нам литературе нет сведений о растениях, обеспечивающих столь широкий разброс значений рН в процессе роста. Данный процесс, вероятно, обусловлен экскрецией в окружающую среду метаболитов, в том числе физиологически активных, и соответствует на наш взгляд эффекту кондиционирования среды. Он является физиологически необходимым для нормального роста и развития растений. В природных условиях этот эффект может являться важным элективным фактором при формировании гидроценозов.

С целью выяснения возможности совместного культивирования с бактериями в качестве тестовых культур микроорганизмов были выбраны типовые штаммы A. brasilense Sp245, A. tumefaciens В1219 и P. fluor es cens В1471, которые обеспечивают различные типы взаимодействия с растениями, причем механизмы, опосредующие эти взаимодействия достаточно хорошо изучены. Для выполнения этой работы нами был разработан простой и эффективный метод получения аксеничной культуры растений вольфии бескорневой, защищенный патентом РФ. Было показано, что невысокие концентрации всех исследованных микроорганизмов, и даже фитопатогенных, не приводят к гибели растений, а при совместном культивировании с азоспириллой был выявлен наиболее значительный прирост биомассы вольфии. Для азоспирилл и агробактерий показана заметная стимуляция развития в присутствии растений, тогда как рост псевдомонад примерно в той же степени ингибируется, причем данный эффект в значительной мере зависит от состава среды, в которой происходит взаимодействие. Совместное культивирование вольфии бескорневой с микроорганизмами Azospirillum brasilense, Agrobacterium tumefaciens и Pseudomonas fluorescens приводит к индукции биосинтеза растениями нового полипептида с мол. массой 15 кД с одновременным изменением спектров экстраклеточных пептидов и количества экскретируемых белков у А. brasilense Sp245 и Р. fluorescens В1471.

Обобщая полученные данные, можно сказать, что нами выявлен высокий адаптационный потенциал вольфии бескорневой к действию различных абиотических и биотических факторов, что делает ее перспективным объектом для решения целого ряда биотехнологических задач.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Галицкая, Анна Алексеевна, 2012 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абдразаков Ф.К., Потапов И.Н. Перспективы использования арборицидов для удаления нежелательной древесно-кустарниковой растительности вдоль каналов // Вестник СГАУ им. Н.И. Вавилова - 2006. -№6. -С. 33 -36.

2. Абдуллина O.A. Общность и поливариантность морфо-физиологических и биохимических параметров при адаптации растений к изменяющимся условиям минерального питания: Автореф. дисс...канд. биол. наук. Тольятти, 2006. - 21с.

3. Айздайчер H.A., Маркина Ж.В. Токсическое действиие детергентов на водоросль Plagioselmis prolonga (Cryptophyta) II Биология моря. - 2006. - Т. 32 , вып. 1. - С.50 - 54.

4. Алиева Д. Р., Бабаев Г. Г., Азизов И. В. Активность и изоферментный состав пероксидазы клеток Dunaliella salina при солевом стрессе // Вюник Дншропетровського ушверситету. Бюлопя. Медицина. -2010.-Вип. 1, т. 1.-С. 16-21.

5. Антипчук А.Ф. О количестве гетеротрофных бактерий на некоторых высших растениях в карповых прудах // Гидробиол. журн. -1974. - Т. 10, №1. - С. 63-64.

6. Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра /под ред. Т.И. Моисеенко. - М.: Наука, 2002. - 403 с.

7. Бакаева E.H. Структура сообществ макробентоса в зарослях макрофитов литоральной зоны Ладожского озера // Экология водных беспозвоночных // Сборник материалов Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Ф.Д. Мордухай-Болтовского. -Ярославль: Принтхаус, 2010. - С. 26 - 30.

8. Биологический контроль окружающей среды: биоиндикация и биотестирование/ Под ред. О.П. Мелеховой, Е.И. Сарапульцевой - М.: Изд. Центр Академия, 2010. - 288 с.

9. Большой практикум по физиологии растений. Минеральное питание. Физиология клетки. Рост и развитие: Учебное пособие для студентов биол. спец. вузов/ Под ред. Б.А. Рубина. - М., Высшая школа, 1978. - 408 с.

10. Бортникова С.Б., Гаськова O.JL, Айриянц A.A. Техногенные озера: формирование, развитие и влияние на окружающую среду. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2003. - 120с.

11. Брагинский Л.П. Некоторые принципы классификации пресноводных экосистем по уровням токсического загрязнения // Гидробиол. журн. - 1985. - Т.214, №6. - С. 65 - 74.

12. Брагинский Л.П. Некоторые итоги исследований по водной токсикологии в Украине // Актуальные проблемы водной токсикологии / Под ред. Б.А. Флерова. - Борок, 2004. - 248 е., С. 11 - 33.

13. Брагинский Л.П. Принципы классификации и некоторые механизмы структурно-функциональных перестроек пресноводных экосистем в условиях антропогенного пресса // Гидробиол. журн. - 1998. -Т.34, №6. - С. 72 - 94.

14. Бреховскиих В.Ф., Казмирук В.Д., Вишневская Г.Н. Биота в процесса массопереноса в водных объектах - М.: Наука, 2008. - 315 с.

15. Бугреева М.Н., Колнет И.В., Мамчик Н.П., Альбекова Т.Ю. Оценка техногенного загрязнения объектов окружающей среды в условиях промышленного комплекса // Вестн. Воронеж, ун-та. Геология. - 2000. -Вып. 9.-С. 241 -248.

16. Варенко H.H., Чуйко В.Т. Роль высшей водной растительности в миграции марганца, цинка, меди и кобальта в Днепродзержинском водохранилище // Гидробиол. журн. - 1971. - Т.7, №3. - С. 54 - 59.

17. Вейсберг E.H. Структура и динамика сообществ макрофитов озер Ильменского заповедника - Миасс: ИГЗ УрО РАН, 1999. - 122 с.

18. Вельков В.Н. Биоремедиация: принципы, проблемы, подходы // Биотехнология. - 1995. - №3-4. - С.20 - 27.

19. Волова Т.Г., Калачева Г.С., Жило Н.О., Плотников В.Ф. Физиолога - биохимические свойства водоросли Botriococcus brauni II Физиология растений. - 1998. - Т. 45. № 6. - С. 893 - 898.

20. Воробьев Д.С. Влияние нефти и нефтепродуктов на макрозообентос // Известия Томского политехнического университета. -2006. - Т. 309, № 3. - С.42 - 45.

21. Воробьев Д.С., Попков В.К. Нефтепродукты в воде и донных отложениях бассейна реки Васюган // Известия Томского политехнического университета. - 2005. - Т. 308, № 4. - С. 48 - 50.

22. Гайдукова С.Е. Трансгенные растения ряски малой - биофабрики для производства лекарств // Биология клеток in vitro и биотехнология: Тезисы IX Международной конференции - М.:ИД ФБК-ПРЕСС, 2008. - С. 88 -89.

23. Гайдукова С.Е., Ракитин А.Л., Равин Н.В., Скрябин К.Г., Камионская A.M. и др. Разработка системы генетической трансформации ряски малой Lemna minor!I Эколог, генетика. - 2008. - T.VI, №4. - С. 20 - 28.

24. Галиулин Р.В., Галиулина Р.А. Откуда в речной воде пестициды? // Вестник РАН. - 2008. - Т. 78, № 12. - С. 1065 - 1067.

25. Генкель П.А. Адаптация растений к экстремальным условиям окружающей среды // Физиол. раст. - 1978. - Т. 25, №5. -С. 889 - 902.

26. Государственный доклад «О состоянии и об охране окружающей среды Российской Федерации в 2009 году» // Интернет-ресурс: http://www.mnr.gov.ru/regulatory/detail.php?ID=98694 (дата обращения 03.09.2011).

27. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений - Киев: Наукова думка, 1973. - 591с.

28. Гюнтер Е.А., Попейко О.В., Капустина О.М., Оводов Ю.С. Каллусные культуры как продуценты полисахаридов // Вестник биотехнологии и физико-химической биологии имени Ю.А. Овчинникова. -

2005. - T.l, №2 (Электронный журнал) URL: http://www.biorosinfo.ru/Vestnik/2005.1.2.pdf (дата обращения 16.02.2006 г.).

29. Далечина И.Н. Влияние стоков г. Саратова на структурно-функциональную характеристику фитопланктона Волгоградского водохранилища // Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем: проблемы и перспективы гидробиологии и ихтиологии в XXI веке. - 2001. - С. 46 - 49.

30. Дедков Ю. М. Современные проблемы аналитической химии сточных вод // Рос. хим. ж. (Ж. Рос. хим. об-ва им. Д.И. Менделеева). - 2002. - Т. XLVI, № 4. - C.l 1 - 17.

31. Дивавин И. А., Ерохин В.Е. Изменение биохимических показателей некоторых прибрежных гидробионтов Баренцева моря при экспериментальной нефтяной интоксикации // Гидробиол. журн. - 1978. - Т. 14.-№5.-С. 73-77

32. Доклад «О состоянии и об охране окружающей среды Саратовской области в 2010 году. - Саратов, 2011 - 270 стр. -http ://www.saratov.gov.ru/government/structure/compresenvir/rep/detail .php?ID= 61959.

33. Доклад об экологической ситуации в Саратовской области в 2010 году - Интернет-ресурс: http://www.saratov.gov.ru/government/structure/ compresenvir/rep/detail.php?ID=57034 (дата обращения 03.09.2011).

34. Домрачева Л.И. Использование организмов и биосистем в ремедиации территорий // Теоретическая и прикладная экология. - 2009. -№4.-С. 4-16.

35. Донецкая В.В. Влияние антропогенных факторов на функциональную активность бактериопланктона // Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем: проблемы и перспективы гидробиологии и ихтиологии в XXI веке. - 2001., С. 53 - 54

36. Думнич Н.В. Влияние органического загрязнения на структурную организацию зоопланктона оз. Кубенского // Фундаментальные и прикладные

аспекты функционирования водных экосистем: проблемы и перспективы гидробиологии и ихтиологии в XXI веке. - 2001. С. 54 - 57

37. Егорова H.H., Воробьев JI.H. К+, Na+ и NH4+ как стимуляторы Н+-насосов корней пшеницы // Регуляция минерального питания растений / Под ред. С.И. Тома. - Кишинев: «Штиинца» . - 1989. - С.53 - 58.

38. Епринцев А.Т., Игамбердиев А.У., Ашнин Л. Малатдегидрогеназная система Wolffia arrhiza: характеристика и роль в адаптации к свету и темноте // Физиол. раст. - 1996. - Т. 43, №1. - С. 36 - 42.

39. Жизнь растений: В 6-ти т./ Гл. ред. А. Л. Тахтаджян. Т 6. Цветковые растения / Под ред. А. Л. Тахтаджян.—М.: Просвящение, 1982.— 543с.

40. Жиров В.К., Хаитбаев А.Х., Говорова А.Ф., Гонтарь О.Б. Взаимодействия структур различных уровней организации и адаптационные стратегии растений // Вестник МГТУ. - 2006. - Т. 9, №5. - С.725 - 728.

41. Жиров В.К., Хаитбаев А.Х., Говорова А.Ф., Гонтарь О.Б. Взаимодействия структур различных уровней организации и адаптационные стратегии растений // Вестник МГТУ. - 2006. - Т.9, №5. - С. 725 - 728.

42. Жуйкова Т.В., Безель B.C. Адаптация растительных систем к химическому стрессу: популяционный аспект // Вестник Удмуртского ун-та. Биология. Науки о Земле. - 2009. - Вып. 1. - С. 31 - 42.

43. Зенова Г.М., Штина Э.А., Дедыш С.Н., Глаголева О.Б., Лихачева A.A., Грачева Т.А. Экологические связи водорослей в биоценозах // Микробиол. - 1995. - Т. 64, № 2. - С. 149 - 164.

44. Золотухин И.А. Светодиоды как источники света для микроводорослевых биофильтров // Современные проблемы науки и образования. - 2011. - № 1 - С. 40-44 URL: www.science-education.ru/95-4575 (дата обращения: 04.01.2012).

45. Золотухина Е.Ю., Гавриленко Е.Е. Связывание меди, кадмия, железа, цинка и марганца в белках водных макрофитов // Физиология растений. - 1990.-Т.37, №.4.-С.651 -660.

46. Иванченко J1.E. Роль множественных форм ферментов сои в процессе биохимической адаптации к условиям выращивания // Усп. совр. естествознания. - 2010. - №9. - С. 96 - 98.

47. Игамбердиев А.У., Забровская И.В. Влияние света, углеродного питания и засоления на окислительный метаболизм Wolffia arrhiza II Физиол. раст. - 1994. - Т. 41, №2. - С. 237 - 244.

48. Инкина Г.А. Микрофлора в обрастаниях высших водных растений // Гидробиол. журн. - 1989. - Т.25, №4. - С. 54 - 57.

49. Ипатова В.И. Адаптация водных растений к стрессовым абиотическим факторам среды. - М.: Графикон-принт, 2005. - 224с.

50. Карпец Ю.В., Колупаев Ю.Е. Ответ растений на гипертермию: молекулярно-клеточные аспекты // Вюник Харювского нацюнального аграрного ушверситету. Сер1я Бюлопя. -2009. - Вип.1 (16). - С. 19 - 38.

51. Келина Н.Ю., Безручко Н.В Токсикология в таблицах и схемах -Ростов н/Д.: Феникс, 2006. - 144 с.

52. Кириченко К.А., Побежимова Т.П., Соколова H.A., Дударева Л.В., Войников В.К. Влияние хлорида кадмия на жирнокислотный состав высших водных растений реки ангара // Journal of Stress Physiology and Biochemistry. - 2011. - V.7, N. 1. - P. 79 - 87.

53. Климов C.B., Трунова Т.И., Мокроносов A.T. Механизм адаптации растений к неблагоприятным условиям окружающей среды через изменение донорно-акцепторных отношений // Физиол. раст. - 1990. -Т.37, №5. - С.1024 - 1035.

54. Коган Ш.И. Водоросли и высшие водные растения в условиях антропогенного евтрофирования водоемов // Ботанический журн. - 1980. -Т.65, №11. - С. 1569- 1578.

55. Кокин К.А. Экология высших водных растений. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982. - 160 с.

56. Коломиец И.И. Влияние люминофоров на результаты внутривидовой конкуренции Zea mays L. при ультрафиолетовом шоке // Mediul Ambiant. - 2005. - №2 (20). - С. 8 - 10.

57. Колупаев Ю.Е., Карпец Ю.В. Активные формы кислорода при адаптации растений к стрессовым температурам // Физиология и биохимия культ, растений. - 2009. - Т.41, №2. - С. 95 - 108.

58. Колупаев Ю.Е., Карпец Ю.В. Участие растворимых углеводов и низкомолекулярных соединений азота в адаптивных реакциях растений // BicHHK Харювского нащонального аграрного ушверситету. Cepin Бюлопя. -2010. - Вип.2 (20). - С. 36 - 53.

59. Колчев М.Л., Пермякова H.JL, Буценко Е.С., Савиных М.В.,Иваницкий А.Е., Минич A.C., Минич И.Б. Разработка и биологическое тестирование фильтра - преобразователя УФ излучения на основе органического люминофора // Экологические проблемы природопользования // Материалы Всероссийской научно-практической конференции 1-2 декабря 2011 г. - Томск, 2012. - С. 70 - 74.

60. Косаковская И.В. Стрессовые белки растений. - Киев: Изд-во Укр. фитосоциолог. центра. - 2008. - 154 с.

61. Краснояруженская М. А., Дементьев М. С. Особенности химического состава сточных вод ОАО «Люминофор» и технология их очистки // Вестник Северо-Кавказского государственного технического университета. - 2006. - № 5 (9) - (Электронный журнал) URL: http://www.ncstu.ru (дата обращения 11.04.2012 г.).

62. Кривопалова З.Ф. Антропогенизация водных объектов Южного Урала и пути их реконструкции // Проблемы экологии Южного Урала. - 1995. -№1.-С.21 -25.

63. Кузнецов Вл.В. Общие системы устойчивости и трансдукции стрессорного сигнала при адаптации растений к абиотическим факторам // Вестник Нижегородского ун-та. Сер. биол. / Материалы выездной сессии

Общества физиологов растений РАН по проблемам биоэлектрогенеза и адаптации у растений. - Н.Новгород: Изд-во ННГУ, 2001. - С.65 - 70.

64. Кузнецов С.И., Дубинина Г.П. Методы изучения водных микроорганизмов. - М.: «Наука», 1989.- 288 с.

65. Кузьмина С.В., Липатникова Е.С., Каретникова Е.А. Фотоиндуцированная деградация гербицида 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты в воде в присутствии гуминовых кислот и активного ила // Болота и биосфера: Сборник материалов шестой Всероссийской научной школы (1014 сентября 2007 г.) - Томск: Изд-во ФГУ «Томский ЦНТИ», 2007. - С. 241 -245.

66. Куриленко В.В., Осмоловская Н. Г. Эколого-биогеохимическая роль макрофитов в водных экосистемах урбанизированных территорий (на примере малых водоемов Санкт - Петербурга) // Экология. - 2006. - №3. - С. 163- 167.

67. Курляндский Б.А. Современные тенденции в развитии токсикологии // Актуальные проблемы водной токсикологии / Под ред. Б.А. Флерова. - Борок, 2004. - 248 с. - С. 5 - 10.

68. Линник Р.П., Запорожец O.A. Сравнительная оценка расчетных и экспериментальных данных о сосуществующих формах железа, кобальта и никеля в пресных поверхностных водах // Экологическая химия. - 2003. -Т. 12, № 2. - С. 79-92.

69. Ломагин А.Г., Ульянова Л.В. Новый тест на загрязненность воды с использованием ряски Lemna minor L.// Физиол. раст. - 1993. - Т.40, №2. -С. 327-328.

70. Магмедов Г.В. Основные типы водоохранных сооружений, использующих очистные свойства сообществ макрофитов // Вод. ресурсы. -1998.-№2. -С. 150- 156.

71. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. - М.: Товарищество научных изданий КМК. - 2006. - 600 с.

72. Мазен А.М.А. Связь отложений оксалата кальция в листьях джута (Corchorus olitorius) с накоплением токсичных металлов // Физиол. раст. - 2004. - Т.51, №2. - С. 314 - 319.

73. Мазманиди Н.Д. Исследование действия растворенных нефтепродуктов на некоторых гидробионтов Черного моря // Рыб. хоз-во. -1973, №2. - С. 7-10.

74. Максимов Г.Б., Алагмир А.Н., Медведев С.С. Взаимосвязь между транспортом ионов и К+-стимулируемой АТФ-азной активностью у корней проростков кукурузы // Биохимия и биофизика транспорта веществ у растений. Межвузовский сборник. - Горький, изд. ГГУ им. Н.И. Лобачевского. - 1979. - С. 81-88.

75. Маликов B.C. Источники загрязнения водоемов бассейна Верхнего Дона // Вестн. Воронеж, ун-та. Геология. - 2003. - Вып. 1. - С. 1 - 2.

76. Маляревская А.Я. Биохимические механизмы адаптации гидробионтов к токсическим веществам // Гидробиол. журн. - 1985. - Т. 21, №3. - С. 70-81.

77. Маркина Ж.В. Действие детергентов и поверхностно-активных веществ на рост, физиологические и биохимические покзатели одноклеточных водорослей // Известия ТИНРО. - 2009. - Т. 156. - С. 125 -134.

78. Мартиросова Е.И., Журавлева И.Л., Плащина И.Г., Петровский А.С., Лойко Н.Г., Эль-Регистан Г.И. Регулирование каталитической активности и функциональности лизоцима куриного яйца с использованием алкилоксибензолов // Вест. Моск. Ун-та. Серия 2. Химия. - 2010. - Т.51, №3. -С. 203-208.

79. Мережко А.И. Роль высших водных растений в самоочищении водоемов // Гидробиол. журн. - 1973. - Т. 11, №4. - С.118 - 125.

80. Мережко А.И., Пасичная Е.А., Пасичный А.П. Биотестирование токсичности водной среды по функциональным характеристика макрофитов // Гидробиол. журн. - 1996. - Т.32, №1. - С. 87 - 94.

81. Методы общей бактериологии / под. ред. Ф. Герхардта. - М.: Мир, 1984.-470 с.

82. Миловекая JI.B. Общая гидрохимическая характеристика и трофический статус озера Курильское // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и Северо-западной части Тихого океана. -2004. - Вып.7. - С. 59-69.

83. Минаева О.М., Акимова Е.Е., Минаев К.М., Семенов С.Ю., Писарчук А.Д. Поглощение ряда тяжелых металлов из водных растворов растениями водного гиацинта (Eichhornia crassipes (Mart.) Solms) // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2009. - №4 (8). - С. 106-111.

84. Мустафин С. К., Сафарова В. И., Шайдуллина Г. Ф. Системы экологического мониторинга вод крупных трансграничных речных бассейнов // Развитие Дальнего Востока и Камчатки: Региональные проблемы // Материалы научно-практической конференции, посвященной памяти Р. С. Моисеева. - Петропавловск-Камчатский: «Камчатпресс», 2009. - 184 с.

85. Нестеров В.Н., Розенцвет О.А. Физиолого - биохимическое состояние водного растения Elodea canadensis Michx в период последействия Cu2+, Zn2+ и РЬ2+ // Окружающая среда и устойчивое развитие регионов: новые методы и технологии исследований. Том IV: Экологическая безопасность, инновации и устойчивое развитие. Образование для устойчивого развития / Под ред. Латыповой В.В. и Яковлевой О.Г. - Казань: Отечество, 2009. - 404 с.

86. Никитина К.А., Сенцова О.Ю., Гусев М.В. О корреляции фотоиндуцированных изменений рН в суспензиях клеток облигатно фототрофных синезеленых водорослей с фотосинтетическим выделением 02 и послесветовым дыханием // Микробиология. - 1972. - Т. 41, Вып.2. - С. 197 -201.

87. Обозный А. И., Колупаев Ю. Е., Швиденко Н. В., Ястреб Т. О. Генерация активных форм кислорода корнями проростков пшеницы при

развитии перекрестной устойчивости к гипертермии и осмотическому шоку // Вюник Харювского нацюнального аграрного ушверситету. Сер1я Бюлопя. -2011. - Вип. 2 (23). - С. 66-73.

88. Ореховский А.Р., Шаговенко П.И. Эффективность плавучих биофильтров из полупогруженных растений в зависимости от особенностей их формирования // Водные ресурсы. - 1983. - №2. - С. 132 - 140.

89. Оспанова Ж.Х., Хантурин М.Р. Фиторемедиация нефтезагрязненной сточной воды // Вестник ОГУ. - 2010. - №12 (118). - С.74 -77.

90. Остроумов С.А. Биологический механизм самоочищения в природных водоемах и водотоках: теория и приложения // Успехи совр. биол.

- 2004. - Т.124, №5. - С.429 - 442.

91. Остроумов С.А. Гидробионты в самоочищении вод и биогенной миграции элементов - М.: МАКС-Пресс, 2008. - 200с.

92. Павлов Д.Ф., Бакин А.Н. Хлорорганические пестициды во внутренних водоемах России: обзор литературы и собственные данные // Актуальные проблемы водной токсикологии / Под ред. Б.А. Флерова. -Борок, 2004. - 248 е., С. 150 - 176.

93. Папина Т.С. Транспорт и особенности распределения тяжелых металлов в ряду: вода - взвешенное вещество - донные отложения речных экосистем. - Новосибирск, 2001. - 58 с.

94. Папина Т.С. Транспорт и особенности распределения тяжелых металлов в ряду: вода - взвешенное вещество - донные отложения речных экосистем. - Новосибирск, 2001. - 58 с.

95. Пастухова Н. Л. Детоксикация тяжелых металлов у растений // Проблеми екологп та охорони природи техногенного репону. - 2008. -Вип.8. - С.218 - 225.

96. Пивоваров Ю.П. Экологические и гигиенические проблемы гидросферы, обусловленные антропогенным загрязнением // Вестник РГМУ.

- 2006. - Т. 51, №4. - С. 80 - 84.

97. Поклонов В.А., Котелевцев C.B., Шестакова Т.В., Петраш Е.П., Шелейковский B.JL, Остроумов С.А. Изучение взаимодействия металлов с макрофитами в условиях микрокосмов // Ecological studies, hazards, solutions. -2010.-V.16.-P. 73-74.

98. Полевой B.B. Физиология растений. - M.: Высшая школа, 1989. -464 с.

99. Попов С. Я., Дорожкина Л. А., Калинин В. А. Основы химической защиты растений / Под ред. профессора С. Я. Попова. - М.: Арт-Лион, 2003.-208 с.

100. Прасад М.Н. Практическое использование растений для восстановления экосистем, загрязненных металлами // Физиол. раст. - 2003. -Т.50,№5.-С. 764-780.

101. Протасов A.A. Перифитон: терминология и основные определения // Гидробиол. журн. - 1982. - Т. 18, №1. - С. 9 - 14.

102. Прыткова М.Я. Научные основы и методы восстановления озерных экосистем при разных видах антропогенного воздействия - СПб.: Наука, 2002. - 148 с.

103. Ратушняк A.A. Эколого-физиологические аспекты регуляции гомеостаза водных биосистем разного уровня организации с участием фитогидроценоза: Автореф. дисс... докт. биол. наук. Н.Новгород, 2002. - 45с.

104. Россихина A.C., Винниченко А.Н. Участие супероксиддисмутазы в адаптации растений к действию гербицидов // Вюник Дншропетровського ушверситету. Бюлопя. Медицина. - 2005. - №1. - С. 232 - 235.

105. Руководство к практическим занятиям по микробиологии / Под. ред. Н.С. Егорова. - М.: МГУ, 1983. - 246 с.

106. Румынии В.Г., Подопригора В.П., Синдаловский Л.Н., Переверзева С.А., Ризнич И.И., Томилин A.M. Исследование и прогноз загрязнения подземных вод тяжелыми хлорорганическими соединениями // Геоэкология, инженерная геология, гидрогеология, геокриология. - 2005. -№6. - С. 1 - 22.

107. Садчиков А.П. Роль прибрежно-водной растительности в самоочищении водоемов // Бюллетень МОИП. - 2011. - №7. (Электронный журнал) URL: http://www.moip.msu.ru/wp-content/uploads/2011/07/ rol_pribrejno-vodnoi_rastitelnosti.pdf (дата обращения 15.11.2011).

108. Садчиков А.П., Кудряшов М.А. Экология прибрежно-водной растительности - М.: Изд-во НИА - Природа, РЭФИА, 2004. - 220 с.

109. Сакевич А.И., Усенко О.М. Экзометаболиты водных макрофитов фенольной природы и их влияние на жизнедеятельность планктонных водорослей // Гидробиол. журн. - 2003. - Т.39, №3. - С. 36 - 44.

110. Сафаров A.M., Колчина A.A., Сафарова В.И., Кудашева Ф.Х. Особенности локализации нефтяных загрязнений на реках, связанные с последствиями аварий на подводных нефтепроводах // Нефтегазовое дело-2005. — вып. 1 (Электронный журнал) URL: http://www.ogbus.ru/authors/SafarovAM/SafarovAM 1 .pdf (дата обращения 23.09.2011).

111. Семененко В.Е. Молекулярно-биологические аспекты эндогенной регуляции фотосинтеза // Физиол. раст. - 1978. - Т.25, вып.5. - С. 903 - 921.

112. Серегин И.В. Фитохелатины и их роль в детоксикации кадмия у высших растений // Усп. совр. химии. - 2001. - Т.41. - С. 283 - 300.

113. Серегин И.В., Иванов В.Б. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения // Физиол. раст. -2001. -Т.48, №4. - С. 606-630.

114. Скоупс Р. Методы очистки белков. - М.: Мир, 1985. - 358 с.

115. Смоляков Б.С., Рыжих А.П. Богуш A.A., Бадмаева Ж.О. Поведение металлов-поллютантов (Си, Pb, Zn, Cd) в загрязненных пресных водоемах: роль взвешенных частиц // Исследовано в России. - 2008. (Электронный журнал) URL: http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2008/075.pdf (дата обращения 30.09.2011).

116. Соколов Ю.Н., Плотницкий Л.А., Стрюк Т.Ю., Дьяков O.A. Применение биоплато для снижения биогенного загрязнения водоемов и

водотоков // Bíchhk Одеського державного еколопчного ушверситету. -2009.-ВИП.7.-С. 20-25.

117. Соловьян В.Т. Приспособление клеток к неблагоприятным факторам. Характеристика адаптивных ответов // Биополимеры и клетка. -1990. - Т. 52, № 4. - С. 32 - 42.

118. Степанова. Н.Ю., Говоркова Л.К., Анохина O.K., Латыпова В.З. Оценка уровня загрязнения донных отложений Куйбышевского водохранилища в местах повышенного антропогенного пресса методом триады // Актуальные проблемы водной токсикологии / Под ред. Б.А. Флерова. - Борок, 2004. - 248 е., С. 224 - 247.

119. Стриж И.Г., Попова Л.Г., Балнокин Ю.В. Физиологические аспекты адаптации морской микроводоросли Tetraselmis (.Platomonas) viridis к различной солености среды // Физиол. раст. - 2004. - Т.51, №2. - С. 197 -204.

120. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. - М.: Наука, 2002. - 294 с.

121. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987. — 440 с.

122. Томилина И.И. Токсикологическая оценка качества донных отложений Верхне-Волжских водохранилищ // Актуальные проблемы водной токсикологии / Под ред. Б.А. Флерова. - Борок, 2004. - 248 с. - С. 195 - 210.

123. Туркин А. Применение свето диодов в светотехнических решениях: история, реальность и перспективы // Современные технологии автоматизации. - 2011. - №2. - С. 6 - 21.

124. Урманцев Ю.А., Гудсков Н.Л. Проблема специфичности и неспецифичности ответных реакций растений на повреждающие воздействия // Журнал общей биол. - 1986. - XLVII. - С. 337 - 349.

125. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. - М.: Логос, 2001. - 224 с.

126. Филатов Д. А., Иванов А. А., Сваровская Л. И., Юдина Н. В. Активация биохимических процессов в нефтезагрязненной почве с применением светокорректирующей пленки и гуминовых кислот // Почвоведение. - 2011. - № 2. - С. 226 - 232.

127. Халаф В.А., Турчин В.О., Зайцев В.Н. Определение 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты в водных объектах окружающей среды // Методы и объекты химического анализа. - 2009. - Т.4, №1. - С. 67 - 72.

128. Холодова В.П., Волков К.С., Кузнецов Вл.В. Адаптация к высоким концентрациям солей меди и цинка хрустальной травки и возможность их использования в целях фиторемедиации // Физиол. раст. -2005. - Т. 52, №6. - С. 848 - 858.

129. Ху Ж.Цз., Пей Д.Л., Лиан Ф., Ши Г.С. Вляние загрязнения воды кадмием на рост растений Sagittaria sagittifolia II Физиол. раст. - 2009. - Т.56, №5.-С. 759-767.

130. Цаценко Л.В. Оценка фитотоксичности почвы на посевах подсолнечника с помощью биотеста ряски малой // Научный журнал КубГАУ.- 2010.- №59 (05) (Электронный журнал) URL: -http ://ei .kubagro .ru/2010/05/pdf/19 .pdf Г дата обращения 12.09.2011).

131. Цаценко Л.В., Малюга Н.Г. Чувствительность различных тестов на загрязнение воды тяжелыми металлами и пестицидами с использованием ряски малой. Lemna minor L. II Экология. - 1998. - № 5. - C.407 - 409.

132. Цыганов В.Е., Жернаков А.И., Кулаева O.A., Цыганова A.B., Балушка Ф., Нох М., Эллис Н., Тихонович И.А. Генетический и структурный анализ устойчивости гороха посевного (Pisum sativum L.) к токсичным концентрациям кадмия // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы Всероссийской конференции. Часть 6: Экологическая физиология и биохимия растений. Интродукция растений -Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. - С. 140 - 143.

133. Черкашин С.А. Отдельные аспекты влияния углеводородов нефти на рыб и ракообразных // Вестник ДВО РАН. -2005. (Электронный журнал)

URL: - http://eps.dvo.rU/gjournals/vdv/2005/3/txt/vdv-083-091.txt (дата обращения 12.10.2011).

134. Шавырина О.Б., Тапочка Л.Д., Азовский А.И. Формирование устойчивости цианобактерий к токсическому воздействию меди при последовательных интоксикациях // Известия АН. Серия биологическая. -2001.-№2.-С. 227-232.

135. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. - Уфа: Гилем, 2001. - 160 с.

136. Шашуловская Е.А. О накоплении тяжелых металлов в высшей водной растительности Волгоградского водохранилища // Поволжский экологический журн. - 2009. - №4. - С. 357 - 360.

137. Шашуловская Е.А., Котляр С.Г. Мониторинг загрязняющих веществ в биогидроценозе Волгоградского водохранилища // Фундаментальные и прикладные аспекты функционирования водных экосистем: проблемы и перспективы гидробиологии и ихтиологии в XXI веке.-2001.-С. 189-193.

138. Шашуловский В.А., Мосяш С.С., Малинина Ю.А., Далечина И.Н., Котляр С.Г., Флинова Е.И. Динамика устойчивости экосистемы Волгоградского водохранилища // Поволжский экологический журн. - 2005. -№3. - С. 325 -335.

139. Шепелева С.М., Себах Л.К. Остаточные количества хлорорганических пестицидов и характер их распределения в донных отложениях северо-западной части Азовского моря в условиях тралового лова пиленгаса // Труды Южного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии. - 1998. - Т. 44. - С. 89 - 91.

140. Эйнор Л.О. Влияние полупогруженной растительност на качество воды застойных участков литорали водохранилищ // Гидробиол. журн. -1986.-Т.22,№1.-С. 30-35.

141. Юан К.Х., Ши Ж.К., Жао Ж., Жань X., Ху К.С. Физиологичесикй и протеомный анализ Alternantera philoxeroides в условиях цинкового стресса // Физиол. раст. - 2009. - Т.56, №4. - С. 546 - 554.

142. Якубовский К.Б., Мережко А.И. Самоочищение вод в зависимости от физиологических особенностей высших водных растений // Гидробиол. журн. - 1982. - Т. 19, №2. - С. 62 - 68.

143. Amoros С., Bornett G., Henry С.Р. A vegetation-based method for ecological diagnosis of riverine wetlands // Environmental Management. - 2000. -Vol.25, N.2.-P. 211 -227.

144. Appenroth K.-J. Co-action of temperature and phosphate in inducing turion formation in Spirodela polyrhiza // Plant, Cell & Environment. - 2002. -Vol.25.-P.1079- 1085.

145. Appenroth K.-J., Gabrys H., Scheuerlein R.W. Ion antagonism in phytochrome-mediated calcium-dependent germination of Spirodela polyrrhiza (L.) Schleiden // Planta. - 1999. - V.208. - P. 583 - 587.

146. Appenroth K.-J., Oelmuller R. Regulation of transcript level and nitrite reductase activity by phytochrome and nitrate in turions of Spirodela polyrrhiza II Physiologia Plantarum. - 1995. - V.93. - P.272 - 278.

147. Appenroth, K.-J., Gabrys H. Light-induced starch degradation in non-dormant turions of Spirodela polyrrhiza 11 Photochemistry and Photobiology. -1991. - V.73, N.l - P. 77-82.

148. Becerra M., Ogle В., Preston T.R. Effect of replacing whole soybeans with duckweed {Lemna sp) in the diets of growing ducks // Livestock Research for Rural Development. - V.7, N.3. - P.36.

149. Bitar A.L., Bianchini J.I. Mineralization assays of some organic resourses of aquatic systems // Braz. J.Biol. - 2002. - Vol.62 (4A). - P. 557 - 564.

150. Bluem V., Paris F. Aquatic food production modules in bioregenerative life support systems based on higher plants// Adv. Space Res. -2001. - V.27, N.9. - P. 1513 - 1522.

151. Bluem V., Paris F. Aquatic modules for bioregenerative life support systems based on the C.E.B.A.S. biotechnology (biotechnology correction of biotechnilogy)// Acta Astronaut. - 2001. - V.48, N.5-12. - P. 287 - 297.

152. Blum V., Andriske M., Kreuzberg K., Paassen U., Schreibman M.P., Voeste D. Novel laboratory approaches to multi-purpose aquatic bioregenerative closed-loop food production systems// Acta Astronaut. - 1998. - V.42, N.l-8. - P. 25-35.

153. Boonyapookana B., Upatham E.S., Kruatrachue M., Pokethitiyook P., Singhakaew S. Phytoaccumulation and phytotoxicity of cadmium and chromium in duckweed Wollfia globosa II Int. J. Phytoremediation. - 2002. - Vol.4, N.2. - P. 87 - 100.

154. Brunk D.G., Rhodes D. Amino acid metabolism of Lemna minor L. III. Responses to aminooxyacetate // Plant. Physiol. - 1988. - Vol.87. - P. 447 -453.

155. Caicedo J.R., Van Der Steen N.P., Arce O., Gijzen H.J. Effect of total ammonia nitrogen concentration and pH on growth rates of duckweed (Spirodela polyrrhizd) II Wat. Res. - 2000. - Vol.34, N. 15. - P. 3829 - 3835.

156. Cedergreen N., Madsen T.V. Nitrogen uptake by floating macrophyte Lemna minor II New Phytologist. - 2002. - V 155. - P. 285 - 292.

157. Cell culture reagents: Catalogue / Price list - Sigma Chemical Company, 1991.-310 P.

158. Cheng J., Bergmann B.A., Clasen J.J.,Stomp A.M., Howard J.W. Nutrient recovery from swine lagoon water by Spirodella polirrhyza II Bioresour. Technol. - 2002. - V.81, N. 1. - P. 81 - 85.

159. Clément B., Cadier C. Development of a new laboratory freshwater sediment microcosm test // Ecotoxicology - 1998. - Vol.7. - P. 279 - 290.

160. Datko A.H., Mudd S.H. Uptake of amino acids and other organic compounds by Lemna paucicostata Hedelm.6746 // Plant. Physiol. - 1985. -Vol.77.-P. 770-778.

161. Davis S.M., Drake K.D., Maier K.J. Toxicity of boron to the duckweed, Spirodellapolirrhyza И Chemosphere. - 2002. - V.48. - P. 615 - 620.

162. Dirilgen N. Effects of pH and chelator EDTA on Cr toxicity and accumulation in Lemna minor II Chemosphere. - 1998. - V.37, N.4. - P. 771 -783.

163. Dirilgen N., Inel Y. Effects of zinc and cooper on growth and metal accumulation duckweed Lemna minor II Bull. Environ. Contam. Toxicol. - 1994. -Vol. 53, N. 3. - P. 442-449.

164. Dirilgen N., Inge N. Inhibition effect of the anionic surfactant SDS on duckweed Lemna minor with consideration of growth accumulation //Chemosphere. - 1995 - Vol.31, №9. -P.4185 -4196.

165. Dobereiner J., Day J.M.. Associative symbiosis in tropical grasses: characterization microorganisms and dinitrogen-fixing sites// Proc. I Intern. Symp. Nitrogen Fixat./ Ed. By W.E. Newton, C.J. Nyman. - Washington. - 1976. - P.518 -537.

166. Dubois M., Gilles K.A., Hamilton J.K., Rebers P.A., Smith F. Colorimetric method for determination of sugars and related substances // Analyt. Chem. - 1956. - Vol. 23. - P. 350 - 356.

167. Edelman M., Perl, A., Flaishman M., Blumenthal A. Transgenic Lemnaceae II International Patent No. WO 99/19497 22 April 1999.

168. Faskin, E.A. Nutrient quality of leaf protein concentrates produced from water fern {Azolla africana Desv) and duckweed (Spirodela polyrrhiza L. Schleiden) // Bioresource Technology. - 1999. - Vol.69, N.2. - P. 185 - 187.

169. Frankart C., Eullaffroy P., Vernet G. Photosynthetic responses of Lemna minor exposed to xenobiotics, copper, and their combinations // Ecotoxicol. Environ. Saf. - 2002. - Vol.53. - P. 439 - 445.

170. Gasdaska J.R., Spencer D., Dickey L. Advantages of Therapeutic Protein Production in the Aquatic Plant Lemna II (Электронный журнал) URL: www.bioprocessingiournal.com Mar/Apr 2003 (дата обращения 26.11.2004).

171. Greenberg B.M., Huang X-D., Dixon D.G. Application of the aquatic higher plant Lemna gibba for ecotoxicological assessment // J. of Aquatic Ecosystem Helth. - 1992. - V. 1. - P. 147- 155.

172. Hammouda O., Gaber A., Abdel-Hameed M.S. Assesment of the effectiveness of treatment of wastewater-contaminated aquatic systems with Lemna gibba II Enzyme and Microbial Technology. - 1995. - V. 17. - P.317 - 323.

173. Hattink J., Wolterbeek H.T. Accumulation of 99Tc in duckweed Lemna minor L. as a function of growth rate and 99Tc concentration // J. of Environmental Radioactivity. - 2001. - V.57. - P. 117 - 138.

174. Hertel W., Appenroth K.-J., Augsten H. Photophysiology of turion germination in Spirodela polyrrhiza (L.) Schleiden. VI. Coaction between phytohormones and phytochrome // Acta Physiologia Plantarum. - 1991. - V. 13. -P. 27-35.

175. Hoagland D.R, Arnon D.I., The water-culture method for growing plants without soil//Univ. Calif. Coll. Agric. Exp. Sta. Circ. - 1938. - P. 347-353.

176. Hubalek T., Vosahlova S., Mateju V. Ecotoxicity Monitoring of Hydrocarbon-Contaminated Soil During Bioremediation: A Case Study // Arch. Environ. Contam. Toxicol. - 2007. - V. 52. - P.l - 7.

177. Huss A.A., Wehr J.D. Strong indirect effects of a submersed aquatic macrophyte, Vallisneria americana, on bacterioplankton densities in a mesotrophic lake // Microb. Ecol. - 2004. - Vol. 47. - P. 305 - 315.

178. Hutner S.H. 1953. Comparative physiology of heterotrophic growth in plants / In: Growth and Differentiation in Plants / Loomis W.E. (Ed.). - Ames, IA: Iowa State College Press. - P. 417 - 446.

179. Imas P., Bar-Yosef B., Kafkafi U., Ganmore-Neumann R. Release of carboxylic anions and protons by tomato roots in response to ammonium nitrate ratio and pH in nutrient solution // Plant and Soil. - 1997. - Vol.191. - P. 27 - 34.

180. J. Hafren, G Daniel, U Westermark The distribution of acidic and esterified pectin in cambium, developing xylem and mature xylem of Pinus sylvestris // IAWA Journal - 2000. - Vol. 21. - P. 157-168.

181. Janes R.A., Eaton J.W., Hardwick K. The effects of floating mats of Azolla filiculoides Lam. and Lemna minuta Kunth. on the growth of submerged macrophytes // Hydrobiologia. - 1996. - V.340. - P.23 - 26.

182. Jansen M.A.K., Hill L.M., Thorneley R.N.F. A novel stress -acclimation response in Spirodela punctata (Lemnaceae): 2,4,6 - trichlorophenol triggers an increase in the level of an extracellular peroxidase, capable of the oxidative dechlorination of this xenobiotic pollutant // Plant, Cell and Environment. - 2004. - V. 27. - P. 603 - 613.

183. Jin H.-J., Seo G.-M., Cho Y.C., Hwang E.K., Sohn C.H, Hong Y.K. Gelling agents for tissue culture of the seaweed Hizikia fusiformis II Journal of Applied Phycology. - 1997. - V.9. - P.489 - 493.

184. Juvonen R., Martikainen E., Schultz E., Joutti A., Ahtiainen J., Lehtokari M. A battery of toxicity tests as indicators of decontamination in composting oily waste // Ecotoxicol. Environ. Saf. - 2000. - Vol.47. - P. 156 — 166.

185. Körner S., Lyatuu G.B., Vermaat J.E. The influence of Lemna gibba L. on the degradation of organic material in duckweed-covered domestic wastewater // Wat. Res. - 1998(a). - V.32, N.10. - P. 3092 - 3098.

186. Körner S., Vermaat J.E. The relative importance of Lemna gibba L., bacteria and algae for the nitrogen and phosphorus removal in duckweed-covered domestic wastewater// Wat. Res. - 1998(b). - V.32, N. 12. - P. 3651 - 3661.

187. Körner S., Vermaat J.E., Veenstra S. The capacity of duckweed to treat wastewater: ecological considerations for a sound design // J. Environ. Qual. -2003.-V.32.-P.1583 - 1590.

188. Kuznetsov VI.V., Rakitin V.Yu., Borisova N.N., Rotschupkin B.V. Why does heat shock increase salt resistance in cotton plants? // Plant Physiol. Biochem. - 1993. - V.31, N.2. - P. 181 - 188.

189. Kuznetsov VI.V., Rakitin V.Yu., Zholkevich V.N. Effects of preliminary heat-shock treatment on accumulation of osmolytes and drought

resistansa in cotton plants during water deficiency // Phusiologia Plantarum. -

1999.-V.l,N.l.-P. 399-406.

190. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 // Nature. - 1970, V. 227. - P. 680-685.

191. Landolt, E., Kandeler, R. Biosystematic investigations in the family of duckweeds (Lemnaceae) // Veroff. Geobot. Inst. ETH, Zurich. - 1987. - Vol.2. -P. 42-43.

192. Leng R.A, Stambolie J.H., Bell R. Duckweed - a potential high protein feed resource for domestic animal and fish // Livestock Research for Rural Development. - 1995. - V.7, N.l. - P. 32.

193. Lowry O.H, Rosebrough N.J, Farr A.L, Randall R.J. Protein measurement with the Folin phenol reagent // J. Biol. Chem. - 1951. - V.193, N.l. -P. 265-275.

194. March J.C., Bentley W.E. Quorum sensing and bacterial cross-talk in biotechnology // Current Opinion in Biotechnology. - 2004. - Vol. 15. - P. 495 -502.

195. Mazzeo N., Dardano B., Marticorena A. Interclonal variation in response to simazine stress in Lemna gibba (Lemnaceae) // Ecotoxicology. - 1998. -V.7.-P. 151-160.

196. Mbagwu, I.G., Adeniji H.A. The nutritional content of duckweed {Lemna paucicostata Hedelm.) in the Kainji Lake area, Nigeria // Aquatic Botany. - 1988. - Vol.29. - P. 357 - 366.

197. Miller M.B., Bassler B.L. (2001). "Quorum sensing in bacteria". Annu. Rev. Microbiol.-2001.-Vol. 55.-P. 165 - 199.

198. Mkandavir M., Lyubun Y.V., Kosterin P.V., Dudel E.G. Toxicity of arsenic species to Lemna gibba L. and the influence of phosphate on arsenic bioavailability// Environmental Toxicology. - 2004. - V. 19, N. 1. - P. 26 - 34.

199. Mkandavir M., Taubert B., Dudel E.G. Potential of Lemna spp. for phytoremediation of uranium and arsenic from mine tailing waters // Biochemical

Interactions of Microorganisms and Plants with Technogenic Environmental Pollutants: International Symposium. 28-30 July 2003 -Abstract Book. - P. 25.

200. Moore S., Stein W.H. Chromatography of amino acids on sulfonated polystyrene resins // J. Biol. Chem. - 1951. - Vol. 192. - P. 663 - 681.

201. Moore S., Stein W.H. Chromatography of amino acids on sulfonated polystyrene resins // J. Biol. Chem. - 1951. - Vol.192. - P. 663 - 681.

202. Nasu Y., Kugimoto M. Lemna (Duckweed) as an Indicator of Water Pollution. I. The Sensitivity of Lemna paucicostata to Heavy Metals// Arch. Environm. Contam. Toxicol. - 1981. - V. 10. - P. 159 - 169.

203. Naughton G.K. Conditioned cell culture medium compositions and methods of use // US Application Publication. - Publication No. US 2009/0123503 Al, published on May 16, 2009. - URL: http://ip.com/patapp/US20090123503 (дата обращения: 24.02.2012).

204. Nevzgodina L.V., Kaminskaya E.V., Maksimova E.N., Fatsius R., Sherrer K., Shtraukh V. Survivability and morphologic anomalies in higher plants Wolffia arrhiza following exposure to heavy ions of galactic spase radiation// Aviakosm. Ekolog. Med. - 2000. - V.34, №3. - P. 42 - 47.

205. Nitschke L., Wilk A., Schussler W., Metzner G., Lind G. Biodégradation in laboratory activated sludge plants and aquatic toxicity of herbicides // Chemosphere. - 1999. - Vol.39, N. 13. - P. 2313 -2323.

206. Pearce G., Moura D.S., Stratman J., Ryan, Jr. C.A. RALF, a 5 - kDa ubiquitous polypeptide in plants, arrests root growth and development // PNAS. -2001. - Vol.98, N.22. - P. 12843 - 12847.

207. Peterson G.L. Review of Folin phenol protein quantitation method of Lowry, Rosebrough, Farr and Randall // Anal. Biochem. - 1979. - V.100, N.2. - P. 201 -220.

208. Plant tissue cultural manual: fundamentals and application / Edited by K. Lindsay. - Suppl.6 - Kluwer Academic Publishers, 1996. - P.A1 : 1 - 24.

209. Porath D. Iron enriched duckweed extract //US Patent No. 6.013.525 January 11, 2000.

210. Prasad M.N.V., Malec P., Waloszec A., Bojko M.,Strzalka K. Physiological responses of Lemna trisulca L. (duckweed) to cadmium and copper bioaccumulation // Plant Science. - 2001. - V. 161. - P. 881 - 889/

211. Reimann R., Hippler M., Machelett В., Appenroth K.-J. Light induces phosphorylation of glucan water dikinase, which precedes starch degradation in turions of the duckweed Spirodela polyrrhiza // Plant Physiology. - 2004. - V.135. -P. 121-128.

212. Reimann R., Ritte G., Steup M., Appenroth K.-J. Association of a-amilase and the R1 protein with starch granules precedes the initiation of net starch degradation in turions of Spirodela polyrrhiza II Physiologia Plantarum. - 2002. -V. 114.-P.2-12.

213. Rhodes D., Deal L., Haworth P., Jamieson G.C., Reuter C.C., Ericson M.C. Amino acid metabolism of Lemna minor L. I. Responses to methionine sulfoimine // Plant. Physiol. - 1986a. - Vol.82. - P. 1057 - 1062.

214. Rhodes D., Handa S., Bressan R.A. Metabolic changes associated with adaptation of plant cells to water stress // Plant. Physiol. - 1986b. - Vol.82. -P. 890-903.

215. Rickard A.H., McBain A.J., Ledder R.G., Handley P.S., Gilbert P. Coaggregation between freshwater bacteria within biofilm and planktonic communities // Microbiol. Lett. - 2003. - Vol. 220. - P. 133 - 140.

216. Skillicorn P., Spira W., Journey W. Duckweed aquaculture. A new aquatic farming system for developing countries - Washington, D.C.: A World Bank publication, 1993, - 76.

217. Slovin J.P., Cohen J. Levels of indole-3-acetic acid in Lemna gibba G-3 and a large Lemna mutant regenerated from tissue culture // Plant. Physiol. -1998.-V.86.-P. 522-526.

218. Smith C.S., Adams M.S Phosphorus transfer from sediments by Myriophyllium spicatum // Limnol. and Oceanogr. - 1986. - V.31, N.6. - P. 1312 -1321.

219. Stesevic D., Feiler U., Sundic D. Application of a new sediment contact test with Myriophyllum aquaticum and of the aquatic Lemna test to assess the sediment quality of Lake Skadar // J. Soils Sediments. - 2007. - V. 7 (5). - P. 342-349.

220. Stomp A.-M., Dickey L., Gasdaska J. Expression of biologically active polypeptides in duckweed // International Patent No. WO 02/10414 A2. -Febr.07.2002.

221. Stomp A.-M., Rajhandari N. Genetically Engineered Duckweed // US Patent No. 6040498. -Mar. 21.2000.

222. Stomp A.-M., Rajhandari N. Genetically Engineered Duckweed // US Patent Application Publication No. US 2003/0115640 A1.

223. Swaim S.F., Lee A.H. Topical wound medications // Journal of the American veterinary medical assosiation. - 1987. - V.190, N.12. - P. 1588- 1593.

224. Szamosi-Hernadi D., Olah B., Gaty S., Pap L. Ecotoxicological experiences on Lemna minor test system // Cent.Eur.J.Public.Health. - 2000. -Vol.8.-P.96-97.

225. Tesseire H., Guy V. Copper - induced changes in antioxidant enzymes activities in fronds of duckweed {Lemna minor) // Plant Science. - 2000. - V.153. -P. 65-72.

226. The Angiosperm Phylogeny group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III // Botanical Journal of the Linnean Society. - 2009. - V. 161. - P. 105 -121.

227. Tong Z., Hongjun J. Use of duckweed (Lemna minor L.) growth inhibition test to evaluate the toxicity of acrylonitrile, sulphocyanic sodium and acetonitrile in China // Environmental Pollution. - 1997. - V.98, N.2. - P. 143 -147.

228. Upatham E.S., Boonyapookana B., Kruatrachue M., Pokethitiook P., Parkpoomkamol K. Biosorption of cadmium and chromium in duckweed Wolffia globosa II Int. J. Phytoremediation. - 2002. - V.4, N.2. - P. 73 - 86.

229. Vandiver Jr.V.V. Biology and control of duckweed with herbicides // SS AGR 41 of Agronomy Department, University of Florida. Published: May 2002. - Интернет-ресурс: http://taylor.ifas.ufl.edu/does/Marine_NatRes/ Aquaculture/BiologyControlDuckweedWit (дата обращения 21.01.2012 г.)

230. Vermaat J.E., Hanif M.K. Performance of common duckweed species (.Lemnaceae) and waterfern Azolla filiculoides on different types of waste water // Wat. Res. - V.32, N.9. - P.2569 - 2576.

231. Wang W. Literature review on duckweed toxicity testing. // Environ Res. - 1990. - V.52, N. 1. - P. 7 - 22.

232. Xu C., Gold J.D. Conditioned media for propagating human pluripotent stem cells // US Application Publication. - Publication No.: US 2002/0022268 Al, published on Feb.21, 2002. - URL: http://www.google.com/patents/about/9_900_752_Conditioned_media_for_propag at.html?id=882PAAAAEBAJ (дата обращения: 24.02.2012).

233. Yin L., Zhou Y., Fan X. Induction of phytochelatins in Lemna aequinoctialis in response to cadmium exposure // Bull. Environ. Contam. Toxicol. -2002.-N.68.-P. 561-568.

234. Zhao H., Appenroth K., Landesman L., Salmean A.A., Lam E. Duckweed rising at Chengdu: summary of the 1st International Conference on Duckweed Application and Research // Plant. Mol. Biol. - 2012. - V.78, N.6. - P. 627 - 632.