Действие инфракрасного и рентгеновского излучений на мышей и их потомков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.01, кандидат биологических наук Дюкина, Алсу Рашидовна

• Дюкина, Алсу Рашидовна
• кандидат биологических наук
• 2011

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Дюкина, Алсу Рашидовна

ВВЕДЕНИЕ.

ЧАСТЬ 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Феномен радиационного адаптивного ответа.

1.2. Характеристики радиационного АО.

1.2.1. Зависимость АО от величины адаптирующей дозы.;.

Г.2.2. Зависимость АО от мощности адаптирующей дозы.

1.2.3. Зависимость АО от времени между адаптирующим и выявляющим излучениями.

1 .¿.^Возможность трансгенерационной передачи АО:.

1.3. Характеристика перекрестного АО.

1.4. Механизмы АО.

1.5. Инфракрасное излучение.

1.5.1. Характеристика инфракрасного облучения.

ЧАСТЬ 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.!

2.1. Объект исследования.

2.2. Облучение.

2.3: Приготовление цитологических препаратов костного мозга для МЯ-теста.

2.4. Оценка влияния облучения на тимус:.

2.5. Перевивание асцитной карциномы Эрлиха.

2.6. Измерение уровня продукции активных форм кислорода.

2.7. Спаривание животных.

ЧАСТЬ 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Влияние ИКС и РИ в дозе 0.1 Гр на формирование АО у мышей.

3.2. Исследование динамики формирования АО, индуцированного ИКС или РИ в дозе 0.1 Гр, на мышах.

3.3. Исследование сочетанного адаптирующего воздействия ИКС и 0.1 Гр и последующего выявляющего действия РИ в дозе 1.5 Гр.

3.4. Влияние предоблучения мышей ИКС и РИ в дозе 0.1 Гр на массу тимусов.

3.5. Влияние ИКС и РИ в дозе 0.1 Гр на скорость роста перевиваемой опухоли у мышей.

3.6. Влияние ИКС и РИ в дозе 0.1 Гр на продукцию АФК в крови.

3.7. Изучение генетической нестабильности в трех поколениях мышей.

ВЫВОДЫ.

Список сокращений.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Действие инфракрасного и рентгеновского излучений на мышей и их потомков»

Актуальность проблемы. Несмотря на то, что радиационная биология в настоящий момент обладает обширными знаниями о механизмах и закономерностях действия больших доз ионизирующих излучений на живые объекты, этого оказалось недостаточно для объяснения» таких специфических эффектов малых доз как гиперчувствительность, радиационный адаптивный ответ, генетическая нестабильность в поколениях, эффект свидетеля и гормезис. В последнее десятилетие особый интерес у исследователей вызывает феномен адаптивного ответа (АО). Этот феномен заключается в том, что предварительное облучение объекта в малых адаптирующих дозах ионизирующего излучения приводит к снижению чувствительности к последующему выявляющему воздействию больших доз радиации. Наличие радиационного адаптивного ответа (РАО) было установлено в лимфоцитах кролика (Liu et al., 1992), в растениях (Cortes et al., 1990); в клетках костного ' мозга мышей и крыс (Семенец и др., 1993; Farooqi and-Kesavan, 1993; Балакин и др., 1998), сперматозоидах мышей (Cai and Liu, 1990), в фибробластах китайского хомячка (Ibuki and Goto, 1994) и других объектах in vitro (Meyers et al., 1992). Было обнаружено, что РАО проявляется в нормальных клеточных линиях и не выявляется в злокачественных клетках (Ishii and Watanable, 1996). Нами впервые был обнаружен эффект длительного, сравнимого со сроком жизни животного, сохранения РАО, индуцированного дозами 0,1 и 0,2 Гр острого у-облучения, в клетках костного мозга мышей по критерию хромосомных аберраций (Балакин и др., 1998; Заичкина и др., 1999). Многочисленные исследования РАО выявили, что этот феномен в значительной степени зависит от выбора оптимальных условий проведения эксперимента: величины и мощности адаптирующей дозы, временных параметров между адаптирующим и выявляющим воздействиями, качества излучения, объекта исследования (Заичкина и др., 2001; Заичкина и др., 2005; Засухина, 2008). Приведенные данные по действию малых доз у-радиации свидетельствуют о том, что они переводят организм в новое адаптированное состояние, характеризующееся повышенной устойчивостью генома к повреждающим воздействиям в течение жизни животного. Явление, когда адаптирующее и выявляющее воздействия являются факторами разной природы, принято называть перекрестным: АО, который рассматривается! как одна из форм защиты организма; от мутагенного действия, вызванного не только ионизирующей радиацией; но и химическими- агентами, щ вероятно, является важнейшим биологическим резервом повышения устойчивости организма к неблагоприятным воздействиям окружающей среды. Поэтому проблема? поиска адаптогенов физической или химической природы, способных, как и малые: дозы у-излучения,. переводить организм в адаптированное состояние является актуальной и? имеет не! только фундаментальное значение для выяснения?: механизмов действия малых: доз различных, излучений,, но и практическое значение,-, для оценки и прогнозирования: последствий облучения» человека- и для использования вг медицине и сельском хозяйстве.

Вшастоящее.время в медицинской практике появилось много различных приборов, действие которых основано на использовании: электромагнитногог излучения инфракрасной» части спектра, рекомендованных для- лечения' воспалительных процессов, что дает основание: предположить о возможных адаптивных свойствах данного вида излучения.

Задачи исследования

Цель работы заключалась в изучении адаптирующего действия ионизирующего (рентгеновского) и неионизирующего (инфракрасного) излучений на мышей и их потомков.

В соответствии с целью были поставлены основные задачи:

1. Выявить возможность и закономерности индукции АО в клетках костного мозга и тимуса' мышей, предоблученных инфракрасным светом

ИКС) с длиной волны 850 нм, модулированной частотой 101 Гц, и рентгеновским излучением (РИ) в дозе 0.1 Гр.

2. Выявить влияние ИКС и РИ на уровень, продукции активных форм кислорода (АФК) в цельной крови мышей.

3. Выявить влияние ИКС и РИ на скорость роста карциномы Эрлиха у мышей:

4. Установить возможность трансгенерационной передачи генетических повреждений трем поколениям мышей, облученных ИКС или РИ.

Научная новизна, полученных результатов. 1¡. Впервые показано, что предварительное облучение мышей ИКС и малой- дозой РИ уменьшает радиочувствительность клеток костного мозга и тимуса при дополнительном облучении их РИ в большой дозе, т.е. индуцирует равные по величине и временной динамике адаптивные ответы, которые сохраняются до 2-х месяцев. Предоблучение ИКС и РИ индуцирует защитный эффект по торможению скорости роста опухоли; 2. Впервые выявлена связь между уровнем продукции АФК и индукцией АО у мышеи при-действии* ИКС и РИ;: 3. Впервые с помощью теста «адаптивный ответ» в клетках костного мозга и тимуса и скорости роста опухоли^ обнаружена- возможность« трансгенерационной; передачи генетических повреждений потомству самцов, облученных ИКС и РИ в трех поколениях.

Научно-практическое значение работы.

Обнаружено, что ИКС и РИ на ряду с такими изученными адаптогенами как алкилирующие соединения (Morse and Smith, 1987; Дубинина, 1995), тепловой шок (Rieger. et al., 1985); перекись водорода (Cortes et al., 1990), ультрафиолетовое (Жестяников и Савельева; 1994) и лазерное (Karu et al., 1994) излучения, соли тяжелых металлов (Cai and Cherian, 1996), альдегиды (Nunoshiba et al., 1991) и флавоноиды (Oliveira et al., 1997; Oliveira et al., 2000, Кондакова, 2002) также могут индуцировать перекрестные АО, сравнимые по величине и динамике с у-индуцированным АО (Wojewodzka et al., 1997).

Полученные результаты позволяют рекомендовать применение ИКС в качестве адаптогена при работе в медицинской практике и для сотрудников, занятых на производстве с повышенным радиационным фоном, а также для индукции гормезисных эффектов у сельскохозяйственных животных.

Заключение диссертации по теме «Радиобиология», Дюкина, Алсу Рашидовна

выводы

1) облучение мышей ИКС с длиной волны 850 нм, модулированной частотой 101 Гц, также, как и РИ в дозе 0.1 Гр, индуцирует в клетках костного мозга равные по величине и временной динамике адаптивные ответы, которые сохраняются до 2-х месяцев;

2) облучение мышей ИКС и РИ в дозе 0.1 Гр восстанавливает массу тимусов до контрольного значения после выявляющего облучения в дозе 1.5

Гр;

3) впервые выявлена связь между уровнем продукции АФК и индукцией АО у мышей при действии ИКС и РИ: уровень продукции АФК достигает максимального значения через 0.5 ч и снижается до контрольного уровня к 5 ч после облучения, времени необходимого для проявления АО;

4) предоблучение мышей ИКС или РИ в дозе 0.1 Гр вызывает торможение скорости роста асцитной карциномы Эрлиха в солидной форме, воздействие ИКС после перевивки опухоли не вызывает торможения ее скорости;

5) облучение мышей ИКС или РИ в дозе 0.1 Гр индуцирует генетическую нестабильность у потомства, которая выявляется с помощью теста «адаптивный ответ» в клетках костного мозга и тимуса и скорости роста опухоли, по крайней мере, в трех поколениях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Дюкина, Алсу Рашидовна, 2011 год

1. Балакин В.Е., Заичкина С.И., Клоков Д.Ю., Аптикаева Г.Ф., Ахмадиева А.Х., Розанова О.М., Смирнова E.H.' (1998) Обнаружение эффекта длительного сохранения радиационного адаптивного ответа в костном мозге мышей. Доклад РАН: 363(6):843-845.

2. Боднарчук И.А. (2002) Гипотеза^ о механизме индукции* адаптивного ответа при облучении клеток млекопитающих в малых дозах. Радиац. Биол. Радиоэкол. 42(1):36-43.

3. ВОЗ 1982 .Периферические нейропатии: Доклад Исследовательской группы ВОЗ. Женева: 142 е.- (ВОЗ. Серия технических докладов. 654).

4. Гавришева И.А., Родионов Г.Г. // Тезисы докладов w сообщений Международной конференции «Свободнорадикальные процессы: экологические, фармакологические и клинические- аспекты», С-Пб., 8-9 сентября 1999. С. 766-767.

5. Гапеев А.Б. (2006) Физико-химические механизмы действия электромагнитного излучения крайне высоких частот на клеточном иорганизменном уровнях. Диссертация на соискание науч. степ. д. физ.-мат. наук. Инст-т Биофизики Клетки, г. Пущино, 288 с.

6. Ю.Гильяно Н.Я., Большакова О.И., Бикинеева5 Е.Г., Носкин Л.А. (1999) Клеточные реакции индуцированные хроническим облучением бета частицами испускаемыми при распаде 14С. Радиац.биология. Радиоэкология. 39(5):543-547.

7. П.Громов А.И., Филов В. А., Стуков А.Н., Рыбина Л. А. Изучение противоопухолевого эффекта резонансного акустического воздействия, модулированного тэта-ритмом. Вопросы онкологии, 2006, Т. 52, № 5. С. 550551-.

8. Даренская П.Г., Кознова Л.Б., Акоев И.Г., Невская Г.Ф. (1968) Относительная биологическая активность излучений. Фактор времени облучения. М.: Атомиздат, 1968. - 376 с.

9. Клоков Д.Ю. (2000) Закономерности формирования радиационного адаптивного ответа в костном мозге мышей ш vivo. Автореф.дис. на соискание степени канд. биол. наук., Пущинский Гос. Унив-т., Пущино. с. 103.

10. Козырев Е.В., Елисеенко H.H. // Радиац. биол. Радиоэкол. 2002. Т. 42. № 6. С. 632-635.

11. Котеров А.Н. Ингибирование металлотионеином Ее2+-индуцированного перекисного окисления липидов в липопротеинах яичного желтка // Биохимия. 1997. Т 62. № 2. С. 164-166.

12. Кропачова К., Мишурова Е. (1994) Влияние хронического предварительного облучения на скрытые повреждения; индуцированные однократным острым /-облучением крыс. Радиобиология. 34(2):251-256.

13. Кузин A.M. (1995) Идеи радиационного гормезиса в атомном веке. М::Наука, 1995, 158 с.

14. Литтл Д.Б. Немишенные эффекты ионизирующих излучений: выводы применительно^ к низкодозовым воздействиям // Радиац. биология. Радиоэкология. 2007. Т. 47. № 3; С. 262-272.

15. Лобко В.В., Кайру Т.Й.,, Летохов; B.C. Существенна- ли1 когерентность низкоинтенсивного лазерного света- при его воздействии^ на биологические объекты?// Биофизика.- 1985. -т.ЗО. вып. 2- с.366-371.

16. Лотарева О.В. (1990) Комбинированное действие N-MeTrni-N'-mrrpo-N-нитрозогуанидина и- УФ-света на bacillus subtilis. Известия? Акад Наук СССР (Биол) 928-93 Г

17. Малиновская С.Л: и-др. Влияние низкоинтенсивного лазерного излучения и широкополосного красного света на- миокард при экспериментальной ишемии// Бюллетень эксперим. биол. и мед. 2008. Т. 145, № 5. С.509-511.

18. Мальцева В Н , Авхачева Н В . Санталов Б Ф , Сафронова В Г Наблюдение в динамике модификации функциональной активности периферических нейтрофилов и ее регуляции при росте опухоли in vivo. Цитология. 2006. 48(12) 1000-1009.

19. Мальцева В. Н- Респираторный взрыв и особенности его регуляции в периферических нейтрофилах при росте опухоли in vivo: диссертация' . кандидата биологических наук : 03.00.02 Пущино, 2007. 138 с.

20. Медведев А.И., Черников A.B., Кублик JI.H., Ревина Г.И. (2000) Действие свинца на репарацию ДНК в тимоцитах у-облученных мышей. Радиац. биология. Радиоэкология. 40(1):81-85.

21. Мишурова; Е., Кропачова, К., Рекса Р. (1992) Влияние хронического у-облучения при экспоненциально снижающейся мощности дозы на содержание нуклеиновых кислот в кроветворных органах и крови крыс. Радиобиология. 32(2):304-311.

22. Пелевина И.И., Готлиб В.Я., Кудряшова О.В. и др. Нестабильность генома после воздействия радиации в малых дозах (в 10 километровой зоне аварии на

23. ЧАЭС и в лабораторных условиях) // Радиац. биология. Радиоэкология. 1996. Т. 36. № 4. С. 546-560.

24. Пелевина И.И, Алещенко A.B., Антощина М.М. и др. Реакция популяции клеток на облучение в малых дозах.// Радиац. биол. Радиоэкол.2003. Т 43. № 2. С. 161-166.

25. Самохвалова Н.С., ПоповаМ.Ф., Домарева' О.П:, Суворова Е.А. (1978) Радиобиология 18(1): 139-142.

26. Севанькаев A.B. (1991) Текущее состояние проблемы количественной оценки- цитогенетических эффектов малых доз радиации. Радиобиология. 31(4):600-605.

27. Семенец Т.М., Семина О.В., Саенког A.C. (1993) Феномен адаптивной резистентности к у-облучению колониеобразующих единиц* (КОЕс): условия проявления в экзотесте. Радиац. биол. Радиоэкол. 33(4):525-528.

28. Серебряный A.M., Зоз H.H. (1997) Адаптивный ответ при радиационном мутагенезе у растений и его особенности. В кн.: Тез. докл. III Радиобиол. съезда, Москва, октябрь 1997. Пущино. Т.1. С. 164.

29. Синяков B.C. голографическая интерферометрия и когерентное световое излучение в физиологических исследованиях: Автореф. дис. докт. биол. наук -М., 1988.-32с.

30. Сорокина С.С. (2011) Изучение биологического действия низкоинтенсивного плотноионизирующего излучения на мышах и их потомках. Автореф.дис. на соискание степени канд. биол. наук., Московский Гос. Унив-т., Москва, с. 24.

31. Спитковский Д.М. Концепция действия низких доз ионизирующей радиации на клетки и ее возможное использование для интерпретации медико-биологических последствий аварии на ЧАЭС // Радиац. биол. Радиоэкол. 1992. Т. 32. № 3. С. 382-400.

32. Фархутдинов У.Р., Фархутдинов Ш.У. Влияние- лазерного излучения на продукцию АФК в крови больных хронической обструктивной болезнью легких// Бюллетень эксперим. биол. и мед. 2007. Т. 144, № 8. С. 205-207.

33. Филиппович И.В., Никольскии A.B., Котеров А.Н., и др. (1993) Адаптивный ответ лимфоцитов крыс при радиационном воздействии. В кн.: Тез. докл. II Радиобиол. съезда, Киев, сентябрь 1993. Пущино. С. 1047.

34. Фоменко Л.А., Кожановская Я.К., Газиев А.И. (1991) Исследование образования микроядер в клетках костного^ мозга хронически облученных мышей при их последующем остром ^-облучении. Радиобиология. 31(5):709-715.

35. Шевченко В.А., Печкуренков B.JI., Абрамов В.И. Радиационнная генетика природных популяций. — М.: Наука, 1992. — 219 с.

36. Шевченко В.А., Померанцева М.Д. Генетические последствия действия ионизирующих излучений. М.: Наука, 1985. — 279 с.

37. Эйдус JI.X. (1996) Единый механизм инициации эффектов малых доз ионизирующего излучения. Радиац. биол. Радиоэкол. 36(6):874-882.

38. Яворовски 3. Жертвы Чернобыля. // Медицинская радиобиология. Радиационная безопасность. 1999. - Т. 44, № 1. - С. 18-30.

39. Ярмоненко С.П. Проблемы радиобиологии человека в конце XX столетия // Медицинская радиобиология. Радиационная безопасность. — 1998. — № 1. — С. 30-36.

40. AghamohammadL S.Z1, Savage J.R.K. (1991) A BrdU pulse double-labelling methodfor studying adaptive response. Mutat. Res. 251:133-141.

41. Au. W.W., Heo M.Y., Chiewchanwit T. (1994) Toxicological interactions between nickel and» radiation on chromosome damage and repair. Environ. Health Perspect. 102 Suppl:9:73-77

42. Azzam E.I., Toledo S.M., Raaphorst G.P., Mitchel R.E. (1994) Radiation-induced' adaptive response- for protection1 against micronucleus formation and neoplastic transformation in СЗН 10T1/2 mouse embryo cells. Radiat. Res. 146:369-373.

43. Bac Y. S., Kang S.W., Seo M.S. Epidermal growth factor (EGF)-induced generation of hydrogen // J. Bid. Chem. 1997. - Vol. 272. - P. 217—221.

44. Barquinero J.F., Barrios L., Caballin M.R., Miro R., Ribas M*., Subias A., Egozcue J. (1995) Occupational exposure to radiation induces an adaptive response in human lymphocytes. Int. J. Radiat. Biol. 67:187-191.

45. Bauchinger M., Schmid E., Braselmann H., Nahrstedt U. (1989) Absence of adaptive response to low-level irradiation from tritiated thymidine and X-rays in lymphocytes of two individuals examined in serial experiments. Mutat. Res. 227:103-107.

46. Baxter G. (1994) Therapeutic Lasers: Theory and Practice, Churchili Livingstone, Edinburg.

47. BELLE newsletter (1999) Adaptive response induced by low levels of radiation. Vol.7, No.3.

48. Belyaev I.Y., Spivak I.M., Kolman A. and Harms-Ringdahl M. (1996) Relationship between radiation induced adaptive response in human fibroblasts and changes in chromatin conformation. Mutat. Res. 358:223-230.

49. Belyaev I.Y., Harms-Ringdahl M. (1996) Effects of gamma rays in the 0.5-50-cGy range on the conformation of chromatin- in mammalian cells. Radiat. Res. 145(6):687-693.

50. Bhattacharjee D. Role of radioadaptation on radiation-induced thymic lymphoma in mice // Mutat. Res. 1996. V. 358. P. 231-235.

51. BhattacharjeeD. (1998) Role of radioadaptation on radiation-induced thymic lymphoma in mice. Mutat. Res. 358:231-235.

52. Birrell, G. W., Giaever, G., Chu, A. M., Davis, R. W. & Brown; Jf. M. (2001). A genome-wide screen in Saccharomyces cerevisiae for genes affecting UV radiation sensitivity. Proc Natl Acad Sci U S A 98, 12608-12613.

53. Boothman D.A., Bouvard I., Hughes E.N. (1991) Identification and characterization of X-ray-induced proteins in human cells. Cancer Res. 49:28712878.

54. Brar S.S., Kennedy T.P., Whorton A.R. Requirement for reactive oxigen species in serum-induced^ and platelet-derived growth factor-induced growth of airway smooth muscle // J. Biol. Chem. 1999. - Vol. 274. - P.f 20017—20026.„

55. Bravard A., Rigaud O., Beaumatin J., Luccioni C. (1997) Modification« of antioxidant' and nucleotide metabolism in radioadapted cells, in: Proceedings of the 27th Annual Meeting of the ESRB. Radioprotection.32:Cl-420.

56. Brennan R.J., Schiestl R.H. Persistent genomic instability in the yeast Saccharomyces cerevisiae induced by ionizing radiation and DNA-damaging agents // Radiat. Res. 2001. V. 155. №6. P. 768-777.

57. Brown GE, Silver GM, Reiff J; Allen RC, and Fink MP. Polymorphonuclear neutrophil chemiluminescence in whole blood from blunt trauma patients with multiple injuries // J Trauma Injury Infect Crit Care. 1999. - Vol. 46. - P. 297305.

58. Cai L., Cherian M.G. (1996) Adaptive response to ionizing radiation-induced chromosome aberrations in rabbit lymphocytes: effect of pre-exposure to zinc, and copper salts. Mutat. Res. 369:233-241.

59. Cai L. and Liu S.Z. (1990) Induction of cytogenetic adaptive response of somatic and germ cells in vivo and in vitro by low-dose X-irradiation. Int. J. Radiat. Biol. 58:187-194.

60. Cai L., Wang P., Piao X.G. (1994) Cytogenetic adaptive response with multiple small X-ray doses in mouse germ cells and its biological influence on the offspring of adapted males. Mutat. Res. 324(1-2):13-17.

61. Cai L. 1999 Research on the adaptive response induced by lowdose radiation: Where have we been and where should we go?; BELLE Newsletter 7(3) 1-10

62. Carmody R.J., Cotter T.G. Signalling apoptosis a radical approach // Redox Rep. 2001. - Vol. 6. - P. 77—90.

63. Castro D., Abergel R., Johnston K., Adomian G., Dwayer R., Uitto J., Lesavoy M. (1983) Wound healing: biological effects of Nd:YAG laser on collagen metabolism in pig skin in comparison to thermal burn. Ann. Plast Surg. 11. P. 131140.

64. Cohen J., Duke R. (1991) Glucocorticoid activation of a calcium — dependent endonuclease in thymocyte nuclei leads.to cell death. // J. Immunol. 132, 38.

65. Cregan PB, Bhagwat AA, Akkaya MS, Jiang Rongwen (1994) Microsatellite fingerprinting and mapping of soybean. Methods Mol Cell Biol 5 : 49-61

66. Demakova O.V., Koryakov D.E., Balasov M.L., Demakov S.A., Zhimulev I.F. Variation in frequency of gamma-irradiation induced chromosome aberrations in Drosophila melanogaster in successive generations // Dros. Inform. Serv. 1994. V. 75. P. 81-82.

67. Descamps-Latscha B., Nguyen A.T., Golub R.M., Feuillet-Fieux M.N. // Ann. Immunol. (Paris), 1982. V. 133-C, P. 349-364.

68. Dubrova Yu.E., Nesterov V.N., Krouchinsky N.G. et al. Human minisatellite mutation rate after the Chernobil accident // Nature. 1996. - Vol. 380. - P. 683686.

69. Eichholtz-Wirth H., Hietel B. (1994) Cisplatin resistance in mouse fibrosarcoma cells after low-dose irradiation in vitro and in vivo. Br. J. Cancer. 70:579-584.

70. Eidus, L. Kh. (2000). Hypothesis regarding a membrane-associated mechanism of biological action due to low-dose ionizing radiation. Radiat. Environ Biophy s, 39, 189-195. Elles et al., 2004;.

71. Farooqi Z., Kesavan P.C. (1993) Low-dose radiation-induced adaptive response in bone marrow cells of mice. Mutat. Res. 302(2):83-89.

72. Feinendegen L.E. (1991) Radiation risk of tissue: late effects, a net of consequence of probabilities of various, cellular responses. Nuclear Medicine. 18:745-749.

73. Gamaley IcA., Klyubin I.V. Roles of reactive oxygen species: signaling and regulation of cellular function // Int. Rev. Cytol. 1999. - Vol: 188. - P. 203—255.

74. Geara F.B., Peters L.J, Ang K.K., Wike L.J., Brock W.A. (1992) Radiosensitivity measurement of keratinocytes and fibroblasts from radiotherapy patients. Int: J. Radiat. Oncol. Biol. 24:287-293.

75. Gourabi, H. Mozdarani H. (1998) A cytokinesis-blocked micronucleus study of the radioadaptive response of lymphocytes of individuals occupationally exposed to chronic doses of radiation. Mutagenesis 13:475-480.

76. Guntenberg H.-W., Wuttke K., Streffer C., Muller W.-U. (1991) Micronulei in human lymphocytes irradiated in vitro and in vivo. Radiat. Res. 128:276-281.

77. Hakova H., Misurova E. (1993) The effect of Silymarin and gamma radiation on nucleic acids in rat organs. J. Pharm. Pharmacol. 45(10):910-912.

78. Harish S.K., Guruprasad K.P., Mahmood R., Vasudev V., Manjunath K.R., Chethan G.K. (1998) Adaptive response to low dose of EMS or MMS in human peripheral blood lymphocytes. Indian J. Exp. Biol. 36:1147-1150.

79. Heindorff K., Michaelis A., Aurich O. (1985) Peroxide pretreatment of Vicia faba root-tip meristems results in "clastogenic adaptation" to maleic hydrazide but not to TEA. Mutat. Res. 142(l/2):23-27

80. Honda K, Inoue S. (1988) Sleep-enhancing effects of far-infrared radiation-in rats. Int J Biometeorol 32:92-94.

81. Hong L. J., Yan W., Jiin J. C. (2001) Apoptosis of tumor cells induced by weak electromagnetic fields in vivo. Infrared and Millimeter Waves. Conference Digest. 2000 25th International Conference on. P. 201-202.

82. Ibuki I., Goto R. (1994) Adaptive response to low doses of gamma-rays in Chinese hamster cells: determined by cell survival and DNA synthesis. Biological and Pharmatheutical Bulletin. 17(8):1111-1113.

83. Ikushima T. (1987) Chromosome responses to ionizing radiation reminiscent of an adaptive response in cultured Chinese hamster cells. Mutat. Res. 180:215-221.

84. Ikushima T. (1989) Radio-adaptive response: Characterization of a cytogenetic repair induced by low-level ionizing radiation in cultured Chinese hamster cells. Mutat. Res. 227:241-246.

85. Ikushima T. (1992) Radio-adaptive response: involving of induction of specific gene expression by low doses of ionizing radiation, in: T.Sugahara,

86. A.Sagan, I.Aoyama, (Eds.) Low Dose Irradiation and Biological Defence Mechanisms. Elsevier, Amsterdam, p.255-258.

87. Ikushima T., Aritomi H., Morisita J. (1996) Radioadaptive response: efficient repair of radiation-induced DNA damage in adapted cells. Mutat. Res. 358(2): 193198.

88. Inoue S, Kabaya M. (1989) Biological activities caused by far-infrared radiation. Int J Biometeorol 33:145-150.

89. Jacobson-Kram D., Williams J.R. (1988) Failure to observe adaptive response to ionizing radiation in mouse bone marrow cells in vivo. Environ. Mol. Mutagen. II (Suppl.II). Abstracts of the 19th Ann. Meeting of EMS. 49-50:

90. Jeggo P. (1979) Isolation and. characterization of Escherichia coli K-12 mutants unable to induce the adaptive response to simple adylating agents. J. Bacteriol. 139:783-791.

91. Joiner M.C., Lambin P., Malaise E.P., Robson T., Arrand J.E., Skov K.A., Marples B. (1996) Hypersensitivity to very-low single radiation doses: Its relationship to the adaptive response and induce radioresistance. Mutat. Res. 358:171-183.

92. Kaina B. (1983b) Studies on-adaptation of V79 Chinese hamster cells to low doses of methylating agents. Carcinogenesis. 4:1437-1443*

93. Karu T., Pyatibrat L., Kalendo G. (1994) Irradiation with He-Ne laser can influence the cytotoxic response of HeLa cells to ionizing radiation. Int. J. Radiat. Biol. 65:691-697.

94. Karu T.I. // J Photochem. Photobiol. 1999. V. 49. № 1. P. 1-17.

95. Karu TI, Pyatibrat LV, Kolyakov SF, Afanasyeva N1 (2005) Absorption measurements of a cell monolayer relevant to phototherapy: reduction, of cytochrome c oxidase under near IR radiation. J Photochem Photobiol B 81:98-106

96. Kelsey K.T., Memisoglu A., Frenkel D., Liber H.L. (1991) Human lymphocytes exposed to low doses of X-rays are less susceptible to radiation-induced mutagenesis. Mutat. Res. 263:97-201.

97. Khandogina E.K., Mutovin G.R., Zvereva S.V., Antipov A.V., Zverev D.O. and Akifyev A.P. (1991) Adaptive response in irradiated human lymphocytes: radiobiological andgenetical aspects. Mutat. Res. 251:181-186.

98. Kim B., Han M., Chung A.S. Effects of reactive oxygen species on proliferation of Chinese hamster lung fibroblast (V 79) cells // Free Radic. Biol. Med. 2001. - Vol. 30; - P. 686—698.

99. Kleczkowska H.E., Althaus F.R. (1996) The role of« poly(ADP-ribosyl)ation in the adaptive response. Mutat. Res. 358(2) : 215-221.

100. Korystov Yu.N., Eliseeva N.A., Kublik L.N., Narimanov A.A. (1996) The effect of low-dose irradiation on proliferation^ of mammalian cells in vitro. Radiat. Res. 146(3):329-332.

101. Kreisler M., Ghristoffers A.B., Al-Haj Hi, Willershausen Bl, d'Hoedt B. (2002) Low level 809-nm diode laser-induced in vitro stimulation of the proliferation of human gingival fibroblasts. Laser. Surg. Med1. 30. P. 365-369.

102. Kreisler M., Christoffers A.B., Willershausen B., d'Hoedt B. (2003) Effect of low-level GaAlAs laser irradiation on the proliferation rate of human periodontal ligament fibroblasts: an in vitro study, Clin. Periodontol. 30, 353-358.

103. Kurihara Y., Rienkjkarn M., Etoh H. (1992) Cytogenetic adaptive response of cultured fish cells to low doses of X-rays. J; Radiat. Res. 33:267-274.

104. Lebedeva L.I., Ahmametieva E.M., Rajcv A.M., Kochubei S.A., Ridannih O.V. (1990) Cytogenetic effects of UV Laser irradiation with wavelength 248; 223 and 193 nm on mammalian cells. Radiobiologia, V. 30(6):821-826.

105. Little J.B; Genomic instability and bystander effects: a historical perspective II Oncogene. 2003. V. 22. №45. P. 6978-6987.

106. Little J;B; Radiation-induced genomic;instability II Int; Ji Radiat; Biol: 1998; V. 74. № 6. P. 663-671.

107. Liu, S.Z., Cai L., Sun J.B. (1990) Effect of low-dose radiation on repair of DNA and chromosome damage. Acta Biol. Hung. 41:149-157.

108. Liu S.Z., Cai L., Sun S.Q. ( 1992) Induction of cytogenetic adaptive response by exposure of rabbits to very low dose-rate gamma-radiation. Int. Ji Radiat. Biol. 62(2):187-190.

109. Liu S. (1995) Current status of research on radiation hormesis in the immune system after low dose radiation. // J. Radiat. Res. Radiat. Proc., 13, 129-139.

110. Liu S.Z., Zhang Y.C., Mu Y., Su X., Liu J.X. (1996) Thymocyte apoptosis in response to low-dose radiation. Mutat. Res. 358(2): 185-191.

111. Lo Y.Y., Cruz T.F. Involvement of reactive oxygen species in cytokine and growth factor induction of C-fos expression of chondrocytes // J. Biol. Chem. -1995.-Vol. 2.-P. 270.

112. Logan I.D., Kenna P.G., Barnett X.A. (1995) Investigation of the cytotoxic and mutagenic potential of low intensity laser irradiation in Friend erythroleukeameia cells. Mutat. Res. 347(2):67-71.

113. Logani M., Bhanushali A., Anga A., Majmundar A., Szabo I., Ziskin M. (2004) Combined^ millimeter wave and cyclophosphamide therapy of an experimental murine melanoma. // Bioelectromagnetics. V. 25. - P. 516-523.

114. Malyapa R.S., Wright W.D., Roti Roti J.L. (1994) Radiation sensitivity correlates with changes in DNA supercoiling and nucleoid protein content in cells of three Chinese hamster cell lines. Radiat. Res. 140(3):312-20.*

115. Marples B., Joiner M.C. (1993) The response of Chinese hamster V79 cells to low radiation doses: evidence of enhanced sensitivity of the whole cell population // Radiat. Res. 133. P. 41-51.

116. Martindale J.L., Holbrook N.J. Cellular response to oxidative stress: signalling'for suicide and'survival // J. Cel. Physiol. 2002'. - Voll 192. - P. 1-15.

117. Melkonyan HS, Ushakova TE, Umansky SR. (1995) Hsp70 gene expression in mouse lung cells upon chronic gamma-irradiation. Int. J. Radiat. Biol: 68(3):277-80.

118. Mendez T.M., Pinheiro A.L,. Pacheco M.T, Nascimento P.M., Ramalho L.M:, (2004)f Dose and wavelength of laser light have influence on the repair of cutaneous wounds, J. Clin Laser Med. Surg. 22, 19-25.

119. Menezes S., Coulomb B., Lebreton C., Dubertret L., (1998) Noncoherent near infrared radiation protects normal human dermal fibroblasts from solar ultraviolet toxicity, J. Invest. Dermatol. Ill, 629-633.

120. Michaelis A., Takehisa S., Rieger R., Aurich O. (1986) Ammonium chloride and zinc sulfate pretreatment reduce the yield of chromatid aberrations induced by ТЕМ and maleic hydrazide in Vicia faba. Mutat. Res. 173(3):187-191.

121. Morse M.L., Smith D.S. (1987) N-methyl-N'-nitro-N-nitrosoguanidine-induced resistance to ionizing radiation. Mol. Gen. Genet. 206:220-225.

122. Mothersill C. Mechanisms and Public Health Implications of Radiation-induced Genomic Instability. Symposiumin Dublin, April 1998, Foreword // Int. J. Radiat. Biol. 1998. V. 74. № 6. P. 661.

123. Mothersill C., Seymour C. Genomic instability, bystander effects and radiation risks: implications for development of protection » strategies for man and the environment // Радиац. биология. Радиоэкология: 2000b. T. 40. № 5. С. 615620:

124. Mozdarani H., Saberi A.H. (1994) Induction1 of cytogenetic adaptive response of mouse bone marrow cells to radiation by therapeutic doses of bleomycin sulfate and actinomycin D as assayed by the micronucleusitest. Cancer Lett. 78:141-150.

125. Mueller H. Global Scaling. 2004 Пространство^ и время. Special 1. Издательство Ehlers, Издание 5.

126. Mueller H. Мелодичный свет против, старения и повреждения клеток. Пространство и время 143/2006, Стр. 75-77.

127. Muller W.-U., Streffer С., Niederichholz F. (1992) Adaptive response of mouse embryos? Int. J. Radiat. Biol. 62(2): 169-175

128. Olivieri G. (1999) Adaptive response and its relationship to hormesis and low dose cancer risk estimation. Hum. Exp. Toxicol. 18:440-442.

129. Pan J., Yuan D., Zhang J., Xu P., Shao C. // Radiat/ Res. 2009. V. 171. P. 446.

130. Park S.H., Lee S J., Chung H.Y., Kim T.H., Cho C.K., et al. (2000) Inducible heat-shock protein is involved in the radioadaptive response. Radiation Research V. 153. №3. P. 318-326.

131. Pastore D, Fratianni A, Di Pede S, Passarella S. Effect of fatty acids, nucleotides and reactive oxygen species on durum wheat mitochondria. FEBS Letters 2000;470:88-92.

132. Pereira A.N., Eduardo Cde P., Matson E., Marques M.M., (2002) Effect of low-power laser irradiation on cell growth and procollagen synthesis of cultured fibroblasts, Laser. Surg. Med. 31, 263-267.

133. Potten, C. S., Merritt, A. J., Hickman, J. A., Hall, P. A. and Faranda, A. (1994). Characterisation of radiation-induced apoptosis in the small'intestine and its biological implications. Int. J. Rad. Biol. 65, 71-78.

134. Quintiliani M. (1986) The oxygen effect in radiation inactivation of DNA and enzymes. Int. J. Radiat. Biol. 50(4):573-94.

135. Redpath J.L. and Antoniono R.J. (1998) Induction of an adaptive response against spontaneous neoplastic transformation in vitro by low-dose gamma radiation. Radiat. Res. 149:517-520.

136. Rieger R., Michaelis A., Schubert I. (1985) Heat-shocks prior to treatment of Vicia faba root-tip meristems with maleic hydrazide or TEM reduce the yield of chromatid aberrations. Mutat. Res. 143:79-82.

137. Rigaüd O., Papadopoulo D., Moustacchi E. (1993) Decreased deletion mutation in radioadapted human lymphoblasts. Radiat. Res. 133:94—101.

138. Rigaud O., Moustacchi F. (1996) Radioadaptation for gene mutation and the possible molecular mechanisms of the adaptive response. Mutat. Res. 358(2):127-134.

139. Samsons L., Cairns J. (1977) A new pathway for DNA repair in Escherichia coli. Nature. 267:281-2831202; Samson? E., Schwartz J.L. (1980) Evidence for an adaptive DNA repair pathway in CHO and human skin fibroblast cell lines. Nature. 287:861-863.

140. Sankaranarayanan K., von Duyn A., Loos M.J. and Natarajan A.T. (1989) Adaptive response of human; lymphocytes to low-level radiation from radioisotopes or X-rays. Mutat. Res. 211:7-12.

141. Sasaki M.S. (1995) On the reaction kinetics,of the;radioadaptive response in cultured mouse cells. Int. J. Radiat. Biol. V. 68. P. 281-291.

142. Schappi-Buchi C. (1994) On the genetic background of the adaptive response to X-rays in Drosophila melanogaster. Int. J; Radiat. Biol. 65:427—435.

143. Schmid W. (1975) The micronucleus test. Mutat. Res. 31(1):9-15.

144. Schmid E., Bauchinger M., Nahrstedt. (1989) Adaptive response after X-irradiation in human lymphocytes. Mutagenesis. 4(2):87-89.

145. Schwartz J. J.// Mutat. Res. 2007. Vol. 616, N 1-2. P. 196-200.

146. Sedgwick B., Lindahl T.A. (1982) A common mechanism for repair of 06-methylguanine in DNA. J. Mol. Biol. 154:169-175.

147. Selvaraj R.J., Sbarra A J., Thomas G.B., Cetrulo C.L. & Mitchell G.W. (1982) Chemiluminescence-Response Of Phagocytes Using Whole Blood And Its Application To The Evaluation Of Phagocytes In Pregnancy. J. Reticuloendothel. Soc. 31,3-16.

148. Seoane A., Guerci A., Dulout F.// int. J. Radiat. Biol. 2007. Vol. 83, N 2. P. 81-87

149. Seymour C., Mothersill'C. All colonies of CHO-K1 cells surviving gammairradiation contain non-viable cells // Mutat: Res. 1992. V. 267. № 1. P. 19-30.

150. Shadley J.D., Afzal V., Wolff S. (1987) Characterization-of the adaptive response to ionizing radiation induced by low doses of X-rays to human lymphocytes. Radiat. Res. 111:511-517.

151. Shadley J.D., Wiencke J.K. (1989) Induction of the adaptive response by X-rays is dependent on radiation intensity. Int. J. Radiat. Biol. 56:107-118.

152. Shadley J.D. (1994) Chromosomal adaptive response in human lymphocytes. Radiat. Res. 138:S9-S12.

153. Shadley J.D. (1995) Adaptive response in human cells, in: U.Hagen, D.Harder, H.Jung, C.Streffer (Eds.) Proceedings of the 10th International Congress of Radiation Research, 2:689-692.

154. Shapochnikova V., Korystov Y. (1995) Thymocyte proliferation and apoptosis induced by ionizing radiation. // Scanning Microsc. 9(4): 1203-6.

155. Shimizu T.; Kato T.; Tachibana A.; Sasaki M.S. (1999) Coordinated Regulation of Radioadaptive Response by Protein Kinase C and p38 Mitogen-Activated Protein Kinase. Exp. Cell Research. V. 251. P. 424-432.

156. Smith K.C., Martignoni K.D. (1976) Protection of Escherichia, coli against the lethal effects of ultraviolet and X-irradiation by prior X-irradiation: a genetic and physiology study. Photochem. Photobiol. 24:515-526.

157. Sorescu D., Somers M.J., Lassegne B. Electron spin reconance characterization of the NAD (P) H oxidase in vascular smooth muscle cells // Free Radic. Biol. Med. -2001.-Vol. 30.-P. 1603—1612.

158. Stecca C., Gerber G.B. (1998) Adaptive response to DNA-damaging agents. Biochem. Pharmacol. 55:941-951.

159. Svistunenko D.A., Ju G.Z., Wei J., Zhang J.S., Liu S.Z. (1992) EPR study of mouse tissues in search for adaptive response to low level whole-body X-irradiation. Int. J. Radiat. Biol. 62(2):327-336.

160. Takahashi A., Yamakava N., Mori E., Sugo N., Ohnishi T. // Cancer Sei. 2008. V. 99 P. 973.

161. Thannical V.J., Fanburg B.L. Activation of an H? © -generating NADH oxidase in human fibroblast by transforting growth factor —beta 1 // J. Biol. Chem. 1995.-Vol. 270.-P. 30334—30338.

162. Tiku AB, Kale RK. Radiomodification of glyoxalase I in the liver and spleen of mice: adaptive response and split-dose effect. Mol Cell Biochem. 2001 Jan;216(1 -2):79-83.

163. Tuschl H., Kavac R., Altmann H. (1983) UDS and SCE in lymphocytes of persons occupationally exposed to low levels of ionizing radiation. Health. Phys. 45(l):l-7.

164. Udagawa Y, Nagasawa H. (2000) Effects of far-infrared ray on reproduction, growth, behaviour and some physiological parameters in mice. In Vivo 14:321—326.

165. Venkat S., Chaubey R.C. and Chauhan P.S. (1996) Radio-adaptive response in human lymphocytes in vitro. Indian J. Exp. Biol. 34:909-912.

166. Vijayalaxmi, Burkart, W. (1989a) Effect of 3-aminobenzamide on chromosome damage in human blood lymphocytes adapted to bleomycin. Mutagenesis. 4:187-189

167. Vijayalaxmi, Burkart W. (1989b) Resistance and cross-resistance to chromosome damage in human blood lymphocytes adapted to bleomycin. Mutat. Res. 211:1-5.

168. Vijayalaxmi, Leal B.Z., Deahl T.S. and Meltz M.L. (1995) Variability in adaptive response to low dose radiation in human blood lymphocytes: consistent results from chromosome aberrations and micronuclei. Mutat. Res. 348:45-50.

169. Walker G.C. (1984) Mutagenesis and inducible responses to deoxyribonucleic acid damage in Escherichia coli. Microbiol. Rev. 48:60-93.

170. Wang Z.Q., Saigusa S., Sasaki M.S. (1991) Adaptive response to chromosome damage in cultured human lymphocytesprimed with low doses of X-rays. Mutat. Res. 246:179-186.

171. Ward JF. DNA damage produced by ionizing radiation in mammalian cells: identities, mechanisms of formation, and reparability. Prog Nucleic Acid Res Mol Biol. 1988;35:95-125.

172. Werner E. GTPases and reactive oxygen species: switches for killing and signaling // J. Cell Science. 2004. - Vol. 117.-P. 143-153.

173. Wiencke J.K., Afzal V., Oliviery G., Wolff S. (1986) Evidence that the H.thymidine-induced adaptive response of human lymphocytes to subsequent doses of X-rays involves the induction of chromosomal repair mechanisms. Mutagenesis. 1:375-380.

174. Wiese, A. G., Pacifici, R. E. and Davies, K. J. A. (1995). Transient adaptation to oxidative stress in mammalian cells. Arch: Biochem. Biophys. 318, 231-240.

175. Wojcik A., Tuschl H. (1990) Indication of an adaptive response in C57BL mice pre-exposed in vivo to low doses of ionizing radiation. Mutat. Res. 243(1):67-73.

176. Wojcik A., Sauer C., Zolzer F., Bauch T. and Muller W.U. (1996) Analysis of DNA damage recovery processes in the adaptive response to ionizing radiation in human lymphocytes. Mutagenesis V.l. № 3 P. 291-296.

177. Wojewodzka M., Walicka M.,„Sochanowicz B., Szumiel I. (1994) Calcium antagonist, TMB-8, prevents the induction of adaptive response by hydrogen peroxide or X-rays in human lymphocytes. Int. J. Radiat. Biol. 66(1):99-109.

178. Wojewodzka, M., Kruszewski M.*, Szumiel I. (1997) Effect of signal transduction inhibition in adapted lymphocytes: micronuclei frequency and'DNA repair. Int. J. Radiat. Biol. 71:245-252.

179. Wolff S. (1992) Low-dose exposure and the induction of adaptation, in: T.Sugahara, L.A.Sagan, and T.Aoyama (Eds.) Low Dose Irradiation and Biological Defense Mechanisms, Excerpta Medica, Amsterdam-London-New York-Tokyo, pp.21-28.

180. Wolff S., Afzal V., Jostes R.F., Wiencke J.K. (1993) Indications of repair of radon-induced chromosome damage in human lymphocytes: An adaptive response induced by low doses of X-rays. Environ. Health Perspect. 101(Suppl 3):73-77.

181. WolffS. (1996) Aspects of the adaptive response to very low doses of radiation and other agents. Mutat. Res. 358(2): 135-42.

182. Wolff S. (1998) The adaptive response in radiobiology: evolving'insights and implications. Environ. Health Perspect. 106(Suppl l):277-283.

183. Wright E.G. Radiation-induced' genomic instability: manifestations and mechanisms // Int. J. Low Radiation. 2004. V. 1. № 2. P. 231-241.

184. Yamaoka K., Edamatsu R., Mori A. (1991) Increased SOD activities and decreased lipid peroxide levels induced by low dose X irradiation in rat organs. Free Radial Biol. Med. ll(3):299-306.

185. Yanase S., Hartman P.S., Ito A. and Ishii N. (1999) Oxidative stress pretreatment increases the X-radiation resistance of the nematode Caenorhabditis elegans. Mutat. Res. 426:31-39.

186. Yonezawa M., Takeda A., Mosonoh J. (1990) Acquired radioresistance after low dose X-irradiation in mice. J. Radiat. Res. 31:256-262.

187. Yonezawa M., Misonoh J., Hosokawa Y. (1996) Two types of X-ray-induced radioresistance in mice: Presence of 4 dose ranges with distinct biological effects. Mutat. Res. 358:237-243.

188. Yoshida N., Imada H., Kunugita N., Norimura T. (1993) Low-dose radiation-induced adaptive survival response in mouse spleen T-lymphocytes in vivo. J. Radiat. Res. 34(4):269-277.

189. Youngblom J.H., Wiencke J.K., Wolff S. (1989) Inhibition of the adaptive response of human lymphocytes to very low doses of ionizing radiation by the protein synthesis inhibitor.cyclohexamide. Mutati Res. 227(4):257-261.

190. Yu C., Meng W. (1994) Confronting Data base complexities. IEEE Software. (Special issue on database sistem). V. 11, № 3, pp. 7-10.

191. Yu W., Wang M., Cai L., Jin Y. (1995) Pre-exposure of mice to low dose or low dose rate ionizing- radiation reduces chromosome aberrations induced by subsequent exposure to high dose of radiation or mitomycin C. Chin. Med. Sei. J. 10:50-53.

192. Zhang H., Garlichs C.D., Mugge A., Daniel W.G. Involvement of tyrosine kinases, Ca2+ and PKC in activation of mitogen-activated protein (MAP) kinase in human polymorphonuclear neutrophils // J. Physiol. 1998. - Vol. 513. - P. 359367.

193. Zhang L. (1995) Cytogenetic adaptive response induced by pre-exposure in human lymphocytes and marrow cells of mice. Mutat. Res. 334:33-37.Zhou et al., 1993