Количественные закономерности проявления адаптивной реакции и радиационного гормезиса у популяций дрожжевых клеток тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.01, кандидат биологических наук Горшкова, Татьяна Александровна

• Горшкова, Татьяна Александровна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Горшкова, Татьяна Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Естественный радиационный фон как экологический фактор. Эффекты малых доз и их вероятные механизмы.

1.2. Влияние малых доз на среднюю продолжительность жизни.

1.3. Адаптивная реакция организмов на действие облучения в малых дозах.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объекты исследования и методики проведения экспериментов.

2.2. Источники ионизирующего излучения и дозиметрия.

2.3. Методы обработки результатов.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Изучение зависимости замедления отмирания облученных дрожжевых клеток от их генотипа, дозы, мощности дозы и температуры инкубирования.

3.2. Исследование особенностей проявления адаптивной реакции делящихся дрожжевых клеток при пролонгированном адаптирующем воздействии ионизирующего излучения.

3.3. Закономерности увеличения радиорезистентности растущих популяций дрожжевых клеток, адаптированных острыми дозами ионизирующего излучения.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Количественные закономерности проявления адаптивной реакции и радиационного гормезиса у популяций дрожжевых клеток»

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В современной радиоэкологии и радиобиологии наиболее актуальным направлением в настоящее время является изучение эффектов малых доз. Это определяется расширением сфер использования ионизирующих излучений в промышленности и медицине и, следовательно, связано с необходимостью реальных оценок последствий радиационных аварий для больших когорт населения, а также для природных сообществ значительных регионов планеты. Проблема малых доз атомной радиации возникает при экстремальных ситуациях, приводящих к радиоактивному загрязнению больших территорий, также она является актуальной для рабочих урановых рудников, предприятий по переработке урановых руд, получению вторичного ядерного горючего, отработке отходов АЭС. В связи с этим закономерности действия ионизирующего излучения как природного, так и антропогенного экологического фактора на биологические объекты требуют детального изучения на всех уровнях организации биологических систем. Многочисленные накопленные в литературе факты о биологическом воздействии ионизирующей радиации в малых дозах свидетельствуют как о позитивном, так и о негативном их влиянии на ранние и отдаленные эффекты у облученных клеток, организмов, популяций, сообществ. До настоящего времени отсутствует целостное представление о механизмах, формирующих эффекты малых доз. Спектр реакций на облучения у многоклеточных организмов во многом определяется индивидуальными особенностями функционирования их иммунной и других надклеточных систем, тогда как изучение данной проблемы на одноклеточных организмах, к которым относятся использованные в настоящей диссертационной работе дрожжи Saccharomyces cerevisiae, позволяет вычлеиить закономерности и механизмы действия малых доз облучения, проявляющиеся на клеточном и популяционном уровнях. Для одноклеточных организмов, менее радиочувствительных чем многоклеточные, мало изучены диапазоны доз и мощностей доз, вызывающих эффекты гормезисного увеличения сроков жизни клеток и их адаптивной реакции на последующее облучение. Исследование пределов доз и мощностей доз представляет актуальную задачу не только с точки зрения фундаментальной радиобиологии, изучающей механизмы взаимодействия излучения с веществом и структурами живых систем, но и с позиций экологии наиболее древних живых существ -микроорганизмов, эволюционировавших в условиях на порядки менявшегося радиационного фона. В связи с этим актуальной представляется также оценка вклада генотииа клеток в особенности их реакции на облучение, изучение особенностей динамики гибели и размножения клеток, подвергшихся облучению, исследование совместного действия на клетки ионизирующей радиации и другого экологического фактора - температуры, определение роли радиорезистентности отдельных клеток в устойчивости к облучению клеточной популяции в целом.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Целью данной работы является выявление количественных закономерностей формирования эффектов радиационного гормезиса и адаптивного ответа у дрожжевых клеток под действием острого и пролонгированного облучения.

Для достижения данной цели необходимо решить следующие задачи:

1-изучить закономерности динамики отмирания дрожжевых клеток после однократного острого облучения в малых и больших дозах;

2-исследовать зависимость изменения динамики отмирания клеток в облученных и контрольных популяциях от дозы облучения и температуры инкубирования;

3-оценить зависимость отмирания клеток после облучения от их способности репарировать радиационные повреждения ДНК;

4-установить зависимость степени проявления адаптивной реакции популяцией клеток в логарифмической фазе развития от мощности дозы предварительного пролонгированного облучения и от величины дозы острого адаптирующего воздействия,

5-выявить величины диапазонов доз и мощностей доз предварительного облучения, вызывающих последующий адаптивный ответ у Saccharomyces cere vis iae,

6-выяснить зависимость степени выраженности адаптивного ответа от временного интервала между облучениями в адаптирующей и тестирующей дозах;

7-подтвердить важность непрерывного хронического воздействия естественного радиационного фона как экологического фактора в экспериментах по отмиранию дрожжевых клеток при снижении интенсивности фонового излучения.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА

- Впервые получены данные о замедлении скорости отмирания клеток Saccharomyces cerevisiae, остро и пролонгирование облученных в различных дозах, в том числе вызывающих гибель значительной части клеток популяции, и инкубированных в непитательной среде;

- показаны увеличение скорости гибели клеток Saccharomyces cerevisiae при 30-кратном снижении радиационного фона и замедление отмирания клеток в популяции при хроническом воздействии ионизирующей радиации с мощностями доз, на порядки превосходящими фоновые значения;

- проведено сравнительное изучение влияния генотипических особенностей дрожжевых клеток разных штаммов, инкубированных при различных температурах, на изменение их средней продолжительности жизни после воздействия облучения. Отмечено возможное участие немишенных, не связанных с повреждением молекулы ДНК событий в проявлении гормезисного замедления отмирания клеток;

- установлены границы диапазона доз и мощностей доз, вызывающих адаптивный ответ дрожжевых клеток на последующее облучение. Обнаружено существование адаптивной реакции у клеток, выживших после предварительного облучения как в малых, так и в высоких дозах, вызывающих гибель значительной части популяции.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ Полученные экспериментальные данные могут иметь практическую значимость для прикладной радиобиологии, радиоэкологии, медицинской радиологии, а также для прогнозирования отдаленных последствий облучения. Обнаруженные и описанные в данной работе эффекты могут иметь значение для разработки математических моделей динамики развития популяций организмов, отличающихся высокой радиорезистентностью, в ответ на действие природных или вызванных антропогенно повышенных уровней радиации. Результаты работы имеют также фундаментальное значение, дополняя современный уровень представлений об особенностях и вероятных механизмах таких эффектов малых доз, как гормезисное увеличение средней продолжительности жизни и адаптивный ответ.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ Работа изложена на 154 страницах и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, главы, содержащей результаты экспериментальных исследований, обсуждения результатов исследования, выводов и списка литературы, содержащего 228 источников, из которых 90 опубликованы на русском языке и 138 - на английском. Результаты работы иллюстрированы 8 таблицами и 34 рисунками.

Заключение диссертации по теме «Радиобиология», Горшкова, Татьяна Александровна

выводы

1. Получены экспериментальные данные, демонстрирующие эффект радиационного гормезиса на популяциях дрожжевых клетках различного генотипа. Этот эффект проявлялся в замедлении отмирания выживших после облучения клеток по сравнению с интактными клетками. Впервые показано, что гормезисные эффекты могут быть выявлены не только в области малых доз, как это традиционно предполагается, но и после больших доз ионизирующего излучения, когда доля погибших клеток составляет 80-95%. Этот факт имеет большое значение для проблем экологии, указывая на возможные механизмы восстановления природных популяций микроорганизмов после поражающего действия ионизирующего излучения.

2. Для количественного описания эффекта гормезиса введен коэффициент замедления отмирания клеток, определяемый отношением продолжительностей отмирания облученных и контрольных клеток и рассчитанный для некоторого изоэффективного уровня. В соответствии с этим параметром, выжившие после облучения клетки, отмирали почти в 2 раза медленнее контрольных (1,9 ± 0,2). В исследованном диапазоне доз (13 - 1200 Гр) этот параметр не зависел от дозы, в которой были облучены популяции клеток, а также от температуры (30-40 °С) пострадиационного культивирования клеток.

3. Показана возможность замедления скорости гибели в популяциях облученных клеток диких штаммов и штаммов, частично дефектных по способности репарировать радиационные повреждения ДНК. Поскольку традиционно молекула ДНК рассматривается в качестве одной из главных мишеней в клетке, поглощение энергии в которой приводит к регистрируемым радиационным эффектам, полученные нами данные свидетельствует о возможном участии немишенных событий в проявлении гормезиса

4. Степень выраженности адаптивного ответа облученных популяций дрожжевых клеток на последующее воздействие ионизирующего излучения зависит от величины и мощности адаптирующей дозы. Выявлена возможность проявления адаптивного ответа клетками, облученными в высоких дозах или с высокими мощностями доз, вызывающими остановку размножения и гибель части клеток популяции. Эти данные имеют непосредственное значение для экологии, указывая на возможные механизмы повышения устойчивости природных популяций микроорганизмов к поражающему действию ионизирующего излучения.

5. Впервые детально изучены количественные закономерности проявления адаптивной реакции популяций дрожжевых клеток. Показано, что адаптивный ответ при пролонгированном облучении ионизирующим излучением начинается при мощности дозы порядка 10"4 Гр/ч, максимален при 10 Гр/ч, далее с ростом мощности дозы снижается. Пороговая доза для острого адаптирующего облучения составляет около 1 сГр, для области доз 50 - 160 Гр существует экстремум в проявлении адаптивной реакции, после увеличения адаптирующей дозы выше 800 Гр адаптивный ответ популяции клеток невозможен.

6. На дрожжевых клетках подтверждена зависимость величины адаптивной реакции от временного интервала между адаптирующим и тестирующим облучениями: существует оптимальный для формирования адаптивного ответа промежуток времени, после которого наблюдается снижение резистентности клеток к последующему облучению. Этот результат также важен для экологии, указывая на важность непрерывного хронического воздействия естественного радиационного фона Земли на биоту.

7. Дальнейшее подтверждение этому выводу получено в экспериментах по отмиранию дрожжевых клеток при очень низких интенсивностях ионизирующего излучения. Показано, что при 30-кратном снижении естественного радиационного фона отмирание клеток происходит быстрее по сравнению с естественным радиационным фоном. Эти данные являются прямым указанием на значимость естественного радиационного фона Земли для биосферы в целом.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Горшкова, Татьяна Александровна, 2007 год

1. Алекперов У.К. Антимутагенез. М.: Наука, 1984. - 100 с.

2. Афанасьев Г.Г., Загурски С., Бурачевска И., Шумель И. Индуцирует ли ионизирующее излучение адаптивный ответ в клетках лимфомы L5178Y у мышей? // Радиобиология. 1992. - Т. 32. - Вып. 6. - С. 835-843.

3. Бак 3., Александер П. Основы радиобиологии / Пер. с англ. М.: Изд-во иностр. лит., 1963. - 500 с.

4. Балакин В.Е., Заичкина О.М., Розанова Д.Ю., Клоков Г.Ф., Аптикаева А.Х., Ахмадиева Е.Н., Смирнова Е.Н. Эффект возрастной стабилизации генома при действии малых доз ионизирующего излучения // Профилактика старения. -2001.-Вып. 4.-С. 125-134.

5. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов // Успехи современной биологии. 1991. - Т. 111. - № 6. - С. 923-931.

6. Барабой В.А., Брехман И.И., Голотин В.Г., Кудряшов Ю.Б. Перекисное окисление и стресс. СПб.: Наука, 1992. - 148 с.

7. Барабой В.А., Олейник С.А. Стресс в развитии радиационного поражения. Роль регуляторных механизмов // Радиац. биология. Радиоэкология. 1999. - Т. 39. - № 4. - С. 438-443.

8. Барабой В.А., Орел В.Э., Карнаух И.М. Перекисное окисление и радиация. Киев: Наук, думка, 1991. - 256 с.

9. Барабой В.А., Чеботарева Е.Е. Хемилюминесценция крови в экспериментальной и клинической онкологии. Киев: Наук, думка, 1984.- 184 с.

10. Безлепкин В.Г., Газиев А.И. Индуцированная нестабильность генома половых клеток животных по мини- и микросателлитным последовательностям // Радиац. биология. Радиоэкология. 2001. - Т. 41. - № 5. - С. 475-488.

11. Боднарчук И.А. Анализ роли репарации ДНК, регуляции клеточного цикла и апоптоза в радиационно-индуцированном адаптивном ответе клетокмлекопитающих // Радиационная биология. Радиоэкология. 2003. - Т. 43. -№ 1.-С. 19-28.

12. Боднарчук И.А. Гипотеза о механизме индукции адаптивного ответа при облучении клеток млекопитающих в малых дозах // Радиац. биология. Радиоэкология. 2002. - Т. 42. - № 1. - С. 36-43.

13. Булдаков J1.A., Калистратова B.C. Радиоактивное излучение и здоровье. -М.: Информ-Атом, 2003. 165 с.

14. Бычковская И.Б., Степанов Р.П., Федорцева Р.Ф. Внешние сигналы могут индуцировать стабильное увеличение частоты клеточной гибели в популяциях // Цитология. 2000. - Т. 42. - № 11. - С. 1082-1093.

15. Бычковская И.Б., Степанов Р.П., Федорцева Р.Ф. Особые долговременные клеточные изменения под действием малых доз радиации // Радиац. биология. Радиоэкология. 2002. - Т. 42. - № 1. - С. 20-35.

16. Виленчик М.М. Нестабильность ДНК и отдаленные последствия воздействия излучений. М., Энергоатомиздат. 1987. - 192 с.

17. Газиев А.И. Возможность индукции адаптивного ответа клеток на воздействие ионизирующей радиации // Радиобиология. 1986. - Т. 26. - Вып. 4. С. 447-452.

18. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б, Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организма. Ростов н/Д.: изд-во Ростов, ун-та, 1990. - 224 с.

19. Гераськин С.А. Критический анализ современных концепций и подходов к оценке биологического действия малых доз ионизирующего излучения // Радиац биология. Радиоэкология. 1995. - Т. 35. - Вып. 5. - С. 563-571.

20. Гераськин С.А., Севанькаев А.В. Универсальный характер закономерностей индукции цитогенетических повреждений низкодозовымоблучением и проблема оценки генетического риска // Радиац. биология. Радиоэкология. 1999. - Т. 39. - № 1. - С. 35-40.

21. Гильяно Н.Я., Большакова О.И., Бикинеева Е Г., Носкин JI.A. Клеточные ответы, индуцированные хроническим облучением р-частицами, испускаемыми при распаде 14С // Радиац. биология. Радиоэкология. 1999. - Т. 39. - № 5. - С. 543-547.

22. Гиляров A.M. Популяционная экология: Учеб. пособие. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990.-191 с.

23. Голощапов П.В., Бойцова В.П., Воробьева М.И. Анализ сокращения продолжительности жизни в эксперименте с хроническим внешним у-облучением; структура смертности // Радиобиология. 1987. - Т. 27. - № 4. - С. 497-500.

24. Гончарова Р.И. Антимутагенез. Минск: Наука и техника, 1974. - 141 с.

25. Гродзинский Д.М Естественная радиоактивность растений и почв. -Киев: Наук, думка, 1965. 280 с.

26. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. Киев:Наук. думка, 1989. -379 с.

27. Гусаров И.И. О защитных эффектах действия малых доз ионизирующего излучения. Обзор литературы // Аппаратура и новости радиационных измерений.-2001,-№4.-С. 8-16.

28. Елисеева Н.А., Левитман М.Х., Корыстов Ю.Н., Эйдус Л.Х. Влияние малых доз облучения на бласттрансформацию лимфоцитов крови крыс // Иммунология. 1994. - № 1. - С 28-30.

29. Зайнуллин В.Г. Генетические эффекты хронического облучения в малых дозах ионизирующего излучения. СПб.: Наука. - 1998. - 105 с.

30. Зайнуллин В.Г., Москалев А.А. Изменчивость продолжительности жизни имаго дрозофилы в условиях хронического облучения в малых дозах радиации // Радиац. биология. Радиоэкология. 2000. - Т. 40. -№ 3. - С. 281-284.

31. Зайнуллин В.Г., Таскаев А.И. Эколого-генетические последствия хронического облучения для популяций растений и животных // Радиац биология. Радиоэкология. 2005. - Т. 45. - № 6. - С. 736-743.

32. Злокачественные новообразования в России в 2001 г. (Заболеваемость и смертность) / под ред. В.И. Чисова; МЗ РФ. Моск. н.-и. онкологический ин-т им. П.А. Герцена. М., 2003. - 238 с.

33. Зюзиков Н. А. Реакция популяций дрожжевых клеток на длительное воздействие у-излучением. Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.01 / Изд. отд. Объед. ин-та яд. исслед-й. Дубна, 1998. - 20 с.

34. Зюзиков Н.А., Корогодин В.И., Корогодина В.Л. Особенности действия малых доз у-излучения на дрожжевые клетки // Радиац. биология. Радиоэкология. 1999. - Т. 39. -№ 6. - С. 619-622.

35. Ижевский П.В., Гринь Д.А. Показатели общего клинического анализа крови у лиц, постоянно проживающих в условиях с повышенной концентрацией радона в воздухе. // Материалы IV съезда по радиационным исследованиям. М., 2000. - Т. 1. - С. 242.

36. Капульцевич Ю.Г. Количественные закономерности лучевого поражения клеток. М.: Атомиздат, 1978. - 231 с.

37. Кожановская Я.К., Фоменко Л.А., Газиев А.И. Повышение активности ядерных ДНК-полимераз в тканях мышей, подвергнутых длительному у-облучению // Радиобиология. 1990. - Т. 30. - Вып. 3. - С. 300-303.

38. Козлов А.А. Влияние фоновых доз у-облучения на скорость деления инфузорий // Радиобиология. 1971. - Т. 11. - Вып. 6. - С. 935-937.

39. Козлов А.А., Магаладзе В.А. О стимулирующем влиянии сверхмалых доз хронического у-облучения на развитие куриных эмбрионов // Радиобиология. -1991. Т. 31. - Вып. 1. - С. - 182-184.

40. Корогодин В.И. Проблемы пострадиационного восстановления. М.: Атомиздат, 1966. - 391 с.

41. Кошурникова Н А., Болотникова М.Г., Ильин Л.А., Кеирим-Маркус И.Б., Меньших З.С., Окатенко П.В и др. Риск рака легкого при облучении от инкорпорированного плутония // Мед радиол, и радиац безопасность 1996. -№ 6. - С. 50-56.

42. Кузин А. М. Идеи радиационного гормезиса в атомном веке. М.: Наука, 1995.- 158 с.

43. Кузин А. М. Природный радиоактивный фон и его значение для биосферы Земли. М.: Наука, 1991. - 115 с.

44. Кузин A.M. Природная атомная радиация и явление жизни // Бюл. эксперим. биол. и мед. 1996. - Т. 123. - № 4. - С. 364-336.

45. Кузин A.M., Сложеникина JI.B., Фиалковская JI.A., Примак-Миролюбов В.Н. Явление синергизма при совместном действии у-радиации и некоторых ингибиторов метаболизма на проростки Zea mais и др. // Радиобиология. 1983. -Т. 23.-№5.-С. 682-685.

46. Куликов Н.В., Апьшиц JIК, Позолотин А.А. Изменение радиочувствительности растений в результате предварительного лучевого воздействия // Радиобиология. 1971. - Т. 11. - Вып. 4. - С. 630-632.

47. Мазурик В.К., Михайлов В.Ф. Радиационно-индуцируемая нестабильность генома: феномен, молекулярные механизмы, патогенетическое значение // Радиац. биология. Радиоэкология. 2001. - Т. 41. - № 3. - С. 272-289.

48. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука, 1981.- 278 с.

49. Меерсон Ф.З. Концепция долговременной адаптации. М.: Дело, 1993. -138 с.

50. Мир растений. В 7 т. / Под ред Тахтаджяна A.JI. Т. 2. Грибы / Под ред. М.В. Горленко. 2-е изд., перераб.-М.: Проев., 1991. -475 с.

51. Морозов И.И., Петин В.Г., Морозова Г.В. Влияние низкоинтенсивного ионизирующего излучения на процессы размножения, старения и отмирания бактерий Е. coli // Радиац. биология. Радиоэкология. 2002. - Т. 42. - № 2. - С. 159-163.

52. Москалев Ю.И. Зависимость биологических эффектов ионизирующей радиации от мощности дозы // Биологические эффекты малых доз радиации. Сб. науч. тр. / Ред. Ю.И. Москалев. / Ин-т биофизики. М., 1983. - С 149-160.

53. Москалев Ю.И. Современные представления о действии ионизирующих излучений на млекопитающих и проблемы нормирования // Мед. радиология. -1985.-№ 6.-С. 66-71.

54. Москалев Ю.И., Заликин Г.А., Нисимов П.Г. и др. К нормированию содержания 249Вк в организме человека на основе экспериментальных данных, полученных на животных. М.: ЦНИИатоминформ, 1989. - 114 с.

55. Москалев Ю.И., Стрельцова В.Н., Степанов С.В. и др. Проблемы радиобиологии калифорния-252 М.: Энегооатомиздат, 1985. - 142 с.

56. Муксинова К.Н., Воронин B.C., Кириллова Е.Н. и др. Отдаленные последствия хронического действия окиси трития // Биологические эффекты малых доз радиации / Ред. Ю.И. Москалев. М., 1983. - С. 70-74.

57. Никольский А.В., Котеров А.Н. Радиоадаптивный ответ клеток млекопитающих // Медицинская радиология и радиационная безопасность. -1999.-Т. 44.-№6.-С. 5-18.

58. НКДАР. Доклады Научного комитета по действию атомной радиации Генеральной Ассамблее ООН. 1993. Основной текст. - 43 с.

59. Петин В.Г. Генетический контроль модификациий радиочувствительности клеток. М.: Энергоатомиздат, 1987. - 208 с.

60. Радиация и патология: Учеб. пособие / А.Ф. Цыб, Р.С. Будагов, И.А. Замулаева и др. / Под общ. ред. А.Ф. Цыба. М.: Высш. шк., 2005. - 341 с.

61. Руда В.П. Исследование особенностей хронического действия радиации в малых дозах на биоту: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. М., 1991. - 17 с.

62. Руда В.П., Кузин A.M. Влияние хронического у-облучения в малых дозах на активность аденилатциклазы плазматических мембран легочной ткани крыс // Радиобиология. 1991. - Т. 31. - Вып. 3. - С. 345-347.

63. Саенко А.С., Семенец Т.Н., Семина О.В. Повышение радиорезистентности (адаптивный ответ) in vivo селезеночных колониеобразующих единиц (КОЕ-С) после воздействия на мышей у-лучей бОСо в малых дозах // Радиобиология. 1991. - Т. 31. - Вып. 5. - С. 716-718.

64. Семенец Т.Н., Семина О.В., Саенко А.С. Феномен адаптивной резистентности к у-облучению колониеобразующих единиц (КОЕ-С): условия проявления в экзотесте // Радиац. биология. Радиоэкология. 1993. - Т. 33. -Вып. 4.-С 525-532.

65. Серебряный A.M., Алещенко А.В., Готлиб В.Я. и др. Клеточный состав популяции лимфоцитов и радиационный адаптивный ответ // Цитология. -2003. Т. 45.-№ 1. - С. 81-85.

66. Серебряный A.M., Алещенко А.В., Готлиб В.Я., Кудряшова О.В., Семенова Л.П., Пелевина И.И. О новом механизме формирования адаптивного ответа // Радиац. биология. Радиоэкология. 2004. - Т. 44. - № 6. - С. 653-656.

67. Серебряный A.M., Зоз Н Н. Радиационный адаптивный ответ у пшеницы. Феноменология и вероятный механизм // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. - Т. 41. - №5. - С 589-598.

68. Серебряный A.M., Зоз Н.Н. Усиление антиоксидантами адаптивного ответа при радиационном мутагенезе у пшеницы // Радиобиология. 1993- Т. 33.-№ 1.-С. 81-87.

69. Серебряный A.M., Морозова И.С., Зоз Н.Н. К природе адаптивного ответа у растений // Радиационная биология. Радиоэкология. 1994. - Т. 34. - № 6. -С. 818-826.

70. Симонян Н.В. Изучение влияния УФ- и гамма-облучения на размножение бактерий Е. coli в средах с исчезающе малым содержанием питательных веществ // Автореф. дис. .канд биол. наук / Ереван, гос. ун-т. Ереван, 1972. -20 с.

71. Скулачев В.П. Биохимические механизмы эволюции и роль кислорода // Биохимия. 1998. - Т. 63. -№ 11. - С. 1335-1343.

72. Спиридонов В.П., Лопаткин А.А. Математическая обработка физико-химических данных. -М.: МГУ, 1970.-221 с.

73. Спитковский Д М. Концепция действия малых доз ионизирующих излучений на клетки и ее возможные приложения к трактовке медико-биологических последствий // Радиобиология. 1992. -Т. 32. - Вып. 3. - С. 382-400.

74. Филиппович И.В. Феномен адаптивного ответа клеток в радиобиологии // Радиобиология. 1991. - Т. 31. - Вып. 6. - С. 803-814.

75. Фролькис В.В. Старение и увеличение продолжительности жизни. Л.: Наука, 1988.-239 с.

76. Цховребова Л.В., Македонов Г.П. К механизму адаптивного ответа в клетках человека // Радиац. биология. Радиоэкология. 2004. - Т. 44. - № 6. -С. 657-661.

77. Черникова С.Б., Готлиб В Я, Пелевина И И. Влияние малых доз ионизирующей радиации на чувствительность к последующему облучению // Радиац. биология. Радиоэкология. 1993. - Т. 33. -№ 1(4). - С. 537-541.

78. Шведов В.Л. Схематическая модель остеосаркомогенеза, индуцированного 90Sr // Радиац биология. Радиоэкология. 1996. - Т. 36. -Вып. 1.-С. 109-118.

79. Шилов И.А. Экология: Учеб. для биол. и мед. спец. вузов. 2-е изд., испр. - М.: Высш. шк., 2000. - 512 с.

80. Эйдус Л.Х. Еще о действи малых доз излучения // Мед. радиология и радиац. безопасность. 1999. - Т. 44. -№ 6. - С. 19-22.

81. Эйдус Л.Х. Неспецифическая реакция клеток и радиочувствительность. -М.: Атомиздат, 1977. 148 с.

82. Эйдус Л X. О едином механизме инициации различных эффектов малых доз ионизирующих излучений // Радиац. биология. Радиоэкология. 1996. - Т. 36.-Вып. 6.-С. 874-882.

83. Юров С.С., Вагабова М.Э., Некрасова Н.А. и др. Физиолого-биохимические особенности культивирования Aspergillus niger в сниженном земном у-фоне естественного ионизирующего излучения // Stud, biophys. -1981.-Vol. 85. 15-11.

84. Яворовски 3. Гормезис: благоприятные эффекты излучения // Медицинская радиология и радиационная безопасность. 1997. - Т. 42. - № 2. -С. 11-17.

85. Ярмоненко С.П. Радиобиология человека и животных / 3-е изд., перераб. и доп. М.: Высш. школа. 1988 - 424 с.

86. Ярмоненко С.П., Вайнсон А.А. Радиобиология человека и животных -М.: Высш. школа. 2004. 549 с.

87. Adler A. Influense of some environmental factors on the growth and development of silk worns treated with gamma radiation in their embryo phase // Zootec. Med. Vet. 1969. - V. 12.-P 145-153.

88. Amundson S.A., Lee R.A., Koch-Palz C.A. Bittner M.L., Meltzer P., Trent J.M., Fornace Jr, A.L. Differential responses of stress genes to low dose-rate gamma irradiation // Mol. Cancer Res. 2003. - V. 1. - P. 445-452.

89. Assam E.I., Raaphorst G.P., Mitchel R.E.S. Radiation-induced adaptive response for protection against micronucleus formation and neoplastic transformation in C3H 1 ОТ 1/2 mouse embryo cells//Radiat. Res. 1994. - V. 138.-№ l.-P. 28-31.

90. Averbeck D., Testard I., Boucher D. Changing views on ionizing radiation-induced cellular effects // Int. J. Low Radiat. 2006. - V. 3 (2/3). - P. 117-134.

91. Bazyka D., Chumak A., Byelyaeva N., Gulaya N., Margytich V., Thevenon C., Guichhaedant M., Lagarde M., Prigent A.-F. Immune cells in Chernobyl workers exposed to low dose irradiation // Int. J. Low Radiat. 2003. - V. 1. - № 1. - P. 63-75.

92. Becker K. Regulatory low dose limits: from sciences to political correctness // Int. J. Low Radiat. 2006. - V. 3. - № 2/3. - P. 159-165.

93. Belaev i.J., Spivak J.M., Kolman A., Harms-Ringahl M. Relationship between radiation induced adaptive response in human fibroblasts and changes in chromatin conformation // Mutst. Res. 1996. - V. 358. -№ 2. - P. 223-230.

94. Benz G. Effect of у rays to prolong the life of male larch budmoth, Zeiraphera di niana // Experientia. 1970. - V. 26. - P. 1252-1259.

95. Blaylock B.G. he fecundity of a Gambusia affinis affinis population exposed to chronic environmental radiation // Radiat. Res. 1969. - V. 37. -№ 2. - P. 108-117.

96. Bond V.P , Feinendegen l.e , Booz .J. What is a "low dose" of radiation? // Int. J. Radiat. Biol. 1988. - V. 53 - P. 1-12.

97. Booz J., Feinendegen L E. A microdosimetric understanding of low-dose radiation effect // Int. J. Radiat. Biol. 1988. - V. 53. - P. 13-21.

98. Boreham D. et al. The involvement of Topo-isomerases and DNA Polimerase I in the mechanism of the induced thermal and radioresistance in yeast // Radiat. Res. -1990.-V. 123.-P. 203-212.

99. Boreham D.R., Mitchel R.E. DNA lesions that signal the induction of radioresistance and DNA repair in yeast // Radiat. Res. 1991. V. 128. - № 1. - P. 19-28.

100. Bosi A., Olivieri G. Variability of the adaptive response to ionizing radiations in humans//Mutat. res. 1989.-V. 211.-№ 1.-P. 13-17.

101. Boucher D., Hindo J., Averbeck D. Increased repair of y-induced DNA double-strand breaks at lower dose-rate in CHO cells // Can. J. Phys. Pharmacol. 2004. -V. 82.-P. 125-132.

102. Brenner D.J., Doll R., Goodhead D.T., et al. Cancer risk attributable to low dose of ionizing radiation: assessing what we really know // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003. - V. 100.-P. 13761-13766.

103. Brenner D.J., Hahnfeldt P., Amundson S.A., Sachs R.K. Interpretation of inverse dose-rate effects for mutagenesis by sparsely ionizing radiation // Int. J. Radiat. Biol. 1996. - V. 70. - P. 447-458.

104. Cai L., Liu S.-Z. Induction of cytogenetic adaptive response of somatic and germ cells in vivo and in vitro by low-doses X-irradiation // Int. J. Radiat. Biol. -1990.-V. 58.-№ l.-P. 187-194.

105. Calabrese E.J. Hormesis: changing view of the dose-response, a personal account of the history and current status // Mutat. Res. 2002. - V. 511. - № 3. - P. 181-189.

106. Calabrese E.J., Baldwin L.A. Scientific foundations of hormesis // Critical Reviews in Toxicology. 2001. - V. 31. - № 4-5. - P. 351 -365.

107. Cardis E., Gilbert E., Carpenter L. et al. Effects of low doses and low dose rates of external ionizing radiation: cancer mortality among nuclear industry workers in three countries // Radiat Res. 1994. - V. 142. -№ 2. - P. 117-132.

108. Carlson L.D., Jackson B.H. The combined effects of ionizing radiation and high temperature on the longevity of the Sprague-Dawley rat // Radiat Res. 1959. -Vol. 11.-P. 509-519.

109. Carlson L.D., Scheyer W.I., Jackson B.H. The combined effects of ionizing radiation and low temperature on the metabolism, longevity, and soft tissues of the white rat. I. Metabolism and longevity // Radiat Res. 1957. - Vol. 7. - P. 190-204.

110. Cochen В., Colditz G. Test of the linear-no threshold theory for lung cancer induced by exposure to radon // Environ. Res. 1994. - V. 64. - № 1. - P. 65-89.

111. Cohen B. Test of the linear-no threshold of radiation carcinogenesis for inhaled radon decay products // Health Phys. 1995 - V. 65. - № 2. - P. 157-174. (a)

112. Cohen B.L. How dangerous is low level radiation?// Health Phys. 1995. - V. 69.-№4.-P. 578-579. (b)

113. Collis S.J., Schwaninger H.M., Ntambi A.J., Keller T.W., Nelson W.G., Dillehay L.E., DeWeese T.L. Evasion of early cellular response mechanisms following low level radiation-induced DNA damage // J. Biol. Cem. 2004. - V. 279. - P. 49624-49632.

114. Conter A. Studies on the effects of chronic irradiation at a low dose rate on the protein content of Synechococcus lividus // ICRS Med. Sci. 1986. - V. 14. - P. 384-385.

115. Conter A., Dupony D., Planel H. Demonstration of a biological effect of natural ionizing radiation // Int. J. Radiat. Biol. 1983. - V. 43. - P. 421-432.

116. Conter A., Dupony D., Planel H. Influence of growth phase on radiation stimulation of proliferation in Synechococcus lividus in culture // Radiat. Res. -1984.-V. 99.-P. 651-658

117. Cork J.M. Gamma radiation and longevity of flour beetle // Radiat. Res. -1957.-V. 7.-P. 551-563.

118. Cortes F., Dominguez L., Mateos S. et al. Evidence for an adaptive response to radiation damage in plant cells conditioned with x-rays or incorporated tritium // Int. J. Radiat. Biol. 1990. - V. 57. - № 3. - P. 537-541.

119. Cortes F., Dominquez I., Flores M.J. et al. Differences in the adaptive response to radiation damage in GO human lymphocytes conditioned with hydrogen peroxide or low-dose X-rays // Mutat. Res. 1994. - V. 30. - P. 157-163.

120. Courtade M., Billote C., Gasset G. Life span, cancer and non-cancer diseases in mouse exposed to a continuous very low dose of gamma irradiation // Int. J. Radiat. Biol. 2002. - V. 78. - P. 845-855.

121. Durand J.L., Van Broock M., Frati D.L., Gillette V. Adaptive response to ionising radiation on Saccharomyces cerevisiae // Radiobiologia. 2002. - V.2. - P. 18-22.

122. Edward J., Calabrese L., Baldwin A. Radiation Hormesis and Cancer / Human and Ecological Risk Assesment. 2002. - V. 8. -№2. - P. 327-353.

123. Filippovich I.V., Sorokina N.I., Robillard N. et al. Radiation-induced apoptosis in human tumor cell lines' adaptive response and split-dose effect // Int. J. Cancer. -1998. V. 77.-№ 1. - P. 76-81.

124. Franco N., Lamartine J., Frouin V., Le Minter P., Petat C., Leplat J.-J., Libert F., Gidrol X., Martin M.T. Low dose exposure to y-rays induces specific gene regulations in normal human keratinocytes // Radiat. Res.-2005.- V. 163.-P. 623-635.

125. Gadhia P.K. Possible age-dependent adaptive response to a low dose of X-rays in human lymphocytes // Mutagenesis. 1998. - V. 13. -№. 2. - P. 151-152.

126. Galit J. Identification of proteins whose synthesis in Saccharomyces cerevisiae is induced by DNA damage and heat shock // Int. J. Radiat. Biol. 1990. - V. 57. -№5.-P. 981-992.

127. Gerashchenko B.I., Howel R.W. Cell proximity is a prerequisite for the proliferative response of bystander cells co-culryred with cells irradiated with gamma-rays // Cytometry. 2003. - V. 56. - P. 71-80.

128. Ghiassi-Nejad M., Mortazavi S.M.J., Cameron J.R., Niroomand-Rad A., Karam P.A. Very high background radiation areas of Ramsar, Iran: preliminary biological studies // Health Physics. 2002. - V. 82. - P. 87-93.

129. Gong S.L., Liu S.C., Liu J.X. et al. Adaptive response of thymocyte apoptosis and cell cycle progression induced by low dose X-ray irradiation in mice // Biomed. Environ. Sci. -2000. V. 13(3).-P. 180-188.

130. Grahn D., Fry R.I.M., Lear.A. Analisis of survival and cause of death statistics for mice under single and duration-of-life gamma irradiation // Life Sci. and Space Res. 1972. - V. 10.-P. 175-186.

131. Haynes R. The distribution of domestic radon concentration and lung cancer mortality in England and Wales // Rad. Protect. Dosimetry. 1988. - V. 25. - P. 93-96.

132. Hendriske A.S., Hunter A.J., Keraan M , Blekkenhorst G.H. Effect of low dose irradiation on TK6 and U937 cells: induction of p53 and its role in cell-cycle delay and the adaptive response // Int.J. Radiat. Biol. 2000. - V. 76. - P. 11-21.

133. Ikushima T. Chromosomal responses to ionizing radiation reminiscent of an adaptive response in cultured Chinese hamster cells // Mutat. Res. 1987. - V. 180. -№2.-P. 215-221.

134. Ikushima Т. Radio-adaptive response: characterization of a cytogenetic repair induced by low-level ionizing radiation in cultured Chinese hamster cells // Mutat. Res. 1989. - V. 227. - № 2. - P. 241 -246.

135. Ikushima Т., Aritomi H., Morisita J. Radioadaptive response: efficient repair of radiation-induced DNA damage in adapted cells // Mutation Res. 1996. - V. 358. -P. 193-198.

136. Jones R.H. Some irradiation studies and related biological data for Culicoides variipennis // Ann. Entomol Soc. Am. 1967. - V. 60. - P. 836-842.

137. Kaina В., Haas S., Kappes H. A general role for c-Fos in cellular protection against DNA-damaging carcinogens and cytostatic drugs // Cancer Res. 1997. - V. 57.-P. 2721-2731.

138. Kaplan M.I., Morgan W.E. The nucleus is the target for radiation-induced chromosomal instability // Radiat. Res. 1998. - V. 150. - № 4. - P. 382-390.

139. Kurihara Y., Rienkjkarm M., Etoh H. Cytogenetic adaptive response of cultured fish cells to low doses of X-rays // J. of Radiat. Res. 1992. - V. 33. - № 4. -P. 267-274.

140. Latarjet R. Radiation carcinogenesis and radiation protection // Cancer J. -1992.-V. 5.-P. 23-27.

141. Le X.C., Xing J.Z., Lee J. et al. Inducible repair of thymine glycol detected by an ultrasensitive assay for DNA damage // Sciens. 1998. - V. 280 (5366). - P. 1066-1069.

142. Lindahl T. Regulation and expression of the adaptive response to alkylating agents//Ann. Rev. Biochem. 1988. - V. 57. - P. 133-157.

143. Linoli C.I., Morgan W.F. Perpetuating radiation-induced chromosomal instability//J. Radiat. oncol. Investig. 1997. - V. 5. -№ 3. P. 124-128.

144. Little J.B., Azzam E.I., de Toledo S.M., Nagasawa H Bystander effects: intercellular transmission of radiation damage signals // Radiat. Protection Dosimetry. -2002.-V. 99.-P. 159-162.

145. Little J.B., Nagasawa H., Pfenning T. et al. Radiation-induced genomic instability: delayed mutagenic and cytogenetic effects of X rays and alpha particles // Radiat. Res. 1997. - V. 148. - № 4. - P. 299-307.

146. Little M.P., Wakeford R. The bystander effect in C3H101/2cells and radon-induced lung cancer // Radiat. Res. 2001. - V. 156. - P. 695-699.

147. Liu S-Z Nonlinear dose-response relationship in the immune system following exposure to ionizing radiation: mechanisms and applications // Nonlinearity in Biology, Toxicology and Medicine. -2003. V. 1. -№ 1. - P. 71-86.

148. Lorenz E. Some biological effects of long continued irradiation // Amer. J Roentgenol. 1950. - V. 63. - №. 2. - P. 176-185.

149. Lorenz E., Heston W.E., Eschenbrenner A.B. et al. Biological studies in the tolerans range. // Radiology. 1947. - V. 49. - P. 274-285.

150. Lorenz E., Hollcroft I.W1, Miller E. et al. Long-term effects of acute and chronic irradiation in mice. I. Survival and tumor incidence following chronic irradiation of 0.11 r per day // J. Nat. Cancer Inst. 1955. - Vol. 15. - №. 4. - P. 1049-1060.

151. Lorimore S.A., Wright E.G. Radiation-induced genomic instability and bystander effects: related inflammatory-type responses to radiation-induced stress and injury? A review // Int. J. Radiat. Biol. 2003. - V. 79. - P. 15-25.

152. Lucke-Huhle C., Pech M., Herrlich P. Selective gene amplification in mammalian cells after exposure to 60Co gamma rays, 241 Am alpha particles, or uv light // Radiat Res. 1986. - Vol. 106. - №. 3. - P. 345-355.

153. Luckey T. D. Hormesis with ionizin radiation. N. Y.: Boca Raton, Fla.: CRC Press, 1980.-385 p.

154. Luckey T.D. Ionising rsdiation promotes protozoan reproduction // Radiat. Res. 1986. - V. 108. - P. 215-221.

155. Luckey T.D. Physiological benefits from low levels of ionising radiation // Health Phys. 1982. - V. 43. - P. 771-789.

156. Luckey T.D. Radiation Hormesis. N. Y.: Boca Raton, Fla.: CRC Press, 1991. -410 p.

157. Luxin W. Aspects of environmental radiation and dosimetry concerning the high background radiation area in China // Radiat Res. 1981. - Vol. 22. - № 1. - P. 88-100.

158. Mason T.J., Miller R.W. Cosmic radiation at high altitudes and cancer mortality // Radiat. Res. 1974. - V. 59. - P. 29-34.

159. Meng H., Terado Т., Kimura H. Apoptosis induced by X-rays and chemical agents in murine fibroblastic cell lines with a defect in repair of DNA double-strand breaks // Int. J. Radiat. Biol. 1998. - V. 73. -№ 5. - P. 503-510.

160. Mine M., Okumura I., Ichimaru M. et al. Apparently beneficial effect of low to intermediate doses of A-bomb radiation on human lifespan // Int. J. Rad. Biol. -1990. V. 58. -№ 6. - P. 1035-1043.

161. Morgan S.E., Lovly C., Pandita Т.К. et al. Fragments of ATM which have dominant-negative or complementing activity // Mol. Cell. Biol. 1997. - V. - № 4. - P. 2020-2029.

162. Morgan W.F. Non-target and delayed effects of exposure to ionizing radiation: I. Radiation-induced genomic instability and bystander effects in vitro // Radiat. Res. -2003.-V. 159.-P. 567-580.

163. Morimoto S., Gordon A., Fukunishi N., Yatagi F. Cellular responses by exposure to heavy-ions // Adv. Spase Res. 2001. - V. 27 (2). - P. 401-409.

164. Mortazavi S.M.J., Cameron J.R , Niroomand-Rad A. Adaptive response studies may help choose astronauts for long-term space travel // Advances in Space Res. -2003. V. 31. - № 6. - P. 1543-1552

165. Mortazavi S.M.J., Ghiassi-Nejad M., Karam P.A., Ikushima Т., Niroomand-Rad A., Cameron J.R. Cancer incidence in areas with elevated levels of natural radiation // Int. J. Low Radiat. 2006. - V. 2. - № 1. - P. 20-27.

166. Mortazavi S M.J., Ikushima T. Open question regarding implications of radioadaptive response in the estimation of the risks of low-level exposures in nuclear workers // Int. J. Low Radiat. 2006. - V. 2. - № 1. - P. 88-96.

167. Mortazavi S.M.J., Mozdarani H. The search for a possible optimum adapting dose under the optimum irradiation time scheme in cultured human lymphocytes // Int. J. Low Radiat. 2006. - V. 3. - № 1. - P. 20-26.

168. Murrell G.A.C., Francis M.J.O., Bromley L. Modulation of fibroblast proliferation by oxygen free radicals // Biochem. J. 1990. - V. 265. - P. 659-665.

169. Nussenzweig A., Chen C., da Costa Soares et al. Requirement for Ku80 in growth and immunoglobulin V(D)J recombination // Nature. 1996. - V. 382. - P. 551-555.

170. Olivieri G., Bodycote J., Wolff S. Adaptive response of human lymphocytes to low concentrations of radioactive thymidine // Science. 1984. - V. 223. - P. 594-597.

171. Patrick M.H., Haynes R.H. Dark recovery in yeast. Conditions that modify the recovery process // Radiat. Res. 1964. - V. 23. - P. 564-579.

172. Planel H. M., Solleilhavoup J.P., Cottim F. et al. Biologic action of natural irradiation: study of the growth of Paramecium aurelia and Paramecium caudatum in a subterranean laboratory // C.r. Acad.sci. 1969. - V. 269. - P. 1697-1701.

173. Planel H. M., Solleilhavoup J.P., Tixador R. Action of the gamma radiation of thorium on the growth of Paramecium caudatum and Paramecium aurelia grown under radioprotective apparatus // C. r. Acad. sci. 1965. - V. 260. - P. 3770-3775.

174. Planel H.M., Solleilhavoup J.P., Liess M., Tixador R. Studies on the action of natural ionizing radiation in Drosophila melanogaster// C. r. Assoc. Anat. 1968. -V. 139.-P. 1031-1039.

175. Pollycove M. Feinendegen L.E. Biological responses to low doses of ionizing radiation: detriment versus hormesis, part 2: dose response of organisms // Journal of Nuclear Medicine. 2001. - V. 42. - № 9. - P. 263-271.

176. Pollycove M. Positive health effects of low level radiation in human populations // Biological Effects of Low Level Exposure: Dose-Response Relationship. 1995.-P. 171-187.

177. Preston D.L., Shimizu Y., Pierce D.A. et al. Studies of mortality of atomic bomb survivors. Report 13: Solid cancer and non-cancer disease mortality: 19501997 // Radiat. Res. 2003. - V. 160. -№. 4. - P. 381-407.

178. Prise K.M., Belyakov O.V., Folkard M., Michael B.D. Studies of bystander effects in human fibroblasts using a charged particle microbeam // Int. J. Radiat Biol. 1998. - V. 74.-P. 793-798.

179. Raaphorst G.P., Boiden S. Adaptive response and its variation in human normal and tumour cells // Int. J. Radiat. Biol. 1999. - V. 75. -№ 7. - P. 865-873.

180. Rieger R., Michaelis A, Nicoloff H. Effects of novobiocin on heat shock protection against chromatid aberration induction by triethylenemelamine (ТЕМ) and maleic hydrazide (MH) in Vicia faba // Mutat. Res. 1984. - V. 140. - № 2/3. - P 99-102.

181. Rigaud O., Moustacchi E. Radioadaptation for gene mutation and the possible molecular mechanisms of the adaptive response // Mutat. Res. 1996. - V. 358. - № 2.-P. 127-134.

182. Rigaud O., Moustacchi E. Radioadaptation for gene mutation and the possible molecular mechanisms of the adaptive response // Mutat. Res. 1996. - V. 338. - № 2.-P. 127-134.

183. Sagan L., Chairman G., Cohen J.J. Biological effects of low-dose radiation overview and perspective // Health Phys. 1990. - V. 59. -№1. - P. 11-13.

184. Salomaa S., Holmberg K., Lindholm C. et al. Chromosomal instability in in vivo radiation exposed subjects // Int. J. Radiat. Biol. 1998. - V. 74. - № 6. - P. 771-779.

185. Samson L., Cairns J. A new pathway for DNA repair in Escherichia coli // Nature. 1977. - V. 267. -№ 5608. - P. 281-283.

186. Samson L., Schwartz J.L. Evidence for an adaptive DNA repair pathway in CHO and human skin fibroblast cell lines // Nature. 1980. - V. 287. -№ 5785. - P. 861-863.

187. Sankaranarayanan K., Duyn A.V., Loss M.I., Natarajan A.T. Adaptive response of human lymphocytes to low-level radiation from radioisotopes or X-rays // Mutat. Res. 1989. - V. 211. - № 1. - P. 7-12.

188. Sasaki M.S. On the reaction kinetics of the radioadaptive response in cultured mouse cells // Int. J. Radiat. Biol. 1995. - V. 68. -№ 3. - P. 281-291.

189. SchOllnberger H., Stewart R.D., Mitchel R.E.J. A model for low dose effects of low-LET radiation delivered at high dose rates // Int. J. Low Radiat. 2006. - V. 3. -№2/3.-P. 135-142.

190. Seymour C., Mothersill C. Development of an in vivo assay for detection of non-target radiation effects // Int. J. Low Radiat. 2006. - V. 2. - № 1. - P. 128-132.

191. Shadley J.D. Chromosomal adaptive response in human lymphocytes // Radiat Res. 1994. - V. 138. -№1. - P. 9-12.

192. Shadley J.D., Afzal V., Wolff S. Characterization of the adaptive response to ionizing radiation induced by low doses of X rays to human lymphocytes // Radiat. Res. 1987. - V. 111. -№ 3. - P. 511-517.

193. Shadley J.S., Wiencke J.K. Induction of the adaptive response by X-rays is dependent on radiation intensity//Int. J. Rad. Biol.-1989.-V. 56.-№l.-P. 107-118.

194. Shaposhnikova V.V., Korystov Yu.N. Thymocyte proliferation and apoptosis induced by ionizing radiation // Scanning Microscopy. 1995.-V. 9.-P. 1203-1206.

195. Shimizu Y., Kato H, Scull W J. et al. Low dose irradiation and biological mechanisms / Ed. T. Sugahara, L A. Sagan, T. Voyama. Elsevire Sci. Publishers. 1992.-P. 71-74.

196. Short S.C., Woodcock M., Marples В., Joiner M C. Effects of cell cycle phase on low dose hyper-radiosensitivity // Int. J. Radiat. Biol. 2003. - V. 79. - № 2. - P. 99-105.

197. Smith B.P., Cale K.L., Einspenner M. et al. Low dose irradiation and biological defense mechanisms / Eds T. Sugahara, L.A. Sagan, T.Auyama (Int. Conf. Kyoto, 1992). Amsterdam; L., N.Y.; Tokyo: Experta medica, 1992. - P. 299-302.

198. Smith L.E., Nagar S., Kim G.J., Morgan W.F. Radiation-induced genomic instability: radiation quality and dose response // Health Physics. 2003. - V. 85. -P. 23-29.

199. Thompson D.E , Mabuchy K., Ron E. et al. Cancer incidence in atomic bomb survivors. Part II: Solid tumors, 1958-1987 //Rad. Res. 1994. -V.-137.-P. 517-567.

200. Tilton E.W., Burkholder W.F., Cogburn R.R. Efect of gamma radiation on Trogoderma glabrum and Attagenus piceus // J. Econ. Entomol. 1966. - V. 59. - P. 944-956.

201. Tomasek L., Placek V., Muller Т., Heribanova A., Matzner J., Burian I., Holecek J. Czech studies of lung cancer risk from radon // Int. J. Low Radiat. 2003. -V. 1. - № 1. - P. 50-62.

202. Totter I.R. It is time of reopen the question of thresholds in radiation exposure responses // Radiat Res. 1988. - V. 114. - P. 1-2.

203. Trabalca J.R., Allen C.P. Aspects of fitness of a mosquitofish Gambusia affinis population exposed to chronic low-level environmental radiation // Radiat. Res. -1977. V. 70.-№ 1.-P. 198-211.

204. Tushl H., Altman H., Kovac R. et al. Effects of low-dose radiation on repair processes in human lymphocytes // Radiat. Res. 1980. - V. 81. - P. 1-90.

205. Upton А.С., Randolph M.L., Conclin J.W. Late effects of fast neutrons and gamma rays in mice as influences by the dose rate of irradiation: Life shortening // Radiat. Res. 1967. - V. 32. - P. 493-509.

206. Wei L.X., Sugahara T. High background radiation area in China // J. Radiat. Research. 2000. - V. 41. - P. 1 -76.

207. Wojcik A., Tuschl H. Indications of an adaptive response in C57BL mice pre-exposed in vivo to low doses of ionizing radiation // Mutat. Res. 1990. - V. 243. -№ l.-P. 67-73.

208. Wolf S. The adaptive response in radiobiology: evolving insights and implications 11 Environ. Health Perspect. 1998. - V. 106. - P. 277-283.

209. Wolff S. Is radiation all bad? The search for adaptation // Radiat Res. 1992. -V. 131. -№ 2. - P. 117-132.

210. Wolff S. The adaptive response in radiobiology: evolving insights and implications//Environ. Health. Perspect.- 1998.- V. 106 -Suppl. l.-P. 277-283.

211. Xaio S., Chen W., Williams J.R., Jacobson-Kram D. Increased chromosomal radiosensitivity in patients undergoing radioimmunoglobulin therapy // Environ. Mol. Mutagen. 1990. - V. 15. - Suppl. № 17. - P. 66.

212. Zaka R., Chenal C., Misset M.T. Study of external low irradiation dose effects on induction of chromosome aberrations in Pisum sativum root tip meristem // Mutat. Res. (Genetic Toxicol. And Environ.). 2002. - V. 517. - P. 87-99. (a)

213. Zaka R., Vandecasteele C.M., Misset M.T. Effects of low chronic doses of ionizing radiation on antioxydant enzymes and C6PDH activities in Stipa capillata (Poaceae) // J. Exptl. Botany. 2002. - V. 53. - № 376. - P. 1979-1987. (b)

214. Zhang L. Cytogenetic adaptive response induced by pre-exposure in human lymphocytes and marrow cells of mice // Mutat. Res. 1995. - V. 334. - № 1. - P. 33-37.