Двукрылые семейства Scathophagidae (Diptera) Европейской части России: видовой состав, распространение и морфоадаптивные преобразования яйцеклада тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.05, кандидат биологических наук Овчинников, Андрей Никитич

• Овчинников, Андрей Никитич
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Овчинников, Андрей Никитич

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1 История изучения фауны сем. 8саЛорЬа§1ёае европейской части России

1.2 История изучения строения яйцеклада двукрылых сем. 8саШор11а§1с1ае

1.3 Обзор систем семейства

1.4 Морфология имаго и образ жизни

1.5 Строение личинок и образ жизни

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1 Фаунистические сборы

2.2 Зоогеографический анализ

2.3 Морфологические исследования

2.4 Изготовление иллюстраций

2.5 Сравнительно-морфологический и морфофункциональный анализ строения яйцеклада в семействе

3 ФАУНА И ЗООГЕОГРАФИЯ СЕМ. БСАТНОРНАСШАЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

3.1 Аннотированный список видов сем. 8саШорИа§1ёае

3.2 Зоогеографический анализ фауны

4 МОРФОЛОГИЯ ЯЙЦЕКЛАДА ДВУКРЫЛЫХ

СЕМ. 8САТНОРНАОШАЕ

4.1 Строение скелета яйцеклада

4.2 Строение мускулатуры яйцеклада

5 МОРФОАДАПТИВНЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ ЯЙЦЕКЛАДА ДВУКРЫЛЫХ СЕМ. ЗСАТНОРНАОШАЕ

5.1 Сравнительно-морфологический анализ строения скелета и мускулатуры яйцеклада

5.2 Зависимость между строением яйцеклада, особенностями откладки яиц и биологией личинок

5.3 Эволюционные преобразования яйцеклада в семействе

5.4 Использование морфологических признаков яйцеклада для уточнения системы семейства

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Двукрылые семейства Scathophagidae (Diptera) Европейской части России: видовой состав, распространение и морфоадаптивные преобразования яйцеклада»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

Семейство Scathophagidae (Díptera, Cyclorrhapha) - небольшая (около 300 видов) преимущественно голарктическая группа мух мускоидного комплекса. Большей частью скатофагиды распространены в арктической, неморальной и бореальной зонах в Палеарктическом (220 видов) и Неарктическом царствах. Семейство Scathophagidae включает в себя мелких или среднего размера двукрылых (длина тела от 3 до 12 мм) с вытянутым цилиндрическим брюшком и окраской тела от желтой до черной. Личинки большинства видов — фитофаги, остальные - сапрофаги и хищники. Некоторые виды могут оказаться сельскохозяйственными вредителями. Относительно системы семейства до сих пор нет единого мнения. Разные авторы выделяют 2 или 5 подсемейств. Крайне мало известно о фаунистическом составе представителей сем. Scathophagidae различных регионов России. Оставалась неизученой морфология яйцеклада, хотя даже внешнее строение склеритов у представителей разных родов Scathophagidae существенно различается. Биология личинок Scathophagidae весьма разнообразна, при этом переход личинок в другую трофическую группу связан с формированием новых адаптаций не только у самих личинок, но и у самок для обеспечения откладки яиц в другой субстрат. Актуальным представляется исследование не только склеритов, но и мускулатуры яйцеклада, которое ранее в этом семействе не проводилось. Это позволило впервые выявить основные типы и направления морфофункциональных изменений яйцеклада как формирование новых адаптаций при его взаимодействии со средой для обеспечения освоения новых ниш.

Степень разработанности темы исследования

В Каталог палеарктических двукрылых для территории европейской части СССР К.Б. Городковым [Gorodkov, 1986] было включено 88 видов сем.

8са*1юр11а§1с1ае. Однако до данной работы автора для европейской части России в современных границах документально с опубликованием этикеток подтверждено только 46 видов. Создавшееся различие требовало разрешения, поиска и представления материалов, в первую очередь конкретных местонахождений.

Рисунки и фотографии яйцеклада имелись для небольшого разрозненного перечня видов. Сравнительно-морфологический анализ строения яйцеклада не проводился. Мускулатура яйцеклада ранее у представителей семейства не изучалась. Проблема зависимости строения яйцеклада от особенностей субстрата, используемого самками для откладки яиц, т.е. от образа жизни личинок, как морфофункциональная адаптация, до работ автора вообще не ставилась.

Цель и задачи работы

Целыо настоящей работы было изучение фауны двукрылых семейства 8саЙюрЬ^1с1ае европейской части России и морфоадаптивных преобразований яйцеклада в семействе.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав сем. 8саШор1'1а§1с1ае фауны европейской части России на основе собственных сборов, коллекционных материалов Зоологического института РАН и Зоологического музея МГУ, а также опубликованных данных с указанием точных местонахождений.

2. Провести зоогеографический анализ фауны 8саШор11а§1дае европейской части России с описанием общего распределения фауны и выделением основных типов видовых ареалов.

3. Изучить и описать строение склеритов и мускулатуры яйцеклада у представителей различных родов сем. 8саШор11а§1с1ае с различной биологией личинок с выделением основных типов строения.

4. Провести сравнительно-морфологический анализ строения яйцеклада в семействе и построить морфоадаптационные ряды эволюционных преобразований яйцеклада. Оценить зависимость строения яйцеклада самок от особенностей откладки яиц и биологии личинок.

5. Выявить направления эволюционных преобразований яйцеклада двукрылых в семействе 8са1:1"юр1^1с1ае.

6. Уточнить систему семейства 8са1:11ор11а§1с1ае на основе проведенного сравнительно-морфологического анализа яйцеклада у представителей различных таксонов.

Научная новизна

Впервые составлен аннотированный список видов семейства 8саИюр1^1с1ае фауны европейской части России, включающий 85 видов. Впервые проведен зоогеографический анализ фауны 8са11юр1^1с1ае европейской части России. Выделено 24 основных типа ареалов для видов, обитающих на территории европейской части России, и реконструированы центры видообразования для некоторых родов.

Впервые проведен сравнительно-морфологический анализ строения яйцеклада на основе оригинальных и литературных данных. Впервые изучено строение склеритов яйцеклада у 50 видов сем. 8саИюрЬа§1ёае и мускулатуры яйцеклада у 5 видов, относящихся к 4 родам, с различной биологией личинок. Впервые выявлены адаптации строения скелета и мускулатуры яйцеклада этих видов, обеспечивающие откладку яиц в разные типы субстрата (растения и полужидкая среда), и связь особенностей строения яйцеклада с пищевой специализацией личинок.

Составлены морфо-адаптационные ряды, впервые выделено и обозначено 2 морфологических типа яйцеклада. Впервые охарактеризованы основные направления эволюционных преобразований яйцеклада в семействе Scathophagidae.

На основе сравнительно-морфологического анализа строения яйцеклада рассмотрены и проанализированы имеющиеся две классификационные системы семейства. На основе изученных нами признаков верифицирована и подтверждена классификация 8са11юр1^1с1ае Хакмана [Насктап, 1956].

Теоретическая и практическая значимость работы

Результаты работы вносят существенный вклад в изучение видового состава и распространения представителей семейства 8са11юр11а£1с1ае фауны европейской части России, а также морфологии и системы семейства.

Показана перспективность использования признаков строения яйцеклада для уточнения системы семейств круглошовных мух. Выявленные эволюционные преобразования яйцеклада в семействе 8саШор1^1с1ае и связь строения яйцеклада со средой обитания личинок проливают свет на пути становления фитофагии у двукрылых в целом и на адаптивные стратегии в эволюции двукрылых насекомых. Установленная зависимость строения яйцеклада самок от особенностей откладки яиц и биологии личинок имеет прогностическую ценность, позволяя с большой долей вероятности по признакам строения яйцеклада предполагать среду обитания личинок для видов с неустановленной биологией. Такая возможность важна для семейств двукрылых, в которых имеются вредители сельского хозяйства. Полученные данные по морфологии яйцеклада могут быть использованы в курсе лекций по систематике насекомых. На основе узкорегиональной фауны собран и проанализирован материал, позволивший верифицировать современную классификацию семейства двукрылых. Данные по видовому составу, биотопическому распределению и рапространению видов могут быть использованы экологами, фаунистами и специалистами по охране природы для биоиндикации при проведении экологических, ландшафтных и биомониторинговых исследований.

Методология и ¡методы исследования

При написании настоящей работы в методологическом плане подбирались актуальные на данный момент методы, широко применяющиеся в энтомологических исследованиях. К ним относятся:

— методы сбора материала и его первичной обработки (сбор, фиксация,

монтировка и этикетирование насекомых)

— определение материала

— составление аннотированного списка скатофагид

— зоогеографический анализ выявленной фауны европейской части России

— морфологические методы, связанные с приготовлением временных препаратов (ручное анатомирование под бинокуляром комплекса склеритов и мускулатуры яйцеклада)

— изготовление иллюстраций и их последующая обработка в графическом редакторе

— проведение сравнительно-морфологического и морфофункционального анализа строения яйцеклада в семействе.

Положения, выносимые на защиту

1. Впервые составлен аннотированный список видов двукрылых семейства 8са№ор11а§1с1ае европейской части России, включающий 85 видов, распределенных по 24 типам ареалов.

2. Реконструкция морфоэволюционных преобразований скелета и мускулатуры яйцеклада 8са11юр1^1с1ае в связи с изменением биологии личинок на основе впервые выделенных двух типов строения яйцеклада.

3. На основе строения склеритов и мускулатуры яйцеклада подтверждена и верифицирована система надродовых таксонов семейства Scathophagidae Хакмана [Насктап, 1956].

Степень достоверности и апробация результатов

Основные результаты исследований были доложены на отчетных научных сессиях по итогам работ Зоологического института РАН (2008 г., 2013 г.), XIII Съезде Русского энтомологического общества в Краснодаре 9-15 сентября 2007 г. и на совместном семинаре лаборатории систематики насекомых и лаборатории экспериментальной энтомологии и теоретических основ биометода (2013 г.). Кроме того, результаты исследования были включены в отчет по Программе РАН «Происхождение и эволюция биосферы» за 2007-2009 гг., отчеты по научно-исследовательским бюджетным темам Зоологического института РАН за 2007-

2012 гг. и отчеты по грантам РФФИ. Достоверность результатов подтверждается изучением обширного материала, в основе которого лежат сборы автора, в основном сделанные в составе экспедиций Зоологического института РАН в 20032011 гг., и материал из коллекции Зоологического института РАН и Зоологического музея МГУ.

Благодарности

С чувством глубокой благодарности автор вспоминает дбн, проф. В.Ф. Зайцева с его доброжелательным вниманием к моей работе. Автор искренне благодарен научному руководителю дбн., профессору Э.П. Нарчук, дбн., профессору В.А. Рихтер, дбн. В.А. Кривохатскому, дбн. М. Г. Волковичу, дбн. Б.А. Коротяеву, дбн. С.Я. Резнику, старшему хранителю Г.М. Сулеймановой и другим сотрудникам отделения двукрылых за внимание, поддержку и консультации во время подготовки работы. За предоставление материала автор приносит благодарность кбн. О. Л. Макаровой, кбн. В. В. Горбатовскому (Институт проблем экологии и эволюции РАН) и кбн. С. Ю. Кустову (Кубанский государственный университет).

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты 05-04-48285, № 08-04-00186, № 11-04-00185), гранта Президента РФ для поддержки ведущих научных школ «Санкт-Петербургская диптерологическая школа» и Программы Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы».

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Овчинников, Андрей Никитич

ВЫВОДЫ

1. Фауна семейства 8са1Ьор1^1с1ае европейской части России представлена 85 видами из 30 родов, включенными в аннотированный список.

2. Проведенный зоогеографический анализ выявил, что основное ядро фауны европейской части России составляет население арктической и бореальной зоны. Представители семейства 8саЛор1^1с1ае юго-востока европейской части России предпочитают азональные и интразональные для северных пустынь, степей и лесостепей увлажненные биотопы. Для 8са11юрЬа§1ёае европейской части России выделено 24 основных типа видовых ареалов. Кроме того, предположительно определены области видообразования некоторых родов. Так, в пределах Евксинской области видообразования рода Атоге1Шота сосредоточено большинство кавказских видов, обособившихся из аркто-бореомонтанного рода за счет ледниковой изоляции.

3. Сравнительно-морфологический анализ скелета и мускулатуры яйцеклада показал, что строение яйцеклада изученных видов 8са11юр1^1с1ае в целом соответствует двум эволюционным состояниям развития скелета и мускулатуры (делиноидный и скатофагоидный типы).

4. Выявлена зависимость строения яйцеклада самок от особенностей субстрата для откладки яиц (растения, жидкая и полужидкая среда) и образа жизни личинок (фитофаги, хищники и сапрофаги). Переход личинок в другую трофическую группу связан с формированием новых адаптаций, включающих длину яйцеклада, положение проктигера, 8-го стернита, развитие склеритов и мышц.

5. Построены морфоадаптационные ряды эволюционных преобразований яйцеклада и предложена схема возможных путей его морфогенеза в семействе с предположением первичности яйцеклада делиноидного типа строения, т.е. первичности фитофагии личинок в сем. 8саШорЬа§1ёае.

6. По результатам сравнительно-морфологического анализа яйцеклада подтверждена и верифицирована классификация 8саШор1^1с1ае Хакмана [Наскшап, 1956].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основе сборов автора, коллекционных материалов Зоологического института РАН и Зоомузея МГУ, а также опубликованных точек находок в фауне европейской части России выявлено 85 видов 8саШор11а§1с1ае из 30 родов.

Основное ядро фауны европейской части России составляет население арктической и бореальной зоны. Представители семейства 8саШор1^1с1ае юго-востока европейской части России предпочитают азональные и интразональные для северных пустынь, степей и лесостепей увлажненные биотопы.

Проведенный зоогеографический анализ фауны 8саЙюрЬа§1с1ае европейской части России позволил установить и охарактеризовать тип ареала для каждого вида и выделить 24 основных типа ареалов. Кроме того, предположительно определены области видообразования некоторых родов. Большинство видов рода ИогеШБота характеризуются сходными компактно расположенными ареалами в пределах предполагаемой Евксинской области видообразования, где сосредоточено большинство кавказских видов, обособившихся из аркто-бореомонтанного рода за счет ледниковой изоляции.

Сравнительно-морфологический анализ оригинальных и литературных данных показал стабильность признаков строения скелета и особенно мускулатуры яйцеклада внутри изученных родов.

Выявлена зависимость строения яйцеклада самок от особенностей субстрата для откладки яиц и образа жизни личинок. Переход личинок в другую трофическую группу связан с формированием новых адаптаций не только у личинок, но и у самок. Выявленные морфологические приспособления позволяют судить о биологии тех видов семейства, для которых это не было установлено ранее.

Сравнительно-морфологический анализ строения скелета и мускулатуры яйцеклада (адаптации к откладке яиц в разные среды обитания личинок: растения, жидкая и полужидкая среда) показал, что строение яйцеклада изученных видов

Scathophagidae в целом соответствует двум эволюционным состояниям развития скелета и мускулатуры.

У самок большинства видов с растительноядными личинками яйцеклад удлиненный, с дистально расположенным проктигером (делиноидный тип); 7-й сегмент практически слит и образует склеротизованный конус, тергостернальная мускулатура этого сегмента редуцирована, вентральная часть сегмента (аподема и киль 7-го стернита с мощной мускулатурой) в той или иной степени усилена, тергит и стернит 8-го сегмента сближены.

У самок, откладывающих яйца в полужидкую среду, яйцеклад укороченный, со смещенным дорсально в разной степени проктигером; 8-й стернит выступает назад за вершину 8-го тергита (скатофагоидный тип). Тергит и стернит 7-го сегмента не слиты, между ними имеется значительный мембранозный участок, тергостернальная мускулатура 7-го сегмента хорошо развита, 7-й стернит не усилен, места прикрепления мышц 8-го тергита изменены в связи со смещением проктигера.

На основе сравнительно-морфологического анализа яйцеклада с учетом мускулатуры предложена схема возможных путей морфогенеза яйцеклада в семействе с предположением первичности яйцеклада делиноидного типа строения, т.е. первичности фитофагии личинок в сем. Scathophagidae.

По результатам сравнительно-морфологического анализа яйцеклада предпочтительно принять классификацию Scathophagidae Хакмана [Hackman, 1956]. Система Коллина [Collin, 1958] и ее варианты, поддержанные Вокеротом

КА

Vockeroth, 1987] и де Ионгом [de Jong, 2000] во многом не согласуются с типами строения яйцеклада.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Овчинников, Андрей Никитич, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1) Гапонов, С.П. Морфология и эволюционные преобразования яиц двукрылых (Díptera). - Воронеж: Воронеж, гос. ун-т, 2003. - 316 с. - Библиогр. 191-247.

2) Городков, К. Б. Сем. Scathophagidae (Cordyluridae, Scatomyzidae, Scopeumatidae) / К.Б. Городков // Определитель насекомых Европейской части СССР. - Л., 1970. - Т. 5, Ч. 2. - С. 440 - 458.

3) Городков, К.Б. Scatophagidae (Díptera) Народной республики Монголия / К.Б. Городков // Насекомые Монголии. - 1974. -Т.2. -С.380-395.

4) Городков, К. Б. Díptera Scathophagidae, Scathophaga furcata (Say, 1823) / К.Б. Городков // Ареалы насекомых Европейской части СССР. - Л., 1978. - Карта 20.

5) Городков, К. Б. Scathophaga suilla (Fabricius, 1794), Díptera, Scathophagidae / К.Б. Городков // Ареалы насекомых Европейской части СССР. - Л., 1980. — Карта 68.

6) Городков, К. Б. Scathophaga stercoraria (Linnaeus, 1758), Díptera Scathophagidae / К.Б. Городков // Ареалы насекомых Европейской части СССР.-Л., 1981.-Карта 121.

7) Городков, К. Б. Okeniella dasyprocta (Loew, 1864), Okeniella caudata (Zetterstedt, 1838), Díptera Scathophagidae / К.Б. Городков // Ареалы насекомых Европейской части СССР. - Л., 1984а. - Карта 217 - 218.

8) Городков, К. Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР / К.Б. Городков // Ареалы насекомых Европейской части СССР. -Л., 1984b.-С. 3-20.

9) Городков, К.Б. Динамика ареала: общий подход. I. / К.Б. Городков // Энтомол. обозр. - 1990. - Т. 69, вып. 2. - С. 287 - 306.

10) Емельянов, А. Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов / А.Ф. Емельянов // Энтомол. обозр. - 1974. - Т. 53, вып. 3. - С. 497 - 522.

11) Кривошеина, Н.П. Онтогенез и эволюция двукрылых насекомых. - 1969. М., Наука. -291 с.

12) Куликова, Н. А. Сравнительная морфология и эволюция лабеллумов хоботка мух калиптратного комплекса (Díptera, Caliptrata) / H.A. Куликова // Чтения памяти H.A. Холодковского. - 2005. - Вып. 58 (2). - 94 с.

13) Овчинников, А. Н. К фауне двукрылых (Díptera) прибрежной зоны озер Кривое и Круглое (Северная Карелия) / А.Н. Овчинников // Фауна, вопросы экологии, морфологии и эволюции амфибиотических и водных насекомых России: Материалы II Всероссийского симпозиума по амфибиотическим и водным насекомым. - Воронеж: Воронежский государственный университет, 2004.-С. 118-121.

14) Овчинников, А. Н. К фауне двукрылых Scathophagídae (Díptera) Саратовской и Оренбургской областей / А.Н. Овчинников // Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. - 2005. - Вып. 4. - С. 155 -156.

15) Овчинников, А. Н. Зоогеографический анализ фауны сем. Scathophagídae (Díptera) средней полосы и юга европейской части России / А.Н. Овчинников // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества - Краснодар, 2007. - С. 261 - 262.

16) Овчинников, А. Н. Сравнительный анализ строения яйцекладов двукрылых семейства Scathophagídae (Díptera, Insecta) / А.Н. Овчинников // Отчетная научная сессия по итогам работ 2007 г. Тезисы докладов. Зоологический институт Российской академии наук.- Спб, 2008. - С. 35 - 37.

17) Овчинников, А.Н. Морфология яйцекладов двукрылых сем. Scathophagídae (Díptera) в связи с их биологией / А.Н. Овчинников // Энтомологическое обозрение. - 2009. - Т. 88, вып. 2. - С. 314-328. - Библиогр.: с. 328.

18) Овчинников, А.Н. Мускулатура яйцеклада двукрылых семейства Scathophagídae (Díptera) в связи со средой обитания личинок / А.Н. Овчинников // Отчетная научная сессия по итогам работ 2012 г. Тезисы

докладов. Зоологический институт Российской академии наук.- Спб, 2013. -С. 25-26.

19) Овчинников, А.Н. Мускулатура яйцеклада двукрылых сем. Scathophagidae (Díptera) в связи с образом жизни личинок / А.Н. Овчинников, О.Г. Овчинникова // Кавказский энтомологический бюллетень. - 2012. - Т. 8, вып. 2.- С. 311-315, цв. табл. 17-20. -Библиогр.: с. 315.

20) Овчинникова, О.Г. Гомологизация склеритов гениталий самцов двукрылых (Díptera, Brachycera) на основе изучения мускулатуры / О.Г. Овчинникова // Энтомол. обозр. -1993. - Т. 72, вып. 4. - С. 737-746.

21) Овчинникова, О.Г. Мускулатура гениталий самцов двукрылых семейства Syrphídae (Díptera). В серии: Чтения памяти Н.А.Холодковского. Доклад на пятьдесят втором ежегодном чтении 1 апреля 1999г. -2000. СПб. - 70с.

22) Овчинникова, О.Г. Мускулатура яйцеклада Lenitovena trígona (Matsumura) (Díptera, Tephritidae) в связи с сапрофагией личинок / О.Г. Овчинникова // Энтомологическое обозрение. - 2008. - Т. 87, вып. 4. - С. 729-735. -Библиогр.: с. 735.

23) Овчинникова, О.Г. Особенности мускулатуры и скелета яйцеклада Campiglossa plantaginis (Haliday, 1833) (Díptera, Tephritidae) и их связь с образом жизни личинок / О.Г. Овчинникова // Энтомологическое обозрение. - 2010. - Т. 89, вып. 3. - С. 588-595. - Библиогр.: с. 594.

24) Овчинникова, О.Г. Мускулатура яйцеклада мух-пестрокрылок Bactrocera depressa Shiraki (Díptera, Tephritidae) / О.Г. Овчинникова // Энтомологическое обозрение. - 2011. - Т. 90, вып. 4. - С. 854-860. -Библиогр.: с. 860.

25) Овчинникова, О.Г. Мускулатура яйцеклада мухи-пестрокрылки Carpomya schineri (Loew) (Díptera, Tephritidae) / О.Г. Овчинникова // Энтомологическое обозрение. - 2012а. - Т. 91, вып. 3. - С. 533-539. -Библиогр.: с. 539.

26) Овчинникова, О.Г. Эволюционные преобразования яйцеклада мух-пестрокрылок (Diptera, Tephritidae), связанные с откладкой яиц в разные

среды обитания личинок / О.Г. Овчинникова // XIV съезд Русского энтомологического общества. Санкт-Петербург, 27 августа - 1 сентября 2012 г. Материалы съезда. СПб. - 2012b. - С. 320.

27) Озеров, A. JI. Новые палеарктические виды рода Norellia (Díptera, Scathophagidae) / A.JI. Озеров // Вестник зоологии. - 1993. -N.5 - С. 67 - 73.

28) Озеров, А. Л. Пять новых видов рода Cordilura (Díptera, Scathophagidae) с Дальнего Востока России / А.Л. Озеров // Зоологический Журнал. - 1997. - Т. 76,N. 12.-С. 1424- 1429.

29) Озеров, А. Л. К фауне двукрылых рода Cochliarium (Díptera, Scathophagidae) / А.Л. Озеров // Зоологический Журнал. - 1999а. - Т. 78, N. 5. - С. 635 - 637.

30) Озеров, А. Л. Новый род и три новых вида двукрылых семейства Scathophagidae (Díptera) с Дальнего Востока России / А.Л. Озеров // Зоологический Журнал. - 1999b. - Т. 78, N. 4. С. 510 - 512.

31) Озеров, А. Л. Новые виды двукрылых семейства Scathophagidae с Алтая и Дальнего Востока России / А.Л. Озеров // Евразиатский энтомол. журнал. -2006. - V. 5, № 4. - Р. 333 - 336.

32) Озеров, А.Л. Обзор двукрылых рода Paralleloma Becker in Strobl, 1894 (Díptera, Scathophagidae) фауны России / А.Л. Озеров // Russian Entomological Jornal. - 2009. - V. 18, № 4. - P. 309 - 317.

33) Фон-дер-Остен-Сакен, P. Очерк современного состояния энтомологической фауны окрестностей Санкт-Петербурга . - Типография Императорской академии наук, Санкт-Петербург. - 1858. - С. 144 - 146.

34) Шаталкин, А.И. Определитель палеарктических мух семейства Lauxaniidae (Díptera) / А.И Шаталкин // Зоологические исследования. - 2000. - N 5. - 102 с.

35) Шаталкин, А.И. Гомологии в структуре гениталий самцов круглошовных мух (Cyclorrhapha: Díptera) / А.И Шаталкин // Кавказский энтомологический бюллетень. - 2012. - Т. 8, вып. 2. - С. 321-327, цв. табл. 21-22. -Библиогр.: с. 326-327.

36) Andersson, H. Diptera Scathophagidae, Dung Flies / H. Andersson // Aquatic Insects of North Europe - A Taxonomic Handbook. - 1997. - V.2. - P. 401 - 410.

37) Becker, T. Dipterologische Studien, I. Scatomyzidae / T. Becker // Berl. Ent. Ztschr. - 1894. - V. 39. - P. 77 - 196.

38) Becker, T. Beitrag zur Dipteren-Fauna von Nowaja-Semlja / T . Becker // Annuaire du Musée Zoologique de l'Academie Impérial des Sciences de St. Pétersbourg. - 1897: - 2-P. 396-404.

39) Bernasconi, M.V. Phylogeny of the Scathophagidae (Diptera, Caliptratae) based on mitochondrial DNA sequences / M.V. Bernasconi, , Pawlowski J., Valsangiacomo C., Piffaretti J. C., Ward P.I. // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2000. - V. 16, № 2. - P. 308 - 315.

40) Bernasconi, M.V. Phylogeny of the genus Scathophaga (Diptera: Scathophagidae) inferred from mitochondrial DNA sequences / M.V. Bernasconi, , Pawlowski J., Valsangiacomo C., Piffaretti J. C., Ward P.I. // Canadian Journal Zoology. - 2001. -V. 79.-P. 517-524.

41) Berube, D.E. The abdominal musculature associated with oviposition in two gall-forming tephritid fruit flies in the genus Urophora / D.E. Berube, Zacharuk, R.Y. // Canadian Journal of Zoology. - 1983. - V. 61, 8. - P. 1805-1814.

42) Borg, A. Investigations on the biology and control of timothy grass flies Amaurosoma armillatum Zett. and A. Flavipes Fall. (Diptera, Cordyluridae) / A. Borg // Meddn St. VaxtskAnst. - 1959. - V. 75. - P. 301 - 372.

43) Cole, J. Trichopalpus fraternus (Meigen) (Diptera, Scathophagidae) swarming / J. Cole // Dipterists Digest. - 1997. - V. 3. - P. 58.

44) Collin, J. E. A short synopsis of the British Scatophagidae (Diptera) / J. E. Collin // Trans. Soc. Br. Ent. - 1958. - V. 13, Part 3. - P. 37 - 56.

45) Cumming, J.M. Homology and phylogenetic implications of male genitalia in Diptera - Eremoneura / J.M. Cumming, Sinclair, B.J., Wood, D.M. // Entomol. scand. - 1995. - V. 26, 2.-P. 120-151.

46) De Jong, H. Family Scathophagidae / H. De Jong // Manual of Palaearctic Díptera (with special reference to flies of economic importance). Appendix. Eds. Papp, L. et Darvas, B. - Science Herald, Budapest. - 2000. - P. 431 - 445.

47) Engelmark, R. Dungflies (Díptera: Scathophagidae) collected by the Swedish-Russian tundra ecology expedition '94, with the description of two new species; Nanna indotatum and Cochliarium sibiricum / R. Engelmark // Ent. Tidskr. - 1999. -V. 120, 4.-P. 157-167.

48) Fan, Tze-teh. A new species of the genus Nanna Baker from Changhai, China (Díptera: Cordyluridae) / Tze-teh. Fan // Acta ent.Sin. -1976. - V.19. -P. 228 -232.

49) Ferrar, P. A guide to the breeding habits aynd immature stages of Díptera Cyclorrapha / P. Ferrar // Entomonograph. V. 8. Eds. E. J. Brill. - Leiden: Scandinavian Science press. Copenhagen. - 1987. -1 (text). P. 1 - 478, П (figures). P. 479 - 907.

50) Griffiths, G.C.D. Cyclorrhapha II (Schizophora: Calyptratae) Anthomyiidae / G.C.D. Griffiths // Flies of the Nearctic region. - 1996. - Vol. 8, part 2, Number 11.-P. 1633-1872.

51) Gorodkov, К. B. Family Scathophagidae / К.Б. Городков // Catalogue of Palaearctic Díptera. Scathophagidae - Hypodermatidae. Ed. A. Soos. Budapest. -1986. -V. 11. -P. 11-41.

52) Graham, J.F. The external features of the early stages of Spathiophora hydromyzina (Fall.) (Dipt., Cordyluridae) / J.F. Graham // Proc. R. Ent. Soc. Lond. (B). - 1939. - V. 8.-P. 157-162.

53) Grochowska, M. Remarks on the morphology and biology of Cleigastra apicalis (Meigen, 1826) (Díptera, Scathophagidae) / M. Grochowska // Acta Zoologica. Stockholm - 2006. - V. 87. - P. 247 - 252.

54) Hackman, W. The Scatophagidae (Dipt.) of Eastern Fennoscandia / W. Hackman // Fauna Fennica. - 1956. - V. 2. - P. 67.

55) Hanna, A. D. Studies on the Mediterranean fruit-fly: Ceratitis capitata Wied. 1. The structure and operation of the reproductive organs / A. D. Hanna // Bull. Soc. Entomol. Egypte. -1938. - Vol. 22. - P. 39-59.

56) Hennig, W. Vorarbeiten zu einem phylogenetischen System der Muscidae (Diptera: Cyclorrhapha) / W. Hennig // Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde. -1965.-Nr. 141.-P. 1-100.

57) Hinton, H.E. The structure and function of the respiratory horns of the eggs of some flies / H.E. Hinton // Phil. Trans. R. Soc. (B). -1960. - V. 243. - P. 45-73.

58) Hinton, H.E. Biology of insect eggs. - Pergamon Press, Oxford, N.Y., Toronto, Sydney, Paris, Franciurt. - 1981. V. 1-2. - 2124 p.

59) Hironaga, T. Notes on the genus Norellisoma in Japan, with description of a new species (Diptera, Scathophagidae) / T. Hironaga, Suwa, M. // Studia dipterologica. - 2005. - V. 12. Heft 1. - P. 199 - 208.

60) Kotrba, M. Morphology and terminology of the female postabdomen / M. Kotrba // Contributions to a Manual of Nearctic Diptera (with special reference to flies of economic importance. - 2000. - V. 1. - P. 75 - 84.

61) Kutty, S. N. Sensitivity analysis, molecular systematics and natural history evolution of Scathophagidae (Diptera: Cyclorrhapha: Calyptratae) / S. N. Kutty, Bernasconi M.V., Sifner F., Meier. R. // Cladistics. - 2007. - V. 23. - P. 64 - 83.

62) McAlpine, J. F. Phylogeny and classification of the Muscomorpha / J. F. McAlpine //Manual ofNearcticDiptera.- 1989.-V.3.-P. 1397- 1518.

63) Neff, S. E. Observations on the Immature Stages of Gimnomera cerea and G. incisurata (Diptera: Anthomyiidae, Scatophaginae) / S. E. Neff // The Canadian Entomologist. - 1968. - V.100, № 1. - P. 74 - 83.

64) Neff, S. E. Observations on the life cycle and Immature Stages of Neochirosia citrifrons (Diptera: Scatophagidae) / S. E. Neff // The Canadian Entomologist. -1970. - V. 102, № 9. - P. 1088- 1093.

65) Neff, S. E. Observations on the Immature Stages of Cordilura (Achaetella) deceptiva and C. (A.) varipes / S. E. Neff , Wallace J. B. // Annals of the Entomological Society of America. -1969a. - V. 62, № 4. - P. 775 - 784.

66) Neff, S. E., Wallace J. B. Biology and Description of Immature Stages of Orthacheta hirtipes, a Predator of Cordilwa spp. / S. E. Neff , Wallace J. B. // Annals of the Entomological Society of America. - 1969b. - V. 62, № 4. - P. 785 -790.

67) Nelson, M. Biology and early stages of the dung fly Acanthocnema glaucescens (Loew) (Dipt., Scathophagidae) / M. Nelson // Entomol. Mon. Mag. - 1992. - N. 128.-P. 71-73.

68) Nelson, J. M. Dung-flies (Diptera: Scathophagidae) in bird's nests, with particular reference to Trichopalpus fraternal (Meigen) / J.M. Nelson // Entomologist's Gaz. -1995.-V. 46.-P. 285-287.

69) Nelson, J. M. A redescription of Norellisoma flavicorne (Meigen, 1826) (Dipt., Scathophagidae), with an account of its biology and notes on other members of the genus / J. M. Nelson ., Sifner F. // Entomologist's Monthly Magazine. - 2000. - V. 136.-P. 31-37.

70) Ovchinnikov, A. N. Data on the fauna of Scathophagidae (Diptera) of the Volga Region / A.H. Овчинников // Russian Entomological Jornal. - 2003. - V. 12, № 4. -P. 421 -423.

71) Ovtshinnikova, O.G. On the homology of male genital sclerites of Brachycera Orthorrhapha and Cyclorrhapha. (Diptera) . based on musculature / О.Г. Овчинникова // Dipterol. Res. - 1994. - Vol. 5, N 4. - P. 263-269.

72) Ozerov, A. L. Scathophaga exalata sp. n. (Diptera, Scathophagidae) with reduced wings from Kuril islands / A.JI. Озеров // Far Eastern Entomologist. - 1996. - № 35.-P. 1-4.

73) Ozerov A. L. Primary types of Diptera (Insecta) in the Zoological Museum of Moscow State University (ZMUM). I. Families Acarthophthalmidae, Asilidae, Carnidae, Conopidae, Dryomyzidae, Ephydridae, Lauxaniidae, Milichiidae, Neotthiophilidae, Pallopteridae, Piophilidae, Scathophagidae, Sepsidae / А.Л. Озеров // Russian Entomological Jornal. - 2005 . - V. 14, № 1. - P. 125 - 137.

74) Ozerov, A. L. Four new species of dung flies (Diptera: Scathophagidae) from Russian Far East / A.JI. Озеров // Russian Entomological Jornal. - 2007a. - V. 16, № l.-P. 123- 126.

75) Ozerov, A. L. New species of the Scathophaga Meigen (Diptera, Scathophagidae) from the Russian Far East / A.JI. Озеров // Far Eastern Entomologist. - 2007b. - № 170.-P. 1 -4.

76) Ozerov, A. L. Four new species of dung flies (Diptera: Scathophagidae) from Russian Far East / A.JI. Озеров // Russian Entomological Jornal. - 2007c . - V. 16, № l.-P. 123- 126.

77) Ozerov, A. L. New species of Scathophagidae (Diptera) / A.JI. Озеров // Russian Entomological Jornal. - 2008a. - V. 17, № 4. - P. 419 - 427.

78) Ozerov, A. L. Two new species of the genus Norellia Robineau-Desvoidy, 1830 (Diptera, Scathophagidae) from Altai / A.JI. Озеров // Far Eastern Entomologist. -2008b. -№ 184.-P. 1 -4.

79) Ozerov, A. L. On the Palaearctic fauna of Norellisoma Wahlgren, 1917 (Diptera: Scathophagidae) / A.JI. Озеров // Russian Entomological Jornal. - 2009a. - V. 18, № 3. - P. 229-234.

80) Ozerov, A. L. A review of Palaearctic species of the genera Delina Robineau-Desvoidy, 1830 and Neochirosia malloch, 1917 (Diptera: Scathophagidae) / A.JI. Озеров // Russian Entomological Jornal. - 2009b. - V. 18, № 3. - P. 235 - 241.

81) Ozerov, A. L. Review of Afrotropical Scathophagidae (Diptera) / A.JI. Озеров // Russian Entomological Jornal. - 2009c. - V. 18, № 4. - P. 299 - 308.

82) Ozerov, A. L. Five new species of Scathophagidae (Diptera) from Russia / A.JI. Озеров // Russian Entomological Jornal. - 2010a. - V. 19, № 2. - P. 157 -166.

83) Ozerov, A. L. A Review of Palaearctic species of the genus Nanna Strobl, 1894 (Diptera, Scathophagidae) with shining stripes or spots on scutum / A.JI. Озеров // Far Eastern Entomologist.-2010b.-№214.-P. 1-8.

84) Ozerov, A. The Scathophagidae (Diptera) of Israel / A.JI. Озеров, Freidberg A. // Israel Journal of Entomology. - 2010. - V. 40. - P. 169 - 185.

85) Ozerov, A. L. A review of the World species of the genus Spaziphora Rondani, 1856 (Diptera: Scathophagidae) / A.JI. Озеров // Russian Entomological Jornal. -2011. - V. 20, № 4. - P. 423 - 430.

86) Ozerov, A. L. The first record of Norellia tipularia (Fabricius, 1794) (Diptera: Scathophagidae) for the fauna of Russia / A.JI. Озеров, М.Г. Кривошеина // Russian Entomological Jornal. - 201 la. - V. 20, № 1. - P. 101 - 103.

87) Ozerov, A. L. A revision of the types of two Scathophagidae species (Diptera) described by Becker and deposited in the Zoological Institute, St.-Petersburg, Russia / A.JI. Озеров, М.Г. Кривошеина // Russian Entomological Jornal. -201 lb.-V. 20, № l.-P. 105- 108.

88) Ozerov, A. L. A revision of dung flies of the genus Mixocordilura Hendel (Diptera: Scathophagidae), with the description of a new species from Altai / A.JI. Озеров, М.Г. Кривошеина // Russian Entomological Jornal. - 201 le. - V. 20, № 4.-P. 431 -435.

89) Ozerov, A. L. To the knowledge of Dung flies (Diptera, Scathophagidae) of Vietnam, with the description of a new species / A.JI. Озеров, М.Г. Кривошеина // Far Eastern Entomologist. - 201 Id. - № 228. - P. 1 - 10.

90) Ozerov, A. L. To knowledge of the genus Cordilura Fallen, 1810 (Diptera, Scathophagidae), with description of a new species from the Russian Far East / А.Л. Озеров, М.Г. Кривошеина // Far Eastern Entomologist. - 2012. - № 249. -P. 1-4.

91) Sack, P. 62a. Cordiluridae (Scatomyzidae) / P. Sach // In: Lindner E. Die Fliegen der palaarktischen Region. - 1937. - V.7, № 1. - P. 1 - 103.

92) Sinclair, B.J. 1.2. Morphology and terminology of Diptera male terminalia. -Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera (with special reference to flies of economoc importance). - Eds. Laszlo Papp, Bela Darvas. - Science Herald, Budapest. - 2000. -Vol. 1 - P. 53-74.

93) Seguy, E. Diptera, Fam. Scatophagidae / E. Seguy // Genera Insect. - 1952. - № 209.-P. 1 - 107.

94) Sifiier, F. Scatophagidae (Diptera) de Mongolie / F. Sifner // Annales Histirico -Naturales musei Nationalis Hungarici. - 1975. - V. 67. - P. 219 - 227.

95) Sifner, F. Les nouvelles indications taxonomiques de la famille Scatophagidae (Diptera) / F. Sifner // Dipterologica Bohemoslovaca. - 1979. - V. 2. - P. 397 -402.

96) Sifner, F. Les resultants de l'expedition entomologique Tchécoslovaque -Iranienne a l'Iran en 1973. Diptera: Scatophagidae / F. Sifiier // Acta Entomologica musei Nationalis Pragae. - 1981. - V. 40. - P. 95 - 104.

V ____

97) Sifner, F. The family Scathophagidae (Diptera) of the Czech and Slovak Republics (with notes on selected Palaearctic taxa) / F. Sifiier // Acta Musei Nationalis Pragae. - 2003. - V. 59, № 1-2. - P. 1 - 90.

V

98) Sifiier, F. A catalogue of the Scathophagidae (Diptera) of the Palaearctic region, with notes on their taxonomy and faunistics / F. Sifiier // Acta entomologica musei nationalis Praga. - 2008. -Vol. 48, 1.-P. 111-196.

99) Sifiier, F. The species of the family Scathophagidae (Diptera) of the six peat-bogs in the Sumava Mts. (Czech Republic) / F. Sifiier , Bartâk M., Rohâcek J.// Jedlicka L. (ed.), Dipterologica Bohemoslovaca 9. - Bratislava. -1999. -pp. 169-178.

100) Smith, K. G. V. An introduction to the immature stages of British flies. Diptera larvae, with notes on eggs, puparia and pupae / K. G. V. Smith // Handbooks for the Identification of British Insects. - 1989. - V. 10, № 14. - P. 1 -280.

101) Vockeroth, J. R. Scathophagidae / J. R. Vockeroth // Manual of Nearctic Diptera. Eds. McAlpine, J. F. et al. - Ottawa, 1987. - V. 2. - P. 1085 - 1097.

102) Wallace, J. B., Neff, S.E. Biology and immature stages of the genus Cordilura (Diptera: Scatophagidae) of Eastern United States / J. B.Wallace, Neff, S.E. // Annals of the Entomological Society of America. - 1971. - V. 64, № 6. - P. 1310- 1330.

103) Yeates, D.K. Congruence and controversy: Toward a higherlevel phylogeny of Diptera. / D.K.Yeates, Wiegmann, B.H. //Annual Rev. Entomol. -1999.-V. 44.-397-428.

104) Yeates, DK, Wiegmann, BM. Phylogeny and evolution of Díptera: recent insights and new perspectives. - Yeates DK, Wiegmann BM, eds. The evolutionary biology of flies. New York: Columbia University Press. - 2005. - P. 14-44.