Биоразнообразие жужелиц (Coleoptera. Carabidae) степей Центрального Предкавказья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.32, кандидат биологических наук Панасян, Людмила Армиковна

• Панасян, Людмила Армиковна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Панасян, Людмила Армиковна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ЖУКОВ - ЖУЖЕЛИЦ

ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

Глава 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГИОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. ЖУЖЕЛИЦЫ СТЕПНЫХ ЛАНДШАФТОВ

СЕВЕРНОГО КАВКАЗА.

3.1. Основные моменты формирования фауны жужелиц степей

3.2. Жужелицы ландшафтов степной зоны

Центрального Предкавказья.

3.3. Жужелицы разнотравно-злаковых вариантов степи

3.4. Комплексы жужелиц сухих дерновиннозлаковых вариантов степи Предкавказья.

3.5. Жужелицы прибрежных и околоводных биоценозов степной зоны.

3.6. Комплексы жужелиц засоленных биотопов степной зоны Центрального Предкавказья.

3.7. Население жужелиц песчаных биотопов степной зоны Центрального Предкавказья.

3.8. Жужелицы байрачных и пойменных лесов степной зоны

Центрального Предкавказья.

Глава 4. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ЖУЖЕЛИЦ В БИОЦЕНОЗАХ.

Глава 5. СУТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ.

Глава 6. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА.

Глава 7 .ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

НА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ЖУЖЕЛИЦ.

Глава 8. ФОРМЫ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ФАУНУ ЖУЖЕЛИЦ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ И ПРОБЛЕМЫ

ИХ ОХРАНЫ.

Глава 9. РАЗВЕДЕНИЕ ПЛОТОЯДНЫХ ЖУЖЕЛИЦ (CARABIDAE) В НЕВОЛЕ.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ.

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоразнообразие жужелиц (Coleoptera. Carabidae) степей Центрального Предкавказья»

Эколого-фаунистические исследования различных групп повообитаю-щих жесткокрылых обширных естественных регионов, к которым относится Предкавказье, являются актуальными и настоящее время. Сведения по фауне и экологии жуков необходимы для решения целого ряда теоретических и практических задач. Постоянно выясняются новые аспекты фаунистических данных. Чрезвычайно важной становится проблема экологического прогнозирования в биогеоценозах и мониторинга окружающей среды.

Изучение экологии энтомофагов, регулирующих численность вредных насекомых естественных - и антропогенных биоценозах, одно из важнейших направлений в биологической защите культурных растений. В агроценозах перспективна такая группа энтомофагов как жуки- жужелицы (Coleoptera Carabidae).

Жужелицы - одна из наиболее массовых групп почвообитающих жесткокрылых в фаунистических комплексах наземных биогеоценозов.

Они встречаются преимущественно в верхних слоях почвы, подстилке, дерне, под камнями, во влажном песке, в норах грызунов, в пещерах, подвалах, погребах и других закрытых помещениях: /Лучник, 1910, Арнольди, 1956, Ка-сандрова, 1970, Мищенко, 1974, Белоусов, 1990.

Жужелицы- одно из крупнейших семейств жуков. По последним данным оно насчитывает около 40 тысяч видов/ Крыжановский, 1983/.

Стенотопность некоторых видов успешно используется при диагностике почвенно-растительных условий, так как многие жужелицы- неспециализированные хищники, распространение которых зависит прежде всего от абиотических условий среды: они являются показателями этих условий, их индикаторами, хорошо реагирующими на изменение солевого и гидротермического режимов почвы, ее механического состава, рельефа местности, растительного покрова и других сукцессионных изменений ландшафта /Гиляров, 1949,1960,1965,1982,Мордкович,1968,1970; Heydemann, 1955, Kirehner,1960/.

В большинстве своем жужелицы- это хищники, играющие существенную роль в регуляции численности многих компонентов биоценозов. Жертвами их являются разнообразные насекомые и молюски- вредители сельского, лесного хозяйства, клещи и ряд других членистоногих-переносчиков опасных заболеваний человека, домашних и диких животных. Немногие из них питаются различными видами растений, иногда нанося довольно ощутимый вред сельскому хозяйству.

Издавна обращалось внимание на полезную для человека деятельность жужелиц как энтомофагов уничтожающих вредителей лесного и сельского хозяйства, но особенно возрос интерес к этому вопросу в середине прошшшлого века /Аверин, 1939; Голосова, 1962; Щуровенков, 1962; Радкевич, 1970; Адаш-кевич, 1972; Утробина, 1981/. Будучи многочисленными по своему видовому составу, жужелицы в своей основной массе не имеют тесной зависимости от каких либо узко специаллизированных факторов, что делает их весьма выразительным и удобным материалом для биоценотических /Арнольди , 1965/ и зоо-географических исследований/ Семенов-Тян - Шанский, 1936. Крыжановский, 1965, 1983/. Являясь насекомыми с полным превращением, жужелицы проявляют резкую смену жизненных форм в онтогенезе, благодаря чему на примере этого семейства разрешается крупная общебиологическая проблема - морфо-физиологическая адаптация организма к среде /Шарова, 1981/.

Способность многих видов жужелиц быстро входить в биокомплексы при изменении условий внешней среды вызывает не только теоретический интерес, но может иметь и хозяйственное значение в связи с освоением целинных и залежных земель, интенсивным развитием промышленности и сельского хозяйства.

Резко усилившееся в последние десятилетия воздействие антропогенных факторов на все природные биоценотические комплексы ведет к существенным, часто необратимым перестройкам этих комплексов. Так, территория Предкавказья подвержена всевозможным формам воздействия человека: проводится создание садов, полезащитных лесополос, борьба с эрозией почв, разворачивается широкий фронт мелиоративных работ, усиливаются рекреационные нагрузки. В связи с этим возникает острая необходимость в познании закономерностей изменения комплексов жужелиц под влиянием хозяйственной деятельности человека, в разработке мероприятий по охране реликтовых, редких и исчезающих видов жуков.

Жужелицы могут использоваться как показатели степени изменения режима почвенных биоценозов под влиянием хозяйственной деятельности человека, при создании лесов и искусственных полезащитных насаждений в степных районах, распашке целинных и залежных земель, а также выпасах и укосах /Медведев, 1950,1953,1959,1981, Бей-Биенко, 1957, 1961, Григорьева, 1950, 1960, Комаров, 1986, Утробина, 1964/. Изучение биоценозов, сформировавшихся на этих землях, дает научную основу для рационального использования использования растительного и животного мира, почв, и возможность прогнозирования результатов антропогенного пресса / Павлова, 1974/.

Изучение комплексов жужелиц в биоценозах и агроценозах степной зоны представляет интерес для выяснения биоценотических особенностей зоны, решения вопроса о ее происхождении, установлении закономерностей изменения фауны степей под влиянием хозяйственной деятельности человека .

В настоящее время возрастает необходимость всесторонних экологических исследований жужелииц агроценозов с целью оптимизации структуры их населения, способствующей интенсификации процессов почвообразования, повышению плодородия почв и увеличению урожайности сельскохозяйственных культур.

В связи с тем, что борьба с вредителями сельского хозяйства все больше становится интегрированной, сочетающей агротехнические, химические и биологические методы, возрастает необходимость в изучении экологии энтомофа-гов. Активная деятельность энтомофагов, которые находят благоприятные условия для существования на возделываемых полях, вполне может снять угрозу массового размножения ряда опасных вредителей. Стремление более полно использовать естественные регуляторные механизмы в агроценозах сберегают труд, материальные затраты и уменьшают необходимость широкого применения ядохимикатов, являющихся сильным фактором загрязнения окружающей среды.

Немаловажна роль карабид в поддержании природных очагов гельминто-зов. Конкретных данных по территории Центрального Предкавказья нет, но сопоставляя данные полученные Душкиным (1972); Мушкамбаровой (1982); Аб-дурахманова, Алиевой, 2002, можно говорить о том, что 5 видов паразитических червей могут развиваться в теле жужелиц.

Изучение комплексов почвообитающих жесткокрылых естественных и антропогенных биоцензов- одна из современных проблем экологии. На основе данных по структуре населения животных можно судить о закономерностях природных и антропогенных сукцессий в экосистемах, и проводить экологический мониторинг природных и антропогенных ландшафтов.

Таким образом жуки-жужелицы- важное составное звено фаунистических комплексов степей Предкавказья: высокая численность, видовое многообразие обусловливают их важнейшую роль, как регуляторов численности почвенных организмов и как консументов в биогенном круговороте веществ.

Тем не менее, многие вопросы экологии этой практически важной группы насекомых остаются не достаточно изученными: например: структура населения жужелицами степей, их численность, последствия хозяйственной деятельности человека на фаунистические комплексы почвообитающих жесткокрылых исследуемой территории.

Цели и задачи исследования: Целью работы было изучение видового состава и экологической структуры населения жужелиц степей Центрального Предкавказья.

Задачи исследования состоят в следующем:

1. Изучить видовой состав жужелиц степей Центрального Предкавказья.

2. Выявить экологическую структуру популяций жужелиц.

3. Установить трофические связи.

4. Изучить суточную активность.

5. Провести зоогеографический анализ фауны жужелиц Центрального Предкавказья.

6. Изучить влияние антропогенных факторов на видовой состав и экологическую структуру популяций жужелиц.

Научная новизна. Впервые для степей Центрального Предкавказья выявлено биоразнообразие на примере жужелиц, представленных в исследуемом регионе 328 видами из 72 родов. Изучена их экологическая структура, проведён зоогеографический анализ. Выявлены особенности антропогенного влияния, выяснено, что экологический состав населения жужелиц степей Центрального Предкавказья отражает специфику этого ландшафта: наряду с широкораспространёнными политопными мезофилами- преобладание на плакоре зональных степных групп видов и приводных, а также соланчаковых групп в интразональ-ных береговых и болотах.

Выяснена экологическая специализация жужелиц степей по отношению к влажности.

Расширены представления о последствиях хозяйственной деятельности человека на фауну жужелиц степей.

Теоретическая и практическая ценность: теоретические разработки находят выход в практику. Проведённая эколого-фаунистическая и географическая характеристики жужелиц степей позволит организовать слежение за наиболее перспективными в плане биологической борьбы видами, разработать методики и справочные пособия. Материалы исследований используются нами в педагогической практике в процессе преподавания предметов естественнонаучного цикла в школе. 9

Апробация работы: материалы диссертации были доложены на научных конференциях "Университетская наука- региону", посвященных проблемам развития биологии на Северном Кавказе (Ставрополь, 1999-2000), на заседании кафедры зоологии Ставропольского государственного университета 1999, 2000, 2001, на региональной научно-практической конференции "Биосфера и человек" (Майкоп, 2000), межрегиональной конференции "Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе" (Ставрополь, 2002), Юбилейной научн.-практич. конф. "Эпидемиологическая безопасность на Кавказе. Итоги и перспективы" (Ставрополь, 2002).

Публикации: по результатам выполненных исследований опубликовано 5 работ, 3 находятся в печати.

Объём и структура работы, работа изложена на 140 листах машинописного текста. Список литературы включает 188 наименований в том числе 35 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Биологические ресурсы», Панасян, Людмила Армиковна

Выводы:

1. В результате полевых исследований и обработки литературных данных в степях Центрального Предкавказья, нами выявлено 328 видов жужелиц, представляющих 72 родов.

2. Анализ распространения жужелиц степной зоны Центрального Предкавказья по типам ареалов показал, что наиболее многочисленными являются представители древнесредиземноморского клмплекса (около 60%), довольно многочисленны бореальные виды (35%), от всего видового разнообразия. На долю эндемиков степной зоны приходится 4% а с мультирегиональным типом ареалов приблизительно 1%.

3. Большое видовое разнообразие жужелиц в степной зоне Центрального Предкавказья обуславливается наличием в ней множества экстразональных групп: лесных, полупустынных, приводных, соланчаковых.

4. Экологический анализ выявленных видов показал, преобладание степных мезофилов 36 %, политопных мезофилов 33,6%, степных мезоксерофилов 22,4 %,. Другие экологические группы (галогигрофилы, эндогеи, лесные мезофилы и другие в совокупности составляют 4%).

5. При изучении трофических связей жужелиц степей Центрального Предкавказья было выявлено, что большинство из них являются хищниками, способными регулировать численность многих вредителей сельского хозяйства (Calo-soma, Panagaeas, Poecilus, Anchomenus). Жужелицы родов Amara, Ophonus, Harpalus обладают смешанным типом питания.

6. Для большинства видов характерна сумеречная активность, небольшая доля активны в дневное время, а часть в течение ночи.

7. Результаты опыта дали возможность выделить среди карабид 3 группы: А -стеротермные, относительно холодолюбивые виды - Carabus exaratus, Pteros-tichus sericeus, Ophonus punctatulus, которые предпочитают 17-23° С. Б - стено-термные, относительно теплолюбивые виды — Amara curynota, A. fusca, Наг

123 palus tardus, H. anxius - термический преферендум которых более 25° С. В -эвритерные виды - Harpalus distinguendus, Н. hirtipes - термопреферендум которых имеет широкий диапазон находящийся в зоне как относительно низких так и высоких температур.

8. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются байрачные леса 129 и разнотравно-злаковая степь 99 видов.

9. В Красную книгу Ставропольского края вошли 8 видов жужелиц, ещё 3 вида значительно сокращаются в численности в последние десятилетия.

10.Получены положительные результаты разведения плотоядных жужелиц в садках в лабораторных условиях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Панасян, Людмила Армиковна, 2003 год

1. Абдурахманов Г.М. Состав и происхождение фауны жесткокрылых восточной части Большого Кавказа: Автореф. дис. . д-ра биол. наук Баку, 1983.45с.

2. Абдурахманов Г.М. Восточный Кавказ глазами энтомолога. Махачкала: Даг. кн. изд-во, 1988. 136 с.

3. Абдурахманов Г. М., Алиева 3. А. Роль жужелиц в поддержании природных очагов гельминтов // Тезисы докладов 4 международной конференции "Биологическое разнообразие Кавказа", Махачкала, 2002. С. 25-26.

4. Аверин В.Г. Хищные жужелицы УССР и вопрос об их использовании для борьбы с вредителями (Предварительное сообщение) // Зап. Харьков, с.-х. инта, 1938. T.I. Вып. 4. С. 3-37.

5. Аверин В.Г. О жуках-хищниках, врагах китайского дубового шелкопряда // Зап. Харьков, с.-х. ин-та. 1939. Т.2. Вып. 1-2.С.601-609.

6. Адашкевич В.П. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) на овощных полях Молдавии. Сообщ. 1 // Защита овощных растений. Кишинев: 1972. Т.12. Вып.З.

7. Александрович О.Р. Экологическая структура фауны жужелиц зерновых полей Белоруссии и ее изменение под влиянием сельскохозяйственного производства: Автореф. дис. .канд. биол. наук Л.-Пушкин, 1982. 21 с.

8. Александрович О.Р., Якимович Л.П. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) на посевах зерновых культур в условичх торфяно-болотных почв Белорусского Полесья//Защита растений. Мн.: 1980.Вып.5. С.91-1007.

9. Алексеев С.К. Биотопическое распределение герпетобионтных жесткокрылых Цейского ущелья // Фауна и экология беспозв. жив. в заповеди. РСФСР. М., 1986. С. 49-56.

10. Алейникова М.М. Животное население почв и его изменение под влиянием антропических факторов //Pedobiologia, 1976. Band 16. н.З, С.195-205.

11. Алейникова М.М., Утробина Н.М. Почвенная фауна полезащитных лесных насаждений в татарской АССР // Изв. Казанского филиала АН СССР. сер. биолог. наук. 1953. № 4.С.69-133.

12. Алейникова М.М. Утробина Н.М. Напрвленияу основные этапы и результаты работ по изучению животного населения почв в агроценозах Среднего Поволжья // Формир. живота, и микробн. населен, агроцен. Тез. докл. М., 1982. С.6-8.

13. Антоненко О.П. Биологические особенности хищных жужелиц и их роль в снижении численности вредной черепашки (Eurydaster integriceps) в Саратовской области // Зоол.ж.1980. Т.59. Вып. 11. С. 1634-1643.

14. Арнольди К.В. К выяснению зональных закономерностей образования новых группировок насекомых и заселения лесопосадок ксерофильными видами при степном лесоразведении // Зоол.ж.1952. Т.31.вып.3с.329-348.

15. Арнольди К.В. О лесостепных источниках и характере проникновения в степь лесных насекомых при степном лесоразведении//Зоол.ж. 1953. Т. 32. вып.2 С. 175-194.

16. Арнольди К.В. Очерк энтомофауны и характеристика энтомокомплек-сов лесной подстилки в районе Деркула // Тр. Ин-та леса АН СССР. 1956. Т.ЗО. С.297-342.

17. Арнольди К.В. Лесостепь русской равнины и попытка ее зоогеографической и ценологической характеристики на основании изучения насекомых // Тр. Центр. Черноземн.зап. 1965. вып.8. с. 138-166.

18. Арнольди К.В., Гиляров М.С. Arnoldi K.V., Gilarov M.S. Die Wirbellosen im Boden in der Waldsteppezone. Pedobiogia, 1963, Bd 2, S. 183-222.

19. Арнольди K.B., Перель T.C., Шарова И.Х. Влияние искусственных лесных насаждений на почвенных беспозвоночных глинистой полупустыни // Животные искусственных лесных насаждений в глинистой полупустыне. М.: Наука. 1971. С.34-54.

20. Арнольди К.В., Шарова И.Х., Клюканова Г.Н., Бутрина Н.Н. Жужелицы (Coleoptera, Cacabidae ) Стрелецкой степи под Курском и их сезонная динамика активности // Фауна и экология животных. М.: Наука. 1972. С.215-230.

21. Арнольди К.В., Матвеев в.А. Население жужелиц ( Carabidae ) еловых лесов у южного предела тайги (Марийская АССР ) и изменение его на вырубках // Экология почвенныз беспозвоночных. М.,1973.с.131-143.

22. Арнольди JI.B. Жесткокрылые или жуки (Coleptera) // Животный мир СССР. T.IV. Лесная зона. М.-Л., 1953. С.434-486.

23. Арнольди Л.В. Зоогеографическое районирование, основанное на энтомологических данных // Растит, сообщ. и животн. населен, степей и пустынь Центр. Казахст. Л.: наука. 1969. T.I.C. 31-42.

24. Бакасова Н.Ф. Пищевая специализация некоторых видов жужелиц (Coleop-tera, Carabidae ) обитающих на пшеничных полях Кустанайской области // Тр. Визр, 1968. Вып.31. С.289-299.

25. Басангова Н.О. Фауна важнейших семейств почвенных жесткокрылых Калмыкии ( Coleoptera : Carabidae, Tenebrionidae, Scarabaeidae) и некоторые закономерности ее распределения в зависимости от состава почвы. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л. 1982. 18с.

26. Басангова Н.О. К фауне жесткокрылых (Coleoptera) орошаемых участков восточной части Калмыкии // Фауна и экология животных в условиях ирригации земель. Элиста. 1990. С. 27-31.

27. Бей-Биенко Г.Я. К теории формирования агробиоценозов: некоторые закономерности изменения фауны насекомых и других беспозвоночных при освоении целинных земель // 3-е совещ. Всес. Энтом. о-ва, Тбилиси, часть 1. М,-Л. 1957 С. 76-79.

28. Бей-Биенко Г .Я. О некоторых закономерностях изменения фауны беспозвоночных при освоении целинной степи // Энтом. обозр. 1961. Т.40. Вып. 4. С. 763-775.

29. Белоусов И. А. Закономерности лета жужелиц на свет в Азербайджанской ССР //Бюл. ВИЗР. 1986. № 64. С. 41-47.

30. Белоусов И. А. Новые виды Жужелиц трибы Trechini (Coleoptera, Carabidae) с Кавказа. 1. виды группы Trechus liopleurus Chd. // Энтомол. обозр. 1987. Т. 66. вып. 3. С.599-601.

31. Белоусов И.А. Новые жужелицы трибы Trechini (Coleoptera, Carabidae) с Кавказа. Ш. // Энтомол. обозр. 1990. Т.69. Вып.З. С. 609-632.

32. Берим Н.Г., Атрощенко Г.П. Жужелицы в агробиоценозе кукурузного поля // Защитараст. 1980. вып. 3. С.43.

33. Богачев А.В. Фауна банагадинских Кировых пластов. Жуки Coleoptera // Тр. Естеств.-истор. музея. Баку. 1948. В. 1-2. С. 137-160.

34. Богачев А.В. Вредители хлебных посевов из мира насекомых в Азербайджанской ССР и меры борьбы с ними // Объед. сессия секции защиты растений ВАСХНИЛ. 1. Баку. 1949. С.57-61.

35. Верещагина Т.Н. Жужелицы рода Carathus Bon. ( Coleoptera, Carabidae ) фауны СССР // Энтомол. обозр. 1984. Т. 63. Вып.4. С.751-767. Зб.Гиляров М.С. Методы количественного учета почвенной фауны //Почвоведение. 1941. № 4. С.48-77.

36. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 280 с.

37. Горностаев Г.Н. Проблемы охраны исчезающих насекомых // Итоги науки и техники. Энтомология. М. 1986. Том.б. С. 116-204.

38. Григорьева Т.Г. пути использования агромероприятий в борьбе с проволочниками//Тез.2 экол. конф. Киев, 1950. 4.1 С. 40-45.

39. Григорьева Т.Г. О некоторых общих закономерностях формирования агро-биоценозов и о принципах защиты растений на целинных землях // Журн. общ. биол. 1960. Том 21. Вып. 6. С. 411-418.

40. Григорьева Т.Г. Некоторые итоги и перспективы изучения вредителей зерновых культур и борьба с ними при освоении целины //Зоол. ж„ 1962. Т.41. Вып.1. С.3-17.

41. Гусев Г.В., Бакасова Н.Ф. Пищевая специализация и прожорливость некоторых видов жужелиц на картофельном поле // Биологическая защита овощных культур от вредных организмов. Кишинев. 1977. С. 25-27.

42. Душенков В.М. Сезонная динамика активности жужелиц в агроценозах // Фауна и экология беспозвоночных животных : Сб. науч. тр. М.: МГПИ им. Ленина, 1983. С. 60-76.

43. Душенков В.М. Влияние метода учета на сборы жужелиц (Coleoptera, Carabi-dae) различных жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М. : Б.И., 1986. С. 25-32.

44. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозр. 1974. Т. 53. Вып.З. С. 497-522.

45. Емец В.М., Крыжановский О.Л. Обзор видов жужелиц подрода Tarsostinus Motsch., рода Cymindis Latr. (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР // Веста, зоол. 1973. № 4. С.61-66.

46. Заева И.П. Использование метода радиоактивной маркировки для изучения трофических связей неспециализированных энтомофагов на примере хищных жужелиц//Энтомол. обозр. 1974. Т. 53. вып.1. С. 73-80.

47. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. Notiophilina, Epacti-ina, Elaphrina//Изв. Кавказ, муз. 1915а. Т.9. Вып.2. С. 135-144.

48. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. 3. Scaritina // Изв .Кавказ. Муз., 1915а Т. 9. Вып. 3. С. 231-242.

49. Зайцев Ф.А. Материалы к фауне жесткокрылых Кавказа. 4. Lebiina, Galeritina //Изв.Кавказ, муз. 1918. Т. П. Вып. 3-4. С. 261-271.

50. Замотайлов А.С. Анализ распределения жужелиц по полям агроценоза в Западном Предкавказье // Мат. науч. сесс. Энтомологов Дагестана (13 февр.). Махачкала : Б.и., 1988. С. 34-35.

51. Замотайлов А.С. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Северо-Западного Кавказа (фауна, экология, зоогеография) : Автореф. дис. .канд. биол. наук JI. 1989. 24 с.

52. Замотайлов А.С. Жесткокрылые семейства жужелицы Красной Книги Адыгеи // Биосфера и человек Майкоп. 1999. С.92-95.

53. Знойко Д.В. Представители Scaritinae (Coleoptera, Carabidae) в сборах Якутской экспедиции Академии Наук // Ежегодн. Зоол. музея АН СССР, 1931. Т 32. С. 565-567.

54. Иняева З.И. Видовой состав и распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) полей // Фауна и экол. почв беспозвоночных Моск. обл. М. : Наука, 1983. С. 98107.

55. Исаичев В.В. К методике полевого учета видового состава и численности хищных жужелиц // Докл. Тимирязев. С.-х. акад., 1969. Вып. 143. С. 163-165.

56. Калюжная Н.С. Гидрофильный комплекс почвенных жесткокрылых (Coleoptera) Калмыкии // Пробл. почв.зоол. Тез. докл. Киев. 1981. С. 89-90.

57. Калюжная Н.С. Особенности формирования жесткокрылых орошаемых и богарных пшеничных агроценозов в условиях Сарпинской низменности // Фауна и экология животных в условиях ирригации земель. Элиста, 1990. С. 81-89.

58. Карпова В.Е. Роль жужелиц в снижении численности насекомых на полях // Антропогенное воздействие на фауну почв. М., 1982. С. 91-96.

59. Касандрова Л.И. Распределение жужелиц в плодовых садах // Зоол. ж., 1970. Т. 49. Вып. 10. С. 1515-1525.

60. Катаев В.М. Обзор жужелиц подрода Harpalophonus Ganglb. (Coleoptera, Carabidae род Harpalus Latr.) // Энтомол. обозр. 1984. Т. 63. Вып. 3. С. 518-531.

61. Катаев Б.М. Жужелицы рода Harpalus Latr. группы affinis (Coleoptera, Carabidae)//Тр. ЗИН. 1987. Т. 70. С. 3-41.

62. Катаев Б.М. Новые данные о жужелицах родов Pangus и Harpalus (Coleoptera, Carabidae ) Монголии с ревизией ряда палеарктических групп // Насекомые Монголии. Л.: Наука. 1989. С. 188-278.

63. Катаев Б.М. Жужелицы рода Yarpalus Latr. группы Gisellae (Coleoptera, Carabidae ) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990.С.17 -211.

64. Кеппен Ф.П. Вредные насекомые. Спб. : Изд-во Имп. Акад. Наук, 1882. Т. 2. 535 с.

65. Кизерицкий В.А. К фауне жуков Области Войска Донского // русск. Энтомол. обозр., 1912. Т. 12. № 1. С. 82-94.

66. Комаров Е.В. Комплекс жужелиц (Coleoptera, Carabidae) пшеничного поля и его изменение под влиянием орошения в полупустынной зоне Нижнего Поволжья // Биоценоз пшеничного поля. М. : Наука, 1986. с. 88-93.

67. Кононов В.Н. Главнейшие черты степей Ставрополья // Степи и луга Ставропольского края // Тр. СНИИСХ. Ставрополь, 1980. С. 6-16.

68. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. Л.: Наука, 1965 . 420 с.

69. Крыжановский О.Л. О систематике и распространении видов жужелиц под-трибы Tachyina (Coleoptera, Carabidae) фауны СССР П Энтомол. обозр. 1970. Т. 49. Вып. 1. С. 165-182.

70. Крыжановский О.Л. Сем. Carabidae- жужелицы //Насекомые и клещи- вредители сельскохозяйственных культур. Т.2. Жесткокрылые. Л.: Наука, 1974. С. 814.

71. Крыжановский О.Л. О принципах зоогеографического районирования суши // Зоол. ж., 1976. Т. 55. Вып. 7. С. 995-975.

72. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adephaga семейства Rhysodidae, Tra-chypachidae, семейство Carabidae ( вводная часть и обзор фауны СССР) . Л. : Наука, 1983. 341 с. (Фауна СССР. Жесткокрылые. Т. 1. Вып. 2.).

73. Крыжановский О.Л., Тер-Минасян М.Е. Жесткокрылые Кавказа // Животный мир СССР, Т. 5. Горные области европейской части СССР. М. : Л., 1958. С. 384431.

74. Крыжановский О.JI. Жуки-жужелицы рода Carabus Средней Азии. М.-Л.: изд.анСССР, 1953. 134 с.

75. Крыжановский О.Л. Жуки подотряда Adephaga семейства Rhysjdidae, Trachy-pachidae, семейство Carabidae (вводная часть и обзор фауны СССР). Л.: наука, 1983.341 с. (Фауна СССР. Жесткокрылые. T.I. Вып.2.).

76. Крыжановский О.Л. Новые и малоизвестные виды трибы Rogonini (Coleop-tera, Carabidae ) из Средней Азии и Казахстана // Тр. Всес. энтомол. общ-ва. 1987. 70. С. 12-21.

77. Кряжева Л.П. Видовой состав жужелиц на посевах озимой пшеницы в зоне Предкавказья// Тр. ВИЗР. 1963. Вып. 18. С. 266-274.

78. Кряжева Л.П. Факторы, оказывающие влияние на численность и вредоносность хлебной жужелицы (Zabrus tenebrioides Gz., Carabidae, Coleoptera) в зоне Предкавказья // Зоол. ж. 1966. Т. 45. Вып. 2. С. 185-194.

79. Кряжева Л.П. Хлебные жужелицы рода Zabrus // Распространение главнейших вредителей сельскохозяйственных культур в СССР и эффективность борьбы с ними. Л., 1975. С. 52-55.

80. Кряжева Л.П. (сост.) . Методические указания по выявлению, прогнозу развития, вредоносности хлебной жужелицы и южного серого долгоносика и сигнализации сроков борьбы. 2-е изд. Л., 1977. 23с.

81. Куперштейн М.Л. Изучение роли хищных членистоногих на основе серологического анализа и учета их численности // Зоол. ж. 1979. Т. 58.Вып. 4. С. 557562.

82. Куперштейн М.Л. Метод серологической оценки роли хищных членистоногих // Защита растений, 1980. № 1. С. 23-27.

83. Лучник В.Н. К фауне Carabina Ставропольской губернии // Русск. энтомол. обозр. 1908. Т. 8. С. 351. 85-Лучник В.Н. К фауне жужелиц Кавказских жужелиц Кавказских Минеральных Вод // Отт. из Ежегодника Кавк. Горного об-ва, 3.

84. Лучник В.Н. Заметки о жесткокрылых Кавказа // Ежегодник Кавк. Горн, об-ва. 1911. 4. С. 99-101. 87-Лучник В.Н. Материалы к познанию скакунов Кавказа (Coleoptera, Cicindelim) // Изв. Кавк. музея. 1915. Т. 9. № 1. С. 24-32.

85. Лучник В.Н. Об интересных видах семейства Carabidae фауны Предкавказья (Coleoptera ) // Тр. Ставр. с.-х. ин-та. 1921. Т. 1. С. 23-25.

86. Лучник В.Н. Заметки о жужелицах рода Calosoma Web. // Луговой мотылек в 1929-1930 гг. Киев. 1931.

87. Макаров К.В., Егоров С.Л. Жизненные формы рода Carabus (L.) THoms. ( Coleoptera, Carabidae ) // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: МГПИим. Ленина, 1986. С. 10-25.

88. Матвеева В.Г., Алексеев С.К., Гвоздева О.А. Комплексы и спектры жизненных форм жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в буковых лесах Северной Осетии // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. М.: МГПИ им. Ленина, 1986. С. 59-68.

89. Медведев С.И. Жесткокрылые Coleoptera // Животный мир СССР, Т.З. Зона степей. М.; Л., 1950. С. 294-347.

90. Медведев С.И. Некоторые черты фауны насекомых искусственных насаждений в степях Восточной Украины. Тр. н.-и. ин-та биол. Харьковск. гос. ун-та, 1953. 18. С. 63-112.

91. Медведев С.И. Основные черты изменения энтомофауны Украины в связи с формированием культурного ландшафта// Зоол. ж. 1959. Т. 38. Вып. 1.С. 54-68.

92. Медведев С.И. Значение заповедных и целинных участков для изучения закономерностей формирования антропогенных ландшафтов // Вопросы экологии, 1962. 7. С. 111-113.

93. Медведев СИ., Божко М.П., Шапиро Д.С. О происхождении и формировании энтомофауны полезащитных полос в степной зоне УССР // Зоол. ж. 1951. Т. 30. Вып.4. С. 309-318.

94. Медведев С.И. Жесткокрылые Coleoptera // Животный мир СССР, Т.З. Зона степей. М.; Л., 1950. С.294-347.

95. Мельниченко А.Н. Полезащитные полосы и размещение животных, полезных и врндных для сельского хозяйства. Изд-во Моск. об-ва испытателей природы. М., 1949. 360 с.

96. Миноранский В.А. Комплекс почвообитающих насекомых пойменных свекловичных полей. // Зоол.ж. 1972. Т. 32. Вып. 2. С. 300-303.

97. Миноранский В.А. Вредные насекомые свекловичных полей Нижнего Дона и степной зоны Северного Кавказа : Автореф. дис. .д-ра сельскохоз. наук Киев, 1974. 39 с.

98. Миноранский В.А. Орошение и фауна. Ростов на Дону : Изд-во Ростовского ун-та, 1987. 221 с.

99. Молодова Л.П. Жужелицы различных биотопов в районе мелиоративного канала в низовьях Березины // Влияние хозяйственной деятельности человека на беспозвоночных. Минск,1980.С.65-73.

100. Мочульский В.Н.) Motschulsky V. Coleopteres du Caucase et des provincec transcasiennes//Bull. Soc. Nat. Mosc. 1839. T. 12. Pt. 1. Р/68-93.

101. Мочульский В.Н.) Motschulsky V. Remarques sur la collection de Coleopteres Russes de Motschulsky // Bull. Soc. Nat. Mosk. 1845. T. 18. Pt. 1. P. 3-127, 269273,1846. T. 19. Pt. 1. P. 372-418.

102. Мочульский В.Н.) Motschulsky V. Die coleopterologischen Verhaeltnisse und die Kafer Russlands. Moscau : Gautier, 1846.141 S.

103. Мочульский В.Н.) Motschulsky V. Die Kafer Russlands. Moscau : Gautier, 1850. 8, 91 S., 11 tab. synopt.

104. Павлова Г.Н. Изменение комплекса жужелиц (Coleoptera, Carabidae) южной типчаково-ковыльной степи при ее искусственном восстановлении // Зоол. журн. 1974. № 7. С. 1023-1029.

105. Пономаренко А.В. Жужелица Anisodactylus signatus (Coleoptera, Carabidae) вредитель кукурузы в Ростовской области // Зоол. журн. 1969. Т. 48. Вып. 1. С. 143-145.

106. Порчинский И.О. О вредных насекомых южной России. СПб. 1879.

107. Потапова Н. А. Биотопическое распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в полупустыне Северо-Западного Казахстана // Зоол. журн. 1972. Т. 51. Вып. 10. С. 1499-1506.

108. Пучков А.В. Соотношение полов доминирующих видов жужелиц в агроцено-зах // Экология 1989. Т.6. С. 68-69.

109. Радкевич А.И. Жуки семейства жужелиц Carabidae как энтомофаги полевых и лесных угодий Белорусского Поозерья // Животный мир Белорусского Поозерья. Минск, 1970. ВыпЛ.С.90-112.

110. Рекк Н.Г. Хозяйственное значение жужелиц и их изученность в Грузии //Докл. на конф. молодых ученых Ин-та зоол. АН ГРУзССр. Тбилиси, 1978. С.27-29.

111. Рекк Н.Г. Вертикально-зональное распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Восточной Грузии // Сообщ. АН Груз.ССР. 1982.Т.108.№2.С.409-412.

112. Самедов Н.Г. Хлебные жужелицы Азербайджана и меры борьбы с ними: Ав-тореф.дис. .канд.биол.наук. Баку, 1951с.

113. Самедов Н.Г. Фауна и биология жуков, вредящих сельскохозяйственным культурам в Азербайджане. Баку : Изд-во АН АзССР, 1963. 384 с.

114. Семенов-Тян-Шанский) Semenov A. Notes synonymiques et systematiques sur diverses especes du genre Carabus // Horae Soc. Entomol/ Russ. 1888.T.22. P.207-212.

115. Семенов-Тян-Шанский) Semenov A. Recensio monograohica specierum subgen-eris Aphaonus (Coleoptera, Carabidae) // Horae Soc. Entomol. Ross. 1899. Т.32/ P.478-503.

116. Семенова-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основаниигеографического распределения жесткокрылых насекомых. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 16 с.

117. Сигида С.И. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Северного Кавказа. Автореф. дис. . .докт.биол.наук. Санкт-Петербург. 1994. 36 с.

118. Сигида С.И. Ландшафтно-биотопическое распределение и экологическая характеристика жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Предкавказья и северных склонов Центрального Кавказа // Энтомол.обозр.1993. Т. 72. Вып.1. C.11-38.

119. Соболева-Докучаева И.И. О роли массовых видов жужелиц в агробиоценозах нечерноземной полосы // Проблемы почв. зоол. Материалы 4-го Всесоюзн. сов. М.,1972. С. 126-127.

120. Старк В.Н. Поведение хищных насекомых, как обоснование к применению их для борьбы с вредителями сельского хозяйства. М." Л. 1948. Сб. тр. ВИЗРа. 1 с. 121-125.

121. Романкина М.Ю. "Пространственно-временная динамика экологической структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в яблоневых садах и прилегающих агроландшафтах" : Автореф. дис. .канд. биол.наук. М.,1996. 22 с.

122. Старк A.) Starck A. Coleoptera nova Imperii; Rossici // Wien. Enoccidentali // Wien. entomol. Ztg. 2 1889.Bd.8 s. 55 56.

123. Старк A.) Starck A. Coleoptera nova Imperii; Rossici // Wien. Entomol. Ztg. 1889.Jg.8 Ht.2 s. 53 55; 1889. Jg.8 Ht.10, s.311 - 312; 1890.Jg.9.Ht.2.s.71-75.

124. Титова Э. В. О продолжительности выявления антигенов жертвы в теле хищника// Энтомол. Обозр. 1974. Т. 53. Вып. 4. С. 726 731.

125. Утянская С. В. К фауне личинок жесткокрылых Калмыкии //Новые проблемы зоол. науки и их отражение в вузовском преподовании. Тез. докл. Ч. 1. Ставрополь, 1979. с. 124- 135.

126. Утянская С. В. Структура, динамика, пути формирования комплексов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в антропогенных ландшафтах полупустынной зоны Калмыцкой АССР: Автореф. Дис. .канд. биол. наукМ., 1986. 16 с.

127. Фасулати К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.:Высш. школа, 1971. 424 с.

128. Фомичев А. И. Влияние антропогенных факторов на видовой и количественный состав жужелиц Дона и Северного Кавказа //Проблемы почвенной зоологии. Мат. IV Всес. совещ. Баку. М.: 1972. с. 142.

129. Фомичев А. И. Эколого-фаунистический обзор жужелиц (Coleoptera, Carabidae) обитающих на территории Нижнего Дона и Северного Кавказа: Ав-тореф. дис. . канд. биол. наук. Ростов-на-Дону, 1975.26с.

130. Фомичев А. И., Калюжная Н. С. Жужелицы Калмыкии // Животный мир Калмыкии, его охрана и рациональное использование. Элиста. 1977. с. 149-159.

131. Чичерин Т. С.) Tschitscherine Т. Matemaux pour servir а Г etude des Feroniens, 1 4 // Horae Soc. Entomol. Ross. 1883. T. 27. P. 452 - 489; 1894. T. 28. P. 366 -435; 1896. T. 30. P. 260 - 351; 1898. T. 32. P. I -224.

132. Чичерин Т. С.) Tschitscherine Т. Contribution a la faune des Coleopteres de la Russie // Horae Soc. entomol. Ross. 1893. T. 27. P. 359 -378; 1895. T. 29. P. 211241.

133. Чичерин T.C.) Tschitscherine T. Hotes sur les Platysmatini du Museum d'Histoire Naturelle de Paris. II, V, VIII // Horae Soc. entomol. Ross. 1899. T. 32. P. 153 -198,260 293; 1900. T. 34. P. 153 - 198.

134. Чичерин Т. С.) Tschitscherine Т. Cenera des Harpalini des regions palearctique et paleanarctique//Horae Soc. entomol. Ross. 1901. T. 35. P. 217-251.

135. Шарова И. X. Личинки жуков-жужелиц, полезных и вредных в сельском хозяйстве // Учен. зап. МГПИ им. В. И. Ленина, 1985. Т. 124. Вып. 7. с. 4-164.

136. Шарова И. X. Семейство Carabidae жужелиц // Определитель обитающих в почве личинок насекомых / ред. М. С. Гиляров. М.: Наука, 1964. с. 112-195.

137. Шарова И. X. Жизненные формы имаго жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Зоол. журн., 1974. Т. 53. Вып. 5. с. 692 709.

138. Шарова И. X. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) //М.: Наука,1981. 360 с.

139. Шарова И. X. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Московской области и степень её изученности // Почвенные беспозвоночные Московской области. М.,1982. с. 223 -226.

140. Шарова И. X., Матвеева В. Г. Комплексы жужелиц пойменных лугов в ландшафтных зонах европейской части СССР // Фауна и экология животных. М., 1974. с. 3 7.

141. Шуровенков Б. Г. Полевые жужелицы-бегуны и их экономическое значение// ТР. Великолук. с.-х. ин-та, Л., 1967. Вып. 7. с. 169 177.

142. Щитов А. С. Климатическое районирование Ставропольской возвышенности // Ставрополь. I960. Труды СГНИ. Вып. 18. с. 69 -88.

143. Эйдельберг М. М. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) плодовых садов Крыма (фауна, биология, экология) // Автореф. дис. канд. биол. наук//Киев, 1989.25с.

144. Яблоков-Хнзорян С. М.) JablokofF-Khnzorian S. М. Les Brachininae du Caucase (Coleoptera, Carabidae) // Ann. Soc. Entomol. Fr. 1973. T. 9 (N. S.). N 3. P. 679 692.

145. Яблоков-Хнзорян С. M. Жужелицы (Carabidae) 1. Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1976. 295. (Фауна Армянской ССР. Насекомые жесткокрылые). Якобсон Г. Г. Жуки России, Западной Европы и сопредельных стран. СПб.: Изд-во Девриена, 1905-1916. 1024 с.

146. Adams М. Description insectorum novorum Imperii Rossici imprimis Caucasie et Siberiae // Mem. Soc. Imp. Nat. Mosc. 1817. T. 5. P. 187 -314.

147. Faldermann F. Species novae Coleopterorum Mongoliae et Sibiriae // Bull. Soc. Nat. Mosc., 1833. Т. VI. P. 36 72.

148. Ganglbauer L. Revision der caucasischen Pirctes oder Tribax - Arten // Deutsche entomol. Z. 1886. Bd. 30. S. 305 - 336.

149. Ganglbauer L.Zwei neue Coleopteren // Horae Soc. Entomol. R ss. 1891. T. 25. P. 428-430.

150. Gersdorf E. Okologisch-faunistische Untersuchungen uber die Carabiden der mecklenburgischen Landschaft// 1937. Zool. Jb. Abt. Okol. Tiere.70.S. 17-86.

151. Gottwald J. Revision der Untergattung Cechenochilus Motschulsky (Cechenus Fischer) der Gattung Carabus L. (Coleoptera, Carabidae) //Acta Entomol. bohemosl. 1983. Vol. 80. P. 55 64.

152. Heydemann B. Zur Systematik und Okologie von Pterostichusd cupreus und co-erulescens (Coleoptera, Carabidae) // Bonn. zool. Beitz. 1955. 6. S. 235-239.

153. Heike F. Die palaarktischen Amara-Arten des Subgenus Zezea (Coleoptera, Carabidae) // Deutsche Entomol. Z. 1970. Bd. 17 (N. F.) Ht 1-3. S. 119-214.

154. Heike F. Neue und wenig bekannte Amara-Arten aus Amerika und Asien (Coleoptera, Carabidae) // Mitt. Zool. Mus. Berlin. 1990. 65. N 2. S. 195-292.

155. Jeamiel R Coleopteres Carabiques. 1-3. Paris: Lechevalier, 1941 -1942. (Faune de France. 1941. T. 39. 572 p.; 1942. T. 40. P. 573 1173).

156. Jeannel R. Revision des Trechini du Caucase (Coleoptera, Trichidae) // Mem. Mus. Nat. Hist. Nat Paris. Ser. A. I960. T. 17. Fasc. 3. H. 155 -216.

157. Kirchner H. Untersuchungen zur Okologie feldbewohnender Carabiden // Jnaugural des Doktorgrades der Mathematisch-Naturwiss Fakultat der UnivzuKln; 1960.

158. Kolenan F. A. Meletemata Entomologica 1, 3, 5. Petropoli: S. п., 1845 -1846. 88,44,169p.

159. Mannerheim C. G. Memoire sur quelques genres et especes de Carabiques // Bull. Soc. Nat. Mosc., 1837. Vol. 10. N2. P. 1 49.

160. Muller J. Bestimmungstabelle der Bembidion Arten Ewopas und die mir bekannte Arten aus dem ubrigen palearktischen Faunengetiet // Kolepot. Rundsch. 1922. Bd. 10. S. 33 - 120.

161. Muller-Motzfeld G. Zw Taxonomie und Philogenie im Bembidion-Subgenus Ocy-dromus Clairvffle (Coleoptera, Carabidae) // Bntomol. Nachrichten u. Bericfote. 1986. Bd 30. Ht. 1. S. 31 40.

162. Schemey F. Untersuchungen uber Vorkommen und Wirtschaftliche Bedeutungrau-berisch lebender Kafer in Feldkulturen // Zeitschr. f. Pflanzenbau und Pflazenschutz. 1955. Bd б (50). Ht 2. S. 49 73.

163. Schemey F. Uber die Zu-und Abwanderung von Laufkafer in Feldkulturen // Pflazenschutz. I960, b. 12. S. 169-171.140

164. Scuhravy V. Stadium der Tierwelte der Bodenoberflache //Anz. schadlings, 1958. 31. S. 180-183.

165. Steven Ch. Description de quelques insectes du Caucase et de la Russie meridionale //Mem. Soc. Natur. Mosc. 1809. T. 2. P. 31 42. Tischler W. Agrorologie - Jena, 1965. 449 pp.

166. Thiele H.-U. Carabid beetles in their environmemt. A study on habitat selection by adaptations in physiology and behaviour. Berlin; Heidelberg; New York, 1977. 367 p.