Экологические аспекты формирования и стабильности паразитарных систем: На примере прыткой ящерицы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Фадеева, Галина Анатольевна

• Фадеева, Галина Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Фадеева, Галина Анатольевна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Понятие паразитарной системы и общие закономерности ее функционирования

1.2. К проблеме распределения паразитов в популяциях хозяев

1.3. Изученность паразитов прыткой ящерицы

1.4. Биология прыткой ящерицы

Глава 2. Физико географические особенности места работы

Глава 3. Материал и методы исследования

Глава 4. Результаты и их обсуждение

4.1. Систематический обзор паразитофауны прыткой ящерицы в Нижегородской области

4.2. Объекты питания прыткой ящерицы как источник гельминтной инвазии

4.3. Влияние абиотических и биотических факторов на формирование паразитарных систем

4.3.1. Простейшие

4.3.2. Клещи

4.3.3. Гельминты

4.4. Распределение доминирующих видов паразитов прыткой ящерицы как характеристика устойчивости паразитарных систем

4.5. Межвидовые отношения паразитов в паразитоценозе 92 Выводы 96 Литература 100 Приложение

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экологические аспекты формирования и стабильности паразитарных систем: На примере прыткой ящерицы»

В паразитологии в последнее время разрабатывается экологическое направление. В этих исследованиях главное внимание уделяется влиянию окружающей среды на формирование паразитофауны животных, а именно влиянию различных факторов на степень зараженности хозяев паразитом, самым различным аспектам отношений в системе паразит - хозяин. Пионерские работы в этом направлении выполнялись в России школой В.А. Догеля и его последователями. За рубежом этой проблеме посвящены, в частности, научные труды K.P. Кеннеди (Kennedy, 1978, 1982), Г.Д. Крофтона (Crofton, 1971), P.M. Андерсона (Anderson, 1974) и др. Несмотря на то, что В.А. Догель рассматривал паразитофауну с синэкологических позиций, большинство английских исследователей сконцентрировало свое внимание на аутэ-куологии паразитов. Много работ было посвящено исследованию паразитов пресноводных рыб (Бауер, 1977; Евланов, 1987; Иешко, 1988; и др.). Почти во всех случаях динамика популяции изучалась достаточно детально и особенно влияние на нее такого независимого от плотности популяции паразита фактора как температура. Однако, как выяснилось, фактор температуры очень изменчив в разные годы и не может служить хорошим инструментом для исследования одноразовых и кратковременных паразитарных сборов. В силу этих причин в большинстве систем не удалось обнаружить факторов, влияющих на состояние плотности популяции паразитов.

Г.Д. Крофтон (Crofton, 1971) подчеркнул необходимость количественного подхода к паразитизму и сконструировал общую модель системы "паразит - хозяин". Исследования при этом переключились на изучение популяционной динамики отдельных видов паразитов и выяснение факторов, регулирующих эти системы. В небольшом числе исследований удалось обнаружить лишь следующие механизмы регу4 ляции численности паразитов: во-первых, регуляцию, осуществляемую смертностью хозяина паразита; во-вторых, регуляцию, осуществляемую межвидовыми отношениями некоторых паразитов. Регуля-торное воздействие, в частности, объясняется перерассеянным распределением , смертностью и интенсивностью размножения паразита (что зависит от плотности популяции), а также смертностью хозяина, вызываемой паразитом (Кеннеди, 1982).

По мнению О.Н. Бауера и A.M. Лопухиной (1977) подход к явлениям паразитизма с точки зрения взаимоотношений популяций паразитов и хозяев с учетом различных факторов, на них влияющих, позволит выяснить закономерности, которые другими путями установить значительно труднее или вообще невозможно.

К.А. Бреев (1980) отмечает, что паразитические виды необходимо исследовать на популяционном уровне. От пишет: "Суть дела заключается в исследовании популяции как целого, т.е. как некоторой пространственно-временной структуры со всеми ее связями и взаимодействиями. Для паразитов первоочередное значение имеют взаимодействия как особей, так и популяций паразита и хозяина. В ходе таких исследований будут накапливаться необходимые сведения для уточнения самого понятия "популяция" применительно к паразитическим видам. Однако в природе мы очень часто встречаемся не с изолированными популяциями одного вида паразита в популяциях одного вида хозяина, а с целыми комплексами паразитов, заселяющими организм и тем более популяцию хозяина. В такой сложной системе большое значение могут иметь регуляторные системы, работающие в пределах паразитоценозов".

Для изучения вышеназванных проблем можно использовать любые паразитарные системы. Изучение паразитоценоза прыткой ящерицы Lacerta agilis L. позволит судить о функционировании не только паразитарных систем "гельминт - позвоночное животное", 5 которым посвящены работы многих исследователей (Фрисман, Гинзбург, Федоров, 1975; Борисова, Чернигина, 1977; Федоров, 1981; Цейтлин, 1982; Цейтлин, Лобанов, 1986; Павлов, Иешко, 1986; Евла-нов, 1987; Иешко, Голицина, 1984; Иешко, 1988), но и паразитарной системы "паразитический клещ - позвоночное животное". Необходимо отметить, что изучение наземных паразитических животных, в особенно паразитических клещей, в плане изучения пространственной структуры популяций, недостаточно.

С другой стороны, изучение паразитофауны пресмыкающихся имеет важное значение. В частности, еще К.И. Скрябин (1946) говорил: "Гельминтофауна амфибий и рептилий представляет не только значительный теоретический интерес, но и в свете новейших научных воззрений приобретает и практическое значение. Эти позвоночные могут являться промежуточными и дополнительными хозяевами некоторых гельминтов домашних животных, вследствие чего они играют определенную роль в эпидемиологии гельминтных инвазий". Это не потеряло своей актуальности и в наше время.

Настоящая диссертационная работа выполнялась в рамках научной тематики кафедры зоологии Нижегородского госуниверситета по фундаментаментальному направлению "Динамика биоразнообразия на особоохраняемых природных территориях и в условиях антропогенного пресса (на примере Нижегородской области)".

Цель работы - выявление фауны паразитов и изучение аспектов формирования паразитоценоза прыткой ящерицы, оценка его устойчивости в естественных биоценозах Средней полосы европейской части России. Для ее достижения решались следующие задачи:

- исследовался состав фауны экто- и эндопаразитов;

- выявлялась внутриценотическая структура и динамика численности популяций паразитических видов;

- исследовалась роль абиотических и биотических факторов в фор6 мировании паразитарных систем;

-изучалась пространственная и временная структура паразитарных систем с применением математических моделей распределения; - проводилась оценка устойчивости паразитоценоза.

В работе на основе многолетних исследований впервые проведен детальный анализ современного состояния, внутриценотической структуры и динамики численности паразитов прыткой ящерицы в естественных биоценозах Средней полосы европейской части России в условиях стационара, расположенного на территории Пустынского государственного заказника (Нижегородская область). Оценена роль климатических факторов (температура, влажность), характера биотопа, половых и возрастных группировок в формировании паразитарных систем и регуляции численности отдельных видов паразитов. Подобрана математическая модель количественного распределения паразитов, характеризующая устойчивость паразитарных систем во времени и дающая понимание пространственной структуры популяций паразитов. Отмечается, что характер распределения паразитов обусловливает стабильность паразитарных систем, которые слагают устойчивый в данной местности паразитоценоз. Впервые в работе показано, что все виды, составляющие паразитоценоз, занимают свои строго определенные экологические ниши, в результате чего между паразитами исключается острая конкуренция. В работе отмечается, что регуляция численности паразитов осуществляется на популяци-онном уровне и в первые указывается наличие двух механизмов регуляции численности паразитических популяций:

1) зависсщего от плотности популяции паразита, действующего на предимагинальной стадии;

2) независящего от плотности популяции паразита (влажность и температура).

Результаты проведенных исследований могут быть использо7 ваны при изучении паразитарных систем "гельминт - позвоночное животное", "паразитический клещ - позвоночное животное" как в естественных, так и нарушенных биоценозах, а также в природных очагах возбудителей различных паразитарных заболеваний.

Материалы исследований используются автором в учебном процессе при чтении лекционного курса " Общая паразитология" и при проведении большого практикума по зоологии беспозвоночных на старших курсах биологического факультета Нижегородского госуниверситета.

Отдельные результаты работы, теоретические и практические выводы докладывались на IX региональной научной конференции молодых ученых (Горький, 1991), Итоговой научной конференции биологического факультета ННГУ (Н.Новгород, 1999), а также на расширенном заседании научного семинара кафедры зоологии, ботаники и экологии (Н.Новгород, 1999).

Работа над диссертацией проводилась на кафедре зоологии Нижегородского госуниверситета. В основу ее положен материал, собранный автором, а также студентами кафедры зоологии В.А. Шлян-диным и Н.А. Ширшовой под непосредственным руководством автора. Использованы также материалы кафедры за 1975, 1976 и 1977 гг., переданные автору доцентом кафедры зоологии, канд. биол. наук В.И. Борисовой. Автор выражает свою искреннюю благодарность всем, кто содействовал выполнению настоящей работы. 8

Заключение диссертации по теме «Экология», Фадеева, Галина Анатольевна

Выводы

1. У прыткой ящерицы в Средней полосе европейской части России стабильно встречаются следующие паразиты: гемококцидия Karyolisus lacerta Dan., 1886, трематода Plagiorchis elegans Rud., 1802, круглые черви Oswaldocruzia goezei Skrjabin et Schulz, 1952 и Spirocerca lupi, Rud., 1908, гамазовый клещ - Sauronyssus saurarum Oud., 1902. Этот комплекс видов составляет ядро паразитоценоза прыткой ящерицы.

2. На формирование паразитарных систем оказывают влияние абиотические (температура и влажность) и биотические (биотоп, пол и возраст животных-хозяев, характер пищи) факторы. Наблюдается связь между численностью гамазового клеща S. saurarum и влажностью и температурой воздуха. Численность популяции клеща определяется отчасти влажностью в мае-июне, а на активность клещей в июле оказывает влияние температура воздуха и в меньшей степени относительная влажность.

3. Наблюдается повышение инвазированности с возрастом животных, стабилизация уровня инвазии происходит в группировке полувзрослых. Самцы прыткой ящерицы больше подвержены инвазии, чем самки.

4. Распределение всех кровососущих фаз гамазового клеща S. saurarum и трематоды Р. elegans согласуется с моделью отрицательного биномиального распределения, а нематоды О. goezei -носит слабоагрегированный характер или соотсетствует модели Пуассона. Характер распределения имагинальных фаз клеща показал достоверное сходство с моделью отрицательного биномиального распределения.

5. Регуляция численности популяции гамазового клеща осуществляется на стадии протонимфы, а гельминтов - на личиночной.

98

6. Паразитарные системы " прыткая ящерица - гамазовый клещ", " прыткая ящерица - трематода" и " прыткая ящерица - нематода" стабильны в пространстве и времени. Наблюдаются циклические колебания численности популяций паразитов вокруг равновесного состояния.

7. В паразитоценозе прыткой ящерицы наблюдается слабое, но достоверное взаимное влияние паразитов, что является следствием эволюционно древних связей между ними и характеризует паразитоце-ноз как устойчивую систему в пространстве и времени.

99

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Фадеева, Галина Анатольевна, 1999 год

1. Агафонова С.М. Климат // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское книжное изд-во, 1974. С. 106 126.

2. Арзамасов И.Т. Иксодовые клещи. Минск: АН БССР, 1961. 238 с.

3. Андрушко A.M., Марков Г.С. Материалы о гельминтах ящериц Кавказа и некоторые эволюционные особенности гельминтофауны перд-ставителей сем. Lacertidae // Вестник ЛГУ, сер биологическая. Т. 3, вып. 1. Л., 1960. С. 135 142.

4. Андрушко A.M., Марков Г.С. Некоторые экологические черты гельминтофауны ящериц // Тез. докл. конф. ВОГ. М., 1958. С. 6 -7.

5. Андрушко A.M., Тертышников М.Ф., Щербак H.H. Ареал // Прыткая ящерица: Моногр. опис. вида. М., 1976. С. 12 52.

6. Астафьев Б.А., Петров O.E. Эволюционно-генетическая теория паразитизма//Усп. совр. биол. 1992. Т. 112, вып. 2. С. 163 175.

7. Бейер Т.В. Гемогрегарины скальных ящериц Кавказа как объект для изучения облигатного внутриклеточного паразитизма // Вопросы герпетологии: 2-я Всесоюзная герпетологическая конференция. Л.: Наука, 1973. С. 33 34.

8. Бейер Т.В., Сидоренко Н.В. Изменения ультраструктуры внутриэритро-цитарных мерозоитов гемогрегарин в процессе их превращения в гамонтов // Цитология. 1984. Т. 26, № 2. С. 132 137.

9. Бакулов И.А., Макаров В.В. Эпизоотический процесс: теоретические аспекты проблемы // Вест. с.-х. науки. 1986. № 11. С. 111 117.

10. Балашов Ю.С. Кровососущие клещи (Ixodidae) переносчики болезней человека и животных. Л.: Наука, 1967. 320 с.

11. Балашов Ю.С. Особенности паразитарной системы клещ позвоночное животное// Паразитология. 1992. Т. 26, вып. 3. С. 185 - 197.

12. Банников А.Г. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. М.: Мысль, 1969. 303 с.

13. Баранов A.C., Валецкий A.B., Турутина Л.В., Яблоков A.B. Морфоло100гия // Прыткая ящерица: Моногр. опис. вида. М., 1976. С. 97 137

14. Бауер О.Н., Лопухина A.M. Популяция и динамика ее численности у гельминтов // Паразитол. сб. АН СССР. Л.: Наука, 1977. Т. 27. С. 169 180.

15. Беклемишев В.Н. Определитель членистоногих, вредящих здоровью человека. М.: Мысль, 1958. 308 с.

16. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М., 1970. 502 с.

17. Белопольская М.М. Паразитофауна куликов побережий Японского и Баренцева морей // Экологическая паразитология. Л., 1959. С. 22 -57.

18. Беляков В.Д. Общие закономерности функционирования паразитарных систем (механизмы саморегуляции) // Паразитология. 1986. Т. 20, вып. 4. С. 249 255.

19. Беляков В.Д., Голубев Д.Б., Каминский Г.Д., Тец В.В. Саморегуляция паразитарных систем. Л., 1987. 239 с.

20. Бердыев А.Б. Обзор типов паразито-хозяинных отношений иксодоид-ных клещей // Паразитология. 1998. Т. 32, вып. 6. С. 481 387.

21. Богданов О.П. Экология пресмыкающихся Средней Азии. Ташкент, 1965.201 с.

22. Богданова Е.А. Паразитофауна молоди леща и сазана нерестово-выростных хозяйств дельты Волги и их эпизоотическое значение // Изв. Всес. научн.-исслед. ин-та озерн. и речн. хозяйства. 1957. Т. 43, вып. 2. С. 3-71.

23. Борисова В.И., Гусева Е.В. К характеристике биоценотических связей прыткой ящерицы с беспозвоночными животными // Вопросы герпетологии. Л., 1977. С. 43 44.

24. Борисова В.И., Чернигина H.A. Исследование закономерностей распределения цестоды ботриоцефалюс в одновозрастных группировках молоди карпов // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сборник. Горький, 1988. С. 98 102.

25. Борисова В.И. Основные закономерности распределения паразитов в популяциях ящериц рода Lacerta L. // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сборник. Горький, 1989. С. 115 120.

26. Борисова В.И., Фадеева Г.А. Эколого-паразитологические исследования прыткой ящерицы в различных экосистемах // Наземные и водные экосистемы: Межвуз. сборник. Горький, 1990. С. 34-41.

27. Борисова В.И., Назарова И.В. Эктопаразиты мелких млекопитающих в естественных и трансформированных экосистемах Среднего Поволжья. Горький, 1990. 427 с. (Рукопись, деп. в ВИНИТИ. № 2928890).

28. Бородин B.C., Негробов В.Н. К познанию жуков рода Aphodius как хозяев паразитических червей позвоночных животных // Проблемы паразитологии. Киев: Наукова думка, 1960. С. 9 -10.

29. Бойко В.А., Ивлев В.Г., Аюпов A.C. Иксодовые клещи в лесах Среднего Поволжья (лесостепная зона). Казань, 1982. 147 с.

30. Бреев К.А. Применение негативного биномиального распределения для изучения популяционной экологии паразитов. JL: Наука, 1972. 70 с.

31. Бреев К.А. Об уровнях численности подкожных оводов (Díptera, Hypodermatidae) сельскохозяйственных животных // Паразитол. сб. АН СССР. М., 1977. Т. 27. С. 192 229.

32. Бреев К.А., Минарж Я.К. Тип и параметры распределения личинок обыкновенного подкожного овода {Hypoderma bovis) в стадах крупного рогатого скота в разных частях ареала // Паразитология. 1978. Т. 26, вып. 1.С. 31-36.

33. Бреев К.А., Минарж Я.К. О статистической характеристике хозяинно-паразитарных отношений обыкновенного подкожного овода крупного рогатого скота (Hypoderma bovis) в разных частях ареала // Паразитология. 1979. Т. 13, вып. 2. С. 93 101.102

34. Бреев К.А. Новые аспекты методологии борьбы с паразитами в связи с проблемой охраны среды // Паразитол. сб. 1980. Т. 29. С. 5 -17.

35. Брегетова Н.Г. Сбор и изучение гамазовых клещей. М.; JL, 1952. 39 с.

36. Брегетова Н.Г. Клещи грызунов фауны СССР. М., 1955. 458 с.

37. Брегетова Н.Г. Гамазовые клещи: Краткий определитель. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 245 с.

38. Бритов В.А. Паразитизм в природе и его роль в охране гомеостаза хозяина//Усп. совр. биол. 1987. Т. 104, вып. 1 (4). С. 132 144.

39. Быховская-Павловская И.Е. Влияние возраста на изменение паразито-фауны у окуня // Паразитол. сб. 1940. Т. 8. С. 99 130.

40. Ваккер В.Г. Паразитофауна рептилий юга Казахстана и их роль в циркуляции некоторых гельминтов человека и животных: Автореф. канд. дисс. Алма-Ата, 1970. 27 с.

41. Власенко П.В. До фауни трематод амф1бш околиц м. Харькова // Труды Харюв. т-ва дослщн. природи. Харюв, 1930. Т.53. С. 14 18.

42. Высоцкая С.О. Биоценотические отношения между эктопаразитами грызунов и обитателями их гнезд // Паразитол. сб. 1967. Т. 23. С. 19 -60.

43. Гаджиев А.Т., Мустафаева З.А., Джафарова С.Г. Эктопаразиты ящериц {Sauria, Reptilia) Азербайджана // Паразитологические исследования в Азербайджане. Баку, 1981. С. 155 161.

44. Галактионов К.В., Добровольский A.A. Гермафродитное поколение трематод. Д., 1987. 192 с.

45. Гаранин В.И. Амфибии и рептилии в питании позвоночных // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Казань, 1976. Вып. 4. С. 86 -111.

46. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М., 1983. 175 с.

47. Гинецинская Г.А., Доброввольский A.A. Частнеая паразитология: Паразитические простейшие и плоские черви. М., 1978. 300 с.103

48. Гинецинская Г.А., Добровольский A.A. Трематоды и их жизненные циклы, биология, эволюция. Д.: Наука, 1978. 285 с.

49. Глущенко В.В. Паразитофауна крови амфибий и рептилий в районе среднего течения Северного Донца // Проблемы паразитологии. Киев: Наукова думка, 1961. С. 245 249.

50. Даревский И.С. К биологии прыткой ящерицы // Природа, 1946. №. 9. С. 119.

51. Даревский И.С. Скальные ящерицы Кавказа. Д., 1967. 82 с.

52. Догель В.А. Общая паразитология. М., 1949. 371 с.

53. Догель В.А. Общая протозоология. Д.: ЛГУ, 1962. 460 с.

54. Евланов И.А. Распределение и механизмы регуляции численности пле-роцеркоидов // Паразитология. 1987. Т. 21, вып. 5. С. 654 658.

55. Евланов И.А., Розенберг Г.С. Еще раз о статистическом анализе пространственной структуры популяций гельминтов // Паразитология. 1992. Т. 26, вып. 6. С. 475 478.

56. Журавлева JT.A. Гамазовые клещи грызунов и воробья домового степной части Украины // Тр. Одесского гос. университета. Одесса, 1962. Т. 152, вып. 12. С. 31-37.

57. Земская A.A. Биология и развитие клещей сем. Dermanyssidae, паразитирующих на рептилиях, в связи с проблемой возникновения пастбищного паразитизма // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1951. Т. 56, вып. 3. С. 42 57.

58. Земская A.A. Паразитические гамазовые клещи и их медицинское значение. М.: Медицина, 1973. 160 с.

59. Иванов A.C. Паразитические черви рептилий дельты Волги (сосальщики) // Труды Астрах, гос. мед. института. 1952. Вып. 10. С. 325 -330.

60. Иванов A.C. Паразитические черви рептилий дельты Волги (круглые черви) // Тр. Астрах, гос. мед. института. 1954. Вып. 11. С. 458 -463.104

61. Иванов A.B., Полянский Ю.И., Стрелков A.A. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. М., 1981. Т. 1. 502 с.

62. Ивасик В.М. Паразиты карпа в рыбхозах западных областей УССР и болезни ими вызываемые // Тр. науч. исслед. ин-та озерн. и речн. хоз-ва УССР. 1953. Т. 9. С. 85 122.

63. Иешко Е.П. Популяционная биология гельминтов рыб. Л.: Наука, 1988. 118с.

64. Иешко Е.П., Томнатик В.Е. Особенности взаимодействия между популяциями Dactilogyrus Vastator и сеголетков карпа // Труды Зоол. инта. АН СССР. 1988. Т. 117. С. 99 106.

65. Илюшина Т.Л. Водные насекомые Карасунской системы озер, как дополнительные хозяева трематод // Экология и таксономия. М.: Наука, 1973. С. 55 64.

66. Карпенко C.B., Заика В.В. Материалы по экологии трематоды Plagiorchis elegans (Rudolphi, 1802) в Северной Кулунде // Экология и морфология гельминтов Зап. Сибири. Новосибирск, 1979. С. 131 138.

67. Кеннеди K.P. Экологическая паразитология. М.: Мир, 1978. 230 с.

68. Кеннеди K.P. Динамика паразитоценозов в британских пресноводных экосистемах // Экологические аспекты паразитологии. Л., 1981. Т. 108. С. 9-22.

69. Козловский П.Н. К вопросу изучения паразитофауны рептилий Саратовской области // Уч. зап. Саратовского гос. пед. ин -та. 1951. № 16. С. 101 -105.

70. Контримавичус В.Л. Паразитизм и эволюция экосистем (экологические аспекты паразитизма) // Жури. общ. биол. 1982. Т. 43, № 3. С. 291 -302.

71. Коштоянц Х.С. Основы сравнительной физиологии. М.; Л., 1950. Т.1. 348 с.

72. Красавцев Б.А. Биологические наблюдения над прыткой ящерицей //105

73. Вопросы экологии и биоценологии. Вып. 1. Д.: Наука, 1936. С. 153 155.

74. Краснолобова Т.А. Изучение биологических особенностей Plagiorchis elegans в дельте Волги // Труды ГЕЛАН СССР. 1979. Т. 29. С. 75 -80.

75. Краснолобова Т.А. Трематоды фауны СССР. Род Plagiorchis. M.: Наука, 1987. 163 с.

76. Краснощеков Г.П. Экологическая концепция паразитизма // Жури. общ. биол. 1995. Т. 56, № 1.С. 18-31.

77. Кузнецов Н.В., Шиян Р.И., Зимин Н.И. Животный мир // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское книжное изд-во, 1974. С. 286 365.

78. Кудрявцев C.B., Фролов В.Е., Королев A.B. Террариум и его обитатели. М.: Лесная промышленность, 1991. 348 с.

79. Кудряшова Н.И. Современное состояние изученности клещей красноте-лок (Acariformes, Trombiculidae) фауны СССР // Итоги науки и техники АН СССР. Т. 5. М, 1979. С. 5 112.

80. Либерман С.С., Покровская Н.В. Материалы по экологии прыткой ящерицы // Зоол. журн. 1943. Т. 22, вып. 4. С. 247 256.

81. Лукина Г.П. Пресмыкающиеся Западного Предкавказья: Автореферат канд. дисс. Ростов-на-Дону, 1966. 22 с.

82. Лукина Г.П., Кутузова В.А., Рашкевич H.A. и др. Питание // Прыткая ящерица: Моногр. опис. вида. М.: Наука, 1976. С. 189 211.

83. Лукина Е.В., Смирнова А.Д. Растительный покров // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское книжное изд-во, 1974. С. 187 -266.

84. Ляйман Э.М. Влияние возраста карпа на зараженность его паразитами // Гельминт, сб. посвящ. акад. К.И.Скрябину. 1946. С. 171 177.

85. Макфедьен Э. Экология животных. М., 1965. 370 с.

86. Малевицкая М.А. Паразитарные заболевания молоди карпа в рыбхозах106восточных областей Украинской ССР // Тр. научно-исслед. ин-та прудов, и озерно-речного хоз-ва УССР. Киев, 1952. С. 117 126.

87. Марков Г.С. Различия в паразитофауне животных в зависимости от их пола//Успехи соврем, биологии. 1951. Т. 31, вып. 1. С. 123 143.

88. Марков Г.С. Зависимость гельминтофауны пресмыкающихся от условий их жизни // Вопросы экологии. Т. 8. Киев, 1962. С. 79 81.

89. Марков Г.С., Иванов В.П., Никулин В.П., Чернобай В.Ф. Гельминто-фауна пресмыкающихся дельты Волги и прикаспийских степей // Гельминтол. сб. трудов Астраханского заповедника. 1962. Вып. 6. С. 145-171.

90. Марков Г.С., Лукина Г.П., Маркова Л.И., Мозгина A.A. К паразитофауне пресмыкающихся Северного Кавказа // Уч. записки Волгоградского гос. пед. института. 1964. № 16. С. 99 105.

91. Марков Г.С., Шаммаев С. Клещи на ящерицах Западной Туркмении // Изв. АН Турк. ССР. 1965. № 1. С. 91 93.

92. Марков Г.С., Тертышников М.Ф., Резник П.А. Материалы по экологии и паразитологии ящериц и змей в Волгоградской области // Паразитические животные Волгоградской области. Волгоград, 1969. С. 198 -220.

93. Марков Г.С., Косарева H.A., Кубанцев B.C. Материала по экологии и паразитологии ящериц и змей в Волгоградской области // Паразитические животные Волгогр. области. Волгоград, 1969. С. 198 -220.

94. Марков Г.С., Тертышников М.Ф., Резник П.А. Материалы по паразитофауне массовых видов ящериц в центральном Предкавказье // Вопросы паразитологии животных юго-востока СССР. Волгоград, 1974. С. 54- 63.

95. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М., 1977. 293 с.

96. Мусатов В.А. Изменения в морфологии и физиологии иксодовых при различных условиях питания на животных // Первое акарол. совещ. Тез. докл. М., Л., 1966. С. 136 137.

97. Мусатов В.А. Хозяинно-паразитные отношения между животными-прокормителями и иксодовыми клещами (.Ixodoidea, Ixodidae): Ав-тореф. докт. дис. Алма-Ата, 1970. 20 с.

98. Наглов В.А., Наглова Г.И. Новый вид клеща рода Ophionyssus (.Parasitiformes, Gamasoidea) II Паразитол сб. АН СССР. 1960. Т. 19. С. 164- 167.

99. Назарова Н.С. Биологический цикл Spirocerca lupi (Rud., 1809) II Гель-минтол. сб. Горьковский пединститут. 1961. № 2. С. 121 -132.

100. Одум Ю. Экология животных. М., 1975. 720 с.

101. Оксов И.В. Тканевый уровень организации системы паразит хозяин // Паразитология. 1991. Т. 25, вып. 1. С. 3 - 10.

102. Окулова Н.М. Биологические взаимосвязи в лесных экосистемах (на примере очагов клещевого энцефалита). М.: Наука, 1986. 248 с.

103. Олсуфьев Н.Г. К экологии клеща D. pictus, о происхождении его очагов и путях их ликвидации в Средней полосе европейской части СССР // Вопросы краевой, общей, экспериментальной паразитологии и медицинской зоологии. М, 1953. Т. 8. С. 49 98.

104. Павлюк P.C. Новые дополнительные хозяева трематоды Plagiorchis elegans Rud., 1802 II Проблемы паразитологии. Киев: Наукова думка, 1975. Ч. 2. С. 88 89.

105. Павлов Ю.Л., Иешко Е.П. Модель распределения численности паразитов // Доклады АН СССР. 1986. Т. 289, вып. 3. С. 746 748.

106. Павловский E.H. Практикум медицинской паразитологии. Л., 1935. 434 с.

107. Павловский E.H., Гнездилов Г.Н. Внутривидовые и межвидовые отношения среди компонентов паразитоценоза кишечника хозяина // Зоол. журн. 1953. Т. 32, вып. 2. С. 165 174.

108. Павловский E.H. Иксодовые клещи семейство Ixodidae. Л., 1959. 397 с.

109. Покровская Л.Н. Климат города Горького. Л.: Гидрометеоиздат., 1969.108225 с.

110. Померанцев Б.И. Иксодовые клещи (Ixodoidea) II Фауна СССР: Паукообразные. М.; JL, 1950. Т. 4, вып. 2. 223 с.

111. Поллард Дж. Справочник по вычислительным методам статистики. М., 1982. 340 с.

112. Полянский Ю.И., Шульман С.С. Возрастные изменения паразитофауны рыб // Тр. Карельского филиала АН СССР, сер. паразитол. 1956. С. 3-26.

113. Пузанов И.И. Звери, птицы, рыбы и гады Горьковской области. Горький, 1939. 395 с.

114. Пузанов И.П., Козлов В.И., Кипарисов Г.П. Животный мир Горьковской области. Горький, 1955. 585 с.

115. Рыжиков К.М. Резерву арный паразитизм у гельминтов // Труды ГЕЛАН. 1954. Т. 7. С. 200 214.

116. Сердюкова Г.В. Иксодовые клещи фауны СССР. М.; Л, 1956. 230 с.

117. Скрябин К.И. Строительство советской гельминтологии. М., 1946. 72 с.

118. Скрябин К.И., Шихобалова Н.П., Шульц Р.С. Трихостронгилиды животных и человека. М.: АН СССР, 1954. Т. 3. 682 с.

119. Скрябин К.И. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. М., 1928. 45 с.

120. Старовойтов В.К. Индекс обилия паразита как маркер состояния популяции хозяина ( на примере Ancyrocephalus paradoxus; Monogenea и судака Stizostedion lucioperca) I/ Паразитология. 1995. Т. 29, вып. 4. С. 323 325.

121. Судариков В.Е. Некоторые итоги изучения гельминтофауны позвоночных Горьковской области //Тр. ГЕЛАН. 1952. Т. 6. С. 158 174.

122. Султанов М.А. Паразитические черви животных Ферганской долины. Ташкент, 1971. С. 42-248.

123. Тертышников М.Ф. Экологический анализ и биоценотическое значение популяций прыткой ящерицы и разноцветной ящурки в условиях109

124. Ставропольской возвышенности: Автореф. канд. дисс. Киев, 1972. 27 с.

125. Тертышников М.Ф., Щербак H.H. Роль прыткой ящерицы и разноцветной ящурки в биоценозах Ставропольской возвышенности // Вопросы герпетологии. J1, 1973. С. 179 181.

126. Тертышников М.Ф. Биоценотические отношения // Прыткая ящерица: Монограф. опис. вида. М., 1976. С. 329 338.

127. Утробина Н.М. Питание ящерицы прыткой в полезащитных насаждениях ТаССР // Известия Казан. Фил. АН СССР, сер. биологич. 1956. Вып. 3. С. 217-224.

128. Федоров В.Г. О кровососущих клещах на амфибиях и рептилиях в Западной Сибири // Акарологическое совещание: Тез. докл. Киев, 1970. 4.2. С. 185 186.

129. Федоров К.П. Математические методы изучения популяций паразитов. // Итоги науки и техники: Зоопаразитология. Т. 7. М., 1981. С. 134 -184.

130. Филиппова H.A. Материалы по личинкам и нимфам подсемейства Ixodi-пае II Паразитол. сб. АН СССР. 1958. Т. 18. С. 10 77.

131. Формозов А.Н. Очерк фауны наземных позвоночных Горьковского края // Природа Горьковского и Кировского краев. Горький, 1935. С. 35 58.

132. Фридерикс К. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии. М.-Л., 1932. 664 с.

133. Фрисман Е.Я., Гинзбург Э.Х., Федоров К.П. Стохастическая модель гельминтологического заражения // Паразитология. 1975. Т. 9, вып. 2. С. 112-121.

134. Фридман Б.И., Кулинич Г.С. Геологические путешествия по Горьков-ской земле. Горький, 1990. С. 68 69.

135. Харитонычев А.Т. Природные зоны и ландшафты // Природа Горьков-ской области. Горький: Волго-Вятское книжн. изд-во, 1974. С. 11110105.

136. Харитонычев А.Т. Природа Нижегородского Поволжья: История, использование, охрана // Горький: Волго-Вятское книжн. изд-во, 1978. 175 с.

137. Хонякина З.П. Материалы по биологии прыткой ящерицы в Дагестане // Исследования по зоологии и паразитологии в Дагестане. Сб. 2. Баку, 1970. С. 88 93.

138. Харченко В.И., Сова Ю.Ф. К гельминтофауне пресмыкающихся Приазовский степей // Проблемы паразитологии. Ч. 2. Киев, 1972. С. 391.

139. Цейтлин Д.Г. Распределение некоторых видов нематод в популяциях их хозяев // Гельминты в пресноводных биоценозах. М., 1982. С. 200 -207.

140. Чайка С.Ю. Паразитизм существование организмов в составе паразитарных систем // Паразитология. 1998. Т. 32, вып. !. С. 3 - 9.

141. Цейтлин Д.Г., Лобанов А.Л. Изучение особенностей распределения численности Cannalanus lacustris в хозяевах различных категорий // Вопросы биоценологии гельминтов. М., 1986. С. 130 137.

142. Шарпило В.П. К познанию гельминтофауны некоторых рептилий УССР // Тр. ГЕЛАН. 1959. Т. 9. С. 370 376.

143. Шарпило В.П. К изучению гельминтофауны прыткой ящерицы на территории УССР // Проблемы паразитологии. Киев: Наукова думка, 1960. С. 78 79.

144. Шарпило В.П. До вивчения гельминтофауни прудкоп япцрки {Lacerta agilis L.) на Украш1 // Зб1рник праць Зоомузею АН УССР. N 30. Khíb, 1961. С. 85-90.

145. Шарпило В.П. Гельминты рептилий фауны Украинской ССР: Автореф. канд. дисс. Киев, 1964. 18 с.

146. Шарпило В.П. О современном состоянии изученности гельминтов пресмыкающихся СССР // Вестник зоологии. Киев, 1967. С. 55 63.1.l

147. Шарпило В.П., Шарпило Л.Д. Отношение некоторых форм рода Plagiorchis, паразитирующих у рептилий и грызунов к виду Р. elegans II Проблемы паразитологии. Киев, 1972. Ч. 2. С. 425 427.

148. Шарпило В.П. Паразитические черви пресмыкающихся Фауны СССР: Систематика, хронология, биология. Киев: Наукова думка, 1976. 287 с.

149. Шарпило В.П. Паразитические черви рептилий: Монографическое описание вида. М. 1976. С.

150. Шарпило В.П. Рептилии фауны СССР как промежуточные хозяева гельминтов // Паразитология. 1983. Т. 17, вып. 3. С. 177 184.

151. Шарпило В.П., Пскова Н.И. Трематоды. Плагиорхиаты {Plagiorchiata) II Фауна Украины. Киев: Наукова думка, 1989. Т. 34, вып. 3. 280 с.

152. Шевченко H.H., Барбашова В.Н. К гельминтофауне прыткой ящерицы и гадюки обыкновенной Харьковской области // Работы по гельминтологии к 80-летию К.И.Скрябина. М., 1958. С. 389 394.

153. Шевченко H.H. Гельминты рептилий долины Северного Донца // Гельминты человека, животных и растений и борьба с ними. М., 1963. С. 112-114.

154. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоол. журн. 1967. Т. 46, вып. 10. С. 1456- 1469.

155. Щепотьев Н.В. К изучению популяции прыткой ящерицы в условиях лесостепи Нижнего Поволжья // Зоологич. журн. 1950. Т. 27, вып. 4. С. 363 370.

156. Шмытова Г.П. Жуки-копрофаги, промежуточные хозяева некоторых спирурат домашних животных // Тез. докл. научн. конф. ВОГ. 1960. С. 151-152.

157. Шмытова Г.П. О значении жуков-копрофагов в эпизоотологии спиру-ратозов // Тр. ГЕЛАН. 1962. Т. 12. С. 331 334.

158. Шульц P.C. Паразитизм и его эволюция // Чтения памяти академика E.H. Павловского. Алма-Ата, 1967. С. 3 26.112

159. Эренберг А. Анализ и интерпретация статистический данных. М., 1981. 186 с.

160. Юрахно М.В., Крутик И.В., Оренштейн JT.B. О гельминтофауне бассейна Салгира (Крым) // Вестник зоологии АН УССР. Киев, 1986. № 2. С. 35 37.

161. Anderson R.M. Mathematical models of host-helmints parasit interactions //

162. Haitlinger Ryszard. Roztoze (Acari) wyste pujace w polsce na Lacertidae