Двустворчатые моллюски родов Unio и Anodonta - компоненты биологических ресурсов р. Урал и участие их лизоцима в процессах регуляции бактериоценозов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.32, кандидат биологических наук Минакова, Виктория Валерьевна

• Минакова, Виктория Валерьевна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Минакова, Виктория Валерьевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Моллюски и бактерии как экологические компоненты природно-биологических ресурсов водных экосистем.

1.2. Экологические факторы среды и их влияние на биологические ресурсы (моллюски) водных экосистем.

1.2.1. Механизмы адаптации двустворчатых моллюсков к абиотическим факторам среды.

1.2.2. Механизмы адаптации двустворчатых моллюсков к биотическим факторам среды.

1.2.3.Биохимические механизмы адаптации двустворчатых моллюсков к антропогенным факторам среды.

1.3. Лизоцим как молекулярно-биологический ресурс гидробионтов и его участие в жизнедеятельности организмов.

1.3.1. Распространение лизоцима в природе.

1.3.2.Роль лизоцима как биологического фактора адаптации.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Характеристика объекта и места отбора проб.

2.2. Определение литической активности моллюсков.

2.3. Выделение и очистка лизоцима моллюсков Anodonta cygnea.

2.4. Электрофоретическое исследование препаратов лизоцима Anodonta cygnea.

2.5. Определение численности сапрофитных бактерий.

2.6. Опреление спектра антимикробного действия лизоцима.

2.7. Моделирование экосистемы для оценки влияния токсикантов на лизоцимную активность двустворчатых моллюсков.

2.8. Методы определения тяжелых металлов в исследуемых объектах.

2.9. Статистическая обработка результатов.

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГИДРОБИОЦЕНОЗОВ СРЕДНЕГО ТЕЧЕНИЯ Р. УРАЛ.

3.1. Гидрофизическая и гидрохимическая характеристика биоценозов среднего течения реки Урал.

3.2. Характеристика малакофауны как компоненты биологических ресурсов среднего течения реки Урал.

3.3. Характеристика микробиоценоза среднего течения реки Урал.

ГЛАВА 4. ЛИЗОЦИМ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ РОДОВ UNIO И ANODONTA В СИСТЕМЕ УПРАВЛЕНИЯ БАКТЕРИОРЕСУРСНЫМ ПОТЕНЦИАЛОМ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ.

4.1. Бактериолитическая активность двустворчатых моллюсков родов JJnio и Anodonta.

4.2. Роль лизоцимной активности двустворчатых моллюсков родов Unio и Anodonta в регуляции бактериоре-сурсного потенциала водоемов.

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ НА ЛИЗОЦИМ-НУЮ АКТИВНОСТЬ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮС

КОВ РОДОВ UNIO ИANODONTA.

5.1. Микроэлементный состав мягких тканей двустворчатых моллюсков родов XJnio и Anodonta.

5.2. Реакция лизоцимной. активности жаберной ткани двустворчатых моллюсков родов Unio и Anodonta на токсическое воздействие ионов свинца и кадмия.

ГЛАВА 6. ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИЗОЦИМА ДВУСТВОРЧАТЫХ

МОЛЛЮСКОВ.

6.1. Выделение и очистка антибактериального фактора пресноводного двустворчатого моллюска Anodonta cygnea.

6.2. Электрофоретическое подтверждение лизоцимной природы антибактериального фактора пресноводного двустворчатого моллюска Anodonta cygnea. ЮЗ

6.3. Сравнительная характеристика физико-химических свойств препаратов лизоцима двустворчатых моллюсков Unio pictorum и Anodonta cygnea.

6.4. Характеристика спектра антибактериальной активности препаратов лизоцима двустворчатых моллюсков Unio pictorum и Anodonta cygnea. Ill

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Двустворчатые моллюски родов Unio и Anodonta - компоненты биологических ресурсов р. Урал и участие их лизоцима в процессах регуляции бактериоценозов»

Двустворчатые моллюски по своим физиологическим особенностям являются естественными фильтраторами водной среды (Догель В.А., 1975; Скоп-цова Г.Н., 1984), основным компонентом «рациона» которых служит бактерио-планктон (Жадин В.И., 1954; Сорокин Ю.И., 1971). Следовательно; будучи трофически связанными с бактериями, они участвуют в формировании бакте-риоресурсной компоненты водоемов (Бульон В.В., 2002).

При анализе биотических связей между гидробионтами и бактериями установлено, что среди антибактериальных факторов особое место принадлежит лизоциму - важнейшему ферменту естественной резистентности, который, гид-ролизуя гликозидные связи полисахаридных комплексов стенок бактерий, вызывает нарушение муреинового слоя и лизис их клеток и, тем самым, элиминирует их из биоресурсов (Кокряков В.Н., 1999).

Принимая во внимание имеющиеся литературные данные о лизоциме, как о факторе, участвующем в формировании гидробиоценозов (Соловых Г.Н., 1995; Немцева Н.В., 1998; Устинова Г.М., 2004), можно рассматривать данный фермент и как один из возможных показателей адаптации двустворчатых моллюсков к условиям антропогенного загрязнения водной среды. Однако, двустворчатые моллюски, несмотря на их особую роль в водоеме, связанную с фильтрационно-окисляющей способностью, в этом, отношении мало изучены (Ломакин М.С., 1990). В доступной литературе нет сведений о роли лизоцима моллюсков в процессах формирования бактериальной компоненты биологических ресурсов, а также о лизоциме как о факторе адаптации этих организмов к среде обитания.

Все сказанное свидетельствует об актуальности проведения данного исследования.

Цель работы — изучение биоразнообразия и динамики развития моллюсков и бактерий; выделение, характеристика и оценка роли лизоцимного фактора пресноводных двустворчатых моллюсков родов Unio и Anodonta в механизмах формирования бактериоресурсного потенциала и охране от антропогенного загрязнения р. Урал.

Задачи исследования:

1. Исследовать биоразнообразие и динамику развития малакофауны и бактерий в составе биологических ресурсов р. Урал.

2. Оценить бактериолитическую активность двустворчатых моллюсков родов Unio и Anodonta.

3. Изучить роль лизоцимной активности моллюсков в механизмах регуляции бактериоресурсным потенциалом водоемов.

4. Выделить, очистить и охарактеризовать физико-химические свойства лизоцима — как молекулярно-генетического ресурса двустворчатого моллюска Anodonta cygnea.

5. Выявить спектр антибактериальной активности препаратов лизоцима двустворчатых моллюсков Unio pictorum и Anodonta cygnea.

6. Исследовать влияние антропогенного загрязнения среды тяжелыми металлами на продукцию лизоцима моллюсками Unio pictorum и Anodonta cygnea как биологического показателя устойчивости к токсикантам.

Научная новизна. Выявлены дигрессивные сукцессионные изменения в малакофауне р. Урал, характеризующиеся обеднением биоразнообразия двустворчатых моллюсков, исчезновением ранее господствующих видов Sphaeriastrum rivicola, Euglesa supina и заменой их — видом Unio pictorum. В бактериоресурсах. р. Урал прослежена динамика в смене автохтонной микрофлоры на аллохтонную.

Во всех тканях моллюсков обнаружена лизоцимная активность; наивысшая активность лизоцима выявлена в экстрактах жаберной ткани, достигающая 1,7-4,1 ед./мг белка, при этом активность фермента у Anodonta cygnea в 4,7 -6,5 раз ниже по сравнению с моллюсками Unio pictorum. Исследована сезонная динамика изменения лизоцимной активности жаберной ткани двустворчатых моллюсков.

Впервые выявлены прямая корреляционная зависимость между численностью сапрофитов в воде и уровнем лизоцимной активности жаберной ткани моллюсков (Ккорр= 0,99) и обратная между бактериальной обсемененностью воды и обсемененностью жабр моллюсков (Ккорр = - 0,88); показана обратная корреляция между уровнем лизоцимной активности жаберной ткани и количеством сапрофитов на них (Ккорр- = - 0,93). Выявленные закономерности позволили обосновать существование системы управления микроборесурсным потенциалом пресных водоемов, основанной на сопряженном взаимодействии «уровня лизоцимной активности двустворчатых моллюсков <=> уровня численности бактерий в водоеме».

Показано, что токсическое действие металлов на лизоцимную активность моллюсков подчиняется теории стресса, но зависимость «доза-эффект» по металлу для каждого вида моллюсков является видоспецифической.

Получен препарат лизоцима пресноводного двустворчатого моллюска Anodonta cygnea и исследованы его физико-химические и антибактериальные свойства. Показано, что препараты лизоцима моллюсков Unio pictorum и Anodonta cygnea действуют на широкий спектр грамположительных и грамотрица-тельных бактерий, но в отношении последних они в 2 - 4 раза активнее яичного лизоцима.

Теоретическая и практическая значимость работы. Расширены представления о биоресурсном потенциале моллюсков и бактерий р. Урал.

Получены данные о распространении, физико-химических и антибактериальных свойствах лизоцима среди пресноводных двустворчатых моллюсков и его роли в трофических взаимоотношениях с бактериями. Обоснована система управления процессами регуляции микробиоценозами водных экосистем.

Выявлен неодинаковый дозовый эффект тяжелых металлов на лизоцимную активность разных видов моллюсков. Предложены методические подходы к охране водных ресурсов от антропогенного загрязнения тяжелыми металлами положительное решение о выдаче патента Российской Федерации от 20 января 2005 на заявку № 2003126248/13 (028088)).

Реализация результатов исследования. Результаты исследования используются в системе вузовского образования студентов на кафедре химии и методики преподавания химии и кафедре зоологии ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» (акты внедрения от 05.05.2005 г.); на кафедре биохимии с курсом физической и коллоидной химии ГОУ ВПО «Оренбургская государственная медицинская академия Росздрава» (акт внедрения от 10.03.2005 г).

Способ оценки степени очистки сточных вод от хрома, цинка, меди» внедрен в работу Федерального государственного учреждения здравоохранения «Центра гигиены и эпидемиологии в Оренбургской области» (акт внедрения от 18.04.2005), лабораторий городских очистных сооружений г. Оренбурга (акт внедрения от 21.03.05).

Апробация диссертации. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены на конференциях: Межрегиональной конференции молодых ученых «Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии», Пермь, 2002; II Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий», Оренбург, 2002; Региональных научно-практических конференциях молодых ученых и специалистов, г. Оренбург, 2003, 2004, 2005; Межрегиональной конференции биохимиков Урала, Западной Сибири и Поволжья «Биохимия: от исследования молекулярных механизмов - до внедрения в клиническую практику и производство», г. Оренбург, 2003; конференции молодых ученых России с международным участием «Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины», Москва, 2004; I Всероссийской научно-практической конференции с международным, участием «Биоэлементы», г. Оренбург, 2004; II Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана», ИБВВ РАН, п. Борок, 2004; Областной выставке научно-технического творчества молодежи «НТТМ-2005»

Оренбург, 2005; Всероссийской выставке научно-технического творчества молодежи «НТТМ-2005», Москва, 2005.

По теме диссертации опубликовано 11 печатных работ, из них 2 журнальные статьи, получено положительное решение на изобретение «Способ оценки степени очистки сточных вод от хрома, цинка, меди» от 20 января 2005 на заявку №2003126248/13 (028088).

Заключение диссертации по теме «Биологические ресурсы», Минакова, Виктория Валерьевна

129 ВЫВОДЫ

1. Ретроспективный анализ литературных данных и собственных исследований выявил дигрессивные сукцессионные изменения в малакофауне р. Урал: произошло обеднение биоразнообразия двустворчатых моллюсков с 17-ти видов до 4-х и смена господствующих видов (исчезли ранее господствующие виды Sphaeriastrum rivicola, Euglesa supina, их место1 занял вид Unio pictorum).

2. Микроборесурс р. Урал представлен 26 родами, 16 видами; относящимися к 9 таксономическим группам; выявлена сезонная динамика в бактериальном разнообразии,- в весенне-летний период постоянно присутствовали микроорганизмы 4-х родов (Enterobacter, Proteus, Pseudomonas, Providencia), а в осенний период бактерии 3-х родов {Arthrobacter, Cardiobacterium, Nocardia).

3. В структуре бактериоресурсов р. Урал представлена как автохтонная микрофлора (роды- Caulobacter и Artrobacter), так и аллохтонная (роды Escherichia, Klebsiella, Staphylococcus, Enterobacter, Cardiobacterium и др.) и прослеживается сукцессионная замена автохтонной микрофлоры на аллохтонную; в бактериоценозах преобладают кокковые (49%) и палочковидные (14%) формы бактерий над нитевидными (0,5%).

4. Экстракты всех тканей двустворчатых моллюсков A. cygnea и U. pictorum проявляют лизоцимную активность; наибольшая лизоцимная активность наблюдается в экстрактах жаберной ткани (1,7 - 4,1 ед./мг белка), при этом активность фермента в 4,7 - 6,5 раз ниже у моллюсков A. cygnea по сравнению с U. pictorum; изменение JIA жаберной-ткани двустворчатых моллюсков имеет выраженный сезонный характер с максимумом в августе (0,9 и 5,6 ед./мг белками минимумом в мае (0,2 и 1,0 ед./мг белка).

5. Имется прямая корреляционная зависимость между численностью са-профитов в воде и уровнем лизоцимной активности жаберной ткани (Ккорр. = 0,99) и обратная корреляционная связь между обсемененностью воды и обсе-мененностью поверхности жабр моллюсков (Ккорр. = - 0,88); установлено, что высокий уровень лизоцимной активности жаберной ткани моллюсков снижает концентрирование сапрофитных бактерий на их поверхности (FQcpp=-0,93).

6. Обоснована система управления микроборесурсным потенциалом пресных водоемов, основанная на сопряженном взаимодействии «уровня лизоцим-ной активности двустворчатых моллюсков <=> уровня численности бактерий в водоеме»: высокая обсемененность воды водоема стимулирует повышение уровня JIA моллюсков, а это, в свою очередь, вызывает повышение процесса лизиса бактерий на поверхности жабр и последующую их элиминацию из воды (снижение микроборесурсного потенциала), в то время как падение численности бактерий в воде ведет к понижению.уровня JTA моллюсков, замедляет лизис сапрофитов на их жабрах и снижает процесс элиминации бактерий из водоема (повышение микроборесурсного потенциала).

7. Получен лизоцим двустворчатого моллюска A. cygnea; температурные оптимумы лизоцимов моллюсков A. cygnea и U. pictorum совпадают и лежат в пределах 20 — 25°С; оптимумы рН активности исследуемых ферментов также практически совпадают: рН 5,25 (A. cygnea), рН 5,0 (U. pictorum). Вместе с тем, выявленььнекоторые отличия в физико-химических свойствах лизоцимов моллюсков разных видов (лизоцим моллюсков A. cygnea проявляет активность в узком диапазоне рН - от 3,5 до 6,5, не термостабилен, т.к. не выдерживает кипячение в слабокислой среде даже в течение 30 секунд). Лизоцимы моллюсков A. cygnea и U. pictorum действуют на широкий спектр грамположительных и грамотрицательных бактерий, но в отношении последних в 2 — 4 раза активнее яичного лизоцима.

8. Разные виды двустворчатых моллюсков обладают различной способностью к аккумуляции тяжелых металлов, что отражают рассчитанные коэффициенты их биологического накопления моллюсками (Kd), при этом, чем выше значение Kd, тем выше аккумуляция металла:

- для U. pictorum - KdCd (20)^KdCu (48)->KdNi (66)->KdZn (547)->KdMn (2072);

- для A. cygnea - Kdcd (57) ->KdNi(67)->KdCu(156) ->KdZn (321) ->KdMn (1428).

9. Изменение лизоцимной активности моллюсков под токсическим воздействием металлов носит характер классической синусоидной кривой и подчиняется теории стресса; характер зависимости «доза — эффект» для каждого вида моллюсков специфичен, т.к. однотипная ответная реакция для вида A. cygnea наблюдается при превышении ПДК по металлам в 10 раз, а для вида U. pictorum - в 100 раз.

10. Выявленные изменения лизоцимной активности моллюсков как антибактериального фактора в условиях токсического загрязнения воды тяжелыми металлами свидетельствует о возможности нарушения системы управления бактериоресурсным потенциалом пресных водоемов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Форма JVs ОНО -201

Фндш'ллиплисдужил u попппиии^ктуллмюйс'оигтниноа'п. L 0 ппЬ /UuD

11ЛТ1-1ГГЛМ И ТОМЛ1Ч II.IM il 1ЛКЛМ

Ч>КД.\СГЛ.1И»ПЫЙ ИНСТИТУТ ПРОМЫШЛЕННОЙ СОБСТВЕННОСТИ xw

1>срсжконскйя nafv, .40, кори. I. Мискп;). Г-5Ч, ГСП-5. 12.1У95

ГТбОООО, г. Оренбург,

Телефон 2<10 fit) 15. Телекс 1 MS 18 ПДЧ. Факс [phone] ул. CoBCTCKtUl, 6,

Оренбургская Государственная медицинская

На № - от - академия, патентный о тдел

21) Наш № 2003126248/13(028088)

При переписке просим ссыкши.ся пи помер тяти и | споГш/шнь Липу попучения данной корреспонденции . j

V Е 1L1 К II И 1С О В Ы Д Л Ч Е

ПАТЕНТА НА ИЗОБРЕТЕНИЕ (21) Заяпка № 2003126248/13(028088) (22) Дата подачи заяпкн 27.08.2003

2<1) Дам начала отсчета срока дснстнпя патента 27.08.2003 (85) Дата качала рассмотрения международной заявки па национальной фазе

ПРИОРИТЕТ УСТАНОВЛЕН ПО ДАТЕ

0 (22) нодамп заяпкн 27.08.2003

23) поступления дополнительных материалов от к ранее поданной заявке № от

62) □ приоритета изобретения но первоначальной заявке № от из которой данная заявка выделена подачи первоначальной заявки № от , из которой данная заяпка выделена (66) подачи ранее поданной заявки № от (30) подачи нерпой заявки и государстве-участнике Парижской конвенции

31) Номер (32) Дата подачи) (33) Код Пупкт(ы) нерпой (ых) заявкп(ок) псрпон(ых) заяпки(ок) страны формулы

1. 2. 3.

86) Заяпка №РСТ/ (96) Заяпка №ЕА

87) Номер публикации п дата публикации заяпкн РС.Т

72) Лвтор(ы) Содовых Г.Н., Рябцевп Н.А., Мииакова 13.В., RU

А9Ж1Л>

73) ГIатентооблалатель(и) Оренбургская Государственная медицинская академияуЯи уктать код стра

51) Mi iK 7 С 02 F 3/34, С 12 Q 1/04,G01 N33/18//(С 12Q 1/04,С 12 R 1:00)

54) Название изобретения Способ оценки степени очистки сточных вод от хрома, цинка, меди

01 02 дом 19.11.2004

133701 I ft-*/ "<t i>f4,/'

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Минакова, Виктория Валерьевна, 2005 год

1. Алекин О.А. Методы исследования физических свойств и химического состава воды /ОА. Алекин // Жизнь пресных вод. М.-Л.: АН СССР, 1959. -Т. 4, ч. 2-С. 346-369.

2. Алексеев А.Н. К вопросу о бактерицидном факторе желудочно-кишечного тракта блох /А.Н. Алексеев, В.А. Бибикова, Н.М. Хрусцелевская //Проблемы дезинфекции и стерилизации. М. - 1969. - Вып. 20. - С. 367 - 371.

3. Алемов С.В. О создании искусственных поселений мидий в целях гидробиологической очистки морских нефтесодержащих вод /С.В. Алемов //Искусственные рифы для рыбного хозяйства: Тез. докл. — М.: ВНИРО. -1987.-С. 69-71.

4. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюсков /А.Ф. Алимов //Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 96. - 1981. - 248 с.

5. Багнюк В.М. Исследование экологической роли литических бактерий в активном иле /В.М. Багнюк, О.А. Закордонец //Доклады АН СССР. 1980. - Т. 254, №4.- С. 1018-1021.'

6. Багнюк В.М. Литические бактерии в активном иле станции биохимической очистки сточных вод /В.М. Багнюк, Л.С. Новоженко, О.А. Закордонец //Микробиологический журнал. 1983. - Т. 45, № 2. - С. 15 -21.

7. Балабанова JI.В. Ультраструктура клеток иммуной системы карпа Cyrpinus carpio в норме и при иммунизации /Л.В. Балабанова, Е.А. Заботкина //Цитология. 1988. - Т. 39, № 8. - С. 657 - 661.

8. Ю.Банникова О.М. Микробиологические превращения соединений фосфора и металлов в природных и сточных водах: Дисс. канд. биол. наук /О.М. Банникова. Пермь, 1998. - 114 с.

9. Бедова П. В. Использование моллюсков в биологическом мониторинге состояния водоемов /П. В. Бедова, Б. И. Колупаев //Экология. 1998. — № 5. — С. 410-411.

10. Бергер В .Я. Методологические аспекты изучения адаптивных явлений /В.Я. Бергер //Вопросы теории адаптации. Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1987. -Т. 160.-С. 13-30.

11. Березов Т.Т. Биологическая химия: Учебник /Т.Т. Березов, Б.Ф. Коровкин. -М.: Медицина, 1998. 704 с.• М.Биргер Т.И. Метаболизм водных беспозвоночных в токсической среде /Т.И, Биргер. Киев: Наукова думка, 1972. - 456 с.

12. Боев В.М. Гигиеническая характеристика влияния антропогенных и природных геохимических факторов на здоровье населения Южного Урала /В.М. Боев // Гигиена и санитария. 1998. - № 6. - С. 3 - 8.

13. Боев В.М. Химические канцерогены среды обитания и злокачественные новообразования /В.М. Боев' В.Ф. Куксанов, В.В. Быстрых. М.: Медицина, 2002.-342 с.

14. Браун А.Д. Неспецифический адаптационный-синдром клеточной системы /А.Д. Браун, Т.П. Моженок. Л.: Наука, 1987. - 232 с.

15. Булашов Ф.Я. Влияние подогретых вод на санитарный режим водоема /Ф.Я. Булашов, Н.Ф. Лоскутов, Ю. Т. Лошаков // Мат-лы второго симпозиума. -Борок, 1974.-С. 24-26.

16. Бульон В.В.Структура и функция микробиальной «петли» в планктоне озерных экосистем / В.В. Бульон // Биология внутренних вод. — 2002. №2. - С. 5-14.

17. Бунич П.Г. Ресурсно-экологические проблемы Мирового океана /П.Г. Бунич // Проблемы экономики моря. Киев: Институт экономики АН УССР, 1978. -Вып.7. — С. 19-28.

18. Бухарин О.В. Лизоцим и его роль в биологии и медицине /О.В. Бухарин, Н.В. Васильев. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1974. - 208 с.

19. Бухарин О.В. Патогенные бактерии в природных экосистемах /О.В. Бухарин, В.Ю. Литвин. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. - 270 с.

20. Быстрых В.В. Гигиеническая оценка влияния питьевой воды на здоровье населения /В.В.Быстрых //Гигиена и санитария. 1998. - № 6. - С. 20 -22.

21. Быстрых В.В. Комплексная гигиеническая оценка факторов риска отдаленных последствий антропогенного воздействия: Автореф. дисс. д-ра мед. наук /В.В. Быстрых. — Оренбург, 2000. 42 с.

22. Валявская Г.И. Современные эколого-гигиенические проблемы загрязнения моря /Г.И. Валявская, А.А. Рыбак // Экологическое состояние рекреационной зоны юга европейской части СССР: Тез. док. Тбилиси, 1990. - С. 77 - 78.

23. Вернадский В.И. Живое вещество /В.И. Вернадский. -М.: Наука, 1978. 358 с.

24. Ветров А.С. География Оренбургской области /А. С. Ветров, Н. В. Попов. -Челябинск: ЮУКИ, 1971. 73 с.

25. Виселина» Т. Н. Изменение активности ферментов углеводного обмена у моллюсков под действием кадмия /Т. Н. Виселина, О. Н. Лукьянова // Биология моря. 2000. - Т. 26, № 4. - С. 278 - 280:

26. Вихман А.А. Системный анализ иммунологической реактивности рыб в условиях аквакультуры /А.А. Вихман. -М.: Экспедитор, 1996. 176 с.

27. Воронцовский П. А. Материалы к познанию моллюсков окрестностей г. Оренбурга /П. А. Воронцовский //Тр. Общества изучения Киргизского края. 1922. - Вып. III. - С. 31 - 39.

28. Воронцовский П. А. Материалы к изучению фауны моллюсков (mollusca) окрестностей города Оренбурга /П. А.Воронцовский //Изв. Оренбургского отд. ИРГО. 1912. - Вып. XXIII. - С. 23 - 25.

29. Воскресенский К.А. Пояс фильтраторов как биологическая система моря /К.А. Воскресенский //Тр. ГОИН. 1948. - Вып. 6, № 18. - С. 55 - 119.

30. Вьючинский К.К. Оценка действия веществ на водные организмы с учетом фазности токсичности /К.К. Вьючинский, Щербаков Ю.А. //Теоретические проблемы водной токсикологии. Норма и патология. М.: Наука, 1983. - С. 36-41.

31. Галаев И.Ю. Новые методы аффиной очистки белков /И.Ю. Галаев, Б. Мат-тиассон //Биохимия. 1997. - Т. 62, № 6. - 669 - 676.

32. Галактионов В.Г. Очерки эволюционной иммунологии /В.Г. Галактионов. — М.: Наука, 1995.-256 с.

33. Гаретова JI.A. Потенциальная активность микробных сообществ донных отложений р. Амур к деструкции нефти и монофенола /JI.A. Гаретова // Меж-дунар. конф. «Экол. пробл. бассейнов круп, рек»: Тез. докл. Тольятти, 1998.- С. 130.

34. Герлах С.А. Загрязнение морей: Диагноз и терапия /С.А. Герлах. JL: Гид-рометеоиздат, 1985.-263 с.

35. Говорин И.А. Влияние подводного выпуска коммунально-бытовых стоков на бактериологические характеристики прибрежных вод в северо-западной части Черного моря /И.А. Говорин, В.В. Адобовский //Гигиена и санитария. -1992.-№2.-С. 20-22.

36. Говорин И.А. Роль двустворчатых моллюсков в очищении морской среды от бактериального загрязнения /И.А. Говорин //Биология моря. 2000. - Т. 26, № 2. - С. 77-85.

37. Говорин И.А. Роль черноморских мидий в процессе элиминации аллохтон-ных бактерий из морской среды /И.А. Говорин //Гидробиол. журн. 1991. -Т. 27, №4.-С. 33 -38.

38. Голиков А.Н. Угнетение и стимуляция как фазы процесса адаптации /А.Н. Голиков, Н.В. Голиков //Вопросы теории адаптации. Труды Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1987. - Т. 160. - С. 4 - 12.

39. Диксон М. Ферменты /М. Диксон, Э. Уэбб. М.: Мир, 1982. - Т. 1.-387 с.

40. Дин Р. Процессы распада в клетке /Р. Дин. М.: Мир, 1981. - 120 с.

41. Догель В. А. Зоология беспозвоночных животных /В. А. Догель. М.: Высш. шк., 1975.-560 с.

42. Досон Р. Справочник биохимика /Р. Досон, Д. Эллиот, У. Эллиот, К. Джонс. -М.: Мир, 1991.-544 с.

43. Драбкин Б.С. Гидробиология реки Урал /Б.С. Драбкин. Челябинск: ЮжноУральское книж. изд-во, 1971. - 102 с.

44. Драбкова В.Г. Микробиологические показатели интенсивности процессов самоочищения озерных вод / В.Г. Драбкова. Самоочищение воды и миграция загрязнений по трофической цепи. М.: Наука, 1984. - С. 55 - 60.

45. Ермольева З.В. Лизоцим /З.В. Ермольева7/Успехи современной биологии. — 1938. Т. 9, № 1. - С. 5 - 8.

46. Жадин В. И. Моллюски пресных вод СССР /В. И. Жадин. М., Л.,: Изд-во АН СССР, 1952.- 450 с.

47. Жадин В.И. Пресноводные моллюски СССР /В.И. Жадин. Л.: Ленснабтех-издат, 1954.-200 с.

48. Жадин В.И. Реки, озера, водохранилища СССР, их фауна и флора /В.И. Жадин, С.В. Герд.-М.: Учпедиз., 1961. 135 с.

49. Жужиков Д.П., Ульченко В.М. Лизоцим термитов /Д.П. Жужиков, В.М. Ульченко //Тр. энтомол. сектора. 1972. - Вып. 2. - С. 179- 185.

50. Кадмий: экологические аспекты //Гигиенические критерии состояния окружающей среды 135. Женева: Всемирная организация здравоохранения, 1994.- 160 с.

51. Карнаухова И. В. Лизоцимный фактор пресноводного двустворчатого моллюска- U. pictorum: выделение, характеристика, функции: Дисс. канд. биол. наук /И. В. Карнаухова. — Оренбург, 2000. 110 с.

52. Козиненко И.И. Гуморальные факторы неспецифической защиты рыб /И.И. Козиненко, Н.М. Исаев, И.А. Балахнин //Вопр. ихтиологии. 1999. — Т. 39, №3.-С. 394-400.

53. Кокряков В.Н. Биология антибиотиков животного происхождения /В.Н. Кокряков. СПб.: Наука, 1999. - 162 с.

54. Константинов А.С. Общая гидробиология /А.С. Константинов. М.: Высшая школа, 1986.-470 с.

55. Кузнецов С.И. Микробиологические процессы в водоемах и озерах /С.И. Кузнецов, А.И. Саралов, Т.Н. Назина. -М.: Наука, 1985. 213 с.

56. Купер Э. Сравнительная иммунология. /Э.Купер. М.: Мир, 1980. - 422 с.

57. Куюкина М.С. Антибиотикочувствительность алканотрофных родококков и возможные пути формирования их неспецифической антибиотикорезистент-ности: Дисс. канд. биол. наук /М.С. Куюкина. Пермь, 1997. - 174 с.

58. Лаптева Н.А. Морфологическая характеристика и численность нитчатых микроорганизмов в пресных водоемах /Н.А.Лаптева, О.А. Дульцева // Инф. бюлл. ИБВВ. 1986. - № 70. - С. 15 - 19.

59. Ломакин М.С. Иммунобиологический надзор /М.С. Ломакин. М.: Медицина, 1990.-256 с.

60. Лукьяненко В. И. Токсикология рыб /В. И. Лукьяненко. М.: Высш. шк., 1967.-245 с.

61. Лукьяненко В.И. Иммунология рыб: врожденный иммунитет /В.И. Лукьяненко. М.:Агропромиздат, 1989.-271 с.

62. Лукьяненко В.И. Общая ихтиотоксикология /В.И. Лукьяненко. М.: Гидро-метеоиздат, 1983. — 415 с.

63. Львович М.И. Мировые водные ресурсы и их будущее /М.И. Львович. М.: Мысль, 1974.-448 с.

64. Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод /А.В. Макрушин. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. -389 с.

65. Малофеева Э.В. Сезонные изменения некоторых показателей естественной резистентности организма: Дисс.канд. биол. наук /Э.В. Малофеева. Челябинск, 1971.-124 с.

66. Мартынова Е.Г. Бентос реки Урал в районе Оренбурга /Е.Г. Мартынова //Гидробиол. журн. 1967. - № 3. - С. 66 - 69.

67. Микряков В.Р. Влияние солей некоторых тяжелых металлов на картину белой крови молоди ленского осетра Acipenser baeri Brandt /В.Р. Микряков, Т.Б. Лапирова //Вопр. ихтиологии. 1997. - Т. 37, № 4. - С. 538 - 542.

68. Микряков В.Р. Клеточные основы иммунитета рыб /В.Р. Микряков, Л.В. Балабанова //Физиология* и паразитология пресноводных животных. Л.: Наука, 1979.-С. 105- 124.

69. Миловидова Н.Ю. Черноморский макрозообентос в санитарно-биологическом аспекте /Н.Ю. Миловидова, Л.Н. Кирюхина. Киев: Наукова думка, 1985.- 104 с.

70. Миронов О.Г. К вопросу об использовании гидробионтов в борьбе с загрязнением моря /О.Г. Миронов //Гидробиол. журн. — 1985. — Т.2Г, № 5. С. 24 - 28.

71. Миронов О.Г. Мидии как элемент гидробиологической системы очистки загрязненных морских вод /О.Г. Миронов //Водн. ресурсы. — 1988. — № 5. С. 104-111.

72. Мисетов И.А. Факторы персистенции бактериофлоры воды и их использование в санитарно-гигиенической практике: Автореф. дисс.канд. биол. наук /И.А. Мисетов. Оренбург, 1999. - 19 с.

73. Можаев Е.А. Биомониторинг металлов /Е.А. Можаев, А.Н. Литвинов //Гигиена и санитария. 1988. - № 7. — С. 53 - 56.

74. Мориг В. Значение лизоцима в антибактериальном иммунитете насекомых /В. Мориг, Б. Месснер • //Журнал общей биологии. М. - 1969. - Т. 30, № 1. -С. 62-72.

75. Мур-Д. Тяжелые металлы в природных водах. Контроль и оценка влияния /Д. Мур, С. Рамамурти. М.: Мир, 1987. - 250 с.

76. Небел Б. Наука об окружающей среде /Б. Небел. М.: Мир, 1993. - Т. 1. - 420 с.

77. Немова Н!Н. Влияние некоторых токсических факторов на лизосомальные протеиназы пресноводных рыб /Н.Н. Немова, B.C. Сидоров //Гидробиол. журн. 1990. - Т. 16, № 4. - С. 69 - 73.

78. Немцева Н. В. Микробиологическая характеристика биоценотических взаимоотношений гидробионтов и ее значение в санитарной оценке водоемов: Автореф. дисс. д-ра мед. наук /Н. В. Немцева. Челябинск, 1998. - 38 с.

79. Нефедова Е.М. Роль лизоцима гидробионтов в процессах самоочищения водоемов: Дисс. . канд. биол. наук /Е.М. Нефедова. Оренбург, 2001. - 174

80. Ыижегородова Л.Е. Бактериальная флора мидий Одесского залива /Л.Е. Ни-жегородова, Л.М. Нидзвецкая //Гидробиол. журн. 1980. - Т. 16, № 1. - С. 85-89.

81. Нижегородова JI.E. Влияние стока реки Дунай на микробиоценоз северозападной части Черного моря /Л.Е. Нижегородова, Л.М. Нидзвецкая /ЯП Всесо-юз. конф. по морской биологии: Тез. докл. Киев, 1988. -Ч. 2. - С. 126 - 127.

82. Никаноров A.M. Биомониторинг тяжелых металлов в пресноводных экосистемах/A.M. Никаноров, А.В. Жулидов. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - 312 с.

83. Никитина Л. П. Моллюски р. Урала и его притоков /Л. П. Никитина, В. М. Кононова, Е. Г. Мартынова //Гидробиол. журн. 1974. - Т. X, №. 2. - С. 76 - 79.

84. Николайкин Н.И. Экология: учеб. Для вузов /Н.И. Николайкин, Н.Е. Нико-лайкина, О.П. Мелехова. М.: Дрофа, 2003. - 624 с.

85. Новиков Ю.В. Методы исследования качества воды водоемов /Ю.В. Новиков, К.О. Ласточкина, З.Н. Болдина. -М.: Медицина, 1990.-400 с.

86. Определитель пресноводных беспозвоночных СССР (планктон и бентос). -Л.: Гидрометеоиздат, 1977. — 360 с.94.0стерман Л.А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот /Л.А. Остерман. -М.: Наука, 1981. 163 с.

87. Павлова Е.С. Моллюски-индикаторы миграции и распределения металлов в шельфовых экосистемах /Е.С. Павлова //Док. МОИП: Зоол. и ботан. М.: Изд-во МГУ. - 1987. - С. 24 - 26.

88. Панин Л.Е Биохимические механизмы стресса /Л.Е. Панин. Новосибирск: Высшая школа, 1983. - 232 с.

89. Пешкур Т.А. Оптимальные условия эффективного извлечения цезия бактериями рода Rhodococcus /Т.А. Пешкур //Охрана природы и здоровья человека: сб. тезисов. Оренбург: ОГМА, 2000. - С. 50 - 52.

90. Плецитый Д.Ф. Биологическая роль лизоцима и его лечебное применение /Д.Ф. Плецитый. Караганда: Наука, 1972. - 167 с.

91. Погорелова Н. П. Микробиологическая оценка загрязнения водных объектов дельты волги /Н. П. Погорелова, JL В. Ларцева, А. В. Бойко, И. Е. Смирнова, Т. М. Жигарева, Л. А. Журавлева, Е. Н. Меркина //Гигиена и санитария. 1993. - №7. - С. 35 -38.

92. Подборонов В.М. Иммунные реакции организма клещей О. papillipes на введение бактерий и фагов /В.М. Подборонов, В.М. Бондаренко, В.В. Евдокимов //Паразитология. 1982. - Т. 16, № 3. - С. 238 - 241.

93. Подборонов В.М. Изучение действия лизоцима аргасовых клещей на клетки линии Нер-2 /В.М. Подборонов, В.М. Бондаренко, И.М. Гроховская, Т.П. Журавлева, Т.А. Ревина, И.А. Курбатова // Антибиотики. 1978. - № 8. -С. 726-731.

94. Попов А.П. Множественные формы ферментов живородки речной как маркеры токсического загрязнения воды: Дисс.канд. биол. наук /А.П. Попов. М, 2002. - 171 с.

95. Разумов А.С. Микробиальные показатели сапробности водоемов, загрязненных промышленными сточными водами. 111. О систематике нитчатых бактерий /А.С. Разумов // Микробиология. 1961. - Т. 30, вып. 6. - С. 1088 - 1096.

96. Рамад Ф. Основы прикладной экологии /Ф. Рамад. Л: Гидрометеоиздат, 1981.-544 с.

97. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы) /Н.Ф. Реймерс. М.: Россия молодая, 1994. - 367 с.

98. Родина А.Г., Кузьмицкая Н.К. Численность бактериопланктона в реке Неве и ее притоках /А.Г.Родина, Н.К. Кузьмицкая //Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. -1968.-Т. 45.-С. 231-242.

99. Романенко В.И. Микробиологические показатели качества воды и методы их определения /В.И. Романенко //Водные ресурсы. 1979. - № 6. - С. 139 — 153.

100. Ротт Г. М. Содержание металлтионеинов у пресноводных моллюсков, обитающих в водоемах средней полосы России /Г. М. Ротт, В. А. Романцова, Б. И. Сынзыныс //Экология. 1999. - № 4. - С. 306 - 308.

101. Русин В, Я. Механизмы повышения неспецифической сопротивляемости организма /В. Я. Русин //Актуальные вопросы промышленной токсикологии. 1970.-№ 4.-С. 108- 127.

102. Русинова О.С. Сезонные изменения активности глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы в тканях черноморской мидии /О.С. Русинова //Гидробиол. журн. 1999. - Т. 35., № 2. - С. 69 - 73.

103. Саенко Г.Н. Металлы и галогены в морских организмах /Т.Н. Саенко. — М.: Наука, 1992.-199 с.

104. Саенко Г.Н. Роль марикультуры в охране биосферы /Т.Н. Саенко //Междунар. симпоз. по современным проблемам марикультуры в социалистических странах: Тез. докл. Большой Утриш, 1989. - С. 17-18.

105. Самуилов В.Д. Программируемая клеточная смерть /В.Д. Самуилов //Биохимия. 2000. - Т. 65, Вып. 8. - С. 1029 - 1046.

106. Северин Е.С. Биохимия /Е.С. Северин, Т.А. Алейникова, Е.В. Осипов. — М.: Медицина, 2000г. 356 с.

107. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме /Г. Селье. М.: Медицина, 1960.-254 с.

108. Скопцова Г.Н. Роль зообентоса в самоочищении воды водохранилища /Г.Н.Скопцова. Самоочищение воды и миграция загрязнений по трофической цепи. -М.: Наука, 1984. С. 81 - 85.

109. Скоупс Р. Методы очистки белков /Р. Скоупс. М.: Мир, 1985. - 358 с.

110. Смирнова Н.Ф. Экологическая характеристика некоторых массовых видов двустворчатых моллюсков в районе Костромской ГРЭС /Н.Ф. Смирнова //Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов: Сб. тр. Борок, 1974. - С. 168 - 170.

111. Соловых Г. Н. Система лизоцим-антилизоцим микроорганизмов в формировании водных сообществ пресных водоемов: Дисс. д-ра биол. наук /Г. Н. Соловых. — Челябинск, 1995. 216 с.

112. Сорокин Ю.И. Бактерии как пища фауны кораллового рифа /Ю.И. Сорокин //Океанология. 1972. - Т. 12, № 2. - С. 195 - 204.

113. Сорокин Ю.И. Количественное исследование пищевой роли морского бактериопланктона /Ю.И. Сорокин, Т.С. Петипа, Е.В. Павлова //Океанология. 1970. - Т. 10, № 2. - С. 332 - 340.

114. Степановских А.С. Общая экология /А.С. Степановских. М.: ЮНИТИ, 2001.-509 с.

115. Страйер Л. Биохимия /Л. Страйер. М.: Мир, 1994. - T.I. - 287с.

116. Строганов Н. С. Моделирование возможных изменений экосистемы при загрязнениях по чувствительности гидробионтов к токсикантам /Н. С. Строганов //Влияние загрязняющих веществ на гидробионтов и экосистемы водоемов.-Л. 1979. - С. 142-Г49.

117. Строганов Н. С. Некоторые общие вопросы анализа действия оловоорга-нических соединений на гидробионтов /Н. С. Строганов /Юловоорганические соединения и жизненные процессы гидробионтов. М. -1975.-С. 241 -259.

118. Строганов Н. С. Токсикология водных животных в связи с действием сточных промышленных вод на водоем /Н. С. Строганов //Зоол. журн. -1940. Т. 19, № 4. - С. 566 - 579.

119. Субботкина Т.А. Активность лизоцима в тканях осетра и белуги в при-плотинной зоне Волгоградской ГЭС /Т.А. Субботкина //II симп. По экол. биохимии рыб: Тез. докл. Ярославль, 1990. - С. 244 - 246.

120. Теплова С.Н. Биохронометрия сывороточного лизоцима кроликов /С.Н. Теплова. Факторы естественного иммунитета при различных физиологических и патологических состояниях. М: Наука, 1972. - С. 57 - 60.

121. Ткачева Р.И. Динамика санитарного состояния речной и морской воды в условиях южной зоны РСФСР /Р.И. Ткачева, М.Н. Строев, В.И. Серенко //Экологическое состояние рекреационной зоны юга европейской части СССР: Тез. док. Тбилиси, 1990. - С. 83 - 84.

122. Трунова О.Н. Взаимоотношения простейших и патогенной микрофлоры в непроточных водоемах. // Ветеринария. 1971. № 4. - С. 28-30.

123. Устинова Г.М. Характеристика мактофитно-бактериальных взаимоотношений в водных биоценозах: Дисс.канд. биол.наук /Г.М. Устинова. Оренбург, 2004.-150 с.

124. Фабарисова Л.Г. Разработка способа микробиологического контроля температуры тепловых сбросов электростанций в водоемы-охладители: Авто-реф. дисс. канд. биол. наук /Л.Г. Фабарисова. Оренбург, 2000. - 24 с.

125. Флеров Б. А. Изучение адаптации гуппи к фенолу /Б. А. Флеров //Гидробиологический журнал. 1970. - № 3. - С. 104 - 106.

126. Флоренсов В. А. Очерки эволюционной иммуноморфологии /В.А.Флоренсов, И.М. Пестова. — Иркутск: Изд-во Иркутск, ун-та, 1990. — 248 с.

127. Хоулт Дж. Определитель бактерий Берджи /Дж. Хоулт, Н. Криг, П. Снит, Дж. Стейли, С. Уильяме. М.: Мир, 1997. - в 2-х томах, 799 с.

128. Хочачка П. Биохимическая адаптация /П. Хочачка, Д. Сомеро. М.: Мир, 1988.-567 с.

129. Христофорова Н.К. Биоиндикация ■ и мониторинг загрязнения морских вод тяжелыми металлами /Н.К. Христофорова. М.: Мир, 1989. - 267 с.

130. Челомин В. П. Биохимические механизмы адаптации мидии Mytilus tros-sulus к ионам кадмия и меди /В. П. Челомин, Н. Н. Бельчева,- М. В. Захарцев //Биология моря. 1998:-Т. 24, № 5.-С. 319-325.

131. Черкасов И.А. Усовершенствованный способ выделения лизоцима методом фермент-субстратной хроматографии /И.А. Черкасов, Н.А. Кравченко //Биохимия.-1969.-Т. 33, №5.-С. 1089- 1091.

132. Чибилев А.А. Физико-географический очерк /А.А. Чибилев //Степной заповедник «Оренбургский». Екатеринбург, 1996. С. 19 - 27.

133. Шевкунова B.C. Фагоцитарные реакции и бактерицидное действие гемолимфы насекомых /В.С.Шевкунова //Изв. Сибирского отделения АН СССР. Сер. паразитол. 1968. - № 5. - С. 90 - 941

134. Шилов И.А. Экология: учеб. для биол. и мед. спец. вузов /И.А. Шилов. -М.: Высшая шк., 2001.-512 с.

135. Шкорбатов Г.Л. Методы изучения двустворчатых моллюсков /Г.Л. Шкор-батов, Я.И. Старобогатов. Л.: Зоологический ин-т АН СССР, 1990. - 205 с.

136. Шостак Е.И. Характеристика ответных реакций актинобактерий рода Rhodococcus на воздействие факторов водной среды: Дисс. канд. биол. наук /Е.И. Шостак. 2004. - 164 с.

137. Щербак В.П. Защитные реакции гемолимфы клопов /В.П.Щербак, Л.Ф. Ромашева, Э.Р. Видомский //Изв. АН Кирг. ССР. 1972. - № 4. - С. 76 - 79.

138. Экологические проблемы Верхней Волги: Коллективная монография. — Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001. 427 с.

139. Amouroxs J.-M. Preliminary study on the consumption of dissolved organic matter (exudates) of bacteria and phytoplankton by marine bivalve Venus verrucosa /J.-М. Amouroxs //Mar. Biol. 1984. - V. 82, № 2. - P. 109 - 112.

140. Anigstein L. Antibakterial activity of a substance present in ticks (Ixodoidae) of Texas /L. Anigstein, D.M. Whitney, D.W. Mick //Nature. 1950. - V. 166. - P. 141 - 145.

141. Avery S.V. Preliminary study on the consumption of dissolved organic matter (exudates) of bacteria /S.V. Avery, G.A. Codd, G.M. Gadd //J. Gen. Microbiol. -1992.-V. 137.-P. 405-413.

142. Bachali S. Philogenetic analysis of invertebrate lysozymes and the evolution of lysozyme function /S. Bachali, M. Jager, P. Jolles, A. Fiala-Medioni //J. Mol. Evol. 2002. - V. 54. - P. 652 - 664.

143. Bernard F.R. Uptake and elimination of coliform bacteria by four marine bivalve mollusks /F.R. Bernard //Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1989. - № 46. - P. 1592 - 1599.

144. Birkbeck Т.Н. Characterization of the lysozyme of Mytilis edulis /Т.Н. Birk-beck, I.G. McHenry //Mar. Biol. 2000. - V. 22, № 5. - P. 7 - 14.

145. Birkbeck Т.Н. Degradation of bacteria by Mytilis edulis /Т.Н. Birkbeck, I.G. McHenry //Mar. Biol. 1982. - V. 72, № 1. - P. 7 - 15.

146. Bradley R.W. Acclimation of rainbow trout. Saimo gairdneli Richardson, to zinc: kinetics and mechanism of enhanced tolerance induction /R.W. Bradley, C. Duqiiesnay, J.B. Spragne //J. Fish Biol. 1985. - V. 27. - P. 367 - 379.

147. Brix H. The influence of size upon the concentration of Cd, Cr, Cu, Hg, Pb and Zn in the common mussel (Mutilus edulis) /Н. Brix, J.E. Lyngby //Heavy metals in water organism: Simposia biologica Hungarica. Budapest, 1985. — P. 23 - 28.

148. Capellato M. Fattori di immunita aspecifica nellamolimfa di Bombyx mori /M.Capellato, A. Narpossi //Bull. 1st. Sicdroteah., Milano. 1960. - V. 39. - P. 40-73.

149. Castelli J. Flora bakteriana marine heterotrofika em ostras Mytilis edulis /J. Castelli //Invest. Pesq. 1966. - № 30 - P. 639 - 651.

150. Castro A. Presencia de Salmonella en ostiones /А. Castro, J. Gonsalez, C. Espeleta, J. Can-era //Rev. Cub. Hig. Epidemiol. 1990. - V. 1990, № 1. - P. 88 -93.

151. Cherian M.G. Cellular adaptation in metal toxicology and metallothionein /M.G. Cherian, M. Nordberg //Toxicology. 1983. V. 28. - P. 1 - 15.

152. Chung J.C. Purification and properties of a bacteriolytic enzyme from a soil amoeba Hartmanella glebae /J.C.Chung //Arch. Biochem. Biophys. 1969. - V. 135.-P. 244-252.

153. Clegg I.S. Biochemical adaptations associated with the embryonic dormancy of DNAs /I.S. Clegg //Biochem. Biophys. Res. commun. 1994. - V. 205. - P. 368 -374.

154. Duncan J.T. On a bactericidal principle presant in the alimentary canal of insects and arachnids /J.T. Duncan //Parasitology. 1926. - V. 18, № 2. - P. 238 -252.

155. Eaton D.L. Dose-response effects of various metal ions on rat liver metallothionein, glutathione, heme oxygenase and cyto-chrome P-450 /D.L. Eaton, N.H. Stacey, K. L. Wong, C.D. Klaasen //Toxicoi. Appl. Pharmacol. 1980. - V. 55. — P.393 -402.

156. Flemming A. On a remarcable bacteriolytic element found tissues and secretions /A.Flemming //Proc.Roy.Soc. 1922. - Bd. 93. - S. 306 - 317.

157. Frings H. Antibacterial action of the blood of the large milkweed bug /Н. -Frings, E. Goldberg, J.C. Arentzen //Science. 1948. - V. 108, № 4. - P. 689 - -690.

158. Frings H. Antibacterial action of the blood of the large milkweed bug /Н. Frings, E. Goldberg, J.C. Arentzen //Science. 1948. - V. 108, № 4. - P. 689 -690.

159. Frings H. Antibacterial action of the blood of the large milkweed bug /Н. Frings H., E. Goldberg, J.C. Arentzen //Science. 1948. - V. 108, № 4. - P. 689 -690.

160. Fukino H. Mechanism of protection by zinc against mercuric chloride toxicity in rats: effects of zinc and mercury on glutathione metabolism /Н. Fukino, M. Hirari, Y.M. Hsueh et al. //J.Toxicoi. Environ. Health. 1986. - V. 19. - P. 75 -89.

161. Gauthier M.E. La pollution bakterienne de la Mutilus edulis /М.Е. Gauthier, Y.A. Bryttimayer //Recherche. 1990. - V. 21, № 223. - P. 910 - 912.

162. Hamer D.H. Metallothionein/D.H. Hamer//Annu. Rev. Biochem. 1986. - * V. 55. -P.913 - 951.

163. Hogstrand C. Binding and detoxification of heavy metals in lower invertebrates with reference to metallothionein /С. Hogstrand, C. Haux //Сотр. Biochem. Physiol. 1991.-V, 100-P. 137-141.

164. Hultmark D. Immune reaction in Drosophila and other insects: a model for innate immunity /D. Hultmark //Trends in Genetics. 1993. - V. 9, № 5. - P. 178 -182.

165. Jolles P. Lysozyme from human milk /Р. Jolles, J. Jolles // Nature. — 1961. -V. 192.-P.1187- 1199.

166. Jolles P. Rapports entre la structure et lactivite de quelques lysozymes /Р. Jolles//Bull. Soc. Chim. Biol. 1967.-V. 49, №8. -P. 1001 - 1012.

167. Jolles P. Relations hip between chemical structure and biological activity of -hen-egg-wite lysozyvt and Lysozymes of different species /Р. Jolles // Proc. Roy. -Soc. 1967. -№ 1009.-P. 350-354.

168. Kang Yu.-J. Glutathione is involved in the early cadmium cytotoxicity response in human lung carcinoma cells /Yu.-J. Kang, M.D. Enger //Toxicology. -1988. V. 48. - P. 93 - 101.

169. Klaverkamp J.F. Acclimation to cadmium toxicity by white suckers: cadmium binding capacity and metal distribution in gill and liver cytoso /J.F.Klaverkamp, D.A. Duncan //Environ. Toxicol. Chem. 1987. - V.6. - P.275 - 289.

170. Koch G. Characterization of an Enzyme of Phage T2 as a lysozyme /G. Koch, W. Dreyer //Vyrology. 1958. - № 6. - P. 291.

171. Kosower N.S. The glutathione status of cells /N.S. Kosower, E.M. Kosower //Int. Rev. Cytol. 1978. - V. 54.-P. 109- 160.

172. Krishnakumar P.K. Carotenoid content and tolerance of green mussel Perna viridis (Linnaeus) to acute mercury and zinc toxicity /Р.К. Krishnakumar, R. Damodaran, P.N.K. Nambisan //Indian J. Mar. Sci. 1987. - V. 16. - P. 155 - *

173. ШхЙгег R.I. Ultrasensitive assays for endogenous antimicrobial polipeptides /R.I. Lehrer, M. Rosenman, S. Harwig, R. Jackson, P. Eisenhauer //Journal of Im-mounological Methods. 1991. - V. 137. - P. 167 - 173.

174. Malek E.A. Medical and Economic Malacology /Е.А. Malek, T.C. Cheng. -New York et Londres.: Academie Press. Publ., 1974. 398c.

175. Malke H. Uber des Vorcommen von Lysozym in Insekten /Н. Malke //Z. all-gem. Microbiol. 1965. - Bd. 5, № 1. - P.42 - 47.

176. Meister A. Glutathione /А. Meister, M.E. Anderson //Annu. Rev. Biochem. -1983.-V. 52.-P. 711-760.

177. Mohrig W. Antibacterielles Abwehrsystem im Darmtrakt von Insekten /W. Mohrig, B. Messner //Biol. Rasch. 1969. - Bd.6. - S. 136 - 138.

178. Mohrig W. Lysozym im humoralen Abwehrmechanismus Spezifisch und anspezifisch immunisierter Insectelarven /W. Mohrig, B. Messner //Biol. Rasch. -1967. -Bd.5. S. 181-183.

179. Norman A. A. Multiple genes for lysozyme in birds /А.А. Norman, S. Richard //Arch. Bioch. a. Biophys. 1970. -V. 141, № 2. - P. 656.

180. Perrin D. D. Complex formation of zinc and cadmium with glutathione /D. D.Perrin, A. E. Walt //Biochim. Biophys. Acta. 1971. - V. 230. - P. 96 - 104.

181. Petit J.F., Jolles P. Purification and analysis of human saliva lysozyme /J.F. Petit, P. Jolles // Nature. 1963. - V. 200. - P. 168 - 169.

182. Postal W.S. The binding of copper (II) and zinc (II) to oxidized glutathione /W.S. Postal, E.J. Vogel, C. Young, F.T. Greenawav //J. Inorg. Biochem. 1985. -V. 25.-P. 25-33.

183. Posthuma L. Heavy metal adaptation in terrestrial invertebrates: a review of occurrence, genetics physiology and ecological consequences /L. Posthuma, N. M. Van Straalen //Сотр. Biochem. Physiol. 1993. - V. 106C. - P. 11 - 38.

184. Schumacher H. Neue Erkenntnisse uber die Biochemie des Lysozyms und ihre klinische Bedeutung fur Augenheilkunde /Н. Schumacher //For Fortschr. Augen-heilk. 1958. - Bd. 8, № 2. - S. 142 - 211.

185. Seagrave J.C. Effects of cadmium on glutathione metabolism in cadmium sensitive and cadmium resistant Chinese hamster cell lines /J.C. Seagrave, C.E. Hildebrand, M.D. Enger //Toxicology. 1983. - V.29. - P.101 - 110.

186. Thammasirirak S. Purification and characterization of goose type lysozyme from cassowary (Casuarius casuarius) /S. Thammasirirak, T. Torikata, K. Ta-kami, K. Murata, T. Araki //Biosci. Biotechnol. Biochem. 2001. - V. 65, № 3. -P. 584-592.

187. Thompson R. Lysozyme and relation to antibacterial properties of various tissues and secretions /R.Thompson //Arch. Path. 1940. - V. 30. - P. 1036 - 1134.

188. Tomioka N. Cesium accumulation and growth characteristics of Rodococcus erythropolis CS 98 said Rhodococcus sp. strein CS 402 /N. Tomioka, H. Uchi-yama, O. Yagi //Appl. Env. Microbiol. 1994. - Vol. 60. - P. 2227 - 2231.

189. Tripp M.R. Immunity in invertebrates /M.R.Tripp //Aspects of the Biology of Simbiosis. Baltimore: University Park Press., 1971. - P. 275 - 281.i