Структура катенных комплексов Среднерусской лесостепи: На примере заповедника "Галичья гора" тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Ткаченко, Елена Анатольевна

• Ткаченко, Елена Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ткаченко, Елена Анатольевна

Введение

1. Характеристика природных условий территории и методика исследования

1.1. Природные условия территории исследования

1.2. Объект и методы исследования

2. Характеристика лесостепного катенного комплекса

2.1. История изучения лесостепного комплекса и взаимодействия его элементов

2.2. История природопользования на территории Галичьей горы до заповедания. Роль заповедного режима в формировании лесостепного комплекса

2.3. Структура лесостепного катенного комплекса фитокатены)

2.3.1. Распределение элементов растительного покрова в составе фитокатены

2.3.2. Роль экологических факторов в дифференциации элементов фитокатены

2.3.3. Эколого-ценотическая характеристика элементов фитокатены

2.3.4. Выделение однородных групп описаний и классификация растительности в составе фитокатены

3. Характеристика понятия «экотон» и особенности экотонов в лесостепном комплексе

3.1. Понятие «экотон» и его основные характеристики

3.2. Особенности структуры экотонов

4. Исследование динамики в лесостепном катенном комплексе на основе картирования геоботанического профиля 80 Выводы 90 Список литературы 93 Приложение 1. Схема участка Галичья гора

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура катенных комплексов Среднерусской лесостепи: На примере заповедника "Галичья гора"»

Современное состояние лесостепи является продуктом многовековой деятельности человека. В ее составе чередуются лесные массивы, участки луговых степей, луга и заросли кустарников. В прошлом лесная растительность покрывала здесь большие пространства, а сегодня она занимает лишь незначительные площади (Растительный покров СССР, 1956).

В настоящее время соотношение между основными типами растительности лесостепного комплекса, по мнению ряда авторов (Семенова-Тян-Шанская, 1952; Алехин, 1986; Бессолицина, 1991; Волкова, 1997; Беляченко, 1998; ег а1., 1999, 2000), обусловлено, прежде всего, природными особенностями лесостепной зоны (климат, рельеф, почвы, особенности флоры и фауны). Согласно другому мнению, в качестве основной причины существования травянистой растительности в местообитаниях пригодных для произрастания леса, рассматривается антропогенное воздействие (Талиев, 1901; Ниценко, 1969; Утехин, 1972; Кудрявцев, 2000). До сих пор этот вопрос остается дискуссионным, и поэтому исследование, направленное на понимание, какую роль играют природные и антропогенные факторы в распределении растительности лесостепного комплекса, является актуальным.

Совместное существование разных по фитоценотической роли сообществ обусловливает необходимость исследования границ между ними. Ряд работ в этой области посвящен особенностям динамики границ между лесными и травяными сообществами, изменению экологических режимов на градиенте (Люри, 1989; Чистякова, Новикова, 1992; Киселева, 1994; Кудрявцев, 2000; Кучерова, 2000; Кукарина и др., 2001). Подробному изучению структуры экотона этого типа посвящены единичные работы. Для описания структуры в каждом конкретном случае авторы используют ограниченное сочетание признаков: участие видов разных жизненных форм и их пространственное размещение (Чистякова, Новикова, 1992; Киселева, 1994), изменение фитосоциологического спектра (Кучерова, 2000), пространственное размещение видов пограничных сообществ (Люри, 1989). В связи с этим существует необходимость сопоставления разных признаков растительных сообществ в формировании структуры экотона, а также выявления особенностей краевого (экотонного) эффекта.

Для оценки скорости и механизма развития экотона необходимо затронуть динамические процессы, проходящие в растительных сообществах. Популяции разных видов обладают неодинаковыми способностями удерживать территорию и распространятся на новые участки (Маслов, 2001; Herben et al., 1990, 1993, 1997; van der Maarel, Sykes, 1997; Nordbakken, 2000). Учитывая эти свойства популяций, можно проследить процесс развития экотонов в лесостепной зоне, оценить степень воздействия режимов хозяйственного использования земель и, тем самым, способствовать решению задач, стоящих перед охраняемыми территориями. Анализ динамических трендов в заповеднике Галичья гора обеспечивает научный подход к организации природоохранной деятельности и мониторингу биоразнообразия.

Содержательный анализ биоразнообразия делает необходимым исследование растительного покрова в пределах территориальных единиц, которые охватывают все местообитания данного ландшафта. В качестве такой единицы можно рассматривать катенный комплекс как объединенный растительный покров в пределах катены. Катена -геохимическая единица, функционирующая в рамках речного бассейна, представляющая собой последовательность элементарных ландшафтов, расположенных по гидрохимическому стоку (Глазовская, 1988). Катенный комплекс, или фитокатена (Гуричева, Дмитриев, 1983; Катенин, 1988; Холод, 1991) как последовательность растительных сообществ, расположенных по катене может использоваться для выявления взаимосвязей между сообществами, образующими эту последовательность и оценки степени влияния режимов хозяйственного использования на состав растительного покрова. Таким образом, изучение катенных комплексов может послужить основой для решения очерченных проблем. Анализ растительности катенных комплексов и вместе с тем реализация таких вопросов, как создание фитоценотической базы для мониторинга лесостепной растительности в целом, разработка методов сбора, формализации и хранения материала, выявление общих и частных признаков экотона определяют выбор режима заповедания на особо охраняемых территориях лесостепной зоны.

Целью настоящего исследования является анализ структуры катенных комплексов Среднерусской лесостепи и определяющих ее факторов на примере заповедника «Галичья гора».

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Провести изучение растительного покрова на примере геоботанического профиля, заложенного на территории заповедника «Галичья гора».

2. Осуществить изучение экотонов между различными сообществами в пределах профиля и выявить особенности их структуры.

3. Разработать способы учета и анализа динамики мозаичной структуры сообществ.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. Заугольновой JI. Б. за неоценимую помощь в подготовке работы, сотрудникам Учебного Центра почвоведения, экологии и природопользования и лично зам. председателя Совета Учебного Центра почвоведения, экологии и природопользования д.б.н., проф. Смирновой О. В., к.б.н. Тороповой H.A., к.б.н. Ханиной J1. Г. за оказанное внимание к работе, а также возможность использования программного и другого научного обеспечения, сотрудникам заповедника «Галичья гора» за предоставленную возможность в проведении практической части работы и лично директору заповедника к.б.н. Скользневу Н. Я., ст.н.с., к.б.н. Скользневой Л. Н., ст.н.с. Недосекиной Т.В., н.с. Ушакова М. за оказанную поддержку и помощь в процессе работы, сотрудникам кафедры Биологии и экологии растений Биолого-почвенного факультета Воронежского государственного университета за предоставленную помощь при осуществлении картирования, а также лично зав. кафедрой Агафонову В. А. за внимание, оказанное автору и работе. Также автор благодарит за поддержку и участие аспиранток Учебного Центра почвоведения, экологии и природопользования Султанову Н. Г, Богданову Н. Е., асс. кафедры Биологии с экологией Воронежской государственной медицинской академии им. Н. Н. Бурденко, к.б.н. Гегучадзе Е. С.

Заключение диссертации по теме «Экология», Ткаченко, Елена Анатольевна

выводы

1. Детальное описание растительного покрова катенного комплекса в заповеднике «Галичья гора» показало, что виды, наиболее жестко приуроченные к лесным и степным сообществам, составляют всего 10 % общего видового состава, а значительная часть видов не имеет жесткой привязки к физиономически выделенным сообществам и к экотопам.

2. Для всех физиономически выделенных сообществ катенного комплекса характерен широкий диапазон экологических условий. Экологические пространства лесных и травяных сообществ перекрываются, что свидетельствует о наличии переходных экологических режимов и демонстрирует возможность формирования лесного сообщества на территории травяного. В составе травяных сообществ отмечено значительное участие видов неморальной, бореальной и нитрофильной групп. Это свидетельствует о том, что лес на данной территории потенциально может развиваться на значительно больших площадях по сравнению с его современным положением. Ограничивающим фактором расширения лесных массивов является хозяйственная деятельность человека.

3. Проведена классификация растительности на флористической основе, что позволило выделить по две ассоциации лесной и травяной растительности. При сопоставлении флористического состава выделены признаки сукцессивного состояния сообществ. Все физиономически выделенные типы сообществ, рассматриваемые как пространственные элементы фитокатены неоднородны во флористическом отношении и могут относиться к различным синтаксонам в ранге ассоциаций и ниже. Жесткая привязка этих элементов фитокатены к экотопам связана с сукцессивным состоянием растительности, что вызвано и поддерживается хозяйственными режимами.

4. Между элементами фитокатены выделены экотонные полосы, которые обладают структурой, включающей ядро и периферийные зоны. Ядро характеризуется высокой скоростью изменения параметров. Наличие периферийных зон обеспечивает плавность границы между сообществами. Выраженность элементов экотонной полосы зависит от режимов природопользования и в отдельных случаях детерминирована экотопически. Режим сенокоса приводит к сокращению периферийных зон или полному их отсутствию, что обуславливает формирование резких границ.

5. В пределах экотонной полосы не всегда имеет место экотонный эффект. В границах экотона он может отмечаться только в периферийной зоне со стороны открытого сообщества. Это связано со стадиями развития экотона. Краевой эффект проявляется на начальных этапах развития и может исчезнуть на последующих при условии прекращения антропогенного влияния.

6. На основе анализа структуры экотонных полос предложены графические модели лесостепных экотонов, которые включают экотоны четырех типов. Такое разнообразие экотонных моделей связано в основном с хозяйственной деятельностью человека, которая определяет существование экотонных полос без периферийной зоны, обращенной в сторону травяного сообщества или с очень узкой его протяженностью. Отсутствие лесного «крыла» может быть связано с экотопическими условиями.

7. Для целей мониторинга опробована и доработана методика картирования фитохор (микрогруппировок); предложены способы учета и анализа динамики мозаичной структуры сообществ на основе повторного картирования на постоянной трансекте. Созданы электронные карты растительного покрова геоботанического профиля. Выделены типы изменениний фитохор. Анализ динамики в течение периода с 1994 по 2003 гг. показал, что фитохоры могут менять свою конфигурацию, перемещаться в пространстве и в их составе могут меняться видымаркеры. За период наблюдений выявлена тенденция упрощения набора микрофитохор. Произведена оценка способности видов-маркеров сохранять доминирующую роль в сообществе. В состав наиболее устойчивых видов-маркеров входят деревья, кустарники и некоторые долгоживущие травы, которые способны постепенно расширять площадь своего доминирования, что ведет к упрощению мозаичной структуры.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ткаченко, Елена Анатольевна, 2004 год

1. Александрова В. Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. Л.: Наука, Ленинградское отд., 1969. - 275 с.

2. Алексеева Н. Н. Историко-географические возможности формирования ландшафтов экотонных территорий. // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. B.C. Залетаева. М.: РАСХН, 1997. -С.51-58.

3. Алехин В. В. Введение во флору Тамбовской губернии (ботанический очерк). М., 1915. - 96 с.

4. Алехин В. В. Современное состояние вопроса о классификации Русских степей / Дневник Всесоюзного съезда ботаников в Москве в январе 1926 г., М., 1928. 125 с.

5. Алехин В. В. Центрально-черноземные степи. Воронеж: Коммуна, 1934. - 88 с.

6. Алехин В. В. Теоретические основы фитоценологии и степеведения. М.: МГУ, 1986. - 216 с.

7. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. Пер. с англ. Под ред. А. Н. Гельфана, Н. М. Новиковой, М. Б. Шадриной. М.: РАСХН, 1999. 306 с.

8. Арманд Д. Л. Наука о ландшафте. Основы теории и логико-математические методы. М., Мысль, 1975. - 286 с.

9. Атлас Липецкой области. М.: ГУГК, 1972. - 30с.

10. Ахтырцев Б. В. Склоновая микрозональность почв в Среднерусской лесостепи. // Склоновая микрозональность ландшафтов. Воронеж: ВГУ, 1974.-С. 82-90.

11. Ахтырцев Б. В. Почвенный покров. // Долина Дона: природа и ландшафты. Воронеж, 1982. С. 33 - 43.

12. Белоновская Е. А. Эколого-географическая структура растительности экотона верхней границы леса на Северном Кавказе: Автореф. дис. канд. геогр. наук. М., 1995. - 20 с.

13. Берг JT. С. Климат и жизнь. М.: Госиздат, 1922. 196 с.

14. Берг JI. С. Географические зоны СССР. Т. 1. М.: Географгиз, 1947.-397 с.

15. Бесков И. X. Борьба с эрозией почв и засухой. // Природа Липецкой области и ее охрана. Воронеж, 1970. С. 12-30.

16. Бессолицина Е. П Геосистемы контакта тайги и степи: юг Центральной сибири. Новосибирск: Наука. Сибирское отд., 1991.-217 с.

17. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: В 2-х т. Т. 2: Пер. с англ. М.: Мир, 1989. - 477 с.

18. Биологическая флора Московской области, вып. 4/ Под ред. Т. А. Работнова. М.: МГУ, 1978. - 232 с.

19. Биологическая флора Московской области, вып. 12/ Под ред. В. Н. Павлова и В. Н. Тихомирова М.: Аргус, 1996. - 182 с.

20. Бобков Л. Г. Об основных направлениях охраны природы в процессе сельскохозяйственного производства. // Природа Липецкой области и ее охрана.- Воронеж, вып.4, 1983. С. 17 - 29.

21. Ведюшкин М. А., Колосов П. А., Минин А. А., Хлебопрос Р. Г. Климат и растительность суши: взгляд с позиций явлений гетерезиса. // Лесоведение, 1995. №1. - С. 3 - 13.

22. Волкова Е. А. Система зонально-секторного распределения растительности на Евразиатском континенте. // Ботанический журнал, 1997.-Т. 82.-№8.-С. 18-34.

23. Воронков О. А., Тарасов А. О., Сукачев В. С. Некоторые особенности лесных опушек как экотонов // Вопросы ботаники Нижнего Поволжья: Московский сб. науч. тр. Саратовский университет, 1993. - С. 8 - 15.

24. Востокова Е. А. Экологические ряды растительности замкнутых понижений в Монгольской Народной Республике. // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М.: Наука, 1983.-С. 40-49.

25. Восточноевропейские широколиственные леса. / Отв. ред. О.В. Смирнова. М.: Наука, 1994. 363 с.

26. Герцык В. В. Изменение лесостепного природного комплекса от леса к степи через опушку. // Труды Центрально-черноземного заповедника им. проф. В. В. Алехина (выпуск VIII 1965). Воронеж, 1965.-С. 291 -321.

27. Глазовская М. А. Геохимия природных и техногенных ландшафтов СССР: Учеб. пособие для студ. геогр. спец. вузов. М.: Высшая школа, 1988.-328 с.

28. Глазовская М. А. Геохимические основы типологии и методики исследований природных ландшафтов. Смоленск: Ойкумена, 2002. - 288 с.

29. Глушко Е.В. Космические методы изучения экотонизации ландшафтов в зоне экологического бедствия Нижней Месопотамии. // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева.- М.: РАСХН., 1997. СЛ15 -130.

30. Голицын С. В., Григорьевская А. Я. Флора Галичьей горы // Растительный покров Галичьей горы и история его исследования. Воронеж: ВГУ, 1971. С. 9 - 89.

31. Голубев В. Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. - 286 с.

32. Гордягин А. Я. Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири.: Труды общества естествоиспытателей при Казанском университете, 1900. Т. 34. - Вып. 2.- 528 с.

33. Григорьевская А. Я. Растительность Галичьей горы // Растительный покров Галичьей горы и история его исследования. Воронеж.: ВГУ, 1971.- С. 90 127.

34. Григорьевская А. Я. Растительность Морозовой горы. // Материалы к познанию Галичьей горы. Под ред. Камышева Н. С. Воронеж.: ВГУ, 1977.-С. 43 -73.

35. Гришин С. Ю. Структура и динамика растительности экотона верхней границы леса в Ключевской группе вулканов: Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 1990. - 20 с.

36. Груздева Л. П. Учет структуры и экологического разнообразия экотонных ландшафтов в целях оптимизации природопользования в Нечерноземье // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф.

37. B.C. Залетаева. -М.: РАСХН, 1997. С. 102 - 106.

38. Грузнова И. В., Злотин Р. И. Структура комплексов напочвенных членистоногих на лесостепном экотоне // Динамика биоты в экосистемах центральной лесостепи. Москва, 1986.-С. 91-105.

39. Гуричева Н. П., Дмитриев П. П. Взаимоотношения между растительным покровом и животными // Горная лесостепь Восточного Хангая (МНР). М., 1983. С. 172 - 180.

40. Данилов П. Н. Описание видов рукокрылых и насекомоядных, водящихся в юго-восточной части Орловской губернии, с естественноисторическим взглядом на местность, занимаемую Елецким уездом. М., 1868. - 32 с.

41. Двуреченский В. Н. Геолого-геоморфологические особенности. // Известняковый север Среднерусской возвышенности.- Воронеж, 1978.1. C. 20-39.

42. Денисова А. В., Мухаметшина В. С., Муст Н. М. Антропогенная динамка растительности и вопросы синтаксономии. Уфа: Башкирский университет, 1986. - С. 27 - 40.

43. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Методические разработки для студентов биологических специальностей. Ч. 1. Однодольные. Злаки. Биология. М.: МПИ им. В. И. Ленина, 1980. -109 с.

44. Диденко И. Н. Антропогенное воздействие на экотонные сообщества Ставропольской возвышенности // Материалы четвертой научно-практической конференции. Майкоп, 2000. С. 27 - 28.

45. Диденко И. Н. Лесостепные экотоны Ставропольской возвышенности: Автореф. дис. канд. биол. наук. Краснодар, 2001. - 20 с.

46. Дикарева Т. В. Экотоны долин рек Теджен и Мургаб. // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. В.С. Залетаева. М.: РАСХН, 1997.-С. 188- 195.

47. Дохман Г. И. О сущности и происхождении луговой степи Западной Европы // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М.: Наука, 1983. С. 62 - 80.

48. Елисеев В. Г. Соснинский известняковый вторично-степной район типичной лесостепи // Физико-географическое районирование центральных черноземных областей. Воронеж, ВГУ, 1961.

49. Ермохин М. В. Экологическая типология маргинальных структур биоценозов в пограничных зонах вода-суша малых рек и водоемов речных долин. Вопросы биоценологии / Под ред. Шляхтина Г.В. Сб. науч. тр. Саратов: Саратовский университет, 1998. - С. 71 - 79.

50. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола: РИИК "Ланар", 1995. - 224 с.

51. Заболоцкий И. Н. Структура и динамика водно-болотных экотонных систем дельты реки Или // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. М.: РАСХН, 1997. - С. 177 -187.

52. Законы растительного континуума. М.: ЦНИЛ Минсельхоза РФ, 1995.-204 с.

53. Залетаев В. С. Актуальные проблемы изучения экотонов // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. М.: РАСХН, 1997а.-С. 5-9.

54. Залетаев В. С. Мировая сеть экотонов, ее функции в биосфере и роль в глобальных изменениях // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. М.: РАСХН, 19976. -С. 11- 89.

55. Залетаев В. С. Структурная организация экотонов в контексте управления // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. М.: РАСХН, 1997в. - С. 11-29.

56. Заугольнова JI. Б., Браславская Т. Ю. Анализ ассоциаций мезофитных широколиственных лесов в центре Европейской Россини // Растительность России. 2003. - №4. - С. 3 - 28

57. Заугольнова JI. Б., Михайлова Н. Ф. Исследование структуры особей и ценопопуляций Роа pratensis subsp. angustifolia (Роасеае) // Ботанический журнал., 1986. Т. 71, № 3. - С. 292 - 298.

58. Заугольнова JI. Б., Шутов, В. В., Рыжов А. Н., Тихонова Е. В., Рыжова Н. В., Коржун С. И., Останин А. Н., Ширяев С. И. Состав и структура растительности лесной катены в смешанных лесах южной части Костромской области. Кострома: КГТУ, 2000. - 92 с.

59. Заугольнова JI. Б. Характеристика лесных фитокатен в подзоне хвойно-широколиственных лесов // Бюллетень МОИП. Отд. биол., 2001. -Т.106, вып. 5.-С. 42-50.

60. Зозулин Г. М. Исторические свиты растительности Европейской части СССР //Ботанический журнал, 1973. Т. 58. - № 8. - С. 1081 - 1092.

61. Зозулин Г. М. Исторический анализ лесной растительности степной части бассейна р. Дон // Ботанический журнал, 1976. Т. 61. - №1. - С. 39 -47.

62. Зозулин Г. М. Анализ жизненных форм растений в лесных сообществах степной части бассейна р. Дон // Известия Сев.-Кавк. Научного центра высшей школы. Естественные науки, 1981. № 2. - С. 72 -75.

63. Ивкович Е. Н. Проявление экотонного эффекта в контактных зонах болото суходол // Заповедники Белоруссии. Исследования. - Минск: "Ураджай", 1987. - Вып. 11. - С. 82 - 89.

64. Ипатов В. С. Отражение динамики растительного покрова в синтаксономических единицах // Ботанический журнал. 1990. - Т. 75. -№ 10.-С. 1380- 1388.

65. Исаева-Петрова JI. С. Эволюция степной растительности в голоцене (по данным полинологического изучения почв ЦентральноЧерноземного заповедника): Автореф. дис. канд. геогр. наук. М., 1982. -22 с.

66. Казакова М. В. Флора Липецкой области // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Москва, 1994.-С. 17-26.

67. Калесник С. В. Линейны ли границы ландшафтов? // Известия АН СССР. Серия географическая, 1952. № 2. - С. 61 - 65.

68. Камышев Н. С. К географии, фитоценологии и эволюции лесостепного комплекса Европейской части СССР // Труды Центральночерноземного заповедника им. проф. В. В. Алехина (выпуск VIII 1965), Воронеж, 1965. - С. 107 - 114.

69. Катенин А. Е. Классификация неоднородных территориальных единиц растительного покрова на примере растительности тундровой зоны // Ботанический журнал. 1988. - Т. 73. - № 2. - С. 186 - 197.

70. Келлер Б. А. К вопросу о классификации русских степей (по поводу новых работ В. В. Алехина и П. Н. Крылова) // Русский почвовед. 1916. -№ 16 - 18. - Воронеж. - 31 с.

71. Келлер Б. А. Растительный мир русских степей, полупустынь, пустынь. Очерки экологические и фитосоциологические. Вып. 1 - 2. -Воронеж, 1923.- 183 с.

72. Киселева Л. Л., Пригоряну О. М. Биоморфологический анализ экотонных сообществ Центральной лесостепи // Актуальные вопросы экологической морфологии растений. Межвузовский сборник научных трудов. М.: Прометей, 1995. - С. 53 - 58.

73. Кожевников Ю. П. Флористические особенности приенисейской лесотундры // Ботанический журнал, 1996. Т. 81. - № 2. - С. 68 - 82.

74. Коломыц Э. Г. Экотон как объект физико-географических исследований // Известия АН СССР, сер. геогр., 1988. № 5. - С. 24 - 36.

75. Коломыц Э. Г. Зонально поясной экотон в системе больших равнинных водосборов (на примере волжского бассейна) // Экотоны в биосфере / Под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. - М.: РАСХН, 1997.-С. 34 -50.

76. Комулайнен С. Ф. Структурно функциональная организация речного фитоперифитона как экотонного сообщества // Тез. докл. 8 съезда гидробиол. общ. РАН. - Калининград, 2001. - Т. 1. - С. 182 - 183.

77. Коржинский С. И. Заметки о некоторых растениях Европейской России.//Известия АН, 1894. Т. 1. -№. 1. - С. 101 - 111.

78. Костычев П. А. Связь между почвами и некоторыми растительными формациями // Труды 8 съезда русских естествоиспытателей и врачей в 1889 г. СПб, 1890. - Т. 1, отд. 5 (ботан.) -С.7- 13.

79. Краснов А. Н. Рельеф, растительность и почвы Харьковской губернии. Доклад Харьковского общества сельского хозяйства. Харьков, 1893. - 140 с.

80. Краснов А. Н. Травяные степи Северного полушария: Издательство Общества любителей естествознания, антропологии и этнографии при Московском университете. Труды географического отд. - 1894. - Т. 81. -Вып. 1. - С. 6- 15.

81. Красовская Т. М. Экотоны как показатели динамики северных геосистем высокого ранга // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. М.: РАСХН, 1997. - С. 90 - 95.

82. Кузьмина Ж. В. Экотонные экосистемы тугай пустыня // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. - М.: РАСХН, 1997. - С. 131 - 137.

83. Кукарина С. В., Миркин Б. М., Соломещ А. И. Фитосоциологический градиентный анализ лесных опушек как экотонов // Бюллетень МОИП. Отд. Биологический, Т. 106, Вып. 1, 2001. С. 61 -69.

84. Куренцов А. И. Степи в бассейне верхней Оки в б. Орловской губернии. Изв. Северо-Черноз. (б. Шатиловской) обл., с.-х. опытн. станц. - Из работ Муратовской бот. базы. - Орел. - 1929. - Т. 3. - Вып. 2. -С.151 - 172.

85. Куркин К. А. Луговой тип растительности и его отграничение от других типов. // Ботанический журнал, 1996. Т. 81. - № 1. - С. 12 -20.

86. Кучерова С. В. Ординационный анализ растительности экотонов «лес злаковник». // Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Уфа, 2000-21 с.

87. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учебное пособие для биол. спец. вузов -М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

88. Леонова Н. Б. Применение флористических критериев при выделении экотонных сообществ остепненных лугов Центральной России // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. М.: РАСХН, 1997. - С.107 - 114.

89. Литвинов Д. И. Геоботанические заметки о флоре Европейской России, 1891.- 387 с.

90. Лозовская Ю. Н. Состояние многолетнемерзлых пород как фактор ^ устойчивости экотонных ландшафтов полуострова Ямал // Экотоны вбиосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. М.: РАСХН, 1997. - С. 96 -101.

91. Луговые травянистые растения. Биология и охрана: Справочник / Губанов И. А., Киселева К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. М.: Агропромиздат, 1990. - 183 с.

92. Любарский Е. Л. Ценопопуляция и фитоценоз. Казань. -Издательство Казанского ун-та, 1976. 156 с.

93. Люри Д. И. Экотон между лесом и степью как мембранная система // Известия АН СССР, серия географическая, № 6, 1989. С. 16-28.

94. Маслов А. А. Пространственно-временная динамика популяций лесных растений и проверка "Карусельной модели" на примере сосняка-черничника // Бюллетень МОИП. Отд. Биологический, 2001. Т. 106, вып. 5, - С. 59 -65.

95. Мильков Ф. Н. Природа Центрально-Черноземных областей и ее преобразование // Вопросы географии. Москва, вып. 32, 1953. - С. 3 -19

96. Мильков Ф. Н. Географическое положение и общая характеристика территории // Лесостепь и степь Русской равнины. М.: 1956. - С. 3-6.

97. Мильков Ф. Н. Основные географические закономерности склоновой микрозональности ландшафтов // Склоновая микрозональность ландшафтов. Воронеж, 1974. С. 5-11.

98. Мильков Ф. Н., Михно В. Б., Дроздов К. А. и др. Долинно-речные ландшафты Среднерусской лесостепи. Воронеж: ВГУ, 1987. 256 с.

99. Мирзадинов Р. А., Курочкина Л. Я. Экотоны пустынь и их классификация // Проблемы освоения пустынь, 1985. Т.2. - С. 29 - 36.

100. Миркин Б. М., Розенберг Г. С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.: Наука, 1983. 133 с.

101. Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии. -М.: Наука, 1985.-236 с.

102. Михно В. Б. Гидроклиматические особенности // Известняковый север Среднерусской возвышенности. Воронеж, 1978. - С. 66 - 75.

103. Михно В. Б. Склоновая микрозональность ландшафтов известняково-карстовых районов Центрально-черноземной области // Склоновая микрозональность ландшафтов. Воронеж, 1974. С. 20-29.

104. Мордкович В. Г. Степные экосистемы. Новосибирск: Наука, 1982. -С. 177- 179.

105. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер. с англ. М.: Мир, 1992. - 184 с.

106. Нейштадт М. И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене. М.: АН СССР, 1957.-404 с.

107. Ниценко А. А. Некоторые наблюдения над динамикой луговых ассоциаций // Вопросы ценологии, географии, экологии и использования растительного покрова СССР. Д.: Наука, 1969. С. 205 - 217.

108. Новикова H. М. Экосистемы экотонных ландшафтов речных дельт аридного пояса Евразии и их современная динамика // Экотоны в биосфере / под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. М.: РАСХН, 1997. - С. 147 - 160.

109. Норин Б. Н. Структура растительных сообществ восточноевропейской лесотундры. Д.: Наука, 1979. - 200 с.

110. Носова Л. М. Флоро-географический анализ северной степи Европейской части СССР. М.: Наука, 1973. - 86 с.

111. Овечников В. К. Галичья гора (уголок горной и степной флоры в Елецком уезде). // Оттиск из газеты "Набат". Елец, 1926. - 3 с.

112. Одум Ю. Экология: в 2-х т. Т.2. Пер. с англ. М.: Мир, 1986. - С. 150- 158.

113. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской части России / Под ред. Л. Б. Заугольновой. М.: Научный мир, 2000.- 185 с.

114. Паулюкявичюс Г., Багдонас В. Взаимодействие лесных насаждений и поля // Географический ежегодник, Вильнюс, 1986. Т. 22 - 23. - С. 119 - 127

115. Пачоский И. К. Основные черты развития флоры юго-запада России.: Записки Новороссийского общества естествоиспытателей. -Приложения к 34 т. Херсон, 1910. - 430 с.

116. Прозоровский Н. А. Очерк растительного покрова ЦентральноЧерноземных областей (Воронежской, Орловской, Тамбовской) // Вопросы географии. Т. 13. - М.: Географгиз, 1949. - С. 107 - 166.

117. Прозоровский Н. А. Центрально-Черноземный заповедник им. проф. В. В. Алехина// Заповедники СССР. Т. 1. - М.: Географгиз, 1951. -453 с.

118. Прозоровский Н. А., Мелешко Г. И. Новый материал о границе между лесом и степью на Паро Рановском водоразделе в Рязанской области // Вестник Московского университета, № 3, 1959. - С. 63 - 65.

119. Пьявченко Н. И. Торфянники Русской лесостепи. М.:АН СССР, 1958.- 191 с.

120. Раменский Л. Г. Избранные работы: проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971. 334 с.

121. Растительность Европейской части СССР.- Л.: Наука, 1980. 429с.

122. Растительный покров СССР. 4.1. М.-Л., 1956-460 с.

123. Реймерс H. Ф. Краткий словарь биологических терминов.: Книга для учителя. 2-е изд. - М.: Просвещение, 1995. - 368 с.

124. Рогова Т. В. Закономерности фиторазнообразия зонального экотона (на примере южной границы восточно-европейских широколиственных лесов) // Автореф. дис. докт. биол. наук. Екатеринбург, 2001. - 41 с.

125. Рыбалкина Н. В. Экотоны в лесоаграрном ландшафте // Системы воспроизводства плодородия почв в ландшафтном земледелии. -Белгород, 2001. С. 185 - 188.

126. Рыжков О. В. Состояние и развитие дубрав центральной лесостепи (на примере заповедников "Центрально-Черноземного" и "Лес на Ворскле"). Тула, 2001.- 182 с.

127. Семенова-Тян-Шанская А. М. Динамика степной растительности. М. -Л.: Наука, 1966. 172 с.

128. Семенова-Тян-Шанская А. М. Как растут новые леса. М.: Издательство культурно-просветительской литературы, 1952. 119 с.

129. Серебряная Т. А. Развитие растительности Среднерусской возвышенности в голоцене: Автореф. дис. на соискание уч. ст. канд. геогр. наук. М., 1978. - 19 с.

130. Скворцов А. К. О степной флоре и растительности на северовосточной окраине Среднерусской возвышенности // Бюллетень МОИП, отд. Биологии, T. LVI (3), 1951. С. 86 98.

131. Скворцов А. К. Степная растительность в бассейне среднего течения р. Осетра в Московской области // Бюллетень МОИП, отд. Биологии, T. LII (6), 1947. С. 37 47.

132. Соколова А. В. К вопросу о вторичном остепнениии в южной части Рязанской области // Ботанический журнал. 1961. - Т.46, №4. - С. 561 -562.

133. Соломещ А. И. Теоретические аспекты развития эколого-флористической классификации растительности (на примере системы высших единиц растительности России): Дисс. докт. биол. наук.- М., 1994. 552 с.

134. Солянов А. А., Новикова Л. А. Островцовская лесостепь // Геоботанические, анатомоморфологические и физиологические особенности растений и сообществ Пензенской области. Пенза, 1992. С. 2-9.

135. Сочава В. Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем // Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, Ленинградское отд., 1972. С. 3 - 18.

136. Сочава В. Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск. Наука, 1978.-318 с.

137. Спрыгин И. И. Борьба леса со степью в Пензенской губернии. -Пенза, 1922.-20 с.

138. Сукачев В. Н. Очерк растительности юго-восточной части Курской губернии.: Известия Лесного института. Неофиц. отд., 1903. Вып. 9. -226 с.

139. Сукачев В. Н. Избранные сочинения / Под ред. Б. А. Келлера. М., 1951. -488 с.

140. Суслова Е. Г. Структура и генезис дубрав ЦентральноЧерноземного заповедника // Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М.: Наука, 1983. С. 202 - 210.

141. Суханов Ф. Т. Опыт совместной работы советов народных депутатов и общественности по охране окружающей среды // Природа Липецкой области и ее охрана. Вып.4. Воронеж, 1983. С. 3 -16.

142. Талиев В. И. Контакт леса и степи в Валкском уезде Харьковской губернии. Харьков, 1901. 55 с.

143. Талиев В. И. Галичья гора // Естествознание и география, 1906. Т. 11.-№4. -С. 1 -6.

144. Талиев В. И. Введение в ботанические исследования Харьковской губернии. Харьковское губернское земство, 1913. - 134 с.

145. Танфильев Г. И. Пределы лесов на юге России. Труды экспедиции, снаряженной Лесным департаментом под рук. проф. Докучаева. - СПб., 1894. - 174 с.

146. Танфильев Г. И. К вопросу о безлесии степей (ответ В. И. Талиеву) // Естествознание и география. 1901. - № 5. - С. 31 - 44.

147. Трешкин С. Е. Процессы экотонизации тугайных сообществ в дельте Амударьи // Экотоны в биосфере / Под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. М.: РАСХН, 1997. - С. 161 - 166.

148. Урусевская И. С. Почвенные катены нечерноземной зоны РСФСР // Почвоведение. 1990. - №9. - С. 12 - 27.

149. Утехин В. Д. Растительный покров территории Курского стационара и его продуктивность // Биогеоценотическое и ландшафтное изучение лесостепи, 1972. С. 143 - 179.

150. Федотов В. И. Река Дон и донская пойма // Галичья гора. Опыт ландшафтно-типологической характеристики. / Под ред. Ф.Н. Милькова. Воронеж, 1970. С. 39-49.

151. Харук В. И., Буренина Т. А., Федотова Е. Ф. Анализ экотона "лес -тундра" по данным космосьемки // Лесоведение, 1999. №3. - С. 59 - 67.

152. Хитрово В. Н. Ботанико-топографические очерки. Путеводитель по Галичьей горе // Материалы к познанию природы Орловской губернии. -№19. Орел -Киев: Изд-во Общества исследователей природы Орловской губернии, 1913. 118 с.

153. Холод С. С. Фитокатены в растительном покрове горных территорий (на примере тундровой зоны северо-востока СССР) // Ботанический журнал, 1991. Т. 76. - № 1. - С. 42 - 51.

154. Холод С. С. Ценотический подход к изучению пространственной неоднородности растительного покрова тундровой зоны. 2. Пятнистыекустарничково-травяно-моховые (зеленомошные) тундры // Ботанический журнал, 1998. Т. 83. - № 6. - С. 10 - 22.

155. Холод С. С. Фитоценотические ряды в растительном покрове острова Врангеля. 1. Подходы к исследованию // Ботанический журнал, 2000. -Т. 85. № 4. - С. 45 - 55.

156. Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М.: Наука, 1983. 196 с.

157. Черепанов С. К. Сосудистые растения России сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995. 992 с.

158. Шамсутдинов 3. Ш. Адаптивный подход к созданию экотонных пастбищных экосистем в аридных зонах Центральной Азии // Экотоны в биосфере / Под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. М.: РАСХН, 1997.-С. 59-75.

159. Шляхтин Г. В., Беляченко А. В. Структура и динамика пойменных экотонов верхней зоны Волгоградского водохранилища // Экотоны в биосфере / Под ред. доктора геогр. наук, проф. В. С. Залетаева. М.: РАСХН, 1997.-С. 196-213.

160. Яровенко В. В. Агрохимическая характеристика, пути сохранения и повышения плодородия выщелоченных черноземов прибалочных склонов // Изучение заповедных ландшафтов Галичьей горы. Воронеж, 1979. С. 33-43

161. Яровенко В. В., Яровенко А. В. Влияние сроков и глубины вспашки на эффективное плодородие почвы изредка затопляемой поймы // Материалы к познанию природы Галичьей горы / Под ред. Н. С. Камышева. Воронеж, 1977. С. 133 - 141.

162. Ярошенко П. Д. Геоботаника. Пособие для студентов педвузов. -М.: Просвещение, 1969. 200 с.

163. Clements F.E. Plant successions and indicators. N.Y., 1928.

164. Debra P.S. Peters. Plant species dominance at a grassland shrubland ecotone: an individual - based gap dynamics model of herbaceous and woody species.-2001.-50 p.

165. Herben Т., Krahulec F., Hadincova V. et al. Small-scale spatial dynamicsof plant species in a grasslend community over six years // J. Veg. Sci. 1993. Vol. 4, N 2. - P. 171 - 178.

166. Herben Т., Krahulec F., Hadincova V. et al. Fine-scale spatio-temporal patterns in a mountain grasslend: Do species replace each other in a regular fashion // J. Veg. Sci. 1997. Vol. 8, N 2. - P. 217 - 224.

167. Herben T., Krahulec F., Kovarova M., Hadinkova V. Fine scale dynamics in a mountain grasslend // Spatial processes in plant communities. The Hague: SPB Academic Publishing, 1990. P. 173 - 184.

168. Manders P. T. Soil seed banrs and post-fire seed deposition across a forest-fynbos ecotone in the Cape Province // Journal of Vegetation Science. -1990. -V. 1. P. 483-490.

169. Maslov A.A., van der Maarel E. Limitations and extenshions of the carousel model in boreal forest communities // Vegetation science in retrospect and perspective. Uppsala, 2000. P. 361 - 364.

170. McCune B., Mefford M. J. PC-ORD. Multivariate analysis of ecological data. Version 3.20. MjM Software Design. - Gleneden Beach, Oregon, USA, 1997. - 126 p.

171. Nordbakken J.-F. Fine-scale persistence of boreal bog plants // J. Veg. Sci. 2000. Vol. 11, N 2. - P. 269 - 276.

172. Okland R. H. Persistance of vascular plants in a Norvegian boreal coniferous forest // Ecography. 1995. Vol. 18, N 1. - P. 3 - 14.

173. Rusch G., van der Maarel E. Species turnover and seedling recruitment in limestone grasslands // Oikos. 1992. Vol. 63, N 1. - P. 139 - 146.

174. Sykes M.T., van der Mssrel E., Peet R. K. et al. High species mobility in species-rich plant communities: an intercontinental comparison // Folia Geobot. Et Phytotaxon. 1994. Vol. 29, N 4. - P. 439 - 448.

175. Walter H., Box E. Global classification of natural terrestrial ecosystem. // Vegetatio, vol. 32, № 2, 1976.

176. Weltzin J.F., McPherson G.R. Facilitation of conspecific seedling recruitment and shifts in temperate savanna ecotones. // Ecological Monographs. Ecological Society of America. 69(4), 1999. P. 513 - 534.

177. Weltzin J.F., McPherson G.R. Implications of precipitation redistribution for shifts in temperate savanna ecotones. // Ecology. Ecological Society of America, 81(7), 2000. P. 1902 - 1913.

178. Zolyomi B. Der tatarenahorn Eichen - Losswald der zonalen Waldsteppe. Acta Bot. Acad. Sci. Hung., 1957. - № 3. - P. 401 - 424.