Экология пищевого поведения, стимулируемого химическими сигналами пищи, у брюхоногих моллюсков Lymnaea stagnalis L. и Planorbarius corneus L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Боричева, Евгения Сергеевна

• Боричева, Евгения Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Боричева, Евгения Сергеевна

Введение.

Список сокращений.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Характеристика пищевого поведения брюхоногих моллюсков.

1.2. Химические стимулы пищи как сигнальный экологический фактор, влияющий ^ на выбор корма растительноядными брюхоногими моллюсками.

1.3. Углеводы и аминокислоты как сигналы пищи для водных брюхоногих моллюсков.

1.4. Источники и содержание свободных углеводов и аминокислот в пресных водоемах.

1.5. Свободные углеводы и аминокислоты в тканях пресноводных растений.

Глава 2. Объекты и методы исследования.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Условия содержания животных.

2.3. Методическая основа исследования.

2.4. Методика изучения времени формирования и сохранения памяти у моллюсков на химические вещества растительных кормов.

2.5. Методика исследования возможности изменения сигнального значения для моллюсков отдельных веществ пищи (сахарозы и ксилозы).

2.6. Методика изучения влияния продолжительности голодания и присутствия в v окружающей среде химических веществ непотребляемого растительного корма на время формирования памяти у моллюсков на химические вещества этого корма с началом его потребления.

2.7. Методика изучения влияния растворов отдельных Сахаров, сахарных спиртов и аминокислот на разные фазы пищевого поведения моллюсков.

2.8. Методика подтверждения влияния отдельных химических стимулов (мальтозы и аргинина) на поисковую фазу пищевого поведения прудовика обыкновенного в природном водоеме.

Глава 3. Результаты исследования.

3.1. Влияние экологических условий питания на формирование и изменение сигнального значения химических веществ кормов в пищевом поведении прудовика обыкновенного и катушки роговой.

3.1.1. Влияние продолжительности питания тем или иным растительным кормом и времени, прошедшего после исключения его из рациона, на формирование и сохранение памяти у прудовика обыкновенного на экстракт этого корма.

3.1.2. Влияние пищевого опыта на изменение сигнального значения отдельных веществ пищи (сахарозы и ксилозы) у прудовика обыкновенного и катушки роговой.

3.1.3. Влияние голодания и присутствия в окружающей среде химических веществ непотребляемого растительного корма на время формирования памяти у катушки роговой на химические вещества этого корма с началом его потребления.

3.2. Особенности пищевого поведения прудовика обыкновенного и катушки роговой, стимулируемого отдельными веществами пищи.

3.2.1. Влияние растворов Сахаров и сахарных спиртов на разные фазы пищевого поведения прудовика обыкновенного и катушки роговой

3.2.2. Влияние растворов аминокислот на разные фазы пищевого поведения прудовика обыкновенного и катушки роговой.

3.2.3. Подтверждение влияния растворов мальтозы и аргинина на поисковую фазу пищевого поведения прудовика обыкновенного в природном водоеме.

Глава 4. Обсуждение результатов.

4.1. Влияние экологических условий питания (продолжительности потребления того или иного корма, смены объекта питания и продолжительности голодания) на формирование и изменение сигнального значения химических веществ кормов в пищевом поведении прудовика обыкновенного и катушки роговой.

4.2. Экологические особенности пищевого поведения прудовика обыкновенного и катушки роговой, стимулируемого отдельными сахарами, сахарными спиртами и аминокислотами.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология пищевого поведения, стимулируемого химическими сигналами пищи, у брюхоногих моллюсков Lymnaea stagnalis L. и Planorbarius corneus L.»

Легочные моллюски - постоянный компонент трофической структуры экосистемы пресноводного водоема. Используя в пищу живые растения, они являются одним из звеньев пастбищных трофических цепей водоема, а поедая детрит, входят в детритные трофические цепи. Первое более характерно для различных представителей семейства Прудовиков (Lymnaeidae), второе - для представителей семейства Витушковых (Bulinidae) (Гаевская, 1966; Властов, Матекин, 1988). Наряду с выраженной пластичностью в выборе кормов, этим брюхоногим моллюскам свойственна избирательность питания. В ряде научных работ была показана такая избирательность у водных легочных моллюсков при изучении содержимого пищеварительного тракта сразу после изъятия животных из естественных мест обитания, а также путем измерения потребляемого количества разных видов растений и животного корма в лаборатории (Гаевская, 1966; Thomas et al., 1985; Цихон-Луканина, 1987). Избирательность в выборе кормов брюхоногими моллюсками была бы невозможной без способности этих животных, имеющих слабо развитое зрение и медленную скорость передвижения, изменять свое поведение в ответ на химические сигналы пищи, присутствующие в окружающей среде. Видовые особенности реагирования пресноводных легочных моллюсков на эти факторы среды и составили предмет нашего аутэкологического исследования пищевого поведения прудовика обыкновенного (Lymnaea stagnalis L., Lymnaeidae) и катушки роговой {Planorbarius corneus L., Bulinidae).

Актуальность исследования. Рядом исследователей показано, что для брюхоногих моллюсков, как и для многих других водных животных (например, ракообразных, рыб и земноводных), сигналами пищи могут служить не только сложные по составу экстракты растений и животных (Сагг, 1967; Bovbjerg, 1968; Bousfield, 1979; Бондаренко, 1999 и др.), но и отдельные химические вещества, такие как свободные аминокислоты и углеводы (Uhazy et al., 1978; Carefoot, 1982; The chemical ecology ., 1986; Thomas, 1986; Amino acids ., 1992). Однако в научной литературе нет ответа на вопрос, одинаковыми или разными аминокислотами и углеводами стимулируются разные фазы пищевого поведения этих животных, то есть не установлена в полной мере экологическая значимость этих веществ в питании моллюсков.

Полученные исследователями ряды аминокислот и углеводов, ранжированных по эффективности стимуляции пищевого поведения, для разных видов водных моллюсков оказались различными. Причинами этих различий, наряду с наследственно обусловленными особенностями химического анализатора, по нашему мнению, могут быть экологические особенности питания у разных видов моллюсков, например преобладание в рационе животных того или иного корма и продолжительность питания этим кормом. Вместе с тем, в научной литературе пока имеется недостаточно сведений о влиянии на формирование сигнального значения химических веществ того или иного корма в пищевом поведении водных брюхоногих моллюсков продолжительности его потребления, а также о том, как изменяется сигнальное значение химических веществ прежней пищи, если привычный ранее объект питания стал для животного недоступным. Остается не выясненным, как влияет на формирование сигнального значения химических веществ новой пищи в пищевом поведении моллюсков дефицит доступных кормовых ресурсов.

Установлено, что химические сигналы пищи воспринимаются не только рецепторами, расположенными на щупальцах и губах пресноводных легочных моллюсков, но и хеморецепторами других зон поверхности тела этих животных (Bovbjerg, 1968; Townsend, 1974а). Возможно, это связано с обитанием этой группы медленно передвигающихся животных преимущественно в водоемах со стоячей водой, где вектор «запахового» градиента может располагаться в различных направлениях, а не только против течения. Вместе с тем, нет информации о том, насколько сходны между собой различные зоны поверхности тела, стимуляция которых вызывает ориентировочные реакции, в отношении чувствительности к отдельным химическим сигналам пищи.

Наконец, недостаточно изучены сравнительные особенности экологии пищевого поведения у легочных моллюсков из семейств Lymnaeidae и Bulinidae, «тяготеющих» к разным типам трофических цепей в пресноводных биоценозах.

Цель и задачи исследования. С учетом вышеизложенного, целью исследования было изучение влияния химических сигналов кормов на пищевое поведение брюхоногих легочных моллюсков прудовика обыкновенного (Lymnaeidae) и катушки роговой (Bulinidae). Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить влияние продолжительности питания тем или иным кормом, смены корма и продолжительности голодания на формирование и изменение сигнального значения химических веществ пищи в пищевом поведении моллюсков.

2. Изучить влияние на ориентировочную, поисковую и завершающую фазы пищевого поведения моллюсков отдельных Сахаров, сахарных спиртов и аминокислот.

3. Сравнить изученные экологические особенности пищевого поведения у прудовика обыкновенного и катушки роговой.

Научная новизна исследования. Впервые для прудовика обыкновенного и катушки роговой установлены некоторые экологические особенности пищевого поведения, вызванного химическими сигналами пищи.

Во-первых, определены время формирования памяти, то есть поведенческого предпочтения химических веществ потребляемой растительной пищи, у прудовика обыкновенного и время ее сохранения после перехода животных на питание другим растительным кормом.

Во-вторых, впервые для легочных моллюсков на примере катушки роговой изучено влияние продолжительности голодания на время формирования памяти у этих животных на химические вещества новой растительной пищи, то есть время приобретения моллюсками новых пищевых предпочтений.

В-третьих, показано, что количество влияющих на пищевое поведение этих видов моллюсков углеводов и аминокислот в ряду ориентировочной, поисковой и завершающей фаз пищевого поведения последовательно уменьшается, а видовая специфичность пищевого сигнального значения этих веществ для моллюсков в этом же ряду увеличивается.

Впервые экспериментально продемонстрировано, что эффективность отдельных Сахаров как сигналов пищи для пресноводных легочных моллюсков может зависеть от их пищевого опыта. Некоторые сахара, а именно мальтоза, сахароза и ксилоза, как наиболее характерные химические сигналы растительной пищи, способны вызывать у этих животных все три фазы пищевого поведения.

И, наконец, установлено, что разные участки поверхности тела прудовика обыкновенного и катушки роговой сходны по своей чувствительности к отдельным сахарам, сахарным спиртам и аминокислотам.

Защищаемые положения.

1. Питание пресноводных легочных моллюсков тем или иным видом растительного корма приводит к формированию памяти на химические вещества новой пищи и снижению сигнального значения химических веществ прежнего корма.

2. Увеличение продолжительности голодания сокращает у пресноводных легочных моллюсков время формирования памяти на химические сигналы растительной пищи, то есть время приобретения животными новых пищевых предпочтений.

3. Количество влияющих на пищевое поведение прудовика обыкновенного и катушки роговой углеводов и аминокислот в ряду ориентировочной, поисковой и завершающей фаз пищевого поведения последовательно уменьшается, а видовая специфичность пищевого сигнального значения этих веществ для моллюсков в этом же ряду увеличивается.

4. Эффективность отдельных Сахаров как сигналов пищи для пресноводных легочных моллюсков может зависеть от их пищевого опыта. Мальтоза, сахароза и ксилоза, как наиболее характерные химические сигналы растительной пищи, способны вызывать у этих животных всю последовательность пищевых поведенческих реакций: от ориентировочной и поисковой фаз пищевого поведения до завершающей.

Теоретическая значимость исследования. Исследование действия абиотических факторов, а именно химических сигналов пищи, на брюхоногих моллюсков в ходе питания позволяет лучше понять функционирование механизма избирательности в пищевом поведении этих животных. Полученные результаты дают новые сведения о химических пищевых сигналах, влияющих на пищевое поведение этих животных, и, возможно, определяющих распределение брюхоногих моллюсков в водных биоценозах.

Практическая значимость исследования. Результаты проведенного исследования могут быть использованы при чтении таких учебных курсов, как «экология популяций и сообществ», «организм и среда», «экологическая физиология», «поведение животных». Новые методики и модифицированные нами методики других авторов, примененные в работе, могут быть использованы студентами и аспирантами для проведения самостоятельных научных исследований по экологии брюхоногих моллюсков.

Апробация результатов исследования. Результаты исследований были представлены на V Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей (СПбГУ, 2002), докладывались на II международных чтениях, посвященных памяти и 85-летию со дня рождения С.С. Шульмана (КГТУ, 2003) и обсуждались на заседании кафедры общей и экологической физиологии человека и животных РГУ им. И. Канта (2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе 4 статьи в центральной печати. Еще одна статья принята к опубликованию.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, четырех глав основного текста, выводов, библиографического списка использованной литературы и пяти приложений. Список литературы включает 119 источников, из них 69 на иностранных языках. Материал изложен на 131 странице, включая 23 рисунка и 41 таблицу.

Заключение диссертации по теме «Экология», Боричева, Евгения Сергеевна

104 Выводы

1. Память на химические вещества растительной пищи у прудовика обыкновенного формируется на 5-7 сутки ее потребления и сохраняется в течение 6-7 суток после перехода на другой корм.

2. Голодание в течение 10 суток и более сокращает у катушки роговой время формирования памяти на химические сигналы растительной пищи, то есть время приобретения моллюсками новых пищевых предпочтений.

3. Присутствие в окружающей среде химических веществ непотребляемого растительного корма не сокращает время формирования памяти у катушки роговой на этот корм после начала его потребления.

4. Количество влияющих на пищевое поведение прудовика обыкновенного и катушки роговой углеводов и аминокислот в ряду ориентировочной, поисковой и завершающей фаз пищевого поведения последовательно уменьшается, а видовая специфичность пищевого сигнального значения этих веществ для моллюсков в этом же ряду увеличивается.

5. Эффективность отдельных Сахаров как сигналов пищи для прудовика обыкновенного и катушки роговой зависит от их пищевого опыта. Мальтоза, сахароза и ксилоза, как наиболее характерные химические сигналы растительной пищи, способны вызывать у моллюсков все три фазы пищевого поведения (ориентировочную, поисковую и завершающую).

6. Прудовики лучше, чем катушки, дифференцируют отдельные сахара, ассоциируемые ими с пищей. Поисковую фазу их пищевого поведения стимулируют значительно меньшее количество Сахаров, чем у катушки.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Боричева, Евгения Сергеевна, 2005 год

1. Биохимия растений / JI.A. Красильникова и др.; под ред. JI.A. Красильниковой Ростов-на-Дону: Феникс, Харьков: Торсинг, 2004 - 224 с.

2. Блок, Р. Аминокислотный анализ белковых гидролизатов. Фотометрический метод с нингидриновым реактивом / Р. Блок // Аналитические методы белковой химии / под ред. В.Н. Орехович. М.: Изд-во иностр. лит., 1963. -С. 496-497. - Библиогр.: с. 518-521.

3. Бондаренко, В.Ф. Хемосенсорная адаптация к кормам катушки роговой Planorbarius corneus (L.) / В.Ф. Бондаренко // Теор. и прикл. аспекты биол.: межвуз. сб. науч. тр. / Калинингр. гос. ун-т.- Калининград, 1999.- С. 92-96. -Библиогр. в конце ст.

4. Борохова, О.Э. Микробиологическая конверсия D-ксилозы / О.Э. Борохова, Н.П. Михайлова // Микробиология. 1996. - Т. 65, № 5. - С. 581-588. -Библиогр. в конце ст.

5. Властов, Б.В. Подкласс Сидячеглазые (Basommatophora) / Б.В. Властов, П.В. Матекин // Жизнь животных: в 7 т. / под ред. Р.К. Пастернак М.: Просвещение, 1988.- Т. 2 - С. 61-65.

6. Гаевская, Н.С. Роль высших водных растений в питании животных пресных водоемов / Н.С. Гаевская. М.: Наука, 1966. - 227 с. - Библиогр. в конце кн.

7. Горюнова, С.В. Прижизненные выделения азотсодержащих веществ Lyngbya aestuarii и их физиологическая роль / С.В. Горюнова, Г.Н. Ржанова // Биология сине-зеленых водорослей: сб. науч. тр./ Моск. гос. ун-т. М., 1964. - С. 111-118.- Библиогр. в конце ст.

8. Дулов, JI.E. Сезонное разложение глюкозы в прибрежных осадках эвтрофного озера / JI.E. Дулов, Б.Б. Намсараев, В.Я. Лисянская // Микробиология. 1995. - Т. 64, № 1. - С. 119-124. - Библиогр. в конце ст.

9. Енаки, Г.А. Динамика свободных аминокислот в воде Киевского водохранилища / Г.А. Енаки // Гидробиол. журн. 1967. - Т. 3, № 4. - С. 6366.- Библиогр. в конце ст.

10. Ю.Ермаков, А.И. Микрометод определения Сахаров / А.И. Ермаков // Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков и др.; под ред. А.И. Ермакова. JL: Агропромиздат, Ленингр. отд-е, 1987. - Гл. 5. - С. 133134. - Библиогр.: с. 418-419.

11. Н.Зайцева, О.В. Иннервация кожного покрова легочных моллюсков / О.В. Зайцева // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1980.- Т. 78, № 5.- С. 32-39. -Библиогр. в конце ст.

12. Зайцева, О.В. Структурная организация хеморецепторных органов брюхоногого моллюска / О.В. Зайцева // Архив анат., гистол. и эмбриол. -1982.- Т. 83, №11.- С. 55-69. Библиогр. в конце ст.

13. Н.Зайцева, О.В. Структурная организация сенсорных систем улитки / О.В. Зайцева // Журн. высш. нервн. деят. 1992. - Т. 42, № 6.- С. 1132-1149. -Библиогр. в конце ст.

14. Зайцева, О.В. Принципы структурной организации хемосенсорных систем пресноводных брюхоногих моллюсков / О.В. Зайцева // Морфология.-1998.- Т. 114, № 5.- С. 7-18. Библиогр. в конце ст.

15. Зайцева, О.В. Организация сенсорных систем брюхоногих моллюсков: принцип структурно-функционального параллелизма развития: авторореф. дис. . д-ра биол. наук / Зайцева Ольга Викторовна. С.-Пб., 2000. - 32 с.

16. Исследование хеморецепторного восприятия у моллюсков / Н.Н. Камардин и др. // Рос. физиол. журн.- 1999.- Т. 85, № 12.- С. 1533-1543. Библиогр. в конце ст.

17. Киселева, Е.И. Чувствительность головастиков остромордой лягушки Rana arvalis Nilss. к природным L-аминокислотам и ее изменение в онтогенезе / Е.И. Киселева // Журн. общ. биол.- 2000. Т. 61, № 2.- С. 198-205. -Библиогр. в конце ст.

18. Кораблева, А.И. Роль фитопланктона в накоплении аминокислот в водохранилищах (Днепродзержинском, Запорожском) / А.И. Кораблева // Гидробиол. журн. 1989.-Т. 25, № 6. - С. 16-23. - Библиогр. в конце ст.

19. Косенко, JI.B. Содержание внеклеточных углеводов некоторых азотфиксирующих синезеленых водорослей в зависимости от условий азотного питания и возраста / JI.B. Косенко // Гидробиол. журн. 1973.- Т. 9, № 4. - С. 26-31. - Библиогр. в конце ст.

20. Круглов, Н.Д. Биология размножения пресноводных легочных моллюсков (Pulmonata) / Н.Д. Круглов // Зоол. журн. 1980. - Т. 59, № 7. - С. 986-995. -Библиогр. в конце ст.

21. Кружалов, Н.Б. Хеморецепция аминокислот и двигательная активность лягушки Rana lessonae (Amphibia) / Н.Б. Кружалов // Журн. общ. биол. -1995. Т.56, № 6. - С. 776-781. - Библиогр. в конце ст.

22. Кузьменко, М.И. Роль илов в развитии Microcystis aeruginosa / М.И. Кузьменко // Гидробиол. журн.- 1972. Т. 8, № 1. - С. 38-43. - Библиогр. в конце ст.

23. Кузьменко, М.И. Миксотрофизм синезеленых водорослей и его экологическое значение / М.И. Кузьменко Киев: Наук, думка, 1981.-212 с.-Библиогр. в конце кн.

24. Кэндел, Э. Клеточные основы поведения / Э. Кэндел. М.: Мир, 1980. -598с.- Библиогр. в конце кн.

25. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М: Высш. шк., 1973. - 343 с. -Библиогр. в конце кн.

26. Майстренко, Ю.Г. Древесная растительность как источник биогенных органических веществ в природных водоемах / Ю.Г. Майстренко, А.И

27. Денисова, Г.А. Енаки // Гидробиол. журн. 1968. - Т. 4, № 5. - С. 12-19. -Библиогр. в конце ст.

28. Монаков, А.В. Класс Брюхоногие моллюски. Gastropoda // Питание пресноводных беспозвоночных / А.В. Монаков.- М.: Изд-во РАН, 1998.- С. 74-86. Библиогр.: с. 82-86.

29. Набиванец, Б.И. Влияние различных факторов на скорость разложения глюкозы в природных водах / Б.И. Набиванец, И.Г. Гарасевич, В.И. Качан // Гидробиол. журн.- 1975. Т. 11, № 4. - С. 17-25. - Библиогр. в конце ст.

30. Новиков, М.А. Трансабиотические факторы в водной среде (обзор) / М.А. Новиков, М.Н. Харламова // Журн. общ. биол. 2000. - Т.61, № 1. - С.22-46.-Библиогр. в конце ст.

31. Особенности хеморецепторной функции головных щупалец моллюска Lymnaea stagnalis / В.А. Ковалев и др. // Журн. эвол. биохим. и физиол. -1985.-Т. 21, № 1.-С. 101-102.-Библиогр. в конце ст.

32. Романенко, В.И. Микробиологические процессы продукции и деструкции органического вещества во внутренних водоемах / В.И. Романенко. JL: Наука, 1985.- 295 с. - Библиогр. в конце кн.

33. Сакевич, А.И. Экзометаболиты пресноводных водорослей / А.И. Сакевич. -Киев: Наук, думка, 1985.- 200 с. Библиогр. в конце кн.

34. Сидоров, А.В. Кислотно-основное равновесие модулирует дыхательное и пищевое поведение моллюска Lymnaea stagnalis / А.В. Сидоров, И.П.

35. Полянина // Журн. эвол. биохим. и физиол. 2003. - Т. 39, № 5. - С.445-449.-Библиогр. в конце ст.

36. Сиренко, J1.A. Физиологические основы размножения синезеленых водорослей в водохранилищах / J1.A. Сиренко. Киев: Наук, думка, 1972. -203 с. - Библиогр. в конце кн.

37. Хайнд, Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии / Р. Хайнд. М.: Мир, 1975. - 855 с. - Библиогр.: в конце кн.

38. Химический состав воды скоплений Moina macrocopa (Crustacea: Cladocera) / Г.С. Калачева и др. // Экология. 2000. - № 2. - С. 130-134. - Библиогр. в конце ст.

39. Цихон-Луканина, Е.А. Трофология водных моллюсков / Е.А. Цихон-Луканина.- М.: Наука, 1987. 176 с. - Библиогр. в конце кн.

40. Чувствительность хемосенсорных систем амфибий и рептилий к аминокислотам / Ю.Б. Мантейфель и др. // Журн. эвол. биохим. и физиол.-1989. Т. 25, № 2. - С.246-252.- Библиогр. в конце ст.

41. Шаова, Л.Г. Самоочищение природных вод от углеводов / Л.Г. Шаова, В.Т. Каплин // Гидрохим. материалы. 1969. - Вып. 49.- С. 166-174. - Библиогр. в конце ст.

42. Шовен, Р. Поведение животных / Р. Шовен. М.: Мир, 1972. - 487 с. -Библиогр.: в конце кн.

43. Шокодько, Т.И. Влияние периодического осушения на содержание свободных аминокислот у некоторых водных макрофитов / Т.И. Шокодько, Л.Ф. Лукина, М.В. Малиновская // Гидробиол. журн. 1975.- Т. 11, № 6. - С. 72-76. - Библиогр. в конце ст.

44. Эффект группы в популяциях водных животных и химическая экология /

45. С.С. Шварц и др.; под ред. С.С. Шварц. М.: Наука, 1976. - 151 с. -Библиогр. в конце кн.

46. Якубовский, К.Б. Углеводы и азотистые соединения у ряда высших водных растений и динамика их содержания в течение вегетации / К.Б. Якубовский, А.И. Мережко // Гидробиол. журн.- 1975. Т. 11, № 6. - С.81-84. - Библиогр. в конце ст.

47. Якушкина, Н.И. Физиология растений / Н.И. Якушкина. М.: Просвещение, 1993. - 352 с. - Библиогр. в конце кн.

48. Amino acids and derivatives as food-finding signals in the freshwater snail Planorbarius corneus (L.) / F. Lombardo et al. // Сотр. Biochem. Physiol. -1992. Vol. 101C, № 2. - P. 389-398. - Bibliogr. at the end of article.

49. Audesirk, Т.Е. Chemoreception in Aplysia californica. I. Behavioral localization of distance chemoreceptors used in food-finding / Т.Е. Audesirk // Behav. Biol. -1975.- Vol. 15. P. 45-55. - Bibliogr. at the end of article.

50. Bailey, D.F. Anatomical and electrophysiological studies on the gastropod osphradium / D.F. Bailey, P.R. Benjamin // Symp. Zool. Soc. Lond.-1968.-№ 23.-P. 263-268. Bibliogr. at the end of article.

51. Baker, J.H. Importance of dissolved organic matter produced by duckweed (Lemna minor) in a southern English river / J.H. Baker, I.S. Farr // Freshw. Biol — 1987. Vol. 17. - P. 325-330. - Bibliogr. at the end of article.

52. Behavioral studies on the nature of stimuli responsible for triggering mucus trail tracking by Biomphalaria glabrata / J.D. Bousfield et al. // Malacol. Rev. -1981.- Vol. 14. P. 49-64. - Bibliogr. at the end of article.

53. Bell, W.J. Chemo-orientation / W.J. Bell , T.R. Tobin // Biol. Rev.- 1982. Vol. 57.- P. 219-260. - Bibliogr. at the end of article.

54. Best, E.P.H. Seasonal changes in mineral and organic components of Ceratophyllum demersum and Elodea canadensis / E.P.H. Best // Aquat. Bot.-1977.- Vol. 3.- P. 337-348. Bibliogr. at the end of article.

55. Bovbjerg, R.V. Responses to food in Lymnaeid snails / R.V. Bovbjerg // Physiol. Zool.- 1968. Vol. 41. - P. 412-424. - Bibliogr. at the end of article.

56. Burnison, B.K. Heterotrophic potential for amino acid uptake in a naturally eutrophic lake / B.K. Burnison, R.Y. Morita // Appl. Microbiol. -1974. Vol. 27.-P. 488-495. - Bibliogr. at the end of article.

57. Carefoot Т.Н. Studies on the nutrition and feeding preferences of Aplysia: weight changes on artificial diets deficient in specific amino acids / Т.Н. Carefoot // Can. J. Zool. 1981. - Vol. 59. - P. 445-454. - Bibliogr. at the end of article.

58. Carefoot, Т.Н. Phagostimulatory properties of various chemical compounds to sea hares {Aplysia kurodai and A. dactylomela) / Т.Н. Carefoot // Mar. Biol. -1982. Vol. 68. - P. 207-215. - Bibliogr. at the end of article.

59. Carr, W.E.S. Chemoreception in the mud snail, Nassarins obsoletus. II. Identification of stimulatory substances / W.E.S. Carr // Biol. Bull. 1967. - Vol. 133. - P. 106-127. - Bibliogr. at the end of article.

60. Chase, R. The olfactory sensitivity of snails, Achatina fulica / R. Chase // J. Сотр. Physiol. 1982. - Vol. 148. - P. 225-235. - Bibliogr. at the end of article.

61. Chase, R. Tentacular function in snail olfactory orientation / R. Chase, P. Croll // J. Сотр. Physiol. 1981. - Vol. 143. - P. 357-362. - Bibliogr. at the end of article.

62. Crisp, M. Studies on the behavior of Nassarius obsoletus (Say) / M. Crisp // Biol. Bull.- 1969. -Vol. 136. P. 355-373. - Bibliogr. at the end of article.

63. Croll, R.P. Gastropod chemoreception / R.P. Croll // Biol. Rev. 1983. - Vol. 58.-P. 293-319. - Bibliogr. at the end of article.

64. Croll, R.P A long-term memory for food odors in the land snail Achatina fulica / R.P. Croll, R. Chase // Behav. Biol. 1977. - Vol. 19. - P. 261-268. - Bibliogr. at the end of article.

65. Croll, R.P. Plasticity of olfactory orientation to foods in the snail Achatina fulica / R.P. Croll, R. Chase // J. Сотр. Physiol. 1980. - Vol. 136. - P. 267-277. -Bibliogr. at the end of article.

66. Eaton, P. The accumulation and metabolism of amino acids by Biomphalaria glabrata, a freshwater pulmonate snail / P. Eaton, J.D. Thomas // Сотр. Biochem. Physiol. 1999. - Part A. - Vol. 122(4). - P. 421-428. - Bibliogr. at the end of article.

67. Elliot, C.J.H. Comparative neuroethology of feeding control in molluscs / C.J.H. Elliot, A.J. Susswein // J. Exp. Biol. 2002. - Vol. 205. - P. 877-896. - Bibliogr. at the end of article.

68. Emery, D.G. Fine structure of olfactory epithelia of Gastropod Molluscs / D.G. Emery // Microscopy res. and tech. 1992. - Vol. 22. - P. 307-324. - Bibliogr. at the end of article.

69. Fleischer, S. Sugars in the sediments of lake Trummen and reference lakes / S. Fleischer // Arch. Hydrobiol. 1972. - Vol. 70, № 3. - P. 392-412. - Bibliogr. at the end of article.

70. Gelperin, A. Rapid food aversion learning by a terrestrial mollusk / A. Gelperin // Science. 1975. - Vol. 189. - P. 567-570. - Bibliogr. at the end of article.

71. Gilbertson, D.E. Uptake and assimilation of amino acids by Biomphalaria glabrata (Gastropoda: Planorbidae) / D.E. Gilbertson, K.G. Jones // Сотр. Biochem. Physiol. 1972. - Vol. 42A. - P. 621-626. - Bibliogr. at the end of

72. Goldschmeding, J.T. Feeding responses to sucrose in the pond snail Lymnaea stagnalis after nerve section and tentacle amputation / J.T. Goldschmeding, J.C. Jager // Netherl. J. Zool. 1973. - Vol. 23(1). - P. 118-124. - Bibliogr. at the end of article.

73. Hara, T.J. Comparison of the olfactory response to amino acids in rainbow trout, brook trout, and whitefish / T.J. Hara, Y.M.C Law, B.R. Hobden // Сотр. Biochem. Physiol.- 1973. Vol. 45A. - P. 969-977. - Bibliogr. at the end of article.

74. Hara, T.J. Olfactory responses to skin mucus substances in rainbow trout Salmo gairdneri / T.J. Hara, S. Macdonald // Сотр. Biochem. Physiol. 1976. - Vol. 54A.- P. 41-44. - Bibliogr. at the end of article.

75. Jager, J.C. A quantitative study of a chemoresponse to sugars in Lymnaea stagnalis (L.) / J.C. Jager // Netherl. J. Zool. 1971. - Vol. 21(1). - P. 1-59. -Bibliogr. at the end of article.

76. Jahan-Parwar, B. Activition of neurosecretory cells in Aplysia by osphradial stimulation / B. Jahan-Parwar, M. Smith, R. von Baumgarten // Amer. J. Physiol.-1969. Vol. 216. - P.1246-1257. - Bibliogr. at the end of article.

77. Jahan-Parwar, B. Behavioral and electrophysiological studies on chemoreception in Aplysia / B. Jahan-Parwar // Am. Zool. 1972. - Vol. 12. - P. 525-537. -Bibliogr. at the end of article.

78. Janauer, G.A. The distribution of organic and mineral components in leaves and stems of Ranunculus fluitans Lam. / G.A. Janauer // Hydrobiol. 1981. - Vol.80.-P. 193-204. - Bibliogr. at the end of article.

79. Jursik F. Proteins in sludge and in supernatant liquor / F. Jursik // Sbornik Vysoke skoly chemicko-technologicke v Praze. 1960. - Vol. 4, № 2. - Bibliogr. at the end of article.

80. Kemenes, G. Training in a novel environment improves the appetitive learning performance of the snail Lymnaea stagnalis / G. Kemenes, P.R. Benjamin // Behav. Neural. Biol. 1994. - Vol. 61, № 2. - P. 139-149. - Bibliogr. at the end of article.

81. Kupfermann, I. Behavior patterns of Aplysia californica in its natural environment / I. Kupfermann, T.J. Carew // Behav. Biol. 1974. - Vol. 12. - P. 317-337. - Bibliogr. at the end of article.

82. MacInnis, A.J. Identification of chemicals of snail origin that attract Schistosoma mansoni miracidia / A.J. Maclnnis, W.M. Bethel, E.M. Cornford // Nature. -1974.- Vol. 248. P. 361-363. - Bibliogr. at the end of article.

83. Murdock, W.W. Switching in general predators: experiments on predator specificity and stability of prey populations / W.W. Murdock // Ecol. Monogr. -1969. Vol. 39. - P. 335-354. - Bibliogr. at the end of article.

84. Patience, R.L. Changes in chemical composition of a decomposing aquatic macrophyte, Lemna paucicostata / R.L. Patience, P.R. Sterry, J.D. Thomas // J. chem. Ecol. 1983. - Vol.9. - P. 889-911. - Bibliogr. at the end of article.

85. Pimentel, D. Biological environment and habits of Australorbis glabratus / D. Pimentel, P.C. White // Ecology. 1959. - Vol. 40, № 4. - P. 541-550. - Bibliogr. at the end of article.

86. Pip, E. The dynamics of two aquatic plant-snail associations / E. Pip, M.J. Stewart // Can. J. Zool. 1976. - Vol. 54. - P. 1192-1205. - Bibliogr. at the end of

87. Rapid, nonaversive conditioning in a freshwater Gastropod. I. Effects of age and motivation / Т.Е. Audesirk et al. // Behav. Neur. Biol. 1982. - Vol. 36. - P. 379-390. - Bibliogr. at the end of article.

88. Rosen, H. A modified ninhydrin colorimetric analysis for amino acids / H. Rosen // Arch. Biochem. Biophys. 1957. - Vol. 67. - P. 10-15. - Bibliogr. at the end of article.

89. Selective and differential avoidance learning in the feeding and withdrawal behavior of Pleurobranchaea californica / W.J. Davis et al. // J. Сотр. Physiol.- 1980. Vol. 138. - P. 157-165. - Bibliogr. at the end of article.

90. Senseman, D.M. Starch: a potent feeding stimulant for the terrestrial slug Ariolimax californicus / D.M. Senseman // J. Chem. Ecol. 1977. - Vol. 3.- P. 707-715. - Bibliogr. at the end of article.

91. Teyke, T. Food attraction condicioning in the snail Helix pomatia / T. Teyke // Сотр. Physiol. 1995. - Vol. 117, № 4. - P. 409-414. - Bibliogr.: p. 414. -Bibliogr. at the end of article.

92. The chemical ecology of Biomphalaria glabrata (Say): sugars as phagostimulants/ J.D. Thomas et al. // Сотр. Biochem. Physiol. 1986. - Vol. 83A, № 3. - P. 461-475. - Bibliogr. at the end of article.

93. Thomas, J.D. Behavioural responses to amino acids by juvenile Biomphalaria glabrata, a snail host of Schistosoma mansoni / J.D. Thomas, B. Assefa // Сотр. Biochem. Physiol. 1979. - Vol. 63C. - P. 99-108. - Bibliogr. at the end of article.

94. Thomas, J.D. Chemical ecology of the snail hosts of schistosomiasis: snail-snail and snail-plant interactions / J.D. Thomas // Malacologia. 1982. - Vol. 22(1-2). -P. 81-91. - Bibliogr. at the end of article.

95. Thomas, J.D. The chemical ecology of Biomphalaria glabrata (Say): sugars as attractants and arrestants / J.D. Thomas // Сотр. Biochem. Physiol. 1986. - Vol. 83A, № 3. - P.457-460. - Bibliogr. at the end of article.

96. Thomas, J.D. The origins, fate and ecological significance of free amino compounds released by freshwater pulmonate snails / J.D. Thomas, P. Eaton // Сотр. Biochem. Physiol. 1998. - Vol. 119A, № 1. - P. 341-349. - Bibliogr. at the end of article.

97. Thomas, J.D. Utilization of dissolved organic matter from living macrophytes by pulmonate snails / J. D. Thomas, C. Kowalczyk // Comp Biochem. Physiol. -1997. Vol. 117A, № 1. - P. 105-119. - Bibliogr. at the end of article.

98. Townsend, C.R. The food-finding orientation mechanism of Biomphalaria glabrata (Say) / C.R. Townsend // Anim. Behav. 1973a. - Vol. 21. - P. 544548.- Bibliogr. at the end of article.

99. Townsend, C.R. The role of the osphradium in chemoreception by the snail Biomphalaria glabrata (Say)/ C.R. Townsend // Anim. Behav. 1973b. - Vol. 21.- P. 549-556. - Bibliogr. at the end of article.

100. Townsend C.R. Mucus trail following by the snail Biomphalaria glabrata (Say) / C.R. Townsend // Anim. Behav. 1974b. - Vol. 22. - P. 170-177. - Bibliogr. at the end of article.

101. Uhazy, L.R. Schistosoma mansoni: Identification of chemicals that attract or trap its snail vector, Biomphalaria glabrata / L.R. Uhazy, R.D. Tanaka, A.J. Maclnnis // Science. 1978. - Vol. 201. - P. 924-926. - Bibliogr. at the end of article.

102. Vallentyne, J.R. On the presence of free sugars in filtered lake water / J.R. Vallentyne, J.R. Whittaker // Science. 1956. - Vol. 124. - P. 1026-1027. -Bibliogr. at the end of article.

103. Wetzel, R.G. Secretion of dissolved organic carbon and nitrogen by aquatic macrophytes / R.G. Wetzel, B.A. Manny // Verch. Internat. Verein. Limnol. -1972.- Vol. 18. P. 162-170. - Bibliogr. at the end of article.

104. Wilson, R.A. An investigation into the mucus produced by Lymnaea truncatula, the snail host of Fasciola hepatica / R.A. Wilson // Сотр. Biochem. Physiol. -1968. Vol. 24. - P. 629-633. - Bibliogr. at the end of article.

105. Zaitseva, O.V. Sensory cells in the head skin of pond snails / O.V. Zaitseva, L.S. Bocharova // Cell Tissue Res. 1981. - Vol. 220. - P. 797-807. - Bibliogr. at the end of article.

106. Zygmuntova, J. Occurrence of free amino acids in pond water / J. Zygmuntova // Acta Hydrobiol. (Krakov). 1972. - Vol. 14, № 3. - P. 313-325. - Bibliogr. at the end of article.

107. Содержание свободных аминокислот в воде стоячего водоема (Эффект 1976)

108. Аминокислота Концентрация, мкг/л1. Серин 141,5 184,5

109. Глутаминовая кислота 131,0- 172,03. Треонин 105,0- 135,5