Экология и адаптивные возможности сайгака (Saiga tatarica tatarica L..1766) в условиях экстремального антропогенного пресса тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.05, кандидат наук Кокшунова, Людмила Есиновна

• Кокшунова, Людмила Есиновна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Кокшунова, Людмила Есиновна

Глава 5

5.1.

5.2.

5.3.

Глава 6

Глава 7

Поведение сайгака в период предгона и гона в природной среде и в неволе Дифференцированное использование сайгаком территорий для отела

Весенние кочевки сайгака и место отела в природной среде, в полувольных условиях и в неволе Дифференцированное использование сайгаком территорий для отела

Дифференцированное использование сайгаком территорий для отела в полувольных условиях и в неволе

Особенности родов и инстинкт материнства у сайгака

6.1.

6.2.

6.3.

6.4.

6.5.

7.1.

180 193 193 200 207

212 212

Особенности родов у самок сайгака, как проявление их воспроизводительной способности

Взаимоотношения «самка-послед» у сайгака 231

Инстинкт материнства и формирование «материнско- 236 детских» отношений у сайгака

Первые двигательные реакции новорожденных сайгаков 248

Поведение новорожденных сайгаков в условиях неволи 252

Пищевое поведение сайгака 264

Пищевое поведение молодняка сайгака в условиях 264

неволи

Ь

7.2. Пищевое поведение сайгака на пастбищах и в неволе 273

Глава 8 Организующая роль химической и звуковой 282

коммуникации в репродуктивном поведении сайгака

Глава 9 Социальное доминирование и взаимоотношения 298

сайгаков с дикими и домашними копытными

9.1. Групповое поведение сайгака 298

9.1.1. Поведение самцов сайгака первого года жизни в 298

смешанной по половозрастному составу группе

9.1.2. Взаимоотношения между самцами и самками в группе 301

9.1.3. Социальное доминирование и половое поведение 303

самцов сайгака

9.2. Взаимоотношения сайгака с дикими и домашними 311

копытными

Глава 10 Физиологические особенности системы крови 320

сайгаков

10.1. Морфологические и биохимические показатели крови 320

сайгаков

10.2. Пироплазмоз у сайгаков вольерной группы 323

Обсуждение результатов 330

Выводы 348

Практические предложения 351

Список сокращений 352

Список литературы 353

Список иллюстративного материала 392

Приложения 398

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология и адаптивные возможности сайгака (Saiga tatarica tatarica L..1766) в условиях экстремального антропогенного пресса»

Введение

Актуальность исследования. Катастрофическое сокращение численности номинального подвида сайгака (Saiga tatarica tatarica L., 1766), происходящее в его природных популяциях за последние 15 лет, потребовало изучения всех сторон его жизнедеятельности для выявления адаптивных возможностей вида по самосохранению в условиях резкого увеличения степени антропогенного воздействия. Усиление антропогенного воздействия на сайгака в пределах его ареала, наблюдающееся с 90-х гг. XX века, связано с экономическим реформированием общества: распадом многих структур разного ведомственного подчинения, которые обеспечивали людей работой, и как следствие этого, утратой работы людьми, живущими в Республике Калмыкия и Астраханской области. После сокращения поголовья овец некоторое время чабанские стоянки пустовали, но очень быстро они были заселены частными предпринимателями, которые выращивают личные отары овец не меньшей численности, чем было в 80-е гг.

В связи с резким сокращением численности европейской популяции сайгака, вид из категории «промысловый» переведен в категорию «охраняемый» (Близнюк, 1995, 2009; Груздев, 1998; Сидоров, 2000). Поэтому в новых условиях существования необходимо продолжить изучение его экологии и поведения, обеспечивающих сохранение вида, разными проявлениями которых являются сезонные миграции, дифференциация определенных территорий в Северо-Западном Прикаспии для гона и массового отела, групповое поведение животных, особенности родов, взаимоотношения сайгака с дикими и продуктивными животными, пищевое поведение взрослых животных и молодняка (Voss, 1969; Каррингтон, 1974; Дэвид, Кристиан, 1982; Клаудсли-Томпсон, 1982; Нири Дж., 1984; Walther, 1990; Тинберген, 1993; Шульговский, 1993, 2000; Sclater, Thomas, 1998; Близнюк, Бакташева, 2001; Кокшунова, 2003, 2004, 2008; Букреева, 2002, 2004). Сайгаку - представителю реликтовой мамонтовой фауны - благодаря пластичности поведения удалось выжить до наших дней. Важно отметить, что

сайгак сохранился как вид в условиях антропогенно насыщенной природной среды. Ещё в прошлом столетии сайгак был известен, как многочисленный вид, с высокой плотностью населявший степи и полупустыни Казахстана и Северо-Западного Прикаспия (Адольф, 1950; Банников и др., 1961; Фадеев, Слудский, 1982; Соколов, Жирнов, 1998; Близнюк, 2009).

Изучение экологии и поведения сайгака проведено нами в годы, когда воздействие антропогенных факторов на его популяции стремительно возросло, и как результат - существенно снизилась численность вида. В 1995 году после предшествовавших 8 лет спада, численность сайгака в Республике Калмыкия увеличилась до 220,4 тыс. и в течение 3-х лет сохранялась примерно на достигнутом уровне. В дальнейшем численность сайгака здесь ежегодно сокращалась и, начиная с 1999 г. по настоящее время, произошло сокращение численности сайгака европейской популяции более чем в 10 раз. Тем не менее, даже в последние годы, характеризующиеся депрессией популяции, как и прежде, наблюдалось в период гона и отела слияние групп сайгаков в сравнительно многочисленные стада, которые концентрировались на охраняемых территориях заповедника «Черные земли» и заказников «Тингутинский», «Астраханский» (Бадмаев, Убушаев, 2005).

К сожалению, в начале XXI века стало очевидным катастрофическое положение сайгака европейской популяции, который находится практически на грани исчезновения. Браконьерская охота на сайгу определяется не её размерами, а её доступностью в степи и полупустыне, где нет других более крупных диких животных (чистых, непадалыциков). К тому же ценность рогов, используемых в китайской народной медицине, на «черном» рынке остается высокой.

Сайгак, как и другие дикие животные, благодаря изменениям своего поведения, адаптируется к меняющимся условиям среды обитания (Dittrich, 1976; Dunbar, 1999). Это делает актуальным изучение его адаптивных возможностей, которые обеспечивают сохранение данного реликтового вида. Несмотря на внимание к сайгаку широкого круга исследователей, остаются не

изученными многие стороны его поведения, такие, как, тяготение сайгаков к определенным географическим территориям Северо-Западного Прикаспия в период гона и массового отела, формирование «гаремов», насчитывающих 1,5 десятка особей, и больших отёльных скоплений численностью в несколько тысяч особей. Представляет интерес стереотипность и инстинктивность внутривидового репродуктивного поведения сайгака, как природной популяции, так и полувольной асканийской и вольерной групп. Необходимо было изучить особенности борьбы половозрелых самцов за доминирование, степень их агрессивности, выраженные в период гона, поведение самок во время родов, формирование материнско-детских отношений, адекватность полового поведения самцов и самок, выросших и родившихся в неволе в изоляции от взрослых особей своего вида.

Цель работы: изучение экологических условий и адаптивных возможностей сайгака европейской популяции, обеспечивающих выживание реликтового вида в условиях жесткого антропогенного пресса. В задачи исследований входило:

• изучить экологические и зоогигиенические условия обитания сайгака в природной среде и в условиях вольерного содержания;

• изучить адаптивные возможности сайгака, обеспечивающие сохранение природной популяции, его пребывание в поливидовых группировках с дикими и домашними копытными на территории общих пастбищ;

• установить дифференциацию в использовании сайгаками территорий для гона и отела, наличие в природной популяции формирования «гаремов» в период гона и больших отельных скоплений в период отела;

• установить корреляцию между количеством половозрелых самцов в популяции и продолжительностью гона;

• оценить плодовитость сайгаков природной популяции и вольерной группы, зависимость репродуктивных показателей от возраста самок, периода исследования;

• изучить экологию и поведение сайгака европейской популяции: инстинктивное и приобретенное (групповое, пищевое и половое), поведенческие особенности сайгаков нескольких поколений, родившихся и выросших в неволе);

• выяснить особенности течения предродового и родового периодов, наличие циркадного ритма родов и его целесообразность, формирование «материнско-детских» отношений, «плацентофагии» у сайгака европейской популяции и вольерной группы;

• изучить пищевое поведение новорожденных и взрослых животных в неволе и в природной среде;

• определить роль химической и звуковой коммуникации в периоды, критические для сохранения вида.

Научная новизна

Установлены необходимые экологические и зоогигиенические условия обитания сайгака в природной среде и в условиях вольерного содержания; изучены особенности экологии и поведения сайгака, способствующие сохранению вида; установлена высокая плодовитость сайгаков природной популяции и вольерной группы; изучена дифференциация в использовании сайгаками территорий для гона и отела; установлено в природной популяции формирование «гаремов» в период гона и больших отельных скоплений в период отела; установлена способность сайгака выживать в условиях антропогеннонасыщенной природной среды; доказаны высокие адаптивные возможности сайгака, благодаря которым данный вид при условии эффективной организации охранных мероприятий способен сохранять и обеспечивать рост численности популяции; установлено увеличение продолжительности гона до 3-х месяцев, являющееся идиоадаптацией вида, обеспечивающее оплодотворение большего количества самок; установлен циркадный ритм родов и «плацентофагии» у сайгака; установлена стереотипность инстинктивного и приобретенного поведения сайгаков

природной популяции и вольерной группы, что позволяет шире использовать содержание и разведение сайгаков в неволе с целью восстановления их природных популяций; изучено пищевое поведение новорожденных и взрослых животных; выявлена способность пребывания сайгака в поливидовых группировках с дикими и домашними копытными животными; изучена химическая и звуковая коммуникация сайгаков.

Внедрение:

• Материалы, изложенные в диссертационной работе, получили внедрение в работу подразделений, обеспечивающих мониторинг природной популяции сайгака Росприроднадзора Республики Калмыкия.

• Материалы, изложенные в диссертационной работе, получили внедрение в работу Министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Калмыкия, а также подведомственных ему организаций, занимающихся сохранением и восстановлением численности сайгака в Северо-Западном Прикаспии.

• Материалы, изложенные в диссертационной работе, получили внедрение в практическую деятельность Управления ветеринарии РК, участвующего в проведении природоохранных мероприятий. Управление отмечает, что пироплазмоз, описанный у сайгаков вольерной группы, актуализирует профилактику инфекционных заболеваний у животных.

Акты внедрения (3) размещены в приложении диссертации.

• Материалы диссертационной работы используются в учебном процессе КГУ: учебно-методические указания для студентов аграрного факультета к лабораторному практикуму курсов: «Физиология и этология сельскохозяйственных животных», «Морфология и физиология сельскохозяйственных животных» изданы редакционно-издательским отделом КГУ в 2006 г.

Основные положения, выносимые на защиту:

• эколого-физиологические особенности сайгаков, обеспечивающие приспособление вида к меняющимся условиям среды обитания;

• длительность гона при разной численности природной популяции, отсутствие корреляции между количеством половозрелых самцов в популяции и продолжительностью гона; борьба за доминирование между половозрелыми самцами вольерной группы, изолированными от самок, наблюдающаяся в период гона; смещение гона и отела на охраняемые территории заповедника и заказников;

• особенности отела при разной численности природной популяции; концентрация животных в большие отельные скопления - эколого-физиологическая особенность, способствующая формированию высокостадного образа жизни у сайгака;

• репродуктивное поведение сайгаков (европейской природной популяции, полувольной асканийской и вольерной групп); раннее наступление половой зрелости - адаптация, способствующая относительно быстрой передаче генетической информации, необходимой для сохранения вида; влияние возраста самок на их репродуктивные показатели: наихудшие они у годовалых самок, пик отмечен у трех- и четырехлетних самок;

• циркадный ритм родов - адаптация, способствующая выживанию новорожденных; быстрое течение родов, отсутствие проявлений звуковой коммуникации в предродовом и родовом периодах; «плацентофагия» -проявление экологической адаптации;

• особенность материнского поведения сайгака -кормление своих и чужих новорожденных - адаптация к пребыванию в местах высокой концентрации животных в период отела;

• успешное пребывание в поливидовых группировках с дикими и домашними копытными животными - идиоадаптация вида;

• содержание и разведение сайгаков в неволе, зоогигиенические условия обитания сайгаков в условиях вольерного содержания;

• химическая и звуковая коммуникация сайгаков.

Апробация работы. Материалы по результатам диссертационной работы доложены:

• на международных совещаниях: «Жизнь и факторы биогенеза», Ижевск, 1999; «Териофауна России и сопредельных территорий», Москва, 2003; «Млекопитающие, как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана), Саратов, 2004);

• международном симпозиуме и конгрессе «Степи Северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке», Оренбург, 2000; «Азия в Европе: взаимодействие цивилизаций», Элиста, 2005;

• международных научных и научно-практических конференциях: «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий», Оренбург, 2001; «Социально-экономические преобразования в Прикаспийском регионе: поиск оптимальной модели устойчивого развития», Элиста, 2002; «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов», 2004; «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов», 2005; «Проблемы охраны окружающей среды и рационального природопользования Прикаспия и сопредельных территорий», 2006; «Проблемы сохранения биоразнообразия Северо-Западного Прикаспия», 2007; «Инженерно-экологические аспекты развития АПК Прикаспийского региона», 2008; VI международной научной конференции, Астрахань, 2003; «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования», 2007, 2009; «Содержание и разведение сайгака {Saiga tatarica L.)b искусственных условиях», Ростов на/Дону, 2013.

• XIX и XXII съездах физиологов РФ (Екатеринбург, 2004; Волгоград, 2013);

• 1,11,111-м съездах физиологов СНГ (Сочи, 2005; Кишинев, 2008; Ялта, 2011);

• расширенном заседании кафедр морфологии и физиологии человека и животных, зооинженерии и морфологии сельскохозяйственных животных Астраханского государственного университета (Астрахань, 2011);

• расширенном заседании Ученого Совета факультета педагогического образования и биологии Калмыцкого государственного университета (Элиста, 2011),

• заседании кафедры зоологии, экологии и охраны природы им. А.Г. Банникова МГАВМ и Б им. К.И. Скрябина (Москва, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 49 работ, из них 1 монография, 19 - в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 401 странице компьютерного текста, содержит 79 рисунков, 23 таблицы. Состоит из введения, 10 глав, обсуждения результатов, выводов, практических предложений, библиографического списка. Библиографический список включает 391 наименование, из них 56 иностранных.

Благодарности. Автор приносит искреннюю благодарность руководству и сотрудникам Управления Федеральной службы по ветеринарному и фитосанитарному контролю по Республике Калмыкия, государственного природного биосферного заповедника «Черные земли» РК, Центра диких животных РК, Биосферного заповедника «Аскания - Нова» (Украина), Центра редких животных европейских степей (Ростовская область), обеспечившим возможность проведения полевых наблюдений за сайгаками.

Автор глубоко признателен к.б.н. О.М. Букреевой, д.б.н. Ю.Н. Арылову, директору заповедника «Черные земли» B.C. Бадмаеву, д.с/х.н. В.А. Миноранскому, к.б.н., директору заповедника «Аскания-Нова» B.C. Гавриленко, преподавателям и студентам биологического и аграрного факультетов Калмыцкого государственного университета, оказывавшим помощь при проведении полевых исследований.

Автор благодарен преподавателям ВУЗов, научным сотрудникам Всероссийского научно-исследовательского института животноводства, оказавшим консультативную помощь, всем замечательным людям, с кем довелось взаимодействовать за годы сбора и обработки материала.

Глава 1. Обзор литературы 1.1. Ареал сайгака в прошлом и настоящем

Имеющиеся археологические материалы свидетельствуют о том, что в послеледниковое время сайгак обитал на обширной территории от Британских островов на западе до Аляски на востоке, от Новосибирских островов на севере до Кавказа и Каратау на юге (Слудский, 1955; Банников и др., 1961; Жирнов, 1982; Барышников, Крахмальная, 1994; Соколов, Жирнов, 1998). Первая сводка по историческим изменениям ареала сайгака принадлежит Ф. Кеппену (Koppen, 1891). На эту сводку и обзор распространения сайгака в историческое время, сделанный К. Греве (Greve, 1898), ссылаются А.Г. Банников и др. (1961), приводящие ссылки об обитании сайгака в Приднепровских степях, датированные 1517 и 1660 гг.

В.Е. Соколов и JI.B. Жирнов (1998), со ссылкой на ряд авторов, приводят сведения об исчезновении сайгака в Эемское межледниковье из Западной и Центральной Европы; вымирание сайгака продолжалось на рубеже плейстоцена и голоцена, причем этот процесс уже наблюдался в Восточной Европе и Северной Азии; по археологическим находкам костей в Крыму подтверждается вымирание сайгаков в раннем голоцене (VIII-VI тыс. лет до н.э.). Голоценовое вымирание сайгака на равнинах Восточной Европы не коснулось районов, лежащих восточнее р. Дона. Предположительно, что в IV-III вв. до н.э. сайгак был обычен между рр. Доном и Уралом. Археологические находки свидетельствуют о том, что голоценовое вымирание сайгака на равнинах Восточной Европы не коснулось районов, лежащих восточнее Дона и низовий Южного Буга и Днепра (Верещагин, 1971, 1975; Бибикова, Старкин, 1985).

По археологическим находкам костей сайгака В.И. Цалкин (1963, 1969) восстановил границу ареала сайгака в Восточной Европе в период от середины 1 тысячелетия до н.э. до середины 1 тысячелетия н.э. Она проходила следующим образом: Самара - Саратов - Каховка - Никополь на Днепре -Бугский лиман. Граница, восстановленная В.И. Цалкиным, охватывает

районы, заселенные сайгаком в V-III тысячелетиях до н.э. Сильное расширение области распространения сайгака произошло здесь позднее: в VIII-XIII вв. н.э. Голоценовый ареал сайгака в Восточной Европе достигал, вероятно, своего максимума в средние века, когда сайгак появился в Молдавии.

Ареал сайгака в 17-18 вв. детально восстановлен для Восточной Европы, описан в сводках и публикациях исследователей (Koppen, 1891; Greve, 1898), а также отражен в архивных источниках. К вопросу ареала сайгака в Восточной Европе в указанный период, т.е. в 17-18 веках, обращались позднее многие исследователи, изучавшие сайгака (Адольф, 1948, 1950; Слудский, 1955; Банников и др., 1961; Кириков, 1959, 1966, 1979, 1983; Жирнов, 1982; Соколов, Жирнов, 1998). В XVIII в. началось сокращение ареала сайгака в Восточной Европе. Сайгак в Европе в XVII-XVIII вв. заселял всю степную, полупустынную, а также частично лесостепную зоны. Районы постоянного обитания сайгака в Европейской части ареала лежали на западе в южной части степной зоны, в полосе причерноморских сухих дерновинно-злаковых степей (типчаково-ковыльных); на востоке - в полосе дерновинно-злаковых степей и в прикаспийских злаково-полынных и полынных полупустынях (Паллас, 1773). Полоса высокотравных разнотравно-типчаково-ковыльных степей и лесостепь служили лишь местом летнего обитания, сюда сайгаки проникали не ежегодно, а только в периоды сильных летних засух. Область постоянного обитания была значительно уже и не выходила за пределы сухих степей и полупустынь.

В Европейской части ареала было два района обитания сайгака: 1) равнины Азовско-Причерноморской низменности, от низовьев pp. Днестра и Южного Буга до р. Дон; 2) междуречье Дона и Волги. Сухие степи и полупустыни междуречья Дона и Волги служили местом обитания для основной части европейской популяции сайгака. Из западных частей ареала (азовско-причерноморские степи) сайгак исчез уже в конце XVIII в. Одна из причин исчезновения сайгака - освоение человеком азовско-причерноморских

степей. Между р. Днепром и Перекопом большие стада сайгаков отмечались еще в 80-х годах XVIII в. К концу XVIII - началу XIX вв. сайгаки совсем исчезли из азовско-причерноморских степей, но в междуречье Дона и Волги были еще многочисленны. В XVIII в. происходило сокращение ареала сайгака в Восточной Европе.

В XIX в. продолжалось дальнейшее сокращение ареала сайгака в Европе. В начале XIX в. западная граница ареала сайгака сместилась за р. Дон (Кириков, 1966, 1983), северная граница проходила по линии Волгоград-Уральск. В начале - середине XIX в. сайгаки были еще многочисленны во многих районах междуречья Дона и Волги. Тысячные стада этих животных совершали кочевки от Сарпинских озер до р. Кумы, достигая г. Ставрополя, Сальских степей, доходя до р. Дона (Житков, 1849; Динник, 1910). Во второй половине XIX в. численность сайгаков в междуречье Волги и Дона резко снизилась, одновременно уменьшился ареал. В это время сайгаки встречались лишь в полупустынных малонаселенных районах Прикаспийской низменности.

В конце XIX - начале XX вв. произошло резкое сокращение ареала на всем протяжении, продолжавшееся вплоть до конца 20-х - начала 30-х гг. В Европейской части к этому времени сайгак сохранился только в глухих районах Калмыцкой степи (Гептнер, Насимович, Банников, 1961).

В Азии в начале XX в. произошло уменьшение общей численности сайгака и резкое сокращение границ распространения. В результате этого от сплошного ареала сохранились лишь отдельные очаги обитания в Волжско-Уральских песках, на Устюрте, в Западной части Бетпакдалы и в некоторых других местах Казахстана (Бакиев, Формозов, 1955; Слудский, 1955, 1963, 1972, 1975; Раков, 1956; Рашек, 1963; Корнеев, Карпов, Поле, 1975; Цаплюк, 1982; Жирнов, 1985; Бекенов, 1988; Лущекина, Дуламцэрэн, 1997).

К 20-м годам XX века в Восточной Европе сайгак сохранился лишь на правобережье Волги в Калмыкии и в Волжско-Уральских песках (Слудский, 1955; Банников, 1961; Жирнов, 1982). Восстановление ареала сайгака

началось в Европейской части, начиная с 20-х гг. XX в., в Казахстане - с 30-х гг. XX в. Увеличение численности сайгака на правобережье р. Волги стало отмечаться с 1927 г. Область, заселенная сайгаками в это время, не выходила за пределы центральной части Калмыкии, лишь в суровые зимы стали отмечаться случаи захода мелких групп сайгаков в дельту р. Волги на участки Астраханского заповедника. В 30-40 гг. XX в. произошло и увеличение численности, и расширение ареала. К 1940 г. ареал сайгака на правобережье р. Волги охватывал большинство районов Калмыкии. Сайгаки были обычны в Черноземельском, Юстинском, Троицком, Кетченеровском и Мало-Дербетовском улусах. В эти же годы в степях Ставропольского края сайгаки были крайне редки. Данные по распространению сайгаков в период 1940-1945 гг. отсутствуют; судя по опросным данным заметного расширения ареала не наблюдалось.

В 1947-1950 гг. отмечались значительные миграции сайгаков в западном и юго-западном направлении, обусловленные засухами и многоснежными зимами. Эти сезонные миграции привели к расширению границ ареала в западном, юго-западном и южном направлениях. В результате широких кочевок сайгака в 1947-1950 гг. произошло дальнейшее расселение вида. Северная и северо-западная границы ареала оказались стабильными, так как значительная часть территории на севере и северо-западе ареала была распахана под посевы и площадь целинных участков здесь была невелика.

В работах Т.А. Адольф 1948 и 1950 гг. описан ареал обитания сайгака на правобережье Волги в Калмыкии. Из доступных нам литературных источников это наиболее ранние работы описания ареала сайгака на правобережье Волги в середине XX столетия (рисунок 1). В то время учеты сайгака проводились с движущегося автотранспорта; в 1948 и 1949 гг. для учетных работ был использован самолет. Т.А. Адольф в 40-50-е гг. XX столетия работала в экспедициях на территории Калмыкии.

ЛРШДНЬ-ЬЛТЫР " ОбИЛЬНОЕ.

cv лота *

чкалова*3«.^

*i\

CT0flvn~r оГ-Б-li ,

VI- ¿Z t Ь МЛ1&ЫН

zjsczzr; Услоб/ше itow» —•— /Vcrpu/pyr •fSJfz t/cr Afc?ti/&#e

* . ^-'№43?. •<

• - tS'Jet на самолете - - - t34S>r • e « Dcrpevu-срС/гаАоЯ. ¿> tyJae.

H/4S&.

иВс^дймящ.^-

'-'А// конце/гrp соигаАеб i iS-И'г ■ ^Si'b НлЛык ¡С" >r ИПР ОбЯ(ГСП/

^^Сеосрпый

^дливнцс»;

ТРОиукии •

i__________ Л ■ «л4^

CtOlAHOUCKMM

Троицкое СТЕПНОЙ. ^

........ИР'дскь^^ШЖГ

Ла<'.а,'"-* Бурятинскии л I

CAPhwt

■ fc леи A m)3g-

клрлкуль

'EHOTAEBCtt:

РеАи ■ >»Км cfp/?.

oil***«

' 'Халкута

масштаб' tf (i ts зг 4Я им

'ТЛИНЕЙНЫР . БАСЫ

v.S^f/Южный .

J мерк л eta

/: .>

I V— If

ЧёРНОЗЕМЕЛЬСКИЙ JIAPblH ^y/lAll^O/1

'BP

ПРШФИСКий fi/ftwa I

.Худ у к

о? Каспийск

Рис. 1. Карта районов обитания сайгака европейской популяции

по Т.А. Адольф (1950) В годы, предшествующие Великой Отечественной войне и в послевоенные, территория основного ареала сайгака европейской популяции размещалась в Калмыкии, которая в тот период называлась Калмыцкой Автономной областью (Адольф, 1948, 1950, 1957; Лебедева, 1959).

На карте Т.А. Адольф (рисунок 1) приводятся старые названия многих населенных пунктов. Т.А. Адольф на карте 1950 г. показала границы ареала сайгака европейской популяции такими, какими они сохранялись во второй половине XX в. до обвального сокращения численности этого вида. Эти границы на севере достигали сов. Большой Царын, на востоке — района Красного Худука, Басы, на юго-востоке - района поселков Лиман, Улан-Холл, на юге - пос. Нарын-Худук и территории между совхозом Черноземельским и

Меклетой, на западе - до г. Элисты (Степного) и с. Троицкого. Крупные отельные скопления были обнаружены Т.А. Адольф в 1948-1949 гг. в Сарпинской низменности, чего не наблюдается в последние десятилетия (Адольф, 1950).

На рисунке 2 указаны Т.А. Адольф (1950) ископаемые останки сайгака в Северо-Западном Прикаспии.

Рис. 2. Ископаемые останки сайгака, обнаруженные в Северо-Западном Прикаспии (по Т.А. Адольф, 1950)

В литературе сведения о численности сайгаков в отельных скоплениях приводятся, начиная с 40-50 гг. XX столетия. В доступной нам литературе указание на первое наблюдение за размножением сайгаков относится к 1941 г. (Адольф, 1948, 1950). Описанный окот происходил при численности сайгака в 15-20 тысяч голов.

В 1950 г. в результате миграций, вызванных сильным бураном, снегопадами и морозами в период с 9 по 11 января, сайгаки заселили многие районы, где они ранее отсутствовали. В результате этого ареал значительно расширился в южном и юго-западном направлении. В 1951-1952 гг. границы ареала существенно не менялись. Зима 1953-1954 гг. была многоснежной и

суровой на всей территории Северо-Западного Прикаспия, что вызвало широкие миграции сайгаков из района Черных земель в южном и юго-восточном направлениях. После схода снега стали наблюдаться кочевки в северном направлении. Часть сайгаков осталась на местах зимовок. По данным учета, проведенного С. Далем и др. (1956) в июне 1954 г., на территории Грозненской области обитало около 2500 голов сайгака, в Дагестанской АССР - более 500 голов. По другим данным (А. Рак, 1956) общая численность сайгаков в Грозненской области составляла около 28.260 голов. Во вновь заселенных местах весной 1954 г. происходило рождение молодняка на большой территории.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Кокшунова, Людмила Есиновна, 2014 год

- 192 с.

293. Тинберген, Н. Поведение животных / Н. Тинберген. - М.: Мир, 1978.

- 192 с.

294. Тинберген, Н. Социальное поведение животных / Н. Тинберген. - М.: Мир, 1993. - 149 с.

295. Тихонов, А. Сайгак и охота на него / А. Тихонов // Охота. - 1998. - № 6.-С. 6-9.

296. Треус, В.Д. Акклиматизация и гибридизация животных в Аскании-Нова / В.Д. Треус. - Киев: Урожай, 1968. - 313 с.

297. Треус, В.Д. Поведение некоторых диких копытных и птиц в процессе приручения и одомашнивания / В.Д. Треус, Лобанов Н.В. // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. - М.: Наука, 1972.-С. 194-195.

298. Треус, М.Ю. Поведение антилопы канна в Аскании-Нова / М.Ю. Треус // Копытные фауны СССР: всесоюз. совещ. по копытным СССР. Сб. 1. -М.: Наука, 1975. - С. 337-338.

299. Треус, М.Ю. Материнский инстинкт у канн / М.Ю. Треус // Групповое поведение животных. - М.: Наука, 1976. - С. 388-391.

300. Треус, М.Ю. Поведение антилопы канна в Аскании-Нова / М.Ю. Треус. -М.: Наука, 1983. - 87 с.

301. Треус, М.Ю. Реакклиматизация антилопы сайга в зоопарке «Аскания-Нова» / М.Ю. Треус // Научные исследования в зоологических парках. - М.: Московский зоопарк, 1993. - Вып.З. - С. 76-80.

302. Треус, М.Ю. Возвращение антилопы сайги в степи Украины / М.Ю. Треус, Н.С. Звегинцова / Степи северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке: матер, междунар. симп. - Оренбург, 2000. - С. 378-379.

303. Треус, М.Ю. Сайга на юге Украины / М.Ю. Треус, Н.С. Звегинцова, В.А. Смаголь // Особо-охраняемые территории в XXI веке: цели и задачи: матер, науч. - практ. конф. - Смоленск, 2002. - С. 163-166.

304. Трофимов, И.А. Природные кормовые угодья Черных земель / И.А. Трофимов // Биота и природная среда Калмыкии. - Москва-Элиста: ТОО «Коркис», 1995. - С. 53-83.

305. Унканжинов, Г.Д. Качество кормов - основа рентабельности животноводства / Г.Д. Унканжинов, А.Б. Манжикова // Зоотехния. - 2010. - № 5.-С. 24-26.

306. Фабри, К.Э. К этологической концепции врожденного и приобретенного в онтогенезе поведения животных / К.Э. Фабри // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. -М.: Наука, 1972. - С. 6364.

307. Фабри, К.Э. Статистический анализ в сравнительно-этологической диагностике малоритуализованных форм поведения на примере представителей подсем. Воу1с1ае / К.Э. Фабри, М.А. Дерягина // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. - М.: Наука, 1972. - С. 6566.

308. Фадеев, В.А. Поведение сайгаков на водопоях / В.А. Фадеев // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. - М.: Наука, 1972.-С. 195-196.

309. Фадеев, В.А. Поведение сайгаков в период массовой миграции и окота / В.А. Фадеев // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. -М.: Наука, 1972. - С. 197-198.

310. Фадеев, В.А. Динамика численности сайгаков в Казахстане / В.А. Фадеев // Копытные фауны СССР: всесоюз. совещ. по копытным СССР. Сб. 1. -М.: Наука, 1975.-С. 136-137.

311. Фадеев, В.А. Сайгак на Устюрте / В.А. Фадеев // Копытные фауны СССР: всесоюз. совещ. по копытным СССР. Сб. 1. - М.: Наука, 1975. - С. 138139.

312. Фадеев, В.А. Результаты мечения сайгаков на территории Казахстана / В.А. Фадеев // Копытные фауны СССР. - М.: Наука, 1980. - С. 210-212.

313. Фадеев, В.А. Сайгак в Казахстане / В.А. Фадеев, A.A. Слудский. -Алма-Ата: Изд-во «Наука» Каз. ССР, 1982. - 160 с.

314. Фадеев, В.А. Сайгак в Казахстане (численность, промысел) / В.А. Фадеев // 4 съезд всесоюз. териол. об-ва. -М., 1986. - Т. 3. - С. 182-183.

315. Фандеев, A.A. Размножение сайгака в связи с вопросами рационализации промысла: автореф. дис...канд. биол. наук: 03.00.08. / Фандеев Алексей Александрович. - М., 1965. - 21 с.

316. Федюков, А.П. Природа Калмыцкой АССР / А.П. Федюков. -Элиста: Калм. кн. изд-во, 1969. -133 с.

317. Федосенко, А.К. Поведение архаров (Ovis ammori) в репродуктивный период в Северном Тянь-Шане и Джунгарском Алатау / А.К. Федосенко // Зоол. журн. - 1979. - Т. 58. - Вып. 6. - С. 903-911.

318. Федосенко, А.К. О брачном поведении архаров и сибирских горных козлов / А.К. Федосенко, Г.И. Орлов // Групповое поведение животных. - М.: Наука, 1976.-С. 402-404.

319. Филус, H.A. Некоторые черты поведения лосей в Алтайском заповеднике / H.A. Филус // Копытные фауны СССР: всесоюз. совещ. по копытным СССР. Сб. 1.-М.: Наука, 1975. - С. 338-339.

320. Филус, И.А. Акустические связи у лосей и возможность их использования / И.А. Филус // Групповое поведение животных. - М.: Наука, 1976.-С. 404-407.

321. Хахин, Г.В. Пастереллёз у сайгаков / Г.В. Хахин, В.А. Седов // Болезни и паразиты диких животных. - М., 1992. - С. 105-111.

322. Хайнд, Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии / Р. Хайнд. - М.: Мир, 1975. - 855 с.

323. Халяпов, Т.А. Взаимосвязь элементов инстинкта материнства / Т.А. Халяпов, Е.Г. Мезенцев. - М.: Наука, 1976. - С. 20-25.

324. Хегай, В.Е. Черные земли. Овцеводство и проблемы экологии / В.Е. Хегай, М.С. Зулаев, С.Д. Дурдусов. - Элиста: РИП «БОТХН», 1995. - 212 с.

325. Холодова, М.В. Разведение сайгаков (Saiga tatarica L.) в неволе -альтернативный путь сохранения генетического разнообразия вида / М.В. Холодова, Ю.Н. Арылов, М.В. Холодова, A.A. Лущекина // Копытные в зоопарках и питомниках: межвед. сб. науч. и науч. - метод, тр. - М.: Московский зоопарк, 2005. - С. 134-141.

326. Холодова, М.В. Сайгаки в зоопарках мира. Опыт содержания сайгаков в зарубежных зоопарках / М.В. Холодова, В.М. Неронов // Научные исследования в зоологических парках. - М., 1996. - Вып.6. - С. 223-253.

327. Храмцов, В.В. Акушерство и гинекология сельскохозяйственных животных: учебное пособие для ВУЗов / В.В. Храмцов, Т.Е. Григорьева, В.Я. Никитин, М.Г. Миролюбов / под редакцией В.Я.Никитина. - М.: Колос, 2008. -197 с.

328. Цалкин, В.И. К истории млекопитающих восточноевропейской лесостепи / В.И. Цалкин // Бюлл. МОИП: отд. биол. - 1963. - Т. LXVIII. - Вып. 2.-С. 48-62.

329. Цалкин, В.И. Фауна из раскопок борщевских и роменских городищ / В.И. Цалкин // Советская археология. -1969. - № 4. - С. 91-101.

330. Цаплюк, О.Э. Половая цикличность у сайгака / О.Э. Цаплюк // Труды ин-та зоологии АН Каз. ССР, 1966. - Т. 26. - С. 193-211.

331. Цаплюк, О.Э. Динамика половой активности сайгака: автореф. дис. ...канд. биол. наук: 097- Зоология. АН Каз. ССР. Объединенный ученый совет

институтов зоологии и экспериментальной биологии / Цаплюк Ольга Эдуардовна. - Алма-Ата, 1968. - 16 с.

332. Цаплюк, О.Э. Возрастная и сезонная динамика половой активности джейрана / О.Э. Цаплюк // Изв. АН Каз. ССР: серия биол. - Алма-Ата: Изд-во «Наука» Каз. ССР. - 1972. - № 3. - С. 39-46.

333. Цаплюк, О.Э. Поведение сайгаков в брачный период в условиях неволи / О.Э. Цаплюк // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. -М.: Наука, 1972. - С. 198-199.

334. Цаплюк, О.Э. Возрастные и сезонные особенности биологии размножения косули (Capreolus capreolus) в Казахстане / О.Э. Цаплюк // Зоол. журн. - 1977. - Т. 56. - Вып.4. - С. 611- 618.

335. Цаплюк, О.Э. Возрождение сайгака / О.Э. Цаплюк. - Алма-Ата: Изд-во «Кайнар», 1982. - 109 с.

336. Чарыев, О.Ч. Пироплазмоз овец в Туркменистане / О.Ч. Чарыев // Повышение продуктивности жвачных животных в Туркменистане: сб. науч. тр. - Ашхабад, 1987. - Т. 30. - Вып. 2. - С. 76-80.

337. Шевкопляс, В.Н. Мониторинговые исследования иксодовых клещей в Краснодарском крае / В.Н. Шевкопляс, В.Г. Лопатин // Ветеринария. - 2008. -№ 1.-С. 27-31.

338. Шляхтин, Г.В. Формирование материнско-детских отношений у европейского сайгака / Г.В. Шляхтин, Л.Е. Кокшунова // Известия Саратовского университета. Новая серия. Химия. Биология. Экология. -2011.Т. 11.-Вып. 1.-С. 66-69.

339. Шовен, Р. Поведение животных / Р. Шовен. - М.: Мир, 1972. - 187 с.

340. Шульговский, В.В. Физиология целенаправленного поведения млекопитающих /В.В. Шульговский. - М.: Изд-во МГУ, 1993. - 223 с.

341. Шульговский, В.В. Основы нейрофизиологии / В.В. Шульговский. -М.: Аспект Пресс, 2000. - 277 с.

342. Эйбл-Эйбесфельдт, И. Зачарованные острова Галапагосы / И. Эйбл-Эйбесфельдт. -М.: «Прогресс», 1970.

343. Эйдригевич, Е.В. Интерьер сельскохозяйственных животных / Е.В. Эйдригевич, В.В. Раевская. - М.: Колос, 1966. - 208 с.

344. Язан, Ю.П. Поведение лосей / Ю.П. Язан, В. Глушков // Охота и охотничье хозяйство. - 1977. - № 4. - С. 14-15.

345. Язан, Ю.П. Искусственное регулирование численности и структур популяций охотничьих млекопитающих / Ю.П. Язан // Матер. II съезда всесоюз. териолог, об-ва. -М., 1979. - С. 146-151.

346. Язан, Ю.П. Сайгаки в новых экологических условиях СевероЗападного Прикаспия / Ю.П. Язан, А.П. Лещенко // ВСХИЗО -агропромышленный комплекс: сб. науч. трудов. - М., 1995. - С. 122- 124.

347. Яров, И.И. Поведение джейранов в пустыне в связи с водопоем / И.И. Яров // Труды Моск. об-ва исп. Природы. - М., - 1969. - Т. 35. - Вып. 35. -С. 53-56.

348. Bateson, P.P. The characteristics and context of imprinting / P.P. Bateson // Biol. Rev. - 1966. - Vol. 41. - P. 177-220.

349. Bubenik, A.B. Beitrag zur Geburtskunde und zu dem Muter-Kind -Beziehungen des Reh (Capreolus L.) und Rotwildes (Cervus elaphus L.) / A.B. Bubenik // Zeit. Saugetierk. - 1965. - Bd. 30. - № 2. - S. 65-128.

350. Curtis, L. Survey - Saiga antelope in captivity / L. Curtis, L. Turner // Zoo J., Oklahoma. - 1977. - V. 4. - № 1. - P. 3-12.

351. David, J.H. Observations on mating behaviour parturition> suckling and the mother-young bond in the Bontebok (Damaliscus dorcas dorcas) / J.H. David // J. Zool. - 1975-1976. - Vol. 177. - № 2. - P. 203-223.

352. Dittrich, L. Food presentation in relation to behaviour in ungulates / L. Dittrich // Int. Zoo. Yb. - 1976. - V.16. - P.48-54.

353. Dolan, J.M. The saiga, Saiga tatarica: a review as a model for the management of endangered species / J.M. Dolan // Int. Zoo. Yb. - 1977. - V. 17. - P. 25-32.

354. Dolan, J.M. The saiga (Saiga tatarica) in captivity, with special reference to the Zoological Society of San Diego / J.M. Dolan // The Biology and Management

of Capricornis and Related Mountain Antelopes. London - N-York - Sydney: CroomHelm. - 1987. - P. 41-50.

355. Dulamtseren, S. Daten zur Reproduktion der mongolischen Saiga -Antilope (Saiga tatarica mongolica Bannikov, 1946) / S. Dulamtseren, L. Amgalon // Beitrage zur Jagd - und Wildforschung. - 1994. - Bd. 19. - P. 125-127.

356. Dunbar, Mike R. Health evaluation of a pronghorn antelope population in Oregon / Mike R. Dunbar, Roser Velarde, Michael A. Gregg, Martin Bray // Journal of Wildlife Diseases. - 1999. - 35(3). - P. 496-510.

357. Becker, C. Dustin. Mother-infant behaviour of wild Grevy's zebra: adaptations for survival in semidesert East Africa / C. Dustin Becker, Joshua R. Ginsberg // Anim. Behaviour. - 1990. - Vol. 40. - № 6. - P. 1111-1118.

358. Efremova, K.O. Developmental changes of nasal and oral calls in the goitred gazelle Gazella subgutturosa, a nonhuman mammal with a sexually dimorphic and descended larynx / K.O. Efremova, I.A. Volodin, E.V. Volodina et al. // Naturwissenschaften. - 2011. - V. 98. - № 11. - P. 919-931.

359. Espmark, Y. Mother-young relations and development of behaviour in roe deer (Capreolus capreolus L.) / Y. Espmark //Swedish wildlife. Published by Swedish Sportsmen's Association. - 1969. - Vol.6. - № 6. - P. 461-540.

360. Estes, R.D. Sozial organisation of the African bovids / R.D. Estes //IUCN Publ. New Ser. Suppl. Pap. - 1974. - Vol. 24/1. - P.165-205.

361. Fontaine, P.A. Breeding Saiga antelope, Saiga tatarica, at Dallas Zoo / P.A. Fontaine // The Int. Zoo Yb. - 1965. - V.5. - P. 57-58.

362. Fontaine, P.A. Observation on some similarities between the Saiga antelope Saiga tatarica and the Pronghorn antelope Antilocapra americana / P.A. Fontaine // Int. ZooYb. - 1966. - V. 6. - P. 264-265.

363. Frey, R. A nose that roars: anatomical specializations and behavioural features of rutting male saiga / R. Frey, I.A. Volodin, E.V. Volodina // Journal of Anatomy. - 2007. - V. 211. - № 6. - P. 717-736.

364. Gottlieb, G. Prenatal behavior of birds / G. Gottlieb // Q. Rev. Biol. -1968.-43.-P. 148-174.

365. Grant, J. Some observations on the mating behaviour of captive American pine martens Martes americana / J. Grant, A. Hawley //Acta Theriologica. - 1996. -41 (4). - 439-442.

366. Greve, C. Verbreitung der Saiga - Antilope einst und jetzt / C. Greve // Korr. - Bl. der «Naturforsch.». - 1898. - XVI.

367. Grzimek, B. Notigen über africanische Saugetiere / B. Grzimek // Zeitsschrift fur Saugetierkunde. Berlin. - 1963. - Vol. 28. - № 1. - P. 221-249.

368. Hutchins, M. Naturalistic solutions to the behavioural problems of captive animals / M. Hutchins, D. Hancocks, C. Crockett // Der Zoologishe Garten (NF). -1984.-V.54.-P. 11-27.

369. Jones, M.L. Longevity of captive mammals / M.L. Jones // Der Zoologische Garten (NF). - 1982. - V.52. - P. 113-128.

370. Kingdon, J. East African mammals / J. Kingdon // Academic Press, London. - 1982. - Vol. IIIC. - P. 72-105.

371. Koppen, F. Uber Tundren und Steppen einst und jetzt mit besonderer Berücksichtigung ihrer Thierwelt / F. Koppen // Das Ausland. - 1891. - № 30.

372. Lapshina, E.N. The ontogeny of acoustic individuality in the nasal calls of captive goitred gazelles, Gazella subgutturosa / E.N. Lapshina, I.A. Volodin, E.V. Volodina et al. // Behavioural Processes. - 2012. - V. 90. - № 3. - P. 323-330.

373. Lent, P. Calving and related social behaviour in the barren-ground caribou / P. Lent // Tierpsychology. - 1966. - Vol. 6. - P. 701-706.

374. Lent, P. Mother-Infant Relatoinships in Ungulates Alaska Cooperative Wildlife Research Unit / P. Lent // Univ. Alaska College. - 1974. - Vol. 1. - P. 14-55.

375. Maple,T.L. Applied primatology in the modern zoo / T.L. Maple, T.W. Finley // Zoo Biology Supplement. - 1989. - 1. - P. 101-116.

376. Mason, W.A. Effects of social interaction on well-being: developmental aspects / W.A. Mason // Laboratory Animal Science. - 1991. - Vol. 41. - № 4, - P. 323-328.

377. Mohr, E. Einiges über die Saiga, Saiga tatarica L. / E. Möhr // Der Zoologische Garten. - 1943/44. - S. 175 -185.

378. Oken, E. Hand - rearing a saiga antelope, Saiga tatarica, at the Highland Wildlife park / E. Oken, J. Orbell // Int. Zoo Yb. - 1976. - V. 16. - P. 208-209.

379. Pohle, C. Haltung und Zucht der Saiga - Antilope (Saiga tatarica) im Tierpark Berlin / C. Pohle // Der Zoologische Garten (NF). - 1974. - V. 44, - S. 387409.

380. Pohle, C. Experience of keeping and breeding saiga antelope at Tierpark, Berlin / C. Pohle // The Biology and Management of Capricornis and Related Mountain Antelopes. London - N-York - Sydney: Croom Helm. - 1987. - P. 191204.

381. Ramsay, E. Saiga husbandry and management at the Oklahoma City Zoo /

E. Ramsay, K.B. Compton, W. Savage // Der Zoologische Garten (NF). - 1992. -V.62.-S. 93-102.

382. Rohrer, M.A. Hand-rearing the saiga / M.A. Rohrer // Animal Keepers Forum. - 1979. - V. 6. - P. 200-201.

383. Smith, F.V. The «Critical period» in the attachment of lambs and ewes /

F.V. Smith, C. Van Toller, T. Boyes // Anim. Behav. - 1966. - № 14. - P. 120-125.

384. Sclater, Ph. L. The book of antelopes / Ph. L. Sclater, O. Thomas // London. - 1997-1998. - V.III. - P. 31-41.

385. Shepherdson, D. Improving animal's lives in captivity through environmental enrichment / D. Shepherdson // EURONICHE Conference Proceedings, Edinburg, Scotland. - 1989. - P. 91-102.

386. Tinbergen, N. The Study of Instinct / N. Tinbergen // Oxford etc. - 1951. -221 p.

387. Tinbergen, N. Animal behavior / N. Tinbergen // Nederland: Time-Life International. - 1966. - 191 p.

388. Voss, G. Breeding the pronghorn antelope and the Saiga antelope, Antilocapra americana and Saiga tatarica, at Winnipeg Zoo / G. Voss // Int. Zoo Yb. - 1969. - V.9. - P. 116-118.

389. Walther, F.R. Saiga-Like Antelopes / F.R. Walther // Grzimek's Encyclopedia of Mammals. - 1990. - V. 5. - P. 485-494.

390. Windle, W.F. Genesis of somatic mother function in mammalian embryos: a synthesizing article / W.F. Windle //Physiol. Zool. - 1962. - Vol. 17. - P. 247-266.

391. Zimmermann, W. Zur Haltung und Zucht von Saiga - Antelope (Saiga tatarica tatarica) im Kolner Zoo / W. Zimmermann // Zeitschrift des Kolner Zoo. -1980/81. - V. 23. - T. 4. - P. 120-127.

Список иллюстративного материала Перечень рисунков

1. Рис. 1. Карта районов обитания сайгака европейской популяции

по Т.А. Адольф (1950)

2. Рис. 2. Ископаемые останки сайгака, обнаруженные в Северо-Западном Прикаспии (по Т.А. Адольф, 1950)

3. Рис. 3. Районы концентрации и отела сайгака весной 1995-1997 гг.

4. Рис. 4. Районы концентрации и отела сайгака весной 1998-2000 гг.

5. Рис. 5. Ареал, границы кочевок и место отела европейской популяции сайгака в конце XX - начале XXI века

6. Рис. 6. Климадиаграммы метеостанций Калмыкии

7. Рис. 7. Схема агроклиматического районирования

8. Рис. 8. Схема проекции Меркатора на изучаемую территорию (квадраты 50 х 50 км в системе иТМ)

9. Рис. 9. Схема наблюдений

10. Рис. 10. Динамика сроков гона в период 1994-2001 гг.

И. Рис. 11. Графическое изображение отсутствия корреляции между длительностью гона и долей половозрелых самцов в популяции.

12. Рис.12. Корреляция между возрастом и весом самки

13. Рис. 13. Корреляция между возрастом самки и количеством плодов

14. Рис. 14. Корреляция между возрастом самки и суммарным весом плодов

15. Рис. 15. Корреляция между возрастом самки и средним весом плода

16. Рис. 16. Корреляция между весом самки и годом сбора материала

17. Рис. 17. Корреляция между числом плодов и годом сбора материала

18. Рис. 18. Корреляция между суммарным весом плодов и годом сбора материала

19. Рис.19. Корреляция между средним весом плода и годом сбора материала

20. Рис. 20. Динамика массы плодов сайгака в период с 1995 по 2001 гг.

21. Рис. 21. Соотношение доли половозрелых самцов к численности европейской популяции сайгака

22. Рис. 22. Корреляция между параметрами: процент половозрелых самцов в популяции и выход молодняка на одну самку (%)

23. Рис. 23. Схема вольеров «Центра» диких животных РК

24. Рис. 24. «Хозяин» гарема со своим гаремом в неволе

25. Рис. 25. «Хозяин» гарема в центре. Слева от него молодой самец

26. Рис. 26. «Хозяин» гарема с самками своего гарема

27. Рис. 27. Весенние и отельные скопления сайгака в 1995-97 гг.

28. Рис. 28. Весенние и отельные скопления сайгака в 1998-2000 гг.

29. Рис. 29. Отельное скопление сайгака в природной среде

I

30. Рис. 30. Распространение сайгака в Калмыкии (в квадратах 50x50 км системы иТМ)

31. Рис. 31. Использование сайгаками территории Большого Чапельского пода

32. Рис. 32. Схема вольеров питомника «Яшкульский»

33. Рис. 33. Период предвестников родов: учащение дыхания у беременной самки сайгака

34. Рис. 34. Отел в неволе. Набухшие родовые пути у самки сайгака

35. Рис. 35. Отел в неволе. Родовая деятельность у самки сайгака; родовой период, стадия схваток; из родовых путей выдувается плодный пузырь

36. Рис. 36. Отел в неволе. Из родовых путей вышли кончик морды и копыта плода

37. Рис. 37. То же наблюдение; следующая стадия родового периода; из родовых путей вышли передние конечности плода и широкая часть головы

38. Рис. 38. То же наблюдение; из родовых путей полностью вышла голова плода

39. Рис. 39. Отел в неволе. Из родовых путей вышли голова и пояс передних конечностей плода

40. Рис. 40. То же наблюдение; из родовых путей вышли голова, пояс передних конечностей, туловище плода; через родовые пути проходят задние конечности

41. Рис. 41. Выход последов у двух самок сайгака в неволе

42. Рис.42. Самка сайгака в несколько приемов съедает свой послед

43. Рис. 43. Самка сайгака в несколько приемов съедает свой послед (другое наблюдение)

44. Рис. 44. Период выделения последа и кормление сайгачонка

45. Рис. 45. Формирование «материнско-детских» отношений у сайгака; самка во время акта сосания вылизывает у сайгачонка область ануса

46. Рис. 46. Одновременное кормление самкой 4-х сайгачат

47. Рис. 47. Первые шаги новорожденного сайгачонка. Северо-Западный Прикаспий, май 2006 г.

48. Рис. 48. Первые попытки новорожденного встать на ноги. СевероЗападный Прикаспий, май 2005 г.

49. Рис. 49. Особенность ювенильного наряда новорожденных сайгачат: слегка волнистая шерсть

50. Рис. 50. Самка с новорожденным, виден послед; шерсть у новорожденного влажная, волнистая, видна большая пуповина

51. Рис. 51. Новорожденный сайгачонок стоит на выпрямленных ногах; видна большая красная пуповина

52. Рис. 52. Новорожденный сайгачонок с самками, обнюхивающими его

53. Рис. 53. Самка с двойней; один из новорожденных уверенно стоит на ногах

54. Рис. 54. Разные позы спящих новорожденных сайгачат

55. Рис. 55. Спящий новорожденный сайгачонок

56. Рис. 56. Ложная садка у молодняка сайгака

57. Рис. 57. Поза мочеиспускания у новорожденной самки сайгака

58. Рис. 58. Сайгачонок двухмесячного возраста на ручной выпойке в биосферном заповеднике «Аскания-Нова»; выпойку проводит н.с. В.Смаголь

59. Рис. 59. Сайгачонок 5-ти дневного возраста пробует растительные корма

60. Рис. 60. Кормление самками своих новорожденных сайгачат

61. Рис. 61. Кормление самкой сайгака 4-х сайгачат

62. Рис. 62. Кормление самкой сайгака троих сайгачат

63. Рис. 63. Прямая (непосредственная) химическая коммуникация у самок сайгака (Черные земли, 1996)

64. Рис. 64. Опосредованная химическая коммуникация у сайгака

65. Рис. 65. Прямая химическая коммуникация между самцами сайгака

66. Рис. 66. Прямая (непосредственная) химическая коммуникация у самок сайгака

67. Рис. 67. Осциллограмма (вверху) и спектрограмма (внизу) носового звука (гонного рева) взрослого самца сайгака

68. Рис. 68. Центральные значения формантных частот носовых звуков взрослых самцов сайгака

69. Рис. 69. Осциллограмма (вверху) и спектрограмма (внизу) ротового (слева) и носового (справа) звуков взрослой самки сайгака

70. Рис. 70. Центральные значения формантных частот ротовых (А) и носовых (Б) звуков взрослых самок сайгака

71. Рис. 71. Осциллограмма (вверху) и спектрограмма (внизу) ротового (слева) и носового (справа) звуков детеныша сайгака

72. Рис. 72. Центральные значения формантных частот ротовых (А) и носовых (Б) звуков детенышей сайгака

73. Рис. 73. Динамика численности сайгаков и овец в Республике Калмыкия

74. Рис. 74. Эритроциты и нейтрофильные лейкоциты здорового сайгака. Окраска по Романовскому-Гимза. Ув. х 1 ООО

75. Рис. 75. Эритроциты, лимфоцит и моноцит здорового сайгака. Окраска по Романовскому-Гимза. Ув. х 1000

76. Рис. 76. Пироплазмы в эритроцитах и внеклеточно. Окраска по Романовскому-Гимза. Ув. х 1000

77. Рис. 77. Пироплазмы в эритроцитах и внеклеточно. Окраска по Романовскому-Гимза. Ув. х 1000

78. Рис. 78. Пироплазмы в эритроцитах и внеклеточно. Окраска по Романовскому-Гимза. Ув. х 1000

79. Рис. 79. Немногочисленные пироплазмы в эритроцитах. Окраска по Романовскому-Гимза. Ув. х 1000

Перечень таблиц

1. Таблица 1 Масса и размеры семенников сайгака по А.Г. Банникову и др. (1961)

2. Таблица 2 Возрастная и половая структура вольерной группы сайгака (Центр)

3. Таблица 3 Возрастная структура самцовых групп «Центра» и питомника «Яшкульский»

4. Таблица 4 Основные зоогигиенические характеристики условий обитания /содержания сайгаков

5. Таблица 5 Рацион кормления новорожденных и молодняка сайгака в Центре диких животных РК

6. Таблица 6 Возрастной состав беременных и яловых самок сайгака европейской популяции

7. Таблица 7 Соотношение между возрастом самок сайгака, их одноплодной и многоплодной беременностью, яловостью в период с 1993 по 2001 гг. (данные «Управления»)

8. Таблица 8 Процент оплодотворенных и яловых среди молодых самок «Центра»

9. Таблица 9 Динамика сроков гона в период 1995-2001 гг.

10 Таблица 10 Возраст и масса самок сайгака с одноплодной и многоплодной беременностью, добытых в марте 1995 - 1999 гг.

11. Таблица 11 Характеристика массы тела эмбрионов и плодов сайгака, добытых в 1999-2001 гг.

12. Таблица 12 Численность европейской популяции сайгака на территории Республики Калмыкия в период с 1998 по 2012 гг.

13. Таблица 13 Хронометраж родов у молодых и взрослых самок сайгака

14. Таблица 14 Временные различия продолжительности и периодичности актов сосания у новорожденных сайгачат от взрослых и молодых самок сайгака

15. Таблица 15 Сведения по качеству и питательности кормов (среднее содержание)

16. Таблица 16 Средние (±8Б) значения параметров носовых и ротовых звуков самцов, самок и детенышей сайгака; п - число измеренных звуков, прочерк -отсутствие параметра

17. Таблица 17 Отличительные признаки 1-8-месячных самцов и самок сайгака

18. Таблица 18 Особенности группового поведения сайгаков природной популяции, вольерной группы, полувольной группы заповедника «Аскания-Нова»

19. Таблица 19 Особенности поведения самцов вольерной самцовой группы в зависимости от их иерархического ранга

20. Таблица 20 Особенности поведения гаремного самца в природной среде и в неволе во время гона

21. Таблица 21 Биохимические показатели сыворотки крови сайгаков (апрель 2005 г.)

22. Таблица 22 Биохимические показатели крови сайгаков (данные от 25.11.2012 г)

23. Таблица 23 Морфологические показатели крови сайгаков (данные от 25.11.2012 г)

ПРИЛОЖЕНИЯ

Игл/м».. > ,!• »: i :о t • ■••si

•„ д.г;;, .--.'.с:«<■•:.•■

♦кдера-ЧЬНОЛ •

пс; над.) с " пгнуолс.! ■••„« »,.:< :>к .».!•• i -J

«о уступят*, т.ч. ч -'■ . ■ - ■* И» Pita-Oí*** !'.-'■ '■•••:

Д .'•.J-V V/'M;-. . í,f Ц- -У.Ч.

....... Управление Росприроднадзора по Республике Калмыкия подтверждает

внедрение результатов диссертационного исследования Кокшуновой Людмилы Есиновны на тему «Экология и адаптивные возможности сайгака (Saiga tatarica tataríca L., 1766) в условиях экстремального антропогенного пресса»,

Управлением осуществляется природоохранная просветительская деятельность в области охраны, использования и воспроизводства объектов животного мира, находящихся на особо охраняемых территориях федерального значения, что согласуется с предложенными рекомендациями, представленными в диссертации Кокшуновой Л.Е.

Результаты работы по изучению адаптивных возможностей сайгаков обуславливают как актуальность представленной работы, так и ее практическую значимость. В рамках экологического просвещения населения республики, в условиях катастрофического снижения численности сайгаков разработанные автором практические конкретные предложения о необходимости создания условий по реализации особенностей репродуктивного поведения сайгаков являются крайне своевременными.

Полученные результаты исследований могут использоваться в практике работы природоохранных организаций, а также при подготовке специалистов в области экологии и биологии.

V .„г-''-,

Заместитель руководителя

^ Т_______ТЪ _ . _ 1 I

¿¿. 0¿'jb¿Lr' ЛЗ. -///¿б'

АКТ ВНЕДРЕНИЯ

АКТ ВНЕДРЕНИЯ

Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Калмыкия подтверждает внедрение результатов диссертационного исследования Кокшуновой Людмилы Есиновны на тему «Экология и адаптивные возможности сайгака (Saiga tatarica tatarica L., 1766) в условиях экстремального антропогенного пресса» в практическую деятельность Министерства.

Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Калмыкия, а также подведомственная ему организация БУ РК «Центр диких животных Республики Калмыкия» решают задачи по сохранению и восстановлению численности сайгака Северо-западного Прикаспия, за исключением территорий федеральных ООПТ. Изменение стратегии размножения сайгака, выявленное Кокшуновой Л.Е., ставит проблему изменения тактики охраны сайгака, в часта усиления охраны сайгака в период с ноября по февраль, с целью создания условий для успешного прохождения гона. Увеличений продолжительности гона до 3-х месяцев, описанное в диссертации Л.Е. Кокшуновой при разной численности природной популяции сайгака, позволяет большему количеству самок участвовать в гоне, что чрезвычайно важно для успешного прироста популяции.

Министерство природных ресурсов и охраны окружающей среды Республики Калмыкия всесторонне поддерживает научную, практическую и природоохранную деятельность, согласующуюся с практическими предложениями диссертации Кокшуновой Л.Е. и направленную на сохранение сайгака, как редкого, исчезающего вида мировой фауны.

РОССР.4 Республика Ка-члагия Управление п^юг-^'.-Пчи

пралпоние п^юг-^'.-Пчи

Pecnv6iiwx.il "к ¡ПчЬ * гя о Г С И 1 120В ->ч) ' Зр0

/У" __ ОС' _

ИНН С

Г Ус Г" I

АКТ ВНЕДРЕНИЯ

Управление ветеринарии Республики Калмыкия подтверждает внедрение результатов диссертационного исследования Кокшуновой Людмилы Есииовны на тему: «Экология и адаптивные возможности сайгака (ЗащсПсиаг'юсйМаг'юаЪ., 1766) в условиях экстремального антропогенного пресса» в практическую деятельность.

Управление участвует в проведении природоохранных мероприятий, согласующихся с практическим предложением диссертации Кокшуновой Л.Е. о необходимости проводить специальную обработку естественных пастбищ юга Российской Федерации, направленную против иксодовых клещей, передающих возбудителей гемопаразитарных инфекций человеку, сельскохозяйственным и диким животным. Выявленный Кокшуновой Л.Е. пироплазмоз у сайгаков вольерной группы актуализирует профилактику инфекционных заболеваний у диких и сельскохозяйственных животных в целях предотвращения эпизоотии и пандемий.

Управление ветеринарии Республики Калмыкия всесторонне поддерживает научную, природоохранную и просветительскую деятельность, согласующуюся с практическими предложениями диссертации Кокшуновой Л.Е. и направленную на сохранение сайгака европейской популяции.

Начальник

Управления ветеринария Республики Калмыкия

Санджиев В.Н.