Динамика морфофизиологических показателей ежевики, малины и земляники при длительном хранении in vitro тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Саматова, Индира Саматовна

• Саматова, Индира Саматовна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Саматова, Индира Саматовна

6

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Микроклональное размножение и хранение растений в культуре in vitro

1.2. Влияние изменения интенсивности освещения на рост и развитие растительных организмов

1.3. Влияние низких температур на рост и развитие растительных организмов

1.3.1. Стрессовое воздействие внешних факторов на растения

1.3.2. Неблагоприятное воздействие температуры на растения

1.3.3. Влияние охлаждения на развитие растений

1.3.4. Устойчивые и неустойчивые к холоду виды растений

1.3.5. Молекулярные механизмы процессов, индуцируемых холодом

1.3.6. Рецепция и трансдукция холодового сигнала

1.3.6.1. Роль ионов Са2+ в трансдукции холодового сигнала

1.3.6.2. Роль МАР-киназ в трансдукции холодового сигнала

1.3.6.3. Гены и белки, отвечающие за холодоустойчивость

1.3.7. Изменение содержания пролина при стрессовых воздействиях

1.3.8. Роль жирных кислот мембранных липидов в холодоустойчивости растений

1.3.9. Изменение углеводного обмена при воздействии холода

1.3.10. Механизмы процессов, происходящих во время акклиматизации растений к холоду

1.4. Механические повреждения и устойчивость к ним

1.4.1. Тигмотропизм, тигмонастии и тигмоморфогенез

1.4.2. Ответы на механическое воздействие на клеточном уровне

1.4.3. Роль ионов Са2+ как вторичного посредника в передаче сигнала механического воздействия

1.4.4. Участие этилена, системина и жасмоновой кислоты в ответных реакциях при механическом повреждении растений

1.5. Оксидативный стресс

1.5.1. Активные формы кислорода

1.5.2. Пероксид водорода

1.5.3. Пероксидазы

1.5.4. Антиоксиданты

1.5.4.1. Аскорбиновая кислота

1.6. Изменчивость генома при культивировании in vitro изолированных клеток, тканей, органов растений

1.6.1. Причины и механизмы сомаклональной изменчивости

6.1.2. Факторы, влияющие на сомаклоналъную изменчивость

6.1.3. Выявление сомаклоналъных вариантов

6.1.4. Изменчивость растений в системе микроклоналъного размножения

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования

2.2. Методы исследования

2.2.1. Микроклоналъное размножение растений

2.2.2. Длительное беспересадочное хранение in vitro и измерение морфофизиологических показателей микрорастений

2.2.3. Измерение биохимических показателей растений ежевики при длительном хранении in vitro

2.2.3.1. Определение содержания хлорофиллов

2.2.3.2. Определение содержания свободного пролина

2.2.3.3. Определение содержания пероксида водорода

2.2.3.4. Выделение легкорастворимых и ионосвязанных пероксидаз и определение их активности

2.2.3.5. Определение содержания аскорбиновой кислоты

2.2.4. RAPD анализ растений малины и ежевики

2.3. Статистическая обработка результатов 74 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 75 3.1. Изучение динамики морфологических показателей микрорастений ежевики, малины и земляники, сохраняемых в условиях длительного хранения in vitro

3.1.1. Клональное микроразмножение растений

3.1.2. Рост и развитие пробирочных растений ежевики, малины и земляники в условиях длительного хранения in vitro

3.1.3. Рост и развитие микрорастений ежевики, сохраняемых при +22°С

3.2. Динамика биохимических показателей микрорастений ежевики в условиях длительного хранения in vitro

3.2.1. Динамика содержания хлорофиллов aube процессе длительного низкотемпературного хранения in vitro

3.2.2. Динамика содержания свободного пролина в процессе длительного низкотемпературного хранения in vitro

3.2.3. Динамика содержания пероксида водорода у растений ежевики в процессе длительного низкотемпературного хранения in vitro

3.2.4. Динамика активности пероксидаз у растений ежевики в процессе длительного низкотемпературного хранения in vitro

3.2.5. Динамика содержания аскорбиновой кислоты у растений ежевики в процессе длительного низкотемпературного хранения in vitro

3.3. Молекулярный анализ микрорастений ежевики и малины с помощью RAPD-метода после длительного низкотемпературного хранения in vitro

3.3.1. Модификация методики выделения и очистки ДНК малины и ежевики

3.3.2.Подбор праймеров для работы с образцами ДНК малины и ежевики

3.3.3. Отбор RAPD праймеров, выявляющих полиморфизм среди сортов, перспективных для генотипирования сортов малины и ежевики

3.3.4. Молекулярный анализ микрорастений ежевики и малины с помощью RAPD-метода после длительногонизко температурного хранения in vitro

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Динамика морфофизиологических показателей ежевики, малины и земляники при длительном хранении in vitro»

Актуальность. Одной из наиболее актуальных задач биологической науки является сохранение биоразнообразия, важным компонентом которого является генетическое разнообразие культурных и дикорастущих видов растений. Полевые коллекции вегетативно размножаемых растений, сохраняемые в генбанках традиционным способом, несут значительные потери из-за воздействия экстремальных факторов внешней среды, заболеваний и вредителей. Преимущества метода хранения in vitro заключаются в возможности сохранять коллекции в контролируемых условиях среды, в компактности коллекций, возможности массового и ускоренного размножения независимо от времени года и в возможности оздоровления растений от инфекций. В коллекциях in vitro хранится не более 10% образцов полевых коллекций. Это связано с тем, что на сегодняшний день методы хранения in vitro разработаны лишь для ограниченного числа видов, фактически отсутствуют методы мониторинга жизнеспособности микрорастений, недостаточно разработаны методы оценки генетической стабильности in vitro растений, не определены сроки беспересадочного хранения in vitro. Например, полевые коллекции ценных ягодных культур земляники, малины, ежевики в ВИР включают около 1800 образцов, собранных научными экспедициями в различных странах мира, а в условиях in vitro хранится только около 200 образцов (Гавриленко и др., 2007).

Существует несколько способов хранения in vitro, самым распространенным является депонирование пробирочных растений в условиях низких положительных температур (Reed, 1992; Высоцкая, 1994; Дунаева, Гавриленко, 2007). С другой стороны, условия длительного хранения in vitro при низких положительных температурах могут воздействовать на растения как стрессовый фактор. В связи с этим раскрытие механизмов устойчивости и выявление физиолого-биохимических признаков, коррелирующих с устойчивостью растений к воздействиям условий хранения in vitro, приобретают особую актуальность.

Поскольку условия хранения in vitro могут оказывать на растения стрессовое воздействие, предполагается, что во время хранения при пониженной температуре в растительном организме включается система ответных реакций на стрессоры. Как правило, большинство различных стрессовых воздействий вызывает в организме также и окислительный стресс. Известно, что в ответ на многие стрессовые факторы у растений может происходить образование активных форм кислорода (АФК) (Foyer, Noctor, 2005). Накопление АФК в клетках может приводить к окислительному повреждению макромолекул, в том числе и к нарушениям структуры ДНК. Одним из важных элементов в системе окислительно-восстановительных реакций клеток является аскорбиновая кислота (Pignocchi, Foyer, 2003). Аскорбиновая кислота как антиоксидант также играет важную роль при утилизации пероксида водорода, который является одной из активных форм кислорода. В ответных реакциях на окислительный стресс огромную роль также играют пероксидазы - ферменты, которые катализируют реакцию окисления разных субстратов, используя в качестве окислителя пероксид водорода (Fujiyama et al., 1995; Шарова, 2004).

Во многих исследованиях показана осморегуляторная роль пролина, содержание которого возрастает в десятки и сотни раз при действии на растения неблагоприятных факторов внешней среды (Goring, 1979; Rui et al., 1980). Заметное увеличение содержания свободного пролина в различных органах растений при стрессах вызывает интерес многих исследователей в связи с возможностью использования этого показателя в качестве биохимического маркера в защитных реакциях растений. Однако до сих пор еще не изучена его динамика в процессе длительного хранения растений in vitro при низких положительных температурах.

Цель настоящей работы заключалась в изучении особенностей микроразмножения и длительного хранения в условиях in vitro различных сортов ежевики, малины и земляники, а также анализ динамики морфофизиологических и биохимических показателей сохраняемых микрорастений.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить меж-, внутривидовую изменчивость по способности к клональному микроразмножению и способность различных сортов малины, ежевики, земляники к длительному хранению in vitro.

2. Изучить динамику морфологических показателей микрорастений различных сортов ежевики, малины и земляники, сохраняемых в условиях длительного хранения in vitro.

3. Проанализировать изменения биохимических показателей (уровня хлорофиллов а и Ь, свободного пролина, аскорбиновой кислоты, пероксида водорода, а также активности пероксидаз) у сохраняемых при +4°С микрорастений ежевики.

4. Провести молекулярный анализ микрорастений различных сортов ежевики и малины после длительного низкотемпературного хранения in vitro и исходных растений аналогичных сортов с помощью RAPD-метода.

Научная новизна. Впервые был проведен комплексный анализ морфофизиологического состояния хранящихся в условиях in vitro при пониженной температуре микрорастений различных сортов ежевики, малины и земляники. Впервые исследована динамика уровня свободного пролина, хлорофиллов, аскорбиновой кислоты, пероксида водорода и активности пероксидаз в микрорастениях ежевики, хранящихся в условиях in vitro при +4°С. Изучена взаимосвязь между изменением содержания пероксида водорода и активностью пероксидаз во время хранения in vitro микрорастений ежевики при +4°С. Полученные в данной работе результаты способствуют пониманию механизмов ответно-приспособительных реакций растительного организма на стрессовые воздействия условий депонирования in vitro растений. Проведен молекулярный анализ микрорастений, сохраняемых в условиях in vitro, и исходных растений; не выявлено различий в их &4.Р£)-спектрах.

Практическая ценность. Определены физиолого-биохимические параметры растений, которые могут использоваться для выявления более устойчивых к условиям хранения in vitro образцов.

Для оценки выживаемости микрорастений ежевики в условиях низкотемпературного хранения в качестве экпресс-теста предложен мониторинг уровня пероксида водорода.

Модифицирован метод выделения и очистки ДНК растений ежевики и малины.

Апробация работы. Основные положения представлены на конференции молодых ученых и аспирантов в СЗНМЦ РАСХН «Формирование конкурентоспособности молодых ученых» (Пушкин, Санкт-Петербург, 2006), II Вавиловской международной конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы» (Санкт-Петербург, 2007), Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 4 печатных работ, в том числе 1 статья и 3 тезисов докладов на международных конференциях.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Саматова, Индира Саматовна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что наиболее высокие коэффициенты микроразмножения характерны для сортов земляники, наиболее низкие — для малины. Среди проанализированных сортов каждого вида выявлена изменчивость по способности к микроразмножению. Наиболее высокой выживаемостью после 20 месяцев хранения in vitro при +4°С обладают микрорастения изученных сортов земляники, наиболее низкой - малины. Сорта каждого вида существенно различались по способности к длительному хранению in vitro.

2. Предложены методы мониторинга физиолого-биохимических показателей микрорастений ежевики в процессе их длительного низкотемпературного хранения in vitro.

3. В условиях низкотемпературного хранения in vitro растений ежевики уровень хлорофиллов аи b снижается на 40%.

4. В течение 8 месяцев низкотемпературного хранения in vitro микрорастений ежевики активность пероксидаз повышается, с увеличением сроков хранения происходит снижение активности этого фермента. Уровень пероксида водорода в течение первых 4-х месяцев хранения не изменяется, а затем постепенно возрастает. Увеличение активности пероксидаз на первых этапах хранения, по-видимому, способствует поддержанию содержания пероксида водорода на исходном уровне.

5. Установлено, что в течение первых 4-х месяцев хранения микрорастений ежевики при +4°С в условиях in vitro содержание свободного пролина повышается от 0,9 до 1,7 мг/(г сырой массы). Затем происходит постепенное снижение уровня пролина до 0,6 мг/(г сырой массы) к 12 месяцу хранения.

6. Содержание аскорбиновой кислоты у микрорастепий ежевики в условиях низкотемпературного хранения in vitro снижается почти в 10 раз уже через 4 месяца; а к 8 месяцу хранения ее уровень составляет 0,03 мг/г сырой массы.

7. Не выявлено отличий в RAPD-спектрах исходных растений сортов малины и ежевики и микрорастений аналогичных сортов после длительного низкотемпературного in vitro хранения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Саматова, Индира Саматовна, 2009 год

1. Антонова О. Ю., Трускинов Э. В., Фролова Д. В., Гавриленко Т. А. Анализ генетической стабильности образцов картофеля, сохраняемых в условиях in vitro II Аграрная Россия. 2004. - № 6. - С. 25-29.

2. БалалаеваИ. В., Синицына Ю. В. Функциональное состояние мембран хлоропластов гороха при воздействии экзогенной Н202. Нижний Новгород: Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского, 2003.

3. Бритиков Е. А. Биологическая роль пролина. — М.: Наука, 1975

4. Бургутин А. Б., Бутенко Р. Г., Катаева Н. В., Голодрига П. Я. Быстрое клональное размножение виноградного растения // Сельскохозяйственная биология. 1983. -№ 5. - С. 48-50.

5. Бутенко Р. Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М., 1964.

6. Бутенко Р. Г. Клеточная биотехнология. М.: Выс. шк., 1987.

7. Васильева В. Е. Количественное определение пигментов // Методы биохимического анализа растений. Л, 1978. - С. 97-99.

8. Вечер А. С., Гончарик М. Н., Физиология и биохимия картофеля. Минск.: Наука и техника, 1973.

9. Высоцкая О.Н. Длительное сохранение in vitro коллекции растений земляники // Физ. растений. 1994. - Т. 41, №6. - С. 935-941.

10. Высоцкий В. А. Клональное микроразмножение растений // Культура клеток растений и биотехнология. М., 1986. - С. 91-102.

11. Высоцкий В. А. Биотехнологические методы в системе производства оздоровленного посадочного материала и селекции и селекции плодовых и ягодных растений // Дисс. на соиск. уч. ст. доктора с-х. наук. М., 1998. - 321 с.

12. Высоцкий В.А., Упадышев М.Т. Питательная среда для укоренения побегов ежевики // А. С. № 1706481, опубл. БИ № 3. 1992.

13. Дорошенко Н. П., Кострикин И. А. Микроклональное рахмножение столового винограда сорта Агат Донсткой // Садоводство и виноградарство. -1989. -№3.- С. 40.

14. Дорохов Д. Б., Клоке Э. Быстрая и экономичная технология RAPD анализа растительных геномов // Молекулярная генетика. 1997. - Т. 3, № 4. - С. 443-450.

15. Дунаева С. Е., Гавриленко Т. А. Коллекции плодовых и ягодных культур in vitro: стратегия создания и хранение // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2007. Т. 161. С. 10-19.

16. Гёринг X. Реакция растений на влияние вредных физиологических и химических факторов окружающей среды // Матер. IX конгресса эукарпия. 1981. -С. 23-35.

17. Гродзинский Д. М., Войтенко В. П., Кутлахмедов Ю. А., Кольтовер В. К. // Надежность и старение биологических систем. Киев: Наукова Думка, 1987.

18. Катаева Н. В. Особенности клонального микрорахмножения трудноукореняемых сортов яблони // Сельскохозяйственная биология. 1984. -№ 4.-С. 18-22.

19. Коган А. X. // Вестник РАМН. 1999. - № 2. - С. 7-10.

20. Коротаева М. С., Попов Ю. Г., Трушечкин В. Г., Ярославцев Е. И. О регенерации стеблевых верхушек малины // Биотехнологические науки. 1975. -№ 10.-С. 133-136.

21. Кузнецова О. И., Аш О. А., Хартина Г. А., Гостимский С. А. Исследование растений-регенерантов гороха (Pisum sativum L) с помощью молеклярных RAPD-и ISSR-маркеров // Генетика растений. 2005. - Т. 41. - С. 71-77.

22. Лебедев С. И. Фотосинтез. Киев: УАСХН, 1961. 158 с.

23. Леонтьева-Орлова Л. Ф. Совершенствование метода клонального микроразмножения смородины и оценка размножения в нестерильных условиях // Автореф. дисс. канд. с/х. наук. М., 1991. 22 с.

24. Лутова Л. А. Биотехнология. — СПб.: Изд-во С.-Петербургского университета, 1999. 228 с.

25. Медведев С. С. Физиология растений. СПб.: Изд-во С.-Петербургского университета, 2004. - 336 с.

26. Медведев С. С. Кальциевая сигнальная система растений // Физиология растений. -2005. Т. 52, №1. - С. 1-24.

27. Миллер М. С., Савицкая Н. Н. Практические занятия по физиологии растений. 1974. - С. 140-144.

28. Минибаева Ф. В. Активные формы кислорода и ионная проницаемость плазмалеммы в растительных клетках при стрессе. // Дисс. на соиск. уч. ст. доктора биол. наук. СПб, 2005. 365 с.

29. Олешко Е. В. Особенности клонального микроразмножения подвоев и сортов вишни. -М., 1985.

30. Петрова Ф. Д., Упадышев М. Т. Оздоровление и размножение садовых культур in vitro II Садоводство и виноградарствою 2002. №4. - С. 12—13.

31. Подколзин А. А., Мегреладзе А. Г., Донцов В. И., Арутюнов С. Д., Мрикаева О. М., Жукова Е. А. Система антиоксидантной защиты организма и старение // Профилактика старения. Выпуск 3. - 2000. - С. 705-711.

32. Попов Ю. Г. Оздоровление и размножение плодовых и ягодных растений методом культуры меристематических верхушек // Метод, указания. — М., 1979.

33. Проценко Д. Ф., Кириченко Ф. Г., Мусиенко Н. Н., Славный П. С. Засухоустойчивость озимой пшеницы. М.: Колос, 1975. 240 с.

34. Проценко Д. Ф., Мишустина П. С. Холодостойкость кукурузы. Киев: Госсельхозиздат, 1962. 212 с.

35. Рокицкий П. Ф. Биологическая статистика. Минск: Выс.шк., 1987. - 327с.

36. Савицкая Н. Н. Биологическая роль пролина // Биологические науки. 1976. -№2.-С. 49-61.

37. Савич И. М. Пероксидазы стрессовые белки растений // Успехи соврем. Биологии. - 1989.-Т. 107.-С. 406^117.

38. Саламатова Т. С. Физиология растительной клетки. Л.: Изд-во Ленингр. Университета, 1983. — 232 с.

39. Селье Г. На уровне целого организма. М, 1972. 268 с.

40. Стрыгина О. В. Размножение новых сортов малины методом культурытканей // Достижения науки в практику / Тез. докл. конф. М., 1990. - С. 123-124.

41. Суркова О. Ю., Приходько Ю. Н. Эффективность различных методов оздоровления смородины от вирусов // Плодоводство и ягодоводство России / Сб. науч. трудов ВСТИСП. М., 1995. - Т. 2. - С. 193-198.

42. Трушечкин В. Г., Высоцкий В. А., Леонтьев-Орлов О. А. Размножение клоновых подвоев яблони методом культуры тканей // Сельскохозяйственная биология. 1992. - № 4. - С. 455^57.

43. Туровская Н. И. Размножение плодовых и ягодных культур зелеными черенками. Мичуринск, 1988. - 21 с.

44. Туровская Н. И., Стрыгина О. В. Микроклональное размножение малины // Садоводство и виноградарство. 1990. - № 8. - С. 26-29.

45. Хочачка П., Сомеро Д. Стратегия биологической адаптации. М.: Мир, 1977.390- с.

46. Чиркова Т. В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб.: Изд-во С.-Петербургского университета, 2002. - 240 с.

47. Шарова Е. И. Клеточная стенка растений. СПб.: Изд-во С.-Петербургского университета, 2004. — 156 с.

48. Шарова Е. И., Суслов Д. В. Динамика секреции пероксидаз в процессе роста колеоптилей кукурузы // Вестн. С.-Петерб. Университета, 1998. Сер. биол. Вып. 2.-С. 103-109.

49. Шахов А. А. Солеустойчивость растений. М.: Изд. Акад. наук, 1956. 552 с.

50. Шевякова H. И. Метаболизм и физиологическая роль пролина в растениях при водном и солевом стрессею // Физиология растений. — 1983. — Т. 30, Вып. 4. —1. C. 768-783.

51. Щелкунова С. Е., Попов Ю. Г. Получение свободных от вируса растений малины путем культуры изолированных апексов // Физиология растений. 1970. -Т. 17, №3.- С. 618-622.

52. Aguilar P. S., Hernandez-Arriaga A. M., Cybulski L. E., Erazo A.C., de Mendoza

53. D. Molecular basis of thermosensing: a two-component signal transduction thermometer in Bacillus subtilis IIEMBO J. 2001- V. 20. - P. 1681-1691

54. Ahloowalia B. S. Production and performance of potato minitubers // Euphitica. -1994.-V. 75.-P. 163-172.

55. Albanesi D, Mansilla M. C., de Mendoza D. The membrane fluidity sensor DesK of Bacillus subtilis controls the signal decay of its cognate response regulator // J Bacteriol. -2004. V. 186. -P. 2655-2663.

56. Alberdi M, Corcuera L. J. Cold acclimation in plants // Phytochem. 1991. - V. 30.-P. 3177-3184.

57. Allagulova C. R., Gimalo F. R., Shakirova F. M., Vakhitov V. A. The Plant Dehydrins // Structure Putative Functions Biochem. 2003. - V. 68. - P. 945-951.

58. Allen J. F., Pfannschmidt T. Balancing the two photosystems: photosynthetic electron transfer governs transcription of reaction centre genes in chloroplasts // Phil Trans Roy Lond B. 2000. - V. 355. - P. 1351-1357.

59. Andrews T. J., Lorimer G. H. Photorespiration still anavoidable? // FEB S Letters. - 1978. - V. 90. - P. 1-9.

60. Antikainen M., Griffith M. Antifreeze protein accumulation in freezing-tolerant cereals // Physiol. Plant. 1997. - V. 99. - P. 423-432.

61. Arnao M. B., Acosta M., del Rio J. A., Garcia-Canovas F. Inactivation of peroxidase by hydrogen peroxide and its protection by a reductant agent // Biochim. Biophis. Acta. 1990. - V. 1038. - P. 85-89.

62. Azzi A., Davies K. J. A., Kelly F. Free radical biology terminology and critical thinking // FEBS Letters. - 2004. - V. 558. - P. 3 - 6.

63. Babior B. M., Kipnis R. S., Curnutte J. T. Biological difence mechanisms: the production by leucosytes of superoxide, a potential bactericidal agent // J. Clin. Invest. -1973.-V. 52.-P. 741-744.

64. Badger M. R. Photosynthetic oxygen exchange // Annual Revuiew of Plant Physiology. 1985. - V. 36. - P. 27-53.

65. Bae M. S., Cho E. J., Choi E. Y., Park O. K. Analysis of the Arabidopsis nuclear proteome and its response to cold stress // Plant J. 2003. - V. 36. - P. 652-663.

66. Bates S. L., Wilderen R. P., Teany I. D. Rapid determination of free proline for water-stress studies // Plant and Soil. 1973. Vol. 39. P. 205-207.

67. Batiza A. F., Schulz T., Masson P. H. Yeast respond to hypotonic shock with a calcium pulse // Journal of Biological Chemistry. 1996. - V.271. - P. 23357-23362.

68. Baynton K. J., Bewtra J. K., Biswas N., Taylor K. E. Inactivation of horseradish peroxidase by phenol and hydrogen peroxide: a kinetic investigation // Biochim. Biophis. Acta. 1994. - V. 1206. - P. 272-278.

69. Biddington N. L. The effects of mechanically-induced stress in plants a review // Plant Growth Regulation. - 1986. - V. 4. - P. 103-123.

70. Biro R., JaffeM. J. Thigmomorphogenesis: ethylene evolution and its role in the changes observed in mechanically perturbed bean plants // Physiologia Plantarum. -1984.-V. 62.-P. 289-296.

71. Boxus P. The production of strawberry plants by in vitro micropropagation // Journal of Horticultural Science. 1974. - V. 49, N 3. - P. 209-210.

72. Boyer N., Desbiez M-O., Hofinger M., Gaspar T. Effect of lithium on thigmomorphogenesis in Bryonia dioica ethylene production and sensitivity // Plant Physiology. 1983. - V. 72. - P. 522-525.

73. Boyer N., de Jaegher G., Bon M-C., Gaspar T. Cobalt inhibition of thigmomorphogenesis in Bryonia dioica: possible role and mechanism of ethylene production // Physiologia Plantarum. 1986. - V. 67. - P. 552-556.

74. Braam J. Arabidopsis TCH4, regulated by hormones and the environment, encodes a xyloglucan endotransglycosylase // Plant Cell. 1995. - V. 7. - P. 15551567.

75. Braam J. In touch: plant responses to mechanicalstimuli // New Phytologist. -2005.-V. 165. P. 373-389.

76. Brettel R. I. S., Dennis E. S., Scowcroft W. R., Peacock W. J. Molecular analisis of a somaclonal variant of maize alcogol degydrogenese // Mol. Gen. genet. 1986. - V. 202.-P. 235-239.

77. Briggs W. R., Huala E. Blue-light photoreceptors in higher plants // Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 1999. - V. 15. - P. 33-62.

78. Brown K. M., Leopold A. C. Ethylene and the regulation of growth in pine // Canadian Journal of Forest Research. 1972. - V. 3. - P. 143-145.

79. Brown P. T. H., Kyozuka Y., Kimura Y., Shimamoto K., Lorz H. Molecular changes in protoplasts derived plants // Mol. Gen. genet. 1990. - V. 223. - P. 324-328.

80. Browse J., Xin Zh. Temperature sensing and cold acclimation // Current Opinion in Plant Biology. 2001. V. 4. P. 241-246.

81. Burkey K. 0., Eason G., Fiscus E. L. Factors that affect leaf extracellular ascorbic acid content and redox status // Physiologia Plantarum. 2003. V. 117. P. 51-57.

82. Butes S. L., Wilderen R. P., Teany I. D. Rapid determination of free praline for water-stress studies // Plant and Soil. 1983. - V. 39. - P. 205-207.

83. Caffrey M., Fonseca V., Leopold A.S. Lipid-sugar interactions: relevance of anhydrous biology // Plant Physiol. 1988. - V. 86. - P. 754-758.

84. Calaghan SC, White E. The role of calcium in the response of cardiac muscle to stretch // Progress in Biophysics Molecular Biology. 1999. - V. 71. P. 59-90.

85. Cashmore A. R., Jarillo J. A., Wu Y-J., Liu D. // Science. 1999. - V. 284. P. 760-765.

86. Cassels A. S. Problems in Tissue Culture: Culture Contamination. P. 31-44 // In: P. C. Debergh and R. H. Zimmerman eds. Micropropagation Technology and Application. Kluwer Academic Publishers. Dordrecht. Netherlands. 1991.

87. Cassells A. C., Curry R. F. Oxidative and physiological, epigenetic and genetic engineers // Plant Cell. Tissue Organ Culture. 2001. - V. 64., - P. 145-157.

88. Castonguay Y., Nadeau P., Lechasseur P., Chouinard L. Differential accumulation of carbohydrates in alfalfa cultivars of contrasting winterhardiness Crop Sci. 1995. - V. 35. - P. 509-516.

89. Chaleff R. S., Ray T. B. Herbicide resistant mutants from tobacco cell cultures // Scences.- 1984.-V. 223.-P. 1148-1151.

90. Chalker-Scott L. Environmental significance of anthocyanins in plant stress responses // Photochem Photobiol. 1999. - V. 70. - P. 1-9.

91. Chen J. W., Dodia C., Feinstein S. I., Jain M. K., Fisher A. B. 1-Cys peroxiredoxin, a bifiinctional enzyme with glutathione peroxidase and phospholipase A2 activities // J. Biol. Chem. 2000. - V. 275. - P. 28421-28427.

92. Chen S., Schopfer P. Hydroxyl-radical production in physiological reactions, an over function of peroxidase // Eur. J. Biochem. 1999. Vol. 260. P.726-735.

93. Chen Z., Yong T. E., Ling J., Chang S-C., Galie D. R. Increasing vitamin C content of plants through anhanced ascorbate recycling // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -2003.-V. 100. P. 3525-3530.

94. Chrispeels M. J., Agre P. Water channel proteins of plants and animal cells // Trends Biochem. Sci. 1994. -V. 19. - P. 421^125.

95. Close T. J. Dehydrins: emergence of a biochemical role of a family of plant dehydration proteins // Physiologia Plantarum. 1996. - V. 97. P. 795-803.

96. Corpas F. J. Peroxisomes as a source of reactive oxygenspecies and nitric oxide signal molecules in plant cells // Trends Plant Sci. -2001. -V. 6. P. 145-150.

97. Cosgrove D. J. Expansive growth of plant cell wall // Plant Physiol. Biochem. -2000.-V. 38.-P. 109-124.

98. Cosgrove D. J., Hedrich R. Stretch-activated chloride, potassium, and calcium channels coexisting in plasma membranes of guard cells of Vicia faba II Planta. 1991. -V. 186.-P. 143-153.

99. Coutand C., Julien J. L., Moulia B., Mauget J. C., Guitard D. Biomechanical study of the effect of a controlled bending on tomato stem elongation: global mechanical analysis // Journal of Experimental Botany. 2000. - V. 51. - P. 1813-1824.

100. D'Amato F. Cytogenetic plant cell and tussure culture and their regenerants // CRC Crit. Rev. Plant Sci. -1985. V. 3. - P. 73-112.

101. Danon A., Gallois P. UV-C radiation induces apoptoticlike changes in Arabidopsis thaliana IIFEBS Lett. 1998. - V. 437. - P. 131-136.

102. Darwin C. The Power of Movement in Plants. London: William Clowes and Sons, Ltd., 1880. p. 326.

103. Darwin C. Insectivorous Plants. London: John Murray, 1893. p. 766.

104. Darwin C. The Movements and Habits of Climbing Plants. London: John Murray. 1906. p. 118.

105. Davey M. W. Plant L-ascorbic acid: chemistry, function, metabolism, bioavailability and effects of processing // J. Sci. Food Agric. 2000. - V. 80 - P. 825860.

106. Demeke T., Kawchuk L. M., Lynch D. R. Identification of potato cultivars and clonal variants by random amplified polymorphic DNA analisis // Am. Potaoto J. -1993.-V. 70.-P. 561 -570.

107. Denton 1. R., Westcott R. J., Ford-Lloyd B. V. Phenotypic variation of Solanum tuberosum L. cv. Dr Mcintosh regenerated directly from shoot-tip culture // Poturo Res. 1977.-V. 20.-P. 131-136.

108. Ding J. P., Pickard B. G. Mechanosensory calcium selective cation channels in epidermal cells//Plant J. 1993.-V. 3.-P. 83-110.

109. Dolezel J., Novak F. J. Effect of plant tissue culture media on the frequency of somatic mutations in Tradescantia stamen hairs // Z. Pflanzenphysiol. 1984. - V. 114. -P. 51-58.

110. Dure L. Structural motifs in LEA proteins of higher plants. In: Close T. J., Bray E. A., eds. Responses of Plants to Cellular Dehydration During Environmental Stress. Rockville, MD, USA: American Society of Plant Physiologists, 1993. P. 91-103.

111. Edwards K. L., Pickard B. G. Detection and Transduction of Physical Stimuli in Plants. In: Wagner E, Greppin H, Hillet B, eds. NATO ASI Series, The cell surface in signal transduction. Berlin, Germany: Springer-Verlag, 1987.

112. Erner Y., Jaffe M. J. Thigmomorphogenesis: membrane lipid and protein changes in bean plants as affected by mechanical perturbation and ethrel // Physiologia Plantarum. 1983. -V. 58. P. 197-203.

113. Evans D. A., Sharp W. R. Single gene mutations in potato plants regenerated from tissue culture // Scince. 1983. - V. 221. - P. 949-951.

114. Evans D. A., Sharp W. R. Applications of somaclonal variation // Bio/Technology. 1986. - V. 4. - P. 528-532.

115. Falke L. C., Edwards K. L., Pickard B. G., Misler S. A stretch-activated anion channel in tobacco protoplasts // FEBS Letters. 1988. - V. 237. - P. 141-144.

116. Fish N., Karp A. Impruvments in regeneration from protoplasts of potato and studies on chromosome stsbility. The effect of initial culture media // Theor. Appl. Genet. 1986. - V. 72. - P. 405-412.

117. Foss H. M., Roberts C. J., Claeys K. M., Selker E. U. 1993. Abnormal chromosome behavior in Neurospora mutants defective in DNA methylation.// Science. -V. 262.-P. 1737-1741.

118. Fowler S, Thomashow M. F. Arabidopsis transcriptome profiling indicates that multiple regulatory pathways are activated during cold acclimation in addition to the CBF cold response pathway // Plant Cell. 2002. - V. 14. - P. 1675-1690.

119. Foyer C. H., Noctor G. Oxidant and antioxidant signalling in plants: a re-evaluationof the concept of oxidative stress in a physiological context // Plant, Cell and Environment.-2005.-V. 28.-P. 1056-1071.

120. Freebairn H. T. The prevention of air pollution damage to plants by the use of Vitamin C sprays // Journal of Air Pollution Control Association. 1960. - V. 10. - P. 314-317.

121. Fromm J, Eschrich W. Transport processes in stimulated and nonstimulated leaves of Mimosa pudica. II. Energesis and transmission of seismic stimulations // Trees.- 1988.-V. 2.-P. 18-24.

122. Fujiyama K., Intapruk C., Shinmyo A. Gene structures of peroxidases isoenzymes in horseradish and Arabidopsis thaliana and their expression // Biochem. Soc. Transact.- 1995.-V. 23.-P. 245-246.

123. Garces H., Durzan D., Pedroso M. C. Mechanical stress elicits nitric oxide formation and DNA fragmentation in Arabidopsis thaliana II Ann. Bot. 2001. - V. 87. -P. 553-707.

124. Garrill A., Tyerman S. D., Findlay G. P. Ion channels in the plasma membrane of protoplasts from the halophytic angiosperm Zostera muelleri // Journal of Membr Biology. 1994,-V. 142.-P. 381-393.

125. Gaspar T., Franck T., Bisbis B., Kevers C., Jouve L., Hausman J. K., Dommes J. Concept in plant stress physiology. Application to plant tissue cultures // Plant growth regulation. 2002. - V. 37. - P. 263-285.

126. Gay C., Gebicki J. M. A critical evaluation of the effect of sorbitol on the ferric-xylenol orange hydroperoxide assay // Anal. Biochem. 2000. Vol. 284. P. 217-220.

127. Gebhardt C., Blomendahl C., Schachtschabel U. Identification of 2n breeding and 4n varieties of potato (Solarium tuberosum, ssp. tuberosum) with RFLP-flngerprints // Theor. Appl. Genet. 1989. - V. 78. - P. 16-22.

128. Geier T. Chromosome variability in callus produced plants. In: Harding J., Singh F. and Mol J. N. M. (eds.). Genetics and Breeding of Ornamental Species. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. 1991. - P. 79-106.

129. Goeschl J. D., Rappaport L., Pratt H. K. Ethylene as a factor regulating the growth of pea epicotyls subjected to physical stress // Plant Physiology. 1966. —V. 41. - P. 877-884.

130. Goring H. Proline accumulation under conditions of stress and deficiency of mineral nutrients // Miner. Nutr. Plants Proc. 1st Int. Symp. Plant Nutr., Varna, 1979, Sofia, 1979.-V. l.-P. 103-117.

131. Graham D., Patterson B. D. Responses of Plants to low, nonfreezing temperatures: Proteins, metabolism, acclimation // Ann. Rev. Plant Physiol. 1982. - V. 33.-P. 347-372.

132. Grandbastien M-A. The promoter of the tobacco Tntl retrotransposon is induced by wounding and by abiotic stress // Plant Mol. Biol. 1997. - V. 33. - P. 257-266.

133. Grantz A., Brummell D. A., Bennett A. B. Ascorbate freeradical reductase messenger-RNA levels are induced by wounding // Plant Physiology. 1995. - V. 108. -P. 411—418.

134. Griffith M., Antikainen M., Hon W-C., Pihakaski-Maunsbach K., Yu X-M., et al. Antifreeze proteins in winter rye // Physiol. Plant. 1997. - V. 100. - P. 327-32.

135. Griffith M., Yaish M. W.F. Antifreeze proteins in overwintering plants: a tale of two activities // Trends Plant Sci. 2004. -V. 9. P. 399^05.

136. Guan L., Scandalios J. Hydrogen peroxide-mediated catalase gene expression in response to wounding // Free Radie. Biol. Med. 2000. - V. 28. - P. 1182-1190.

137. Gupta P. K. Chromosomal basis of somaclonal variation in plants. In: Jain S. M., Brar D. S. and Ahloowalia B. S. (eds.) Somaclonal Variation and Induced Mutations in Crop Improvement. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 1998. P. 149-168.

138. Gus-Mayer S., Nation B., Hahlbrock K., Schmelzer E. Local mechanical stimulation induces components of the pathogen defense response in parsley // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 1998. -V. 95. - P. 83988403.

139. Guy C. L., Niemi K. J., Brambl R. Altered gene expression during cold acclimation of spinach // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. - V. 82. - P. 3673-3677.

140. Guy C. L. Cold acclimation and freezing stress tolerance: role of protein metabolism // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1990. - V. 41. - P. 187-223.

141. Guy C., Haskell D., Neven L., Klein P., Smelser C. Hydration-state-responsive proteins link cold and drought stress in spinach // Planta. 1992. -V. 188. - P. 265270.

142. Hagar H., N. U., Shah S. V. Role of reactive oxygen metabolites in DNA damage and cell death in chemical hypoxic injury to LLC-PK1 cells // Am. J. Physiol. 1996. -V. 271.-P. 209-215.

143. Harding K., Benson E. E. Análisis of nuklea and chloroplast DNA in plants regenerated from cryopreserved shoot-tips of potato // CryoLetters. 2000. - V. 21. - P. 279-288.

144. Hare P. D., Cress W. A., Van Staden J. Dissecting the roles of osmolyte accumulation during stress // Plant Cell Environ. 1998. V. 21. P. 535-553.

145. Hayashi T., Takagi S. Ca2+-dependent cessation of cytoplasmic streaming induced by hypertonic treatment in Vallisneria mesophyll cells: possible role of cell wall-plasma membrane adhesion // Plant Cell Physiology. 2003. - V. 44. - P. 10271036.

146. Henriksson K. N., Trewavas A. J. The effect of short-term low-temperature treatments on gene expression in Arabidopsis correlates with changes in intracellular Ca2+ levels 11 Plant, Cell and Environment. 2003. - V. 26. - P. 485-496.

147. Hincha D. K., Meins F., Schmitt J. M. -1,3-glucanase is cryoprotective in vitro and is accumulated in leaves during cold acclimation // Plant Physiol. 1997. - V. 114. -P. 1077-1083.

148. Hincha D. K., Neukamm B., Sror H.A.M., Sieg F., Weckwarth W., Ruckels M., Lullien-Pellerin V., Schmitt J.M. Cabbage Cryoprotectin Is a Member of the Nonspecific Plant Lipid Transfer Protein Gene Family // Plant Physiol. 2003. V. 125. P. 835-846.

149. Hiratsu K., Ohta M., Matsui K., Ohme-Takagi M. The SUPERMAN protein is an active repressor whose carboxyterminal repression domain is required for the development of normal flowers // FEBS Lett. 2002. - V. 514. - P. 351-354.

150. Hirochika H. Activation of tobacco retrotrancposonsduring tissue culture // EMBO J. 1993. - V. 12. - P. 2521-2528.

151. Hirt H. (Ed) Results and Problems in Cell Differentiation: MAP Kinases in Plant Signal Transduction. Heidelberg: Springer, 2000.

152. Horemans N., Foyer C. H., Asard H. Transport and action of ascorbate at the plant plasma membrane // Trends in Plant Science. 2000. - V. 5. - P. 263-267.

153. Howe G. A. An octadecanoid pathway mutant (JL5) of tomato is compromised in signaling for defense against insect attack // Plant Cell. 1996. - V. 8. - P. 2067-2077.

154. Huang X., Stettmaier K., Michel Ch., Hutzler P., Mueller M. J., Durner J. Nitric oxide is induced by wounding and influences jasmonic acid signaling in Arabidopsis thaliana II Planta. 2004. - V. 218. - P. 938-946.

155. Hughes M. A., Dunn M. A. The molecular biology of plant acclimation to low temperature // J. Exp. Bot. 1996. -V. 47. - P. 291-305.

156. Jaffe M. J. Thigmomorphogenesis: The response of plant growth and development to mechanical stimulation // Planta. 1973. - V. 114. - P. 143-157.

157. Jaffe M. J., Telewski F. W., Cooke P. W. Thigmomorphogenesis: on the mechanical properties of mechanically perturbed bean plants // Physiologia Plantarum. -1984.-V. 62.-P. 73-78.

158. Jaffe M. J., Leopold A. C., Staples R. C. Thigmo responses in plants and fungi // American Journal of Botany. 2002. - V. 89. - P. 375-382.

159. Jain S. M., Brar D. S., Ahloowalia B. S. Somaclonal Variations and Induced Mutations in Crop Improvement. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 1998.

160. Johnson K. A., Sistrunk M. L., Polisensky D. H., Braam J. Arabidopsis thaliana responses to mechanical stimulation do not require ETR1 or EIN2 // Plant Physiology. -1998.-V. 116.-P. 643-649.

161. Johannes W., Stratmann, Long distance run in the wound response jasmonic acid is pulling ahead // Trends in Plant Science. - 2003. - V. 8, N.6. - P. 247-250.

162. Jucobsen E. Polyploidization in leaf callus tussue and in regenerated plants of dihaploid potato // Plant Cell Tissue Organ Culture. 1981. - V. 1. - P. 77-84.

163. Kaeppler S. M., Phillips R.L. DNA methylation and tissueculture induced variation in plants // In Vitro Cell. Dev. Biol. 1993. - V. 29. - P. 125-130.

164. Kanaya E., Nakajima N., Morikawa K., Okada K., Shimura Y. Characterisation of the transcriptional activator CBF1 from Arabidopsis thliana II Journal of Biological Chemistry. 1999. -V. 274. - P. 16068-16076.

165. Kanda M., Kikuchi S., Takaiwa F., Oono K. Regeneration of variant plants from rice (Oryza sativa L.) protoplasts derived from long term cultures // Jpn. J. Genet. -1988.-V. 63.-P. 127-136.

166. Krause G. H., Carouge N., Garden H. Long-term effects of temperature shifts on xantofyll cycle and photoinhibition in spinach (Spinacia oleracea). Austr. J. Plant Physiology. 1999. - V. 26. - P. 125-134.

167. Kawamura Y., Uemura M. Mass spectrometric approach for identifying putative plasma membrane proteins of Arabidopsis leaves associated with cold acclimation // Plant J. 2003.-V. 36.-P. 141-154.

168. Keller R., Springer F., Renz A., Kossmann J. Antisense inhibition of the GDP-mannose pyrophosphorylase reduces the ascorbate content in transgenic plants leading to developmental changes during senescence // Plant Journal. 1999. - V. 19. - P. 131— 141.

169. Kennard J. L., Cleary A. L. Pre-mitotic nuclear migration in subsidiary mother cells of Tradescantia occurs in G1 of the cell cycle and requires F-actin // Cell Motility Cytoskeleton. 1997. - V. 36. - P. 55-67.

170. Kikuyama M., Tazawa M. Mechanosensitive Ca2+ release from intracellular stores in Nitella flexilis // Plant Cell Physiology. 2001. - V. 42. - P. 358-365.

171. Knight H. Calcium signaling during abiotic stress in plants // Int. Rev. Cytol. -2000.-V. 195.-P. 269-324.

172. Knight M. R., Campbell A. K., Smith S. M., Trewavas A. J. Transgenic plant aequorin reports the effects of touch and cold-shock and elicitors on cytoplasmic calcium // Nature. 1991. - V. 352. - P. 524-526.

173. Knight M. R., Smith S. M., Trewavas A. J. Wind-induced plant motion immediately increases cytosolic calcium // Proceedings of the National Academy of Sciences, USA. 1992.- V. 89. - P. 4967-4977.

174. Knight H., Trewavas A. J., Knight M. R. Cold calcium signaling in Arabidopsis involves two cellular pools and a change in calcium signature after acclimation // Plant Cell. 1996. - V. 8. - P. 489-503.

175. Knight H., Knight M. R. Abiotic stress signalling pathways: specificity and crosstalk // Trends Plant Sci. 2001. - V. 6. - P. 262-267.

176. Kocsy G., Galiba G., Brunold C. Role of glutathione in adaptation and signaling during chilling and cold acclimation in plants // Physiol. Plant. 2001. - V. 113. - P. 158-164.

177. Koretke K. K., Lupas A. N., Warren P. V., Rosenberg M., Brown J. R. Evolution of two-component signal transduction // Mol. Biol. Evol. 2000. - V. 17. - P. 19561970.

178. Kreps J. A., Wu Y., Chang H. S., Zhu T., Wang X., Harper J. F. Transcriptome changes for Arabidopsis in response to salt, osmotic, and cold stress // Plant Physiol. -2002.-V. 130.-P. 2129-2141.

179. Krishna P., Sacco M., Cherutti J. F., Hill S. Cold-induced accumulation of hsp90 transcripts in Brassica napus II Plant Physiol. 1995. - V. 107. - P. 15-23

180. Madamanchi N., Alscher R., Hatzios K., Cramer C. Acquired resistance to herbicides in pea cultivars by exposure to sulfur dioxide // Pest. Biochem. Physiol. -1994.-V. 48.-P. 31-40.

181. Malone M. Wound-induced hydraulic signals and stimulus transmission in Mimosapudica L // New Phytologist. 1994. - V. 128. - P. 49-56.

182. Mano I., Driscoll M. DEG/ENaC channels: a touchy superfamily that watches its salt // BioEssays. 1999. - V. 21. - P. 568-578.

183. Mansilla M. C., Cybulsky L. E., Albanesi D., de Mendoza D. Control of membrane fluidity by molecular thermosensors // J. Bacteriol. 2004. - V. 186. - P. 6681-6688.

184. Planckaert F., Walbot V. Molecular and genetic Characterization of the Mu transposable element in Zea mays: Behavior in callus culture and regenerated plants.// Genetics. 1989.-V. 123.-P. 567-578.

185. Martin C. S., Mackay C. Lister and A. Presscott. Activity of the transposon Tan3 in Anterrhirum and tobacco possible role of DNA methylation // EMBO J. - 1989. -V. 8.-P. 997-1004.

186. Massa G. D., Gilroy S. Touch modulates gravity sensing to regulate the growth of primary roots of Arabidopsis thaliana II Plant Journal. 2003. - V. 33. - P. 435^445.

187. McCoy T. J., Philips R. L., Riñes H. W. Cytogenetic analysis of plants regenerated from oats (Avena sativa) tissue culture: high frecquency of partial chromosom loss // Can. J. Genet. Cytol. 1982. - V. 24. - P. 37-50.

188. Mellor R. B. Bacteroids in the Rhizobium-legume symbiosis inhabit a plant internal lytic compartment: implications for other microbial endosymbioses // J. Exp. Bot. 1989. V. 40. - P. 831-839.

189. Miernyk J. A. The 70kDa stress-related proteins as molecular chaperones // Trends Plant Sci. 1997. -V. 2. - P. 180-187.

190. Mikami K., Kanesaki Y., Suzuki I., Murata N. The histidine kinase Hik33 perceives osmotic stress and lowtemperature stress in Synechocystis sp. PCC 6803 // Mol. Microbiol. -2002. -V. 46. P. 905-915.

191. Mikami K., Murata N. Membrane fluidity and the perception of environmental signals in cyanobacteria and plants // Prog. Lipid Res. 2003. - V. 42. - P. 527-543.

192. Millar A. H., Mittova V., Kiddle G., Heazlewood J. L., Bartoli C. G., Theodoulou F. L., Foyer C. H. Control of ascorbate synthesis by respiration and its implications for stress responses // Plant Physiol. 2003.

193. Mitsuhara I. Animal cell-death suppressors Bcl-xL and Ced-9 inhibit cell death in tobacco plants // Curr. Biol. 1999. - V. 9. - P. 775-778.

194. Mittler R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance // Trends Plant Sci. -2002.-V. 7. P. 405—410.

195. Mizoguchi T., HayashidaN., Yamaguchi-Shinozaki K., Kamada H., Shinozaki K. ATMPKs: a gene family of plant MAP kinases in Arabidopsis thaliana IIFEBS Lett. -1993. V. 336. - P. 440^144.

196. Mizoguchi T., Hayashida N., Yamaguchi-Shinozaki Y., Kamada H., Shinozaki K. Two genes that encode ribosomal-protein S6 kinase homologs are induced by cold or salinity stress in Arabiddopsis thaliana II FEBS Left/ 1995. - V. 358. - P. 199-204.

197. Mizuno T., Kaneko T., Tabata S. Compilation of all genes encoding bacterial two-component signal transducers in the genome of the cyanobacterium Synechocystis sp. PCC6803 // DNA Res. 1996. - V. 3. - P. 407^14.

198. Mobasheri A., Carter S. D., Martin-Vasallo P., Shakibaei M. Integrins and stretch activated ion channels; putative components of functional cell surface mechanoreceptors in articular chondrocytes // Cell Biological Internation. 2002. - V. 26. P. 1-18.

199. Mock H.-P., Emmerling M., Seits H. U. Cell wall synthesis in carrot cells: Comparetion of suspention culrured cells and regenerated protoplasts // Physiol. Plant. -1990.-V. 79.-P. 347-353.

200. Mori I. C., Schroeder J. I. Reactive oxygen species activation of plant Ca2+ channels. A signaling mechanism in polar growth, hormone transduction, stress signaling, and hypothetically mechanotransduction // Plant Physiology. 2004. - V. 135.-P. 702-708.

201. Mou Z., Fan W. H., Dong X. N. Inducers of plant systemic acquired resistance regulate NPR1 function through redox changes // Cell. 2003. - V. 113. - P. 935-944.

202. Muller E., Brawn T. P.H., Hartke S., Lorz H. DNA variation in tissue culture-derived rice plants // Theor. Appl. Genet. 1990. - V. 80. - P. 673-679.

203. Muniz J. F., McCauley L., Scherer J., Lasarev M., Koshy M., Kow Y. W., Nazar-Stewart V., Kisby G. E. Biomarkers of oxidative stress and DNA damage in agricultural workers: a pilot study // Toxicol. Appl. Pharmacol. 2008. - V. 227(1). - P. 97-107.

204. Murashige T., Skoog F. A revised medium for rapid growth and bioassays with tobacco tissue culture // Physiol. Plant. 1962. Vol. 15, N13. P. 473-497.

205. Murata M. Effects of auxin and cytokinin on induction of sister chromatid exchanges in cultured cells of wheat (Triticum aestivum L.) // Theor. Appl. Genet. — 1989.-V. 78.-P. 521-524.

206. Murata N., Los D. A. Membrane fluidity and temperature perception // Plant Physiology. 1997. - V. 115. - P. 875-879.

207. Murata N., Los D. A. Histidine Kinase Hik33 is an important participant in cold-signal transduction in cyanobacteria // Physiol. Plant. 2006. - V. 126. - P. 17-27.

208. Nadeau P., Delaney S., Chouinard L. Effects of cold hardening on the regulation of polyamine levels in wheat {Triticum aestivum L.) and alfalfa (Medicago sativa L.) // Plant Physiol. 1987. - V. 84. - P. 73-77.

209. Ndong C., Danyluk J., Wilson K. E., Pocock T., Huner N.P.A., Sarhan F. Cold-regulated cereal chloroplast late embryogenesis abundant-like proteins. Molecular characterization and functional analyses // Plant Physiol. 2002. - V. 129. - P. 13681381.

210. Nehra S. N., Chibber R. N., Kartha K. K., Dalta R. S. S., Crosby W. L., Stushnoff S. Genetic transformation of strawberry by Agrobacterium tumefaciens using a leaf disk regeneration system // Plant Cell Rept. 1990. - V. 9. - P. 293-298.

211. Neill S. J., Desikan R., Clarke A., Hurst R. D., Hancock J. T. Hydrogen peroxide and nitric oxide as signalling molecules in plants // J Exp Bot. 2002. - V. 53. - P. 1237-1247.

212. Noctor G., Foyer C. Ascorbate and Glutathione: Keeping active oxygen under control // Ann.Rev. Plant Physiol. Plant Mol.Biol. 1998. - V. 49. - P. 249-27.

213. O'Donnell, P.J. Ethylene as a signal mediating the wound response of tomato plants // Science. 1996. -V. 274. - P. 1914-1917.

214. Olsen JE, Junttila O, Nilsen J, Eriksson ME, Martinussen I, Olsson O, Sandberg G, Moritz T (1997) Ectopic expression of oat phytochrome A in hybrid aspen changes critical daylength for growth and prevents cold acclimatization. Plant J 12: 1339-1350

215. Oono K. Test tube breeding of rice by tissue culture // Trop. Agric. Res. Series, Ministry Agric. Forest (Japan). 1984. - V. 11. - P. 109-124.

216. Orozco-Cardenas M. L., Narvaez-Vasquez J., Ryan C. A. Hydrogen peroxide acts as a second messenger for the induction of defense genes in tomato plants in response to wounding, systemin, and methyljasmonate//Plant Cell.-2001.-V. 13.-P. 179-191.

217. Orvar B. L., Sangwan V., Omann F., Dhindsa R. Early steps in cold sensing by plant cells: the role of actin cytoskeleton and membrane fluidity // Plant J. 2000. - V. 23.-P. 785-794.

218. Otter T., Polle A. Characterization of acidic and basic apoplastic peroxidases from needles of Norway spruce (Picea abies L. Karsten) with respect to lignifying substrates // Plant cell Physiol. 1997. - V. 38. - P. 595-602.

219. Ozawa T. // Physiol. Rev. 1997. - V. 77, N.2. - P.425-464. Pallanca J. E., Smirnoff N. The contral of ascorbic acid synthesis and turnover in pea seedlings // J. Exp. Bot. - 2000. - V. 51. - P. 669-674.

220. Pastori G. M., Foyer C. H. Common components, networks, and pathways of cross tolerance to stress. The central role of "redox" and abscisic acid-material controls // Plant Physiology. 2002. - V. 129. - P. G7460-G7468.

221. Pearce R. S. Molecular analysis of acclimation to cold // Plant grouth regul.1999. -V. 29.-P. 47-76.

222. Pedroso M. C., Magalhaes J. R., Durzan D. A nitric oxide burst precedes apoptosis in angiosperm and gymnosperm callus cells and foliar tissues // J. Exp. Bot.2000.-V. 51.-P. 1027-1036.

223. Pei Z. M., Murata Y., Benning G., Thomine S., Klusener B., Allen G. J., Grill E., Schroeder J. I. Calcium channels activated by hydrogen peroxide mediate abscisic acid signalling in guard cells // Nature. 2000. - V. 406. - P. 731-734.

224. Peschke V. M., Pillips R. L. Activation of maize transposable element suppressor-mutator (Spm) in tissue culture // Theor. Appl. Genet. 1991. -V. 81. - P. 90-97.

225. Philips R. L., Kaeppler S. M., Olhoft P. Genetic instabiblity of plant tissue cultures: breakdown of normal controls // Prot. Natl. Acad. Sci. USA. 1994. - V. 91. -P.5222 - 5226.

226. Pignocchi C., Foyer C. H. Apoplastie aseorbate metabolism and its role in the regulation of cell signaling // Current Opinion in Plant Biology. 2003. - V. 6. - P. 379-389.

227. Plieth C., Hansen U-P., Knight H., Knight M. R. Temperature sensing by plants: the primary characteristics of signal perception and calcium response // Plant J. 1999. -V. 18.-P. 491-497.

228. Polisensky D. H., Braam J. Cold-shock regulation of Arabidopsis TCH genes and the effects of modulating of intracellular calcium levels // Plant Physiol. 1996. V. 111. -P. 1271-1279.

229. Polyak K., Xia Y., Zweier J. L., Kinzler K. W., Vogelstein B. A model for p53-induced apoptosis //Nature. 1997. - V. 389. - P. 300-305.

230. Potter R., Jones M. G. K. An assessment of genetic stability of potato ibn vitro of molecular and phenotypic analysis // Plant Sci. 1991. - V. 76. - P. 239-248.

231. Prasad T. K., Anderson M. D., Martin B. A., Stewart C. R. Evidence for chilling-induced oxidative stress in maize seedlings and a regulatory role for hydrogen peroxide // Plant Cell. 1994. - V. 6. - P. 65-74.

232. Purvis A. C. Free praline in peel of grapefruit and resistence to chilling ingjury during cold storage // Hort. Sci. 1981. -V. 106, N2. - P. 160-161.

233. Purvis A. C., Yelenosky G. Sugar and praline accumulation in grapefruit flavedo and leaves during cold hardening of young trees // J. Amer. Soc. Hortic. Sci. 1982. -V. 107,N2.-P. 222-226.

234. RadzioJ. A., LorenceA., ChevoneB. I., Nessler C. L. L-Gulono-l,4-lactone oxidase expression rescues vitamin C-deficient Arabidopsis vtc mutants // Plant Mol. Biol. 2004. - V. 53. - P. 837-844.

235. Rama R. N., Naithani S.C., Jasdanwala R.T., Singh Y. D. Changes in indoleacetic acid oxidase activities during cotton fibre development // Z. Pflanzenphysiol. 1982. -V. 106.-P. 157-165.

236. Ranieri A., D'Urso G., Nali C., Lorenzini G., Soldatini G. F. Ozone stimulates apoplastie antioxidant systems in pumpkin leaves // Phisiol. Plant. 1996. - V. 97. - P. 381-387.

237. Rao M. V., Davis K. R. The physiology of ozone induced cell death // Planta. -2001. V. 213. - P. 682-690.

238. Reed B. M. Cold Storage of Strawberries In Vitro: A Comparison of Three Storage Systems // Fruit Varieties Journal. 1992. - V. 46, N 2. - P.98-102.

239. Renaut J. Responsis of poplar (Populus tremula L. x P. tremuloides Michx.) to low tempraratures: proteomical and physiological aspects // Acad.diss.submitted of fulfillment of the requirements for the degree of Doct.in Sc. 2004. - 155 p.

240. Roe J. H., Khuether C. A. Methods biochem. Anal. // J. Biol. Chem. 1948. Vol. 174. P. 201.

241. Rubinstein B., Luster D. G. Plasma membrane redox activity: components and role in plant processes // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1993.- V. 44. - P. 131-155.

242. Rui H. T., Heinke F., Goring II. Zur Prolineakkumulation bei stress und Nahrstoffmangel // Wiss. S. Pad. Hochach. "Liselotte -Herrman" Gustrow. Math.-naturwiss. Fak. 1980. - V. 18,N1.-P. 162-166.

243. Ryan C. A. The systemin signaling pathway: differential activation of plant defensive genes // Biochim. Biophys. Acta. 2000. - V. 1477. - P. 112-121.

244. Sabehat A., Lurie S., Weiss D. Expression of small heat-shock proteins at low temperatures // Plant Physiol. 1998. - V. 117. - P. 651-658.

245. Sandermann H. J., Ernst D., Heller W., Langebartels C. Ozone: an abiotic elicitor of plant defence reactions // Trends in Plant Science. 1998. - V. 3. - P. 47-50.

246. Sangwan V., Orvar B. L., Beyerly J., Hirt H., Dhindsa R. S. Opposite changes in membrane fluidity mimic cold and heat stress activation of distinct plant MAP kinase pathways // Plant J. 2002. - V. 31. - P. 629-638.

247. Sarkar D., Kaushik S. K., Naik P. S. Minimal grouth conservation of potato microplants: silver thiosulfate reduces ethylene-induced growth abnormalities during prolonged storage in vitro II Plant Cell Rep. 1999. - V. 18. - P.897-903.

248. Sarkar D., Swarup K. C., Prakash S. N. Slow-growth conservation of potato microplantsA efficacy of ancymidol for long-term storage in vitro II Euphytica. 2001. -V. 117.-P. 133-142.

249. Sato Y., Kadota A., Wada M. Mechanically induced avoidance response of chloroplasts in fern protonemal cells // Plant Physiology. 1999. - V. 121. - P. 37-44.

250. Scheer J., Ryan C. A. The systemin receptor SRI60 from Lycopersicon peruvianum is a member of the LRR receptor kinase family // Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A, 2002. - V. 99. - P. 9585-9590.

251. Sebastiani L., Lindberg S., Vitagliano C. Cytoplasmic free Ca2+ dynamics in single tomato {Lycopersicon esculentum) protoplasts subjected to chilling temperatures // Physiologia Plantarum. 1999. - V. 105. - P. 239-245.

252. Shahin E., Spivey R. A single dominant gene for Fusarium wilt resistance in protoplast-derived potato plants // Theor. Appl. Genet. 1987. - V. 73. - P. 164-169.

253. Sharova E. I., Souslov D. V., Regulation of peroxidases secretion during plant cell elongation // Proc. 18th symp. Plant Biol. Taegu. 2000. - P. 21-32.

254. Showalter A. Struture and function of plant cell wall proteins // Plant Cell. -1993.-V. 5.-P. 9-23.

255. Simons P. J. The role of electricity in plant movements // New Phytologist. -1981.-V. 87.-P. 11-37.

256. Simons P. The Action Plant. Oxford, UK: Blackwell Publishers, 1992.

257. Sing P. N., Prasad R. Further examination of stress-induced praline metabolism // Nat. Acad. Sci. Lett. 1979. - V. 2, - N 10. - P. 377-379.

258. Slack A. Carnivorous plants. Yeovil, UK: Marston House, 2000.

259. Smirnoff N. Ascorbic acid: metabolism and function of a multifaceted molecule // Curr. Opin. Plant Biol. 2000. - V. 3. - P. 229-235.

260. Smith A. M., Morrison W. L., Milham P. J. Oxidation of indole-3-acrtic acid by peroxidase: involvement of reduced peroxidase and compound II with superoxide as a product // Biochemistry. 1982. - V. 21. - P. 4414-4419.

261. Sree Ramulu K., Dijkhuis P., Roest S. Genetic instability in protoclones of potato (Solarium tuberosum L. cv. Bintje): new types of variation after vegetative propagation // Theor. Appl. Genet. 1984. - V. 65. - P. 329-338.

262. Steponkus P. L. Role of the plasma membrane in freezing injury and cold acclimation // Annu. Rev. Plant. Physiol. 1984. - V. 35. - P. 543-84.

263. Steponkus P. L., Uemura M., Joseph R. A., Gilmour S. J., Thomashow M. F. Mode of action of the COR15a gene on the freezing tolerance of Arabidopsis thaliana II Proc Natl Acad Sci USA. 1998. - V. 95. - P. 14570-14575.

264. Stock A. M., Robinson V. L., Goudreau P. N. Two-component signal transduction. Annu. Rev. Biochem. 2000. - V. 69. - P. 183-215.

265. Sung D-Y., Kaplan F., Lee K-J., Guy C. L. Acquired tolerance to temperature extremes // Trends Plant Sci. 2003. - V. 8. - P. 179-187.

266. Swartz H. L. Post culture behaviour: genetic and epigenetic effects and related problems. In: Debergh P.C., Zimmerman R.H. (eds.) Micropropagation: Technology and Application. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 1991. P. 95-122.

267. Takahashi H., Jaffe M. J. Thigmomorphogenesis: the relationship of mehcanical perturbation to elicitor-like activity and ethylene production. Physiologia Plantarum -1984.-V. 61.-P. 405-411.

268. Tams J. W., Welinder K. G. Glycosilation and thermodynamic versus kinetic stability of horseradish peroxidase // FEBS Lett. 1998. - V. 421. - P. 234-236.

269. Taylor N. L., Heazlewood J. L., Day D. A., Millar A. H. Differential impact of environmental stresses on the pea mitochondrial proteome // Mol. Cell. Proteomics. -2005.-V. 13.-P. 1122-1133.

270. Telewski F. W. Wind induced physiological and developmental responses in trees. In: Coutts MP, Grace J, eds. Wind and Trees. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1995.

271. Telewski F. W., Jaffe M. J. Thigmomorphogenesis: field and laboratory studies of Abies fraseri in response to wind or mechanical perturbation // Physiologia Plantarum -1986.-V. 66.-P. 211-218.

272. Thomashow M. F. Plant cold tolerance: freezing tolerance genes and regulatory mechanisms // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1999. - V. 50. - P.571-599.

273. Thomashov M. F. So what's new in the field of plant cold acclimation? Lots! // Plant Physiol.-2001.-V. 125. P. 89 - 93.

274. Tal M., Rosental I., Abramovitz R., Forti M. Salt tolerance in Simmondsia chinensis: water balance and accumulation of chloride, sodium and proline under low and high salinity // Ann. Bot. 1979. - V. 43, - N 6. - P. 701-708.

275. Torsethaugen G., Pitcher L. H., Zilinskas B. A., Pell E. J. Overproduction of ascorbate peroxidase in the tobacco chloroplast does not provide protection against ozone // Plant Physiology. 1997. -V. 114. - P. 529-537.

276. Trewavas A. J., Knight M. Mechanical signalling, calcium and plant form // Plant Molecular Biology. 1994.-V. 26.-P. 1329-1341.

277. Turner, Polock, 1998: Хорошо известно, что при низких температурах в растительном организме происходит накопление углеводов

278. Uemura М., Joseph R. A., Steponkus P. L. Cold acclimation of Arabidopsis thaliana. Effect on plasma membrane lipid composition and freeze-induced lesions // Plant Physiol. 1995. - V. 109. - P. 15-30.

279. Uemura M., Steponkus P. L. Effect of cold acclimation on the lipid composition of the inner and outer membrane of the chloroplast envelope isolated from rye leaves // Plant Physiol. 1997. - V. 114. P. 1493-1500.

280. Van Buskirk H. A., Thomashow M. F. Arabidopsis transcription factors regulating cold acclimation // Physiol. Plant. 2006. - V. 126. P. 72-80.

281. Van Loon L. C. Induced resistance in plants and the role of pathogenesis-related proteins // Eur. J. Plant Pathol. 1997. - V. 103. - P. 753-765.

282. Vierling E. The roles of heat shock proteins in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991.-V. 42.-P. 579-620.

283. Wang W. X., Pelah D., Alergand T., Shoseyov O., Altman A. Characterization of SP1, a stress-responsive, boiling-soluble, homo-oligomeric protein from aspen (Populus tremula L.) // Plant Physiol. 2002. - V. 130. - P. 865-875.

284. Wang L.-J., Li S.-H. Salicylic acid-induced heat or cold tolerance in relation to Ca2+ homeostasis and antioxidant systems in young grape plants // Plant Science. -2006. V. 170. - P. 685-694.

285. Wasternack C., Stenzel I., Hause B., Hause G., Kutter C., Maucher H., NeumerkelFeussner I., Miersch O. The wound response in tomato Role of jasmonic acid // Journal of Plant Physiology. - 2006. - V. 163. - P. 297—306.

286. Wayne R., Staves M.P., Leopold A.C. The contribution of the extracellular matrix to gravisensing in characean cells // Journal of Cell Science. 1992. - V. 101. - P. 611623.

287. Welinder K. G. Superfamily of plant, fungal and bacterial peroxidases // Curr. Opin. Struct. Biol. 1992. - V. 2. - P. 388-393.

288. Wessler S. R., Varagona M. Molecular basis of mutations at the waxy locus of maizA correlation with the fine structure genetic map // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1996.-V. 82.-P. 4177-4181.

289. Wilkinson M. J. The partial stability of additional chrosomes in Solanum tuberosum cv. Torridon // Euphytca. 1992. - V. 60. - P. 115-122.

290. Williams M. E., Herburn A. G., Widholm J. M. Somaclonal variation in a maiz inbred in not associated with changes in the number of location of Ac-homologous sequences // Theor. Appl. Genet. 1991. - V. 81. - P. 272-276.

291. Wise M. J., Tunnacliffe A. POPP the question: what do LEA proteins do? // Trends Plant Sci. -2004. -V. 9. P. 13-17.

292. Wiseman H., Halliwell B. Damage to DNA by reactive oxygen and nitrogen species: role in inflammatory disease and progression to cancer // Biochem. J. — 1996. -V. 313.-P. 17-29.

293. Wisniewski M., Close T. J., Artlip T., Arora R. Seasonal patterns of dehydrins and 70-kDa heat-shock proteins in bark tissues of eight species of woody plants // Physiol. Plant. 1996. - V. 96. - P. 496-505.

294. Wisniewski M., Basset C., Gusta L. V. An overview of cold hardiness in woody plants: seeing the forest through the trees // Hort. Science. 2003. - V. 38. - P. 952959.

295. Wisniewski M., Basset C., Arora R. Distribution and partial characterization of seasonally expressed proteins in different aged shoots and roots of 'Loring' peach (Prunuspersica) // Tree Physiol. 2004. - V. 24. - P. 339-345.

296. Wojtaszek P. Oxidative burst: a nearly plant response to pathogen infection // Biochem. J. 1997. - V. 322. - P. 681-692.

297. Yahraus T., Chandra S., Legendre L., Low P. S. Evidence for a mechanically induced oxidative burst // Plant Physiol. 1995. - V. 109. - P. 1259-1266.

298. Yeh K-C., Lagarias J. // C. Proc Natl Acad Sci USA. 2000. - V. 95. - P. 1397613981.

299. Xu M., Li X., Korban S. S. DNA-methylation alteration and exchanges during in vitro cellular differention in rose {Rosa hybrida L.) // Theoretical and Applied Genetics. 2004. - V. 109.-P. 899-910.

300. Zehr B. E., Williams M. E., Duncan R. D., Widholm J. M. Somaclonal variation among the progeny of plants regenerated from callus culture of seven inbred line of maize // Can. J. Bot. 1987. - V. 65. - P. 491-^99.

301. Zhu J-K. Cell signalling under salt, water and cold stresses // Curr. Opin. Plant Biol. 2001. - V. 4. - P. 401-406.