Динамика популяций семги (Salmo Salar L.) рек Кольского полуострова тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.10, кандидат биологических наук Алексеев, Максим Юрьевич

• Алексеев, Максим Юрьевич
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Алексеев, Максим Юрьевич

Введение.

1. Характеристика объекта исследования.

1.1. Особенности биологии атлантического лосося.

1.2. Современное состояние запасов атлантического лосося.

1.3. История развития промысла и системы управления запасами сёмги на Кольском полуострове.

2. Условия обитания исследуемых популяций атлантического лосося.

2.1. Географическое положение и гидрологическая характеристика рек.

2.2. Состав ихтиофауны.

2.3. Экологическая емкость нерестово-выростного фонда.

3. Материалы и методы.

3.1. Общее описание.

3.2. Определение параметров линейного и весового роста.

3.3. Расчет коэффициентов естественной смертности.

3.4. Реконструкция численности пополнения.

3.5. Анализ воспроизводства.

3.6. Анализ факторов, контролирующих смертность молоди.

4. Результаты.

4.1 .Оценка основных популяционных параметров.

4.2. Состояние запасов семги.

4.2.1. Численность нерестового сада.

4.2.2. Оценка численности покатной молоди.

4.2.3 Оценка численности пополнения 1+.

4.2.4. Анализ динамики возрастного состава.

4.2.5. Динамика нерестового хода.

4.2.6. Динамика половой структуры нерестового стада.

4.2.7. Плодовитость.

4.3.Оценка выживаемости на разных этапах жизни.

4.4. Биологические ориентиры управления запасами лосося.

4.5. Анализ воспроизводства.

5. Моделирование динамики стада атлантического лосося.

5.1. Состояние вопроса.

5.2. Схема модели и ее описание.

5.3. Результаты моделирования.

5.3.1. Исследование воздействия промысла.

5.3.2. Моделирование последствий изменения возрастной структуры стада.

5.3.3. Исследование влияния условий среды на поведение популяций.

6. Обсуждение.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Динамика популяций семги (Salmo Salar L.) рек Кольского полуострова»

Современное состояние запасов атлантического лосося во многих реках, где этот ценный вид встречается, характеризуется как напряжённое. На этом фоне Кольский полуостров остается регионом, где основные запасы семги за последнее столетие не претерпели катастрофических изменений. Сохранение имеющегося ресурса и повышение его продуктивности требует знаний закономерностей динамики численности лососей. Несмотря на большое количество исследований, в истолковании природы непостоянства численности семги сохраняется высокая неопределенность. Возможная причина этого кроется в упрощенном представлении о популяционной динамике, как результате пассивного следования за изменениями внешних условий. Между тем, динамика саморегулирующейся популяции формируется не только под влиянием изменчивой среды обитания, но и в результате действия внутренних механизмов, порождающую автономную ритмику численности и биомассы запаса.

Более детальную интерпретацию природы колебаний численности может дать применение методов системного анализа. Методы математического описания динамики популяции, основанные на аналитическом выражении свойственных ей элементарных процессов являются эффективным инструментом исследования. Их применение позволяет получать не только количественные оценки, но и выявлять внутренние и внешние взаимосвязи, управляющие ходом популяционных процессов. Успех такого рода исследований в значительной степени зависит от объема и качества информационной базы, что позволяет получить достоверные знания о количественных характеристиках объекта и факторах, контролирующих воспроизводство.

Благодаря организации концентрированного лова, осуществляемого в нижнем течении больших семужьих рек полуострова на протяжении нескольких десятилетий, и проводимых систематических научных исследований ихтиологами управления Мурманрыбвод и сотрудниками отдела биоресурсов внутренних водоемов ПИНРО собран большой ряд фактических данных по численности семужьих популяций, возрастному, половому составу, плодовитости и т.д. Наиболее обширный материал собран по туломской популяции семги.

Тулома - одна из крупнейших рек Кольского полуострова, относящихся к Баренцевоморскому бассейну. Сток реки зарегулирован двумя гидроузлами. После постройки Нижнетуломской ГЭС (1934-36 г.г.), из воспроизводства оказалась выведена часть русла среднего и нижнего течения. Для пропуска на нерестилища проходных рыб одновременно со строительством плотины был создан рыбоход, успешно работающий по настоящее время. В результате постройки Верхнетуломской ГЭС (1963-65 г.г.), была полностью выведена из воспроизводства часть бассейна реки, находящаяся выше этого гидроузла и многие нерестовые притоки, в том числе крупные - Лотта и Нота. В последующие годы среднегодовая численность стада стабилизировалась на среднем уровне около 6300 лососей. В настоящее время воспроизводство сёмги осуществляется в нескольких притоках нижнего течения, наиболее крупный из которых - река Печа. Г

Кроме туломской, изучались популяции лосося не затронутых промышленной деятельностью рек Ура, Западная Лица и Варзуга. Автор принимал участие в сборе, первичной обработке материала и создании компьютерной базы данных в период с 1992 по 2002 г.

Наличие теоретической базы, позволяющей делать объективные выводы о количественных соотношениях и состоянии численности стада семги, делает доступным математическое моделирование лососевых популяций численными методами.

Цель проведенного исследования - изучение закономерностей динамики популяций атлантического лосося на примере семги рек Тулома, Ура, Западная Лица и Варзуга. В задачи работы, помимо сбора, обработки и систематизации данных, входили:

1. Оценка структуры нерестового стада, выявление тенденций в ее динамике, а также поиск связи этой динамики с условиями внешней среды;

2. Количественная оценка демографических параметров популяций (роста и смертности на разных этапах жизни, популяционной плодовитости, пополнения);

3. Анализ влияния факторов различной природы на процесс формирования пополнения;

4. Разработка математических моделей для анализа популяционных изменений и оптимизации промыслового использования семги рек Кольского полуострова.

В работе впервые на основе математических методов проведена оценка численности пополнения и смолтов в рассматриваемых популяциях, получены показатели популяционных характеристик, выявлены внутрипопуляционные взаимосвязи. На основании полученных оценок основных динамических параметров разработаны имитационные модели стад лосося рек Тулома, Ура, Западная Лица и Варзуга, с помощью которых исследованы ответы популяций на воздействие промысла разной интенсивности в период морского нагула и в реке, проведена оценка воздействия на запасы лосося гидрологических факторов. Данная модель может быть использована как основа для прогнозирования численности и рекомендаций по рациональному использованию запасов семги.

Проанализирована количественная связь между состоянием популяции и климатическими условиями. Для этого в качестве зависимой переменной применялась величина компоненты смертности, независящей от плотности на ранних этапах жизни. В качестве влияющих факторов использовались все из доступных параметров, в частности: температура водоёма, его уровень, величина ледового покрова, объемы годовых стоков.

Моделирование влияния разнообразных промысловых нагрузок на каждую из популяций позволили не только определить значения оптимальной доли изъятия запаса, но и выявить индивидуальные ответные реакции популяций на увеличение промысловой смертности.

На основании проведённого исследования получены количественные оценки последствий изменений возрастной структуры лосося на численность нерестового стада. Впервые проведен анализ воздействия на динамику лососевых популяций климатических факторов в пресноводный и морской периоды жизни.

Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов; включает 145 страниц, совмещающих текст, 6 таблиц, 36 рисунков, приложение и список литературы, содержащий 180 наименований, в том числе 55 иностранных.

Заключение диссертации по теме «Ихтиология», Алексеев, Максим Юрьевич

ВЫВОДЫ

1. Общей тенденцией в структуре нерестовых стад лосося рек Тулома, Ура, Западная Лица и Варзуга является сокращение доли рыб старших возрастов. На примере семги реки Тулома показано, что возраст наступления покатной и нерестовой миграций может быть связан с температурными условиями инкубационного периода и морского нагула, а также с начальной численностью генерации.

2. Произведенная оценка демографических параметров показала их схожесть у изучаемых популяций. Характер взаимосвязи в системе «родители-потомки» позволяет удовлетворительно описать процесс пополнения семги уравнением Рикера.

3. Обнаружены синхронные изменения в динамике независящей от плотности смертности в популяциях семги рек Тулома, Ура и Западная Лица. Факторами, контролирующими смертность молоди лосося в этих реках являются: температура воды в период инкубаци икры, расход и уровень воды в июне и толщина льда в ноябре. Действие перечисленных факторов проявляется по-разному у разных популяций.

4. При постоянных условиях жизни, в динамике модельных популяций семги проявляются автоколебания различного характера. Увеличение промысловых нагрузок приводит к демпфированию естественных флуктуаций и стабилизации состояния запасов с одновременным увеличением средней численности стада. Промысловые нагрузки, обеспечивающие изъятие 90% нерестового стада и более, ведут к скачкообразному выходу системы из состояния равновесия и неуклонному снижению численности популяций.

5. Наибольшая численность нерестового стада лосося достигается при значении промысловой смертности 1,4 год"1 для популяций рек Тулома, Ура и Западная Лица и 0,9 год'1 для Варзуги.

6. Снижение доли старших рыб в нерестовом стаде ведет к сокращению численности запаса с снижению амплитуды автоколебаний. Популяции лосося чувствительны к изменениям условий выживания молоди на ранних стадиях жизни и в течение первого года морского нагула.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования позволили получить количественные оценки некоторых популяционных характеристик семужьего стада - смертности, пополнения, роста. Отмечена тенденция снижения доли старшевозрастных по времени морского нагула лососей, особенно в баренцевоморских популяциях. Не обнаружены факторы, выраженно определяющие возраст наступления покатной миграции и возраст наступления полового созревания. Для туломской семги отмечены корреляционные связи этих характеристик с температурными условиями на раних стадиях жизни, во время морского нагула и начальной плотностью когорты.

Формальное определение зависимости величины пополнения от гидрологических факторов оказались в высокой степени соответствующими сложившимся представлениям о воздействии среды на урожайность генерации. Определяющее влияние на динамику независящей от плотности смертности оказывает для популяций рек Тулома, Ура и Западная Лица водный и термический режим.

Показана возможность использования имитационной модели для анализа популяционных процессов, характерных лососевому стаду. Созданная модель позволяет предсказывать динамические ответы семужьей популяции на разнообразные изменяющиеся условия жизни и может служить основой для мониторинга, прогноза численности запаса семги и управления промыслом в данной реке.

Для семужьих стад рек баренцевоморского бассейна механизм плотностной регуляции приводит популяции к автоколебаниям при неизменных условиях воспроизводства и отсутствии промысла. Наличие авторегуляторного механизма в системе запас-пополнение у варзугской популяции не приводит к выраженной колебательной ритмике.

Проведенное исследование моделей показывает повышение вероятности перехода системы к осцилляциям при усложнении возрастной структуры нерестового стада. Амплитуда автоколебаний также зависит от возрастного состава популяции: чем длиннее жизненный цикл, тем она больше.

Увеличение интенсивности промысла изучаемых популяций из рек бассейна Баренцева моря ведет к постепенному затуханию осцилляций и стабилизации численности. Величина запаса может колебаться в пределах устойчивого уровня при широком диапазоне значений интенсивности эксплуатации. Изучаемые лососевые популяции способны выдержать значительные промысловые нагрузки - до 90% изъятия, за исключением варзугской, которая в силу более короткой средней продолжительности жизни составляющих ее особей оказалась несколько чувствительнее к промыслу.

Хаотический лов не ведет к подрыву запаса. Селективное изъятие, базирующееся на наиболее крупных особях, негативно отражается на состоянии популяций, за исключением варзугской, и быстро приводит их в депрессивное состояние.

Помимо эндогенных циклических изменений, существенное, если не сказать определяющее влияние на динамику семужьих популяций оказывают колебания параметров среды. Результаты моделирования подтверждают значительную роль океанической температуры в формировании будущего нерестового запаса и колебаниях численности, характерных для лососевых популяций. Воздействие среды в период формирования пополнения, особенно их изменения неопределенного характера, имеет не менее важное значение в популяционной динамике, чем условия морского нагула.

Модель может быть использована как инструмент для краткосрочного прогнозирования величины нерестового стада, так и для наглядной демонстрации возможных последствий того или иного варианта изменений существенных условий обитания запаса семги.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Алексеев, Максим Юрьевич, 2004 год

1. Азбелев В.В. Некоторые данные по возврату семги от известного числа производителей. // Научн.- техн. бюлл. ПИНРО. 1958. №2 (6). С. 53-55.

2. Азбелев В.В. Материалы по биологии семги Кольского полуострова и ее выживаемости. // Тр. ПИНРО. Вып. 12. 1960. С. 5-70.

3. Азбелев В.В. Итоги работ по изучению условий естественного воспроизводства семги в связи с созданием гидроэлектростанции на Кольском полуострове. // Мат. Сессии уч. Совета ПИНРО. Вып. Ш. 1964. С. 194-196.

4. Азбелев В.В. К вопросу о прогнозировании изменений численности сёмги рек Кольского полуострова // Материалы рыбохозяйственных исследований Северного бассейна. Изд. ПИНРО. 1966. с.96- 101.

5. Азбелев В.В. Опыт регулирования лова семги в водах Кольского полуострова // Тр. ВНИРО. 1970. Т. 71. С. 68-74.

6. Азбелев В.В., Лагунов И.И. О содержании работы рыбоучетных пунктов на семужьих реках Кольского полуострова // Научн.- техн. Бюлл. ПИНРО. 1958. №2 (6). С. 50-52.

7. Азбелев В.В., Лагунов И.И. Некоторые итоги изучения биологии лосося (Salmo salar, L) рек Кольского полуострова // Советские рыбохозяйственные исследования в морях Европейского Севера. М.: 1960. С. 435 441.

8. Азерникова О.А. Метод расчёта численности сёмги реки Печоры // Рыбное хозяйство. 1964. №2. С. 24-33.

9. Азерникова О.А. Динамика численности семги Северной Двины в зависимости от условий ее воспроизводства // Рыбное хозяйство. 1964. № 9. С. 24 33.

10. Алексеев М.Ю. Метод прогнозирования численности и управление запасами атлантического лосося в реках Мурманской области // Мат. Всеросс. науч.-техн. конф. «Наука и образование 2003» Ч. 1. Тез. докл. Мурманск. 2003. С. 103-104.

11. Алексеев М.Ю., Криксунов Е.А. Современное состояние стада семги реки Умба. // Адаптация и эволюция живого населения полярных морей в условиях океанического перигляциала. Апатиты: изд-во КНЦ РАН. 1999. С. 224 231.

12. Алексеев М.Ю., Павлов В.Н., Ильмаст Н.В. Популяционная динамика атлантического лосося Salmo salar L. некоторых промысловых рек Кольского полуострова // Проблемы лососевых на Европейском Севере. Сб. статей. Петрозаводск. 1998. С. 12—18.

13. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М. «Наука». 1997. 288 с.

14. Антонова В.П. Промысел печорской сёмги и причины снижения её уловов // Рыбное хозяйство. 1975. № 1. С. 8 11.

15. Антонова В.П., Чуксина Н.А. Влияние морского промысла на состояние запасов сёмги р. Печоры // Рыбное хозяйство. 1984. № 12. С. 25 29.

16. Антонова В .П., Чуксина Н.А. Влияние промысла на уловы, возврат потомств и структуру нерестовых стад сёмги реки Печора // Исследования популяционной биологии и экологии лососевых рыб водоемов Севера. JI. 1985. С.5-10.

17. Антонова В.П., Чуксина Н.А. Влияние иностранного промысла на численность нерестовых стад сёмги реки Печоры // Вопр. лососевого хозяйства на Европейском Севере. Петрозаводск. 1987. С. 20 26.

18. Бакштанский Э.Л. Развитие морского промысла атлантического лосося // Тр. ВНИРО. 1970. Т. 74. С. 156-176.

19. Бакштанский Э.Л., Загураева Л.Ф., Нестеров В.Д. Результаты мечения молоди атлантического лосося в 1969-1974 гг.//Тр. ВНИРО. 1976. Т. CXIII. С. 19-23.

20. Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д. Некоторые данные к оценке влияния иностранного промысла на запасы сёмги // Рыбное хозяйство. 1973. № 7. С. 18-21.

21. Бакштанский Э.Л., Нестеров В.Д., Симуков В.А. О состоянии лососеводства в Мурманской и Архангельской областях // Лососевидные рыбы. Л. 1980. С. 192 206.

22. Бакштанский Э.Л., Кловач Н.В., Лепская В.А. Миграция лосося в северной Атлантике // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: Сб. тез. докл. региональной конференции. Архангельск. 1985.206 с.

23. Баранов Ф.И., К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства // Изв. отдела рыбоводства и науч.- промысл, исслед. 1918. Т.1. Вып.1. С. 84-128.

24. Белоусов А.Н. Влияние искусственного воспроизводства на динамику численности семги р. Кола и вопросы его эффективности // Рыбное хозяйство. 1978. № 4. С. 20 21.

25. Берг Л.С. Материалы по биологии семги. Обзор работ по исследованию семги, произведенных в 1930-1934 г.г. Всесоюзным Институтом озерного и речного рыбного хозяйства // Изв. ВНИОРХ. Т. XX. 1935. С. 3-113.

26. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.- Л.: Изд-во АН СССР. 1948. 466 с.

27. Бобырев А.Е., Криксунов Е.А. Математическое моделирование динамики популяций рыб с переменным темпом пополнения // М.: Наука, 1996.131с.

28. Бугаев В.Ф. Влияние иностранного промысла на популяцию сёмги реки Кереть // Вопросы лососевого хозяйства на Европейском Севере. Петрозаводск. 1987. С. 26 30.

29. Вернидуб М.Ф. Экспериментальное обоснование методики ускорения эмбрионального развития лососей и ее значение в биотехнике лососеводетва // Вестн. ЛГУ. 1963. Т. 18. № 3. Сер. биол. Вып. 1. С. 7-22.

30. Веселов А.Е. Распределение и поведение молоди атлантического лосося в летний период //Атлантический лосось. СПб. Наука. 1998. С. 159-180.

31. Веселов А.Е., Калюжин С.М. Экология, поведение и распространение молоди атлантического лосося. Петрозаводск. Карелия. 2001. 160 с.

32. Винберг Г.Г., Анисимов С.И. Опыт исследования математической модели водной экосистемы // Тр. ВНИРО. 1969. Т. 67. С. 49-87.

33. Владимиров В.И. Критические периоды развития у рыб // Вопр. ихтиологии. 1975.Т. 15. Вып. 6 (95). С. 955-975.

34. Вшивцев А.С., Мартынов В.Г. Мишукова Т.Ф. Оценка эффективности работы Нижнетуломского рыбохода. // Рыбное хозяйство. № 5.1988. С. 63-66.

35. Герцев В.И. и др. Математическое моделирование ихтиоценозов озёрных водоёмов / Препринт КФАН СССР. Петрозаводск. 1985.22с.

36. Городилов Ю.Н., Свимонишвили Т.Н. Диапазон устойчивости к температуре у зародышей атлантического лосося при инкубации в аппаратах с замкнутой циркуляцией воды // Сб. науч. тр. ГосНИОРХа. 1979. № 143. С. 103-121.

37. Гринюк И.Н. Об эффективности естественного нереста семги // Мат-лы рыбохоз. исслед. Северного бассейна. Сб. 1. Мурманск. 1963. С. 43-46.

38. Джефард С.Р. Атлантический лосось в Соединенных Штатах Америки // Атлантический лосось. СПб. Наука. 1998. С. 396-413.

39. Дирин Д.К. Внутренние факторы репродуктивной изменчивости лососей// Экология и воспроизводство проходных лососевых рыб в бассейне Белого и Баренцева морей: Сб. научных трудов. Мурманск: Изд во ПИНРО. 1985. С.74-87.

40. Дорофеева Е.А. Таксономический статус, морфология и распространение атлантического лосося // Атлантический лосось. СПб. Наука. 1998. С. 11-31.

41. Запольский В.И. Семга Кольского полуострова и задачи ее воспроизводства// Вестник ЛГУ. 1950. №8. С. 73-79.

42. Зелинский Ю.П. Структура и дифференциация популяций и форм атлантического лосося. Л.: Наука. 1985.128 с.

43. Зелинский Ю.П., Смирнов Ю.А. Вопросы охраны генофонда при интенсификации хозяйственного использования запасов атлантического лосося // Вопросы лососевого хозяйства на Европейском Севере. Петрозаводск. 1987. С.5-8.

44. Зубченко А.В. Состояние запасов Атлантического лосося в беломорских реках Кольского полуострова // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Тез. докладов V региональной конф. Петрозаводск. 1992. С 22 24.

45. Зубченко А.В., Кузьмин О.Г., Новиков О.Н. Рекреационный лов лосося на Кольском полуострове (программа развития). Мурманск. Изд-во ПИНРО. 1991. 150 с.

46. Зубченко А.В., Веселов А.Е., Калюжин С.М. Биологические основы управления запасами семги в реке Варзуге и варзугском рыбопромысловом районе. Мурманск Петрозаводск. 2002. 78с.

47. Зюганов В.В., Белецкий В.В., Михно И.В. Влияние спортивного лова лососевых рыб и других антропогенных факторов на биосистему "лосось жемчужница" в бассейне Белого моря.: М. 1996. 64 с.

48. Ендальцев Н.В. Моделирование популяции атлантического лосося // Биология промысловых рыб внутренних водоёмов северной части европейской территории СССР. Мурманск. 1977. С. 183 189.

49. Ижевский Г.К. Системная основа прогнозирования океанологических условий и воспроизводства промысловых рыб. М., 1964.-166 с.

50. Иешко Е.П., Шульман Б.С. Паразитофауна молоди семги некоторых рек Карельского побережья Белого моря //Экологическая паразитология. Петрозаводск. 1994. С. 45-53.

51. Казаков Р.В. Изучение влияния искусственного переменного температурного режима инкубации икры на выживаемость и развитие зародышей и личинок атлантического лосося // Изв. ГосНИОРХа. 1971. Т. 75. С. 56-66.

52. Казаков Р.В. Экспериментальная проверка влияния температурного режима инкубации икры на состояние зародышей и личинок невского лосося Salmo salar L. // Вопросы ихтиологии. 1971. Т. 11. Вып. 1. С. 151-156.

53. Казаков Р.В. Биологические основы разведения атлантического лосося. М.: Легкая и пищевая пром-сть. 1982. 120 с.

54. Казаков Р.В. История и состояние промысла атлантического лосося в России // Атлантический лосось. СПб. Наука. 1998. С. 335-380.

55. Казаков Р.В., Кузьмин О.Г., Шустов Ю.А., Щуров И.Л. Атлантический лосось реки Варзуги. СПб. Гидрометеоиздат. 1992. 110 с.

56. Казаков Р.В., Яндовская Н.Н. Рост и развитие атлантического лосося Salmo salar L. На ранних этапах онтогенеза при различных температурных режимах // Сб. науч. Тр. ГосНИОРХа. 1980. № 149. С. 38-66.

57. Казаков Р.В., Титов С.Ф. Популяционно-генетическая организация вида атлантического лосося Salmo salar L. // Атлантический лосось. СПб. Наука. 1998. С. 4372.

58. Количественные методы в экологии животных. Сб. тез. докл. Л. 1980.156 с.

59. Костылев Ю.В. О сезонных формах атлантического лосося // Атлантический лосось (биология, охрана и воспроизводство). Тез. докл. международ, конф. Петрозаводск. 2000. С. 29.

60. Криксунов Е.А. Динамика численности промысловых рыб. М.: Изд во МГУ. 1991. 80 с.

61. Криксунов Е.А. Теория пополнения и интерпретация динамики популяций рыб // Вопросы ихтиологии. 1995. Т. 35. № 3. С. 302-321.

62. Криксунов Е.А., Меншуткин В.В. Вероятностные модели популяций рыб // Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука. 1981. С.264 281.

63. Криксунов Е.А., Снетков М.А. Расширенная модель формирования пополнения нерестового стада рыб. 1985. М.: Наука. С. 46-55.

64. Семга Salmo salar р. Умбы (естественное и искусственное воспроизводство). Практические рекомендации / Кузьмин О.Г., Яковенко М.Я., Щуров И.Л., Шустов Ю.А., Маслов С.Е. Петрозаводск. 1989. 44 с.

65. Кузьмин О.Г., Яковенко М.Я. Состояние запасов лососей на Европейском Севере России // Рыбное хозяйство. 1996. № 2. С. 27 28.

66. Кулида С.В., Дерец В.П. Биологическая характеристика популяции соянской семги // Экология и воспроизводство проходных лососевых рыб в бассейне Белого и Баренцева морей: Сб. научных трудов. Мурманск: Изд -во ПИНРО. 1985. С. 16-24.

67. Лагунов И.И., Азбелев В.В. Материалы по биологии и численности семги рек Колвицы, Варзуги и Печоры и кратеая характеристика общего состояния запасов // Отчет о НИР ПИНРО. Мурманск. 1952. № 495.99 с.

68. Лагунов И.И., Азбелев В.В. О состоянии туломского стада сёмги в связи с работой рыбохода на реке Туломе. // Рыбное хозяйство. 1958. №5. С. 16-19.

69. Лившиц М.Г., Нефедова Р.П. Влияние изменения годового хода температуры воды на инкубацию икры и жизнеспособность личинок семги // Мат-лы рыбохоз. исслед. Северного бассейна. Сб. 1. Мурманск. 1963. С. 40-43.

70. Лишев М.Н., Риме Е.Я. Некоторые закономерности динамики численности балтийского лосося. IIТр. НИИРХ СНХ Латв. ССР. Вып. III. 1961. С. 5-105.

71. Ломпо-Трофимов. Состояние семужьего промысла в Мурманском округе // Бюлл. рыбного х-ва. 1929. № 11-12. С. 23-25.

72. Мартынов В.Г. Зависимость роста молоди семги реки Щугор от температуры и уровня воды//Биол. Проблемы Севера. 9-й симпозиум. Сыктывкар. 1981. С. 44.

73. Мартынов В.Г. Сбор и первичная обработка биологических материалов из промысловых уловов атлантического лосося. Сыктывкар. Изд. Коми науч. центра УРО АН СССР. 1987.36 с.

74. Мартынов В.Г. Состояние запасов и пути восстановления численности атлантического лосося на Европейском Северо-Востоке СССР // Биология атлантического лосося на Европейском Севере СССР. Сыктывкар, 1990. С. 145 - 163.

75. Мартынов В.Г. Особенности неографической изменчивости биологической структуры проходных популяций атлантического лосося // Атлантический лосось (биология, охрана и воспроизводство). Тез. докл. международ, конф. Петрозаводск. 2000. С. 34-35.

76. Мартынов В.Г., Захаров А.Б. Оценка незаконного вылова сёмги в бассейне реки Печора по результатам анкетного опроса // Тез. докл. симпозиума по атлантическому лососю. Сыктывкар. 1990. С. 28.

77. Мартынов В.Г., Кузнецова Г.М. Семга Salmo salar L. реки Умба. // Экология и воспроизводство проходных лососевых рыб в бассейне Белого и Баренцева морей: Сб. научных трудов. Мурманск: Изд во ПИНРО. 1985. С.3-15.

78. Мартынов В.Г., Куценко B.C. О влиянии Нижнетуломской ГЭС на скат молоди семги (Salmo salar L.) // Исследования популяционной биолоии и экологии лососевых рыб водоемов Севера. Л.: Зоол. ин-т АН СССР. 1985. С. 17-25.

79. Мейснер В.И. Семужий промысел на севере России, его прошлое, настоящее и будущее // Изв. отд. рыбоводства и науч.-промысл. исследований. 1920. Т. 1. Вып. 2. С. 87-91.

80. Меншуткин В.В. Опыт моделирования стада озерновской красной на электронной вычислительной машине. // Тр. ВНИРО. Т. 62. 1967. С. 32-40.

81. Меншуткин В.В. Опыт прогнозирования динамики численности озерновской красной на основе кибернетической модели этого стада // Труды ВНИРО. Т. LXVII. Вып. 1. 1969. С. 88-100.

82. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: 1976.292 с.

83. Митанс А.Р. Значение речного периода жизни в динамике численности балтийского лосося. /Яр. ВНИРО. Т. ЬХХХШ. 1972. С. 269-284.

84. Михин B.C. Эффективность естественного нереста семги // Вестник ЛГУ. 1950. №8. С. 129-132.

85. Михин B.C. Промысел семги в р. Варзуге // Изв. ГосНИОРХ. 1959а. Т 48. С. 11-17.

86. Михин B.C. Рыбы р. Варзуги и их взаимоотношения с молодью семги. //Изв. ВНИОРХ. 19596. Т. 48. С. 101-107.

87. Мурза И.Г., Христофоров O.JI. Пластичность смолтификации и созревания у атлантического лосося // Атлантический лосось (биология, охрана и воспроизводство). Тез. докл. международ, конф. Петрозаводск. 2000. С. 38.

88. Никифоров Н.Д. Воспроизводство семги. М. 1959а. 36 с.

89. Никифоров Н.Д. Развитие, рост и выживаемость эмбрионов и молоди семги в естественных условиях. //Изв. ВНИОРХ. Т. XLVIH. 19596. С 65-79.

90. Никольский В.В. Быт и промыслы населения западного побережья Белого моря // Тр. Ин-та по изучению Севера / НТУ ВСНХ. 1927. Вып. 36. М. 236 с.

91. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значение их анализа для зоогеографии // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М. JL: Изд-во АН СССР. 1953. С. 65-76.

92. Никольский Г.В. Теория динамики рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. 1965. М.: Наука. 382 с.

93. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Высшая школа. 1971.472 с.

94. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: Пищевая пром-сть. 1980.182 с.

95. Новиков Г.Г., Строганов А.Н. Об определении диапазона устойчивости к факторам среды (морские, проходные рыбы) // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Архангельск. 1985. С. 259-260.

96. Павлов В.Н. Изучение динамики промысловой ихтиофауны озера мезотрофного типа таежной зоны методами математического моделирования. // Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 1996.26с.

97. Павлов Д.А. Влияние температуры на ранний онтогенез семги Salmo salar L. (Salmonidae). 2. Рост зародыша и потребление желтка в процессе развития при разной температуре // Вопросы ихтиологии. 1985. Т. 25. Вып. 1. С.116-126.

98. Покровский В.В. О причинах колебания численности семги // Тр. Карельского отделения ГосНИОРХ. Т. IV. Вып. I. 1966. С. 19-26.

99. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность. 1966.376 с.

100. Прузе П., Метузаль-Себедио К. Атлантический лосось во Франции // Атлантический лосось. СПб. «Наука». 1998. С. 421-446.

101. Салмов В.З. Значение естественного и искусственного воспроизводства для стада сёмги р. Кола // Тр. ПИНРО. 1981. Вып. 45. С. 94-111.

102. Смирнов Ю.А. Лосось Онежского озера. Л. «Наука». 1971.143 с.

103. Смирнов Ю.А. Пресноводный лосось: экология, воспроизводство, использование. Л.: Наука. 1979.156 с.

104. Сойвио А. Разведение Атлантического лосося в Финляндии // Атлантический лосось. СПб. Наука. 1998. С. 467-474.

105. Солдатов В. К. Отчет по исследования семужьего промысла Кольского залива и Восточного Мурмана // Отчет по мурманской научно-промысловой экспедиции за 1902 г. СПб. 1903. 152 с.

106. Солдатов В. К. Исследования семужьего промысла // Экспедиция для научно-промысловых исследований у берегов Мурмана. СПб. 1908. С. 1-88.

107. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М.: Наука. 1973.277 с.

108. Уивер Дж. Е., Столт Л.У. Восстановление и управление запасами атлантического лосося в Соединённых Штатах // Первая Советско Американская научная конференция по охране и воспроизводству атлантического лосося. Тез. докл. М. 1988. С.44 - 45.

109. Ушаков И.Ф. Кольская земля. Мурманск. 1972. 672 с.

110. Флеминг Я.А. Размножение атлантического лосося. // Атлантический лосось. СПб. Наука. 1998. С. 127-141.

111. Характеристика состояния запасов промысловых объектов в морях СевероЕвропейского бассейна и в Северной Атлантике в 2002 г. и прогноз возможного вылова на 2004 г. Мурманск. Изд-во ПИНРО. 2003.-322 с.

112. Хренников В.В., Шустов Ю.А. Кормовые ресурсы лососевых рек Карелии и Кольского полуострова. // Атлантический лосось (биология, охрана и воспроизводство). Тез. докл. международ, конф. Петрозаводск. 2000. С. 60.

113. Шпарковский И.А., Шкателов А.П. Рекреационный лов семги на реках Восточного Мурмана // Рыбное хоз-во. 1995. № 6. С. 42-43.

114. Шустов Ю.А. Экология молоди атлантического лосося. Петрозаводск. Карелия 1983. 152 с.

115. Шустов Ю.А. Экологические исследования молоди атлантического лосося Salmo salar L. И Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1987. Вып. 260. С. 38-54.

116. Шустов Ю.А. Экологические аспекты поведения молоди лососевых рыб в речных условиях. С-Пб. Наука. 1995. 160с.

117. Шустов Ю.А., Смирнов Ю.А. Питание, рост и расселение молоди лосося в реках. // Лососевые нерестовые реки Онежского озера. Л. 1978. С. 65-70.

118. Шустов Ю.А., Щуров И.Л., Смирнов Ю.А. Условия обитания, поведение и распределение молоди лосося Salmo salar L. в реке. // Вопр. ихтиол. 1980. Т, 20. Вып. 1. С. 144-148.

119. Яковенко М.Я. Выживаемость атлантического лосося при естественном воспроизводстве. // Тр. ВНИРО. T.CXIII. М.: Пищевая промышленность. 1976. С. 43-45.

120. Яковенко М.Я. О миграциях атлантического лосося, помеченного в Норвежском море и в реке Порье. // Эколого-физиологические исследования промысловых рыб Северного бассейна. Л.: Наука. 1987. С. 69-75.

121. Alexeev М. Ju., Prusov S.V. Estimates of conservation limits for atlantic salmon females for rour russian rivers. ICES. CM. 1998/DD:1. 6 p.

122. Anon. Report of the Working Group on North Atlantic Salmon. ICES. C.M. 1989/Assess:16.

123. Antonova V.P., Chuksina N.A. The effect of foreign fisheries on abundance of Atlantic Salmon Stocks from the Pechora river. ICES. C.M. 1982 /M:9. Pp. 1-3.

124. Bakke T.A., Jansen P.A., Hansen L.P. Differences in the host resistance of Atlantic salmon, Salmo salar L., stocks to the monogenean Gyrodactilus salaries Malmberg. J. Fish. Biol. 1990. V. 37. Pp.577-587.

125. Beverton R.J.H., Holt S.J. On the dynamics of exploited fish populations. // U.K. Min. Agric. Fish. Food. Fish. In- vest. 1957. Ser. 2. Vol. 19. 533 pp.

126. Buck R.J.G, Hay D.W. The relation between stock size and progeny of Atlantic salmon, Salmo salar L., in a Scottish stream.// J. Fish Biol. 1984.24. №1. P. 1-11.

127. Chadwick E.M.P., Reddin D.G., Burfitt R.F. Fishing and natural mortality rates for 1SW atlantic salmon (Salmo salar L.) // ICES. C.M. 1985. V. 16. M: 18.11 p.

128. Cunjak R.A., Therrien J. Inter-stage survival of wild juvenil Atlantic salmon, Salmo salar L. // Fish. Management and Ecology. 1998. V. 5. Pp. 209-223.

129. Doubleday W.G., Ritter J.A., Vickers K. U. Natyral mortality rate estimates for north atlantic salmon in the sea // ICES. C.M. 1979 / V. 12/ M 26. 14 pp.

130. Elson P.E. Questions and answers about Atlantic Salmon. //Atlantic Salmon J. 1963. P. 2.

131. Friedland K.D., Haas R.E. Marine post smolt growth and age at maturity of Atlantic salmon //J. Fish. Biol. 1996. V. 48. P. 1-15.

132. Friedland K.D., Haas R.E., Sheehan T.F. Post-smolt growth, maturation, and survival of two stocks of Atlantic salmon // Fish. Bull. 1996. V. 94. № 4. P. 654 663.

133. Friedland K.D., Hansen L.P., Duncley D.A., MacLean J.C. Linkage between ocean climate, post-smolt growth and survival of Atlantic salmon (Salmo salar L.) in the North sea area // ICES J. of Marine Science. 2000. V. 57.№2. Pp. 419-129.

134. Gee A.S., Milner N.J., Hemsworth R.J. The effect of density on mortality in juvenil Atlantic salmon (Salmo salar) // J. Anim. Ecology. 1978. V. 47. № 2. Pp. 497-505.

135. Gulland J. A. Dynamics of populations and fishery management.//Invest. Pesq. 1979. Vol.43, 1. Pp. 223-240.

136. Hansen L. P. Net mark frequencies on Atlantic salmon Salmo salar L. in Norvegian rivers and coastal areas 1978. ICES C.M. 1979/M:13.10 p.

137. Hanson D.L., Woters T.F. Recovery of standing crop and production rate of a brook trout population in a flood-damaged stream // Trans. Amer. Fish. Soc. 1974. Vol. 103. № 9. Pp. 431-439.

138. Hesthagen Т., Mejedell B. Acidification and Atlantic Salmon in Norway // ICES. C.M. 1987/M.-28. 19p.

139. Hesthagen Т., Hansen L.P. Estimates of the annual loss of Atlantic Salmon, Salmo salar in Norway due to acidification // Aquacult. and Fish. Management. 1991. V. 22. № 1. Pp. 85-91.

140. Higgins P.J. Metabolic differences between Atlantic salmon parr and smolts // Aquaculture. 1985. V. 45. P. 33-53.

141. Jarvi T. The effects of male dominance, secondary sexual characteristics and female mate choice on the mating success of male Atlantic salmon Salmo salar // Ethology. 1990. Vol. 84. Pp. 123132.

142. Johnsen B.O., Jensen A.J. Infestations of Atlantic salmon, Salmo salar, by Gyrodactilys salaries in Norvegian rivers // J. Fish. Biol. 1986. Vol. 29. Pp. 223-241.

143. Karlsson A. Luonnenlohen on saatava hengandysaikaa // Suomen luonto. 1994. V. 53. № 8. Pp. 14-17.

144. Lund P.A., Okland F., Hansen L.P. Farmed Atlantic Salmon (Salmo salar) in fisheries and rivers in Norway // Aquaculture. 1991. V. 98. № 1-3. Pp. 143-150.

145. McCrimmon H.R. Stream studies on planted atlantic salmon // J. Fish. Res. Bd. of Canada. 1954. II. №4. Pp. 362-403.

146. McCrimmon H.R., Gots B.U. World distribution of Atlantic salmon Salmo salar // J. Fish. Res. Bd. Canada. 1979. Vol. 36. № 4. P. 422 457.

147. Murray A.R. Smolt survival and adult utilization of Little Codroy River, Newfoundland, Atlantic salmon // J. Fish. Res. Bd. Can. 1968. V. 25(10). Pp. 2165-2218.

148. Naevdal G., Holm M., Ingebrigsten O., Moller D. Variation in age at first spawning in Atlantic salmon (Salmo salar) // J. Fish. Res. Board Can. V. 35. Pp. 145-147.

149. Netboy A. The Atlantic salmon: A vanishing species? Boston. 1968.457 p.

150. Pauly D. On the interrelationships between natural mortality, growth parameters and mean environmental temperature in 175 fish stocks. // J. Cons. Int. Exp lor. Mer. 1980. Vol. 39, 2. Pp. 175-192.

151. Peterson R.H., Spinney H.C.E., Sreedharan A. Development of atlantic salmon (Salmo salar) eggs and alevins under various temperature regimes. J. Fish. Res. Bd. Canada. 1977. V 34. № 1. Pp. 31-43.

152. Potter E.C.E. Past and present use of reference points for Atlantic salmon // Stock, Recruitment and Reference Points Assessment and Management of Atlantic salmon. INRA, Paris. 2001. Pp. 195-223.

153. Relation of grilse to salmon ratio to environmental changes in several wild stocks of Atlantic salmon (Salmo salar) in Iceland. Guidjonsson S., Einarsson S.M., Antonsson Th., Gudbersson G. // Can. J. Fish. Aquat. 1995. Sci. 52. Pp. 1385-1398.

154. Ricker W.E. Stock and recruitment // J.Fish.Res.Board Canada. 1954. V. 11. P.559-623.

155. Russell E.S. Some theoretical considerations on the "over fishing" problem. // J. Cons. Int. Explor.Mer. 1931. Vol.6. P.3-20.

156. Russell E.S. The seasonal abundance and distribution of the pelagic young of teleosteau fishes caught in the ring-trawl in off-shore waters in the Plymouth. // J. Mar. Biol. Ass. N. S. 1935. Vol. XX.

157. Saunders R.L. The incidence and genetic implications of sexual maturity in male Atlantic parr. ICES. C.M. 1977/M:21. 8 p.

158. Saunders R.L. Potential interaction between cultured and wild Atlantic Salmon // Aquacultre. 1991. V. 98. № 1-3. Pp. 51-60.

159. Saunders R.L., Henderson E.B., Glebe B.D., Loudenslager E.J. Evidence of a major environmental components in determination of the grilse: lager salmon ratio in Atlantic salmon (Salmo salar) // J. Aquaculture. 1983. V. 33. № 1-4. Pp. 107-718.

160. Scarnecchia D.L. Age at Sexual Maturity in Icelandic Stocks of Atlantic Salmon (Salmo salar) // Can. J. of Fish, and Aquatic Sciences. 1983. V. 40. № 9. Pp. 1456-1468.

161. Scarnecchia D.L. Climatic and oceanic variations affecting yield of Islandic stocks of Atlantic salmon (Salmo salar) // Can. J. of Fish, and Aquatic Sciences. 1984. V. 41. Pp. 917- 935.

162. Sharov A.F. Simulation model of north atlantic salmon. // ICES. C.M. 1990/M: 9. 8 p.

163. Sharov A.F., Yubchenko A.V., Kuzmin O.G. Atlantic salmon of the Tuloma river as the index salmon stock of Barents sea basin. ICES. C.M. 1990/M:9, 18 p.

164. Scheffer W. M., Elson. The adaptive significance of variations in life history among local populations of Atlantic salmon in North America // Ecology. 1975. V. 56. № 3. P. 577 590.

165. Shiffer K. Ecology of Atlantic salmon, with special reference to occurrence and abundance of grilse in North Shore Gulf of St. Lawrence Rivers // PHD. Thesis Univ. of Waterloo, Ontario. 1971.

166. Shustov Yu. A review of studies of habitat conditions and behaviour of young atlantic salmon (salmo salar L.) in the rivers of Karelia and the Kola Peninsula // Pol. Arch. Hydrobiol. 1990. V 37. № 1-2. Pp. 29-42.

167. Svetovidov A. N. Salmonidae // Check-list of the fishes of the North-Eastern Atlantic and of the Mediterranian/ UNESCO. Paris. CLOFNAM. Vol. 1. P. 145-151.

168. The Recreational Fishert for Atlantic Salmon and the Ecology of Salmon and Pearl Mussels in the Varzuga River, Northwest Russia / Ziuganov V., Beletsky V., Nevels R., Tretiakov V., Michno I., Kaliuzhin S. Virginia Tech. VA, USA. 1997.84 p.

169. Tuomi A.L.W. Canadas Atlantic Salmon an Economic Evaluation of the Ney Brunswick Salmon Sport Fishery // Sp. Publ. Ser. of the Jut. Atlantic Salmon Foundation. 1980. N 8. P. 1-35.

170. Tuomi A.L.W. The Marketing of Fish and Fishing in Canada: An Economic Perspective on Canadas 'Twin" Fisheries Industries // Presentation to the Standing Senate Commiitee on Fisheries. Ottava. 1988.12 p.

171. Tretyak V.L., Rudneva G. В., Zubchenko A.V. Assessment of optimal spawning stock and factors affecting the abundance of atlantic salmon in the Tuloma river. ICES. C.M. 1997/P:25. 9 P

172. Zubchenko A.V., Sharov A.F. Salmon rivers in the Kola peninsula. Status of Atlantic Salmon stocks // ICES. C.M. 1993/M:54. 18 p.

173. Zubchenko A.V., Loenko A.A. and Popov N.G. Salmon rivers in the Kola peninsula. Some data on Salmon migrations and estimation of marine fishery influence // ICES. C.M. 1995/M:37. Pp. 1-12.

174. Zubchenko A.V., Neclyudov M.N., Dolotov S.I., Bakulina A.E. Salmon rivers in the Kola peninsula. Production potential and stock state of Atlantic Salmon in the Bolshaya Zapadnaya Litsa River // ICES. C.M. 1996/M:14.10 p.