Биомаркерное значение жирных кислот для исследования спектров питания водных беспозвоночных бассейна Енисея тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Кормилец (Махутова), Олеся Николаевна

• Кормилец (Махутова), Олеся Николаевна
• кандидат биологических наук
• 2007

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кормилец (Махутова), Олеся Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ХЕМОТАКСОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В

БИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ) 7 1 Л. Особенности биосинтеза и состав жирных кислот у различных организмов

1.1Л. Биосинтез жирных кислот у бактерий

1 Л.2. Биосинтез жирных кислот у фотосинтезирующих прокариотических и эукариотических организмов

1.1.3. Биосинтез жирных кислот у животных

1.2. Информативность маркерных жирных кислот для определения источников органического вещества в сестоне водоемов

1.3. Методы исследования спектров питания гидробионтов

1.3.1. Классические гидробиологические методы

1.3.2. Использование маркерных жирных кислот для определения спектров питания гидробионтов

1.4. Значение биохимического качества пищи для зоопланктона 34 Резюме

ГЛАВА 2. РАЙОНЫ РАБОТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Районы работ

2.1.1. Водохранилище на р.Бугач

2.1.2. Средний Енисей

2.2. Методы полевых исследований и камеральной обработки проб

2.3. Методика определения жирных кислот и идентификации метиловых эфиров жирных кислот

2.4. Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 3. МАРКЕРНОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВКЛАДА ТАКСОНОМИЧЕСКИХ ГРУПП

ФИТОПЛАНКТОНА В ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО CEC ГОНА ЭВТРОФНОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

3.1 Сезонная динамика содержания жирных кислот в сестоне водохранилища Бугач

3.2. Корреляционный анализ концентраций жирных кислот сестона и биомассы фитопланктона водохранилища Бугач

Резюме

ГЛАВА 4. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОСНОВНЫХ ИСТОЧНИКОВ ПИТАНИЯ ЗООПЛАНКТОНА НА ОСНОВЕ АНАЛИЗА МАРКЕРНЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ

4.1. Информативность состава жирных кислот гриацилглицеринов и полярных липидов сестона водохранилища Бугач при анализе спектра питания микро- и мезозоопланктона

Резюме

ГЛАВА 5. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОСНОВНЫХ ИСТОЧНИКОВ ПИТАНИЯ ДОМИНАНТОВ ЗООБЕНТОСА БАССЕЙНА ЕНИСЕЯ НА ОСНОВЕ АНАЛИЗА МАРКЕРНЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ

5.1. Исследование спектров питания и выявление особенноеiей биосинтеза жирных кислот у бентосных беспозвоночных литорали р. Енисей 89 Резюме

5.2. Сравнение спектров питания и выявление особенностей биосинтеза жирных кислот двух популяций Gammarus lacmtns из водохранилища Бугач и соленого оз. Шира 99 Резюме 108 ВЫВОДЫ 109 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биомаркерное значение жирных кислот для исследования спектров питания водных беспозвоночных бассейна Енисея»

Водные экосистемы являются важной частью биосферы. В настоящее время в условиях возрастающей антропогенной нагрузки, получение адекватных знаний о механизмах функционирования водных экосистем становится особенно актуальной задачей. В современных гидроэкологических исследованиях все чаще применяют системный подход, т.е. рассмотрение функционирования целостной надор-ганизменной системы (Гладышев, 1999). Необходимой составляющей данных исследований является изучение трофометаболических взаимодействий между популяциями, в том числе - питания водных животных.

Спектры питания гидробионтов изучают путем визуального анализа содержимого кишечников гидробионтов, счетным методом учета концентраций частиц в среде до и после того, как в ней находились подопытные животные, радиоизотопным методом (DeMott, 1986; Knisely, Geller, 1986; Sorokin, 1986; Гутельмахер и др., 1988; Крючкова, 1989; Вегп, 1990). Все перечисленные выше методы обладают теми или иными недостатками, часть которых может быть устранена с помощью применения дополнительных современных методик исследования питания водных животных. В настоящее время активно развиваются методы, основанные на применении биохимических маркеров

Биохимический состав различных компонент водных экосистем имеет большое маркерное значение для определения источников органического вещества и отслеживания траектории его переноса по трофическим цепям в водоеме (Currie, Johnes 1988; Claustre et al., 1988/89; Mancuso et al., 1990). Одним из наиболее информативных показателей является состав жирных кислот (ЖК) разных классов липидов. Разные таксономические группы организмов имеют разные маркерные ЖК (Erwin, 1973; Shaw, 1974; Claustre et al., 1988/1989; Napolitano, Ackman, 1989;

Reemtsma et. al., 1990; Ahlgren et al., 1992; Robin, 1995; Desvilettes et al., 1997; Oltra et al., 2000).

Состав ЖК основных фракций липидов сестона, таких как фиацилглицерины (ТАГ) и полярные липиды (ПЛ), позволяет судить о конкретных группах организмов и возможных трофических взаимодействиях в экосистеме. Фракция ПЛ присутствует у всех гидробионтов, а ЖК состав ПЛ формируется главным образом за счет собственного биосинтеза организмов (Napolitano, Ackman, 1989). Интенсивное накопление ТАГ характерно только для животных (Desvilettes, 1997). Поскольку известно, что ЖК фракция ТАГ у животных происходит большей частью из пищи, то представляется весьма перспективным использовать ее для оценки источников ассимилируемой пищи (Desvilettes, 1997).

Цель диссертационной работы. Изучить спектры питания некоторых массовых видов и групп водных беспозвоночных бассейна Енисея с использованием ЖК-маркеров.

Основные задачи:

1. Определить ЖК-маркеры основных отделов микроводорослей в планктоне пресноводного вдхр. Бугач.

2. Установить источники питания и сезонные изменения спектров питания доминирующих видов микро- и мезозоопланктона из вдхр. Бугач на основе маркерных ЖК сестона эвтрофного водоема.

3. Исследовать спектры питания основных групп бентосных беспозвоночных р. Енисей с помощью ЖК-маркеров.

4. Провести сравнительный анализ ЖК состава и спектров питания популяций Gammarus lacustrib Sars из пресноводногоиводохранилища Бугач и соленого оз. Шира.

Автор выражает глубокую признательность к.б.н. H.H. Сущик за ценные консультации при проведении биохимических анализов и обсуждении результатов. Автор выражает искреннюю благодарность к.б.н. О.П. Дубовской за помощь при обработке проб зоопланктона. Автор благодарен д.б.н. Л.А.Ивановой и к.б.н. Л.С. Кравчук за любезно предоставленные данные по фитопланкюну из вдхр. Бугач (2000-2002 гг.) и к.б.н. М.Ю. Трусовой за данные по бактериопланктону вдхр. Бугач 2001 г. Автор благодарен Е.Б. Хромечек за любезно предоставленные данные по простейшим из вдхр. Бугач 2001 i., и к.б.н. А.Ю. Емельяновой за данные по составу ЖК тел гаммарусов, содержимого их кишечников, сестону и донных отложений из оз. Шира. Автор благодарит сотрудников лаборатории экспериментальной гидроэкологии и лаборатории аналитической химии Института биофизики СО РАН за неоценимую помощь в выполнении данной работы.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Кормилец (Махутова), Олеся Николаевна

ВЫВОДЫ

1. Были определены ЖК - маркеры основных отделов микроводорослей пресноводного фитопланктона из вдхр Бугач. Для Bacillariophyta - 14:0, 16:lco7, 16:2о)4, 16:3co4, 16:4col и 20:5соЗ, для Cyanophyta - 16:2соб, 16:3а)3, 18:2мб, 18:ЗшЗ и 18:3ю6, и для Dinophyta- 16:3ш4, 22:6w3, 20:5соЗ, и 22:5ш6.

2. Для двух родов диатомовых водорослей характерны разные наборы маркерных жирных кислот: для Stephanodiscus - 16:1со7, 16:4ш1 и 20:5шЗ, для Cyclotella - ПНЖК С18 и 22:6шЗ; для цианобактерии Anabaena flos-aquae характерен специфический набор маркерных кислот: 16:2ш6, 16:ЗсоЗ, 18:2ю6, 18:3o)3 и 18:3ш6.

3. Питание микро- и мезозоопланктона имеет сезонную специфику. Потребление бактерий было относительно равномерным на протяжении всего вегетационного сезона. Потребление детрита, происходящего из высшей растительности, имело сезонный максимум в первой половине августа. Фитопланктон наиболее интенсивно потреблялся весной, во время активного развития диатомовых водорослей (Stephanodiscus sp.), и с середины до конца июня, при доминировании цианобак1ерий (A flos-aquae, Aph. flos-aquae и Р agardhii) и Peridinium sp.

4. Доминирующие виды планктонных простейших исследованного водохранилища различаются по спектрам питания. Holophria sp. весной потребляла преимущественно диатомовых водорослей, а в середине лета бактерий; Tintinidium sp, потреблял диатомовых водорослей и цианобактерий; Nassula picta потребляла цианобактерий.

5. Разные таксономические группы бентосных беспозвоночных р. Енисей различаются по спектрам питания. Значительную долю рациона представителей отр. Ephemeroptera, в отличие от других групп бентосных беспозвоночных, составляли бактерии. Цианобактерии и зеленые микроводоросли потреблялись преимущественно представителями сем.

Саштап^ае и СЫгопогшс1ае, тогда как представители о 1р. ЕрЬешегор1ега практически не питались зелеными микроводорослями. Все изученные животные потребляли диатомей.

6. Спектры питания Оаттагш Шси^т из водохранилища Бугач и соленого оз. Шира были сходные, в то время как ЖК состав тел двух популяций достоверно различался, что может быть обусловлено специфической метаболической адаптацией ракообразных к условиям обитания в соленой воде, происходящей внутри одного биологического вида.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кормилец (Махутова), Олеся Николаевна, 2007 год

1. Балушкина E.B. Зависимость между массой и длинной тела у планктонных животных / Е.В. Балушкина, Г.Г. Винберг // Общие основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. - С. 169-172.

2. Бычек Е.А. Возрастные особенности липидного состава у Daphnia / Е.А. Бычек, И.А. Гущина // Биохимия. 1999. - Т.64. N5. - С.652-655.

3. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных / A.M. Гиляров. М.: Наука, 1987. - 191 с.

4. Гладышев М.И. Устройство для окрашивания организмов зоопланктона с целью дифференциации живых и мертвых особей в фиксированных пробах / М.И. Гладышев // Гидробиол. журн. 1993. - Т.29, N2. - С.94-97.

5. Гладышев М.И. Основы экологической биофизики водных систем / М.И. Гладышев. Новосибирск: Наука (Сиб. предприятие РАН), 1999. - 112 с.

6. Гладышев М.И. Суточный ритм пшания Ceriodaphnia quadrangula микроводорослями по данным непрерывной флуориметрии в проточном культиваторе / М.И. Гладышев, В.И. Колмаков, Л.А. Левин, О.П. Дубовская // Доклады АН. 1997. - Т.356, N4. - С.548-550.

7. Гладышев М.И. Истинный и мнимый микроводорослевый спектр питания Simocephalus sp. в проточных и закрытых культиваторах / М.И. Гладышев, Т.А. Темерова, Л.А. Щур, А.Г. Дегерменджи, А.П. Толомеев // Доклады АН. 1994. -Т.336, N6. - С.843-846.

8. Гутельмахер Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого: Трофометаболические взаимодействия зоо- и фитопланктона / Б.Л. Гутельмахер. Л.: Наука, 1986. - 155 с.

9. Гутельмахер Б.Л. Питание зоопланктона / Б.Л. Гутельмахер, А.П. Садчиков, Т.Г. Филиппова // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. 1988. - Т.6. - С. 1-156.

10. Дембицкий В.М. Дикарбоновые и жирные кислоты цианобактерий рода Aphanizomenon / В.М. Дембицкий // Биохимия. 2001. - Т.66, N1. - С.92-97.

11. Джеферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии.- М.: Мир., 1981.- 252 с.

12. Дубовская О.П. Оценка возможных причин не связанной с хищниками смертности рачкового зоопланктона в небольшом сибирском водохранилище / О.П. Дубовская // Сибирский экол. журн. 2006. - N1. - С.31-41.

13. Колмаков В.И. Использование флуоресцентных методов для изучения трофометаболических взаимодействий фитопланктона и растительноядного зоопланктона (обзор) / В.И. Колмаков, H.A. Гаевский // Биол. внутр. вод. 2002. - N1. - С.3-8.

14. Крылов П.И. Питание пресноводного хищного зоопланктона / П.И. Крылов // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Общая экология. Биоценология. Гидробиология. 1989. - Т.7. - С. 1-148.

15. Крючкова Н.М. Трофическое взаимоотношение зоо- и фитопланктона / Н.М. Крючкова. М.: Наука, 1989. - 124с.

16. Лазарева В.И. Сезонный цикл развития и питание хищных коловраток рода Asplanchna в Рыбинском водохранилище / В.И. Лазарева // Биол. внутр. вод. 2004. - N4. - С.59-68.

17. Лепнева С.Г. Личинки и куколки подотряда кольчатощупиковых (Annulipalpia) / С.Г. Лепнева // Фауна СССР. Ручейники. Т2, вып.1. - М.: Наука, 1964. - С.55-64.

18. Лось Д.А. Десатуразы жирных кислот: адаптивная экспрессия и принципы регуляции / Д.А. Лось // Физиология растений. 1997. - Т.44, N4. -С.528-540.

19. О'Лири В. Липиды микроорганизмов / В. О'Лири. М: Мир, 1977. -С.201-240.

20. Панкратова В.Я. Личинки и куколки комаров подсемейс1ва Orthocladiinae фауны СССР (Díptera, Chironomidae = Tendipedidae) / В.Я. Панкратова. Л.: Наука, 1970. -С.29-31.

21. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии / Н.А. Плохинский. М.: МГУ, 1980,- 150 с.

22. Сущик Н.Н. Сезонная динамика зоопланктона и содержание незаменимых жирных кислот в сестоне небольшого пруда / Н.Н. Сущик, М.И. Гладышев, Г.С. Калачева, О.П. Дубовская, Е.С. Кравчук, Е.А. Иванова, М.Ю. Трусова // Биол. внутр. вод. 2002. - N2. - С.60-68.

23. Сущик Н.Н. Влияние температуры на состав внеклеточных жирных кислот культур зеленой и синезеленой водорослей / Н.Н. Сущик, Г.С. Калачева, М.И. Гладышев. // Доклады АН. 1999. - Т.367, N4. - С.567-570.

24. Сущик Н.Н. Влияние элементного и биохимического состава сесгона на популяционный рост культуры дафний, выделенной из популяций эвтрофного водохранилища Н.Н. Сущик, Г.С. Калачева, М.И. Гладышев, О.П. Дубовская,

25. Н. Махутова // Сибирский экол. журн. 2006. - N1. - С.21-29.

26. Трусова М.Ю. Идентификация видового соства и изучение сезонной динамики бактериопланктона малых эвтрофных водохранилищ методами молекулярной генетики: дисс. . канд. биол. наук / М.Ю. Трусова. -Красноярск, 2004. 123с.

27. Abel К. Classification of microorganisms by analysis of chemical composition

28. Feasibility of utilizing gas chromatography / K. Abel, H. deSchmertzing, J.I. Peterson//J. Bacteriology. 1963.- V.85. - P.l 039-1044.

29. Ahlgren G. Fatty acid content of the dorsal muscle an indicator of fat quality in freshwater fish / G. Ahlgren, P. Blomqvist, M. Boberg, I.-B. Gustafsson // J. Fish Biology. 1994.-V.45.-P.131-157.

30. Ahlgren G. Seasonal variations in food quality for pelagic and benthic invertebrates in lake Erken the role of fatty acids / G. Ahlgren, W. Goedkoop, H. Markensten, L. Sonesten, M. Boberg // Freshwater Biol. - 1997. - V.38. - P.555-570.

31. Ahlgren G. Fatty acid content and chemical composition of freshwater microalgae / G. Ahlgren, I.-B. Gustafsson, M. Boberg // J. Phycol. 1992. - V.28. -P.37-50.

32. Ahlgren G. Lipid composition and food quality of some freshwater phytoplankton for cladoceran zooplankters / G. Ahlgren, L. Lundstedt, M. Brett, C. Forsberg//J. Plankton Res. 1990. - V.12. - P.809-818.

33. Anderson T.R. Stoichiometric theory extended to micronutrients: Composition of the roles of essential fatty acids, carbon, and nitrogen in the nutrition of marine copepods / T.R. Anderson, D.W. Pond // Limnol. Oceanogr. 2000. - V.45. - P.l 1621167.

34. Arts M.T. «Essential fatty acids» in aquatic ecosystems: a crucial link between diet and human health and evolution / M.T. Arts, R.G. Ackman, B.J. Holub // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2001. - V.58. - P.122-137.

35. Becker C. Resource quality effects on life histories of Daphnia / C. Becker, M. Boersma // Limnol., Oceanogr. 2003. - V.48. - P.700-706.

36. Becker C. Differential effects of phosphorus and fatty acids on Daphnia magna growth and reproduction / C. Becker, M. Boersma // Limnol., Oceanogr. 2005. -V.50. - P.388-397.

37. Bern L. Size-related discrimination of nutritive and inert particles by freshwater zooplankton / L. Bern // J. Plankton Res. 1990. - V.12, N5. - P. 10591067.

38. Bertone S. Automated systems for identification of heterotrophic marine bacteria on the basis of their fatty acid composition / S. Bertone, M. Glacomini, C. Ruggiero, C. Piccarolo, L. Calegari // Appl. Environ. Microbiol. 1996. - V.62, N6. -P.2122-2132.

39. Boersma M. Resonanse of a zooplankton community to the addition of unsaturated fatty acids: an enclosure study / M. Boersma, C.P. Stelzer // Freshwater Biol.- 2000.-V.45.-P.l 79-188.

40. Boom T.V. Genetics and regulation of bacterial lipid metabolism / T.V. Boom J.E. Cronan // Ann. Rev. Microbiol. 1989. - V.43. - P.317-343.

41. Brett M.T. The role of highly unsaturated fatty acids in aquatic foodweb processes / M.T. Brett, D.C. Muller-Navarra // Freshwater Biol. 1997. - V.38. -P.483-499.

42. Brett M.T. Empirical analysis of the effect of the effect of phosphorus limitation on algal food quality for freshwater zooplankton / M.T. Brett, D.C. Muller-Navarra, S.-K. Park//Limnol., Oceanogr. 2000. - V.45. - P. 1564-1575.

43. Brown M.R. Effect of harvest stage and light on the biocamical composition of the diatom Thalassiosira pseudomonaJ M.R. Brown, G.A. Dustan, S.R. Norwood, K.A. Miller// J. Phycol. 1996. - V.32. - P.64-73.

44. Bychek E.A. The transfer of fatty acids in a freshwater planktonic foodweb of the kuibyshevskoe reservoir (middle reaches of the Volga) / E.A. Bychek, l.A. Guschina // Hydrobiologia. 2001. -V.442. - P.261-268.

45. Choi K.-H. B-Ketoacyl-Acyl Carrier Protein Synthase III is a determining factor in branched-chain fatty acid biosynthesis / K.-H. Choi, R.J. I Ieath, C.O. Rock // J. Bacteriol. 2000. - V. 182, N2. - P. 365-370.

46. Christie W.W. Gas chromatography and lipids. A practical guide / W.W. Christie. Ayr, Scotland: The Oily Press, 1989. - 250 p.

47. Clarke A. Lipid biochemistry and reproductive biology in two species of Gammaridae (Crustacea: Amphipoda) / A. Clarke, A. Skadsheim, L.J. Holmes // Marine Biol. 1985. - V.88. - P.247-263.

48. Cobelas A. Lipids in microalgae. A review 1. Biochemistry / A. Cobelas, Z. Lechado//Grasas y aceites (Esp). 1989. - V.40, N2. - P. 118-145.

49. Cohen Z., Chemotaxonomy of cyanobacteria / Z. Cohen, M.C. Margheri, L. Tomaselli //Phytochemistry. 1995. - V.40, N4. - P. 1 155-1 158.

50. Coutteau P. Lipid classes and their content of n-3 highly unsaturated fatty acids (HUFA) in Artemia franciscana after hatching, HUFA-enrichment and subsequent starvation / P. Coutteau, G. Mourente // Marine Biol. 1997. - V.130. - P.81-91.

51. Currie B. R. Lipids as indicators of the origin of organic matter in fine marine particulate matter / B. R. Currie, R.B. Johns // Aust. J. Mar. Freshwater Res. 1988. -V.39, N4. - P.371-383.

52. De Bernardi R. Are blue-greer algae a suitable food for zooplankton? An overview / R. de Bernardi, G. Giussani // Hydrobiologia. 1990. - V.200/201. - P.29-41.

53. DeMott W.R. The role of taste in food selection by freshwater zooplankton / W.R. DeMott // Oecologia. 1986. - V.69. - P.334-340.

54. DeMott W.R. Effects of phosphorus deficient diets on the carbon and phosphorus balance of Daphnia magna / W.R. DeMott, R.D. Gulati, K. Siewertsen // Limnol., Oceanogr. 1998. - V.43, N6. - P.l 147-1161.

55. DeMott W.R. Phosphorus limitation in Daphnia: Evidence from a long term study of three hypereutrophic Dutch lakes / W.R. DeMott, R.D. Gulati // Limnol., Oceanogr. 1999. - V.44. - P. 1557-1564.

56. Desvilettes C. Use of fatty acids for the assessment of zooplankton grazing on bacteria, protozoans and microalgae / C. Desvilettes, G. Bourdier, C. Amblard, B. Barth // Freshwater Biol. 1997. - V.38. - P.629-637.

57. DiRusso C.C. Molecular inroads into the regulation and metabolism of fatty acids, lessons from bacteria / C.C. DiRusso, P.N. Black, J.D. Weimar // Progr. Lip. Res. 1999.-V.38.-P.129-197.

58. Domergue F. Cloning and functional characterization of Phaeodactylum tricornutum front-end desaturases involved in eicosapentaenoic acid biosynthesis / F. Domergue, J. Lerchl, U. Záhringer, E. Heinz // Eur. J. Biochem. 2002. - V.269. -P.4105-4113.

59. Dunstan G.A. Essential polyunsaturated fatty acids from 14 species of diatom (Bacillariophyceae) / G.A. Dunstan, J.K. Volkman, S.M. Barrett, J.-M.Jeroi, S.W. Jeffrey//Phytochemistry. 1994. - V.35, N1. - P. 155-161.

60. Ederington M.C. Trophic transfer of fatty acids, sterols and a triterpenoid alcohol between a bacteria, a ciliate and the copepod Acartia tonsa / M.C. Ederington, G.M. McManus, H.R. Harvey // Limnol, Oceanogr. 1995. - V.40, N5.- P.860-867.

61. Erwin J. Comparative biochemistry of fatty acids in eucaryotic microorganisms / J. Erwin // Lipids and biomembranes of eucaryotic microorganisms. (Erwin J, (Ed.). NewYork: Academic Press, 1973. - P. 41 -143.

62. Ghioni C. Polyunsaturated fatty acids in neutral lipids and phospholipids of some freshwater insects // C. Ghioni J.C. Bell, J.R. Sargent // Comp. Biochem. Physiol. 1996.-V. 114B.-P. 161-170.

63. Gitelson I.I. The main hydrological and hydrobiological characteristics of the Yenisei river / I.I. Gitelson, N.S. Abrosov, M.I. Gladyshev // Mitt. Geol.- Palaont. Inst. Univ. Hamburg. SCOPE / UNEP Sonderband. 1988. - V.66. - P.43-46.

64. Gladyshev M.I. Selective grazing on Cryptomonas by Ceriodaphnia qucidrangula fed a natural phytoplankton assemblage / M.I. Gladyshev, T.A. Temerova, O.P. Dubovskaya, V.I. Kolmakov, E.A. Ivanova // Aquatic Ecology.1999. V.33. - P.347-353.

65. Gladyshev M.I. Content of metals in compartments of ecosystem of a Siberian Pond / M.I. Gladyshev, I.V. Gribovskaya, A.V. Moskvicheva, E.Y. Muchkina, S.M. Chuprov, E.A. Ivanova // Arch. Environ. Toxicol. 2001. - V.41. - P. 157-162.

66. Gliwicz Z.M. Food size limitation and algae interfering with food collection in Daphnia / Z.M. Gliwicz, E. Siedlar // Arch. Hydrobiol. 1980. - V.88, N2. - P. 155177.

67. Goarant E. Specific immunological probe for the identification and tracing of prey in crustacean gut contents. The example of cyanobacteria / E. Goarant, G. Prensier, N. Lair // Arch. Hydrobiol. 1994. - V. 131, N. 2. - P.243-252.

68. Goedkoop W. Fatty acid biomarkers show dietary differences between dominant chironomid taxa in Lake Erken / W. Goedkoop, L. Sonesten, H. Markensten, G. Ahlgren // Freshwater Biol. 1998. - V.40. - P.135-143.

69. Gophen M. Filter mesh size and food particle uptake by Daphnia / M. Gophen, W. Geller // Oecologia. 1984.-V.64,N3. - P.408-412.

70. Goulden C.E. Fatty acid synthesis and accumulation rates in Daphniids / C.E. Goulden, A.R. Place // J. Exp. Zool. 1990. - P. 168-178.

71. Grogan D.W. Cyclopropane ring formation in membrane lipids of bacteria / D.W. Grogan, J.E. Cronan // Micr. Mol. Biol. Rev. 1997. - V.61, N4. - P.429-441.

72. Gulati R.D. Feeding in Daphnia galeata on Oscillatoria limnetica and on detritus derived from it / R.D. Gulati, M. Bronkhorst, E. van Donk // J. Plankton Res. -2001.-V. 23, N 7. P.705-718.

73. Gulati R.D. The role of food quality for zooplankton: remarks on the state-of-the-art. perspectives and priorities / R.D. Gulati, W.R. DeMott // Freshwater Biol. -1997. V.38. - P.753-768.

74. Hama T. Fatty acid composition of paticulate matter and photosynthetic products in subarctic and subtrooical Pacific / T. Hama // J. Plankton Res. 1999. -V.21, N7. - P.1355-1372.

75. Haney J.F. An in situ method for the measurement of zooplankton grazing rates / J.F. Haney // Limnology Oceanography. 1971. - V. 16, N6. - P.970-977.

76. Harwood J.L. Lipid metabolism in algae / J.L. Harwood, A.L. Jones // Advances in Botanical Research, V.16. (Callow J.A., Ed.). London: Academic Press, 1989.-P. 1-53.

77. Harwood J.L. Recent advanced in the biosynthesis of plant fatty acids / J.L. Harwood//Biochim. Biophys. Acta. 1996. - V. 1301. - P.7-56.

78. Heinz E. Docosahexaenoic acid (DHA) in transgenic oilseeds: which approach will be successful first? /E. Heinz//Eur. J. Lipid Sci. Tech. 2002. - V. 104. - P. 1-2.

79. Holt S.C. Fatty acid composition of gliding bacteria: oral isolates of Capnocytophaga compared with Sporocytophaga / S.C. Holt, G. Forcier, B.J. Takacs // Infection and Immunity. 1979. - V.26, N1. - P.298-304.

80. Jackowski S. Lipid metabolism in prokaryotes / S. Jackowski, J.E. Cronan, C.O. Rock//Biochem. Lip. 1991. - P.43-85.

81. Joaquim-justo C. Feeding of planktonic rotifers on ciliates: a method using natural ciliate assemblages labeled with fluorescent microparticles / C. Joaquim-justo, C. Detry, F. Caufman, J.-P. Thome // J. Plankton Res. 2004. - V.26, N2. - P. 12891299.

82. Joyard J. The biochemical machinery of plastid envelope membranes / J. Joyard, E. Teyssier, C. Miège, D. Berny-Seigneurin, E. Maréchal, M.A. Block, A-J. Dome, N. Rolland, G. Ajlani, R. Douce // Plant Physiol. 1998. - V.118. - P.715-723.

83. Juarez M.P. Methyl-branched fatty acid biosynthesis in Triatoma infestans / M.P. Juarez, S. Ayala, R.R. Brenner // Insect Biochem. Mol. Biol. 1996. - V.26. -P.599-605.

84. Kalacheva G.S. Chemical analysis of Lake Shira water (1997-2000) / G.S. Kalacheva, V.G. Gubanov, I.V. Gribovskaya, LA. Gladchenko, G.K. Zinenko, S.V. Savitsky // Aquatic Ecology. 2002. - V.36. - P. 123-141.

85. Kattner G. Spatial variability in lipid composition of calanoid copepods from Fram Strait the Arctic / G. Kattner, H.J. Hirch, M. Krause // Marine Biol. 1989. -V.102, N4. - P.473-480.

86. Kenyon C.N. Fatty acid composition and physiological properties of some filamentous blue-green algae / C.N. Kenyon, R. Rippka, R.Y. Stanier // Arch. Microbiol. 1972. - V.83. - P.216-236.

87. Knisely K. Selective feeding of four zooplankton species on natural lake phytoplankton / K. Knisely, W. Geller // Oecologia. 1986. - V.69, N1. - P.86-94.

88. Knozin I. Differential response of microalgae to the substituted pyridazinone sandoz 9785 reveal different pathways in the biosynthesis of eicosapentaenoic acid / I. Knozin, I. Cohen // Phytochemistry. 1996. - V.42, N4. - P. 1025-1029.

89. MacNeil C. The trophic ecology of freshwater Gammarus spp. (Crustacea: Amphipoda): Problems and perspectives concerning the functional feeding group concept / C. MacNeil, J.T.A. Dick, R. W. El wood // Biol Rev. 1997. - V.72. -P.349-364.

90. Mancuso C.A. Microbial community structure and biomass estimates of a methanogenic antarctic lake ecosystem as determined by phospholipid analyses / C.A. Mancuso, P.D. Franzmann, H.R. Burton, P.D. Nichols // Micr. Ecol. 1990. -V.19. - P.73-95.

91. Mannisto M.K. Temperature and growth-phase-regulated changes in lipid fatty acid structures of psychrotolerant groundwater Proteobacteria / M.K. Mannisto, J.A. Puhakka//Arch. Microbiol. 2001. - V.177. - P.41-46.

92. Mansour M.P. The fatty acid sterol composition of five marine dinoflagellates / M.P. Mansour, J.K. Volkman, A.E. Jackson, S.I. Blackburn // J. Phycol. 1999. -V.35.-P.710-720.

93. Mayzaud P. Effect of variable nutrient supply on fatty acid composition of phytoplancton grow in an enclosed experimental ecosystem / P. Mayzaud, H. Claustze, P. Augier // Mar. Ecol. Prog. -1990. V.60. - P. 123-140.

94. Mayzaud P. Seasonal variations in the lipid and fatty acid composition of the euphausiid Meganyctiphanes norvegica from the Ligurian Sea / P. Mayzaud, P. Virtue, E. Albessard // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1999. - V.186. - P. 199-210.

95. Meier G.M. Lipid content of stream microinvertebrates / G.M. Meier, E.J. Meyer, S. Meyns // Arch. Hydrobiol. 2000. - V.147, N4. - P.447-463.

96. Moore T.S. Ed. Lipid Metabolism in Plants.-CRC Press, Boca Raton, USA, 1993. Heinz E. Biosynthesis of polyunsaturated fatty acids. P.34-89.

97. Moss C.W. Characterization of Clostridia by gas chromatography I. Differentiation of species by cellular fatty acids / C.W. Moss, V.J. Lewis // Applied Microbiol. 1967. - V. 15, N2. - P.390-397.

98. Müller-Navarra D.C. Evidence that a highly unsaturated fatty acid limits Daphnia growth in nature / D.C Müller-Navarra // Arch. Hydrobiol. 1995a. -V.132, N3. - P.297-307.

99. Müller-Navarra D.C. Biochemical versus mineral limitation in Daphnia / D.C. Müller-Navarra//Limnol., Oceanogr. 19956. - V.40, N7. - P. 1209-1214.

100. Müller-Navarra D.C. A highly unsaturated fatty acid predicts carbon transfer between primary producers and consumers / D.C. Müller-Navarra, M.T. Brett, A.M. Liston, C.R. Goldman // Nature. 2000. - V.403, N6. - P.74-77.

101. Murata N. Modes of fatty-acid desaturation in cyanobacteria / H. Wada, Z. Gombos I I Plant Cell Physiol. 1992. - V.33. - P. 933-941.

102. Najdek M. Fatty acid and phytoplankton compositions of different types of mucilaginous aggregates in the northern Adriatic / M. Najdek, D. Debobbis, D. Miokovic, I. Ivancic // J. Plankton Res. 2002. - V.24, N5. - P.429-441.

103. Nanton D.A. The effects of dietary fatty acids on the fatty acid composition of the harpacticoid copepod, Tisbe sp., for use as a live food for marine fish larvae / D.A. Nanton, J.D. Castell // Aquaculture. 1998. - V. 163. - P.251-261.

104. Napolitano G.E. Lipids and hydrocarbons in Corophium volutator from Minas Basin. Nova Scotia / G.E. Napolitano, R.G. Ackman // Marine Biol. 1989. - V.100, N3. - P.333-338.

105. Nelson M.M. Lipids of Antarctic Ocean amphipods: food chain interactions and the occurrence of novel biomarkers / M.M. Nelson, B.D. Mooney, P.D. Nichols, C.F. Phleger// Marine Chem. 2001. - V.73. - P.53-64.

106. Nichols D.S. Prokaryotes and the input of polyunsaturated fatty acids to the marine food web / D.S. Nichols // FEMS Micr. Lett. 2003. - V.219. - P. 1-7.

107. Norrbin M.F. Seasonal variation in lipid class and fatty acid composition of two small copepods in Balsfjorden. northern Norway / M.F. Norrbin, R.-E. Olsen, K.S. Tande // Marine Biol. 1990. - V.105, N2. - P.205-211.

108. Oltra R. Life history and fatty acid composition of the marine rotifer Synchaeta cecilia valentine fed different algae / R. Oltra, R. Todoli, T. Bosque, L.M. Lubian, J.C. Navarro//Mar. Ecol. Prog. Ser. 2000. - V.193. - P.125-133.

109. Ooms-wilms A.L. Population dynamics of planktonic rotifers in lake Loosdrecht, the Netherlands, in relation to their potential food and predators / A.L. Ooms-Wilms, G. Postema, R.D. Gulati // Freshwater Biol. 1999. - V.42. - P.77-97.

110. Park S. Heterotrophic nanoflagellates and increased essential fatty acids during Microcystis decay / S. Park, M.T. Brett, D.C. Muller-Navarra, S. C. Shin, A.M. Liston, C. R. Goldman // Aquat. Microb. Ecol. 2003. - V.33. - P.201-205.

111. Parrish C.C. Seawater fatty acids and lipid classes in an Urban and a Rural Nova Scotia inlet / C.C. Parrish, G. Bodennec, E.J. Macpherson, R.G. Ackman // Lipids. 1992. - V.27, N8. - P.651-655.

112. Pfister G. Comparison of a direct live count and an improved quantitative protargol stain (QPS) in determining abundance and cell volumes of pelagic freshwater protozoa / G. Pfister, B. Sonntag, T. Posch // Aquat. Microb. Ecol. 1999. - V.18.-P.95-103.

113. Pond D.W. Microplanktonic polyunsaturated fatty acid markers: a mesocosm trial / D.W. Pond, M.V. Bell, R.P. Harris, J.R. Sargent // Est. Coast. Shelf Sci. 1998. -V.46. -P.61-67.

114. Porter K.G. Viable gut passage of gelatinous green algae ingested by Daphnia / K.G. Porter// Verh. Intern. Ver. theor. angew. Limnol. 1975. - V.19, N4. -P. 28402850.

115. Rock C.O. Escherichia coli as a model for the regulation of dissociable (type II) fatty acid biosynthesis / C.O. Rock, J.E. Cronan // Biochim. Biophys. Acta. -1996.-V.1302.-P. 1-16.

116. Quigley M.A. Ingestion of live filamentous diatoms by the Great Lakes amphipod Diporea sp.: A case study of the limited value of gut contents analysis / M.A. Quigley, H.A. Vanderploeg//Hydrobiologia. 1991. - V.223. P.141-148.

117. Reemtsma T. Downward flux of particulate fatty acids in the Central Arabian Sea / T. Reemtsma, B. Haake, V. Ittekkot, R.R. Nair, U.H. Brockmann // Marine Chem. 1990. - V.29. - P. 183-202.

118. Robin J.H. Effect of diets containing y-linolenic acid on n-6 highly unsaturated fatty acid content of rotifer (Brachionus plicatilis) / J.H. Robin // Hydrobiologia. -1995. V.313-314. - P.185-190.

119. Saliot A. Particulate organic carbon, sterols, fatty acids and pigments in the Amazon River system / A. Saliot, L. Mejanelle, P. Scribe, J. Fillaux, C. Pepe, A. Jabaud, J. Dagaut // Biogeochemistry. 2001. - V.53. - P.79-103.

120. Sargent J.R. Requirement criteria for essential fatty acids / J.R. Sargent, J.G. Bell, M.V. Bell, R.J. Henderson, D.R. Tocher // J. Appl. Ichthyol. 1995. - V.l 1. -P.183-198.

121. Schulz K.L. Phytoplankton phosphorus limitation and food quality for Bosmina / K.L. Schulz, R.W. Sterner // Limnol, Oceanogr. 1999. - V.44, N6. -P.1549-1556.

122. Schwartzbeek J.L. Endoplasmic oleoyl-PC desaturase references the second double bond / J.L. Schwartzbeek, S. Jung, A.G. Abbott, E. Mosley, S. Lewis, G.L. Pries, G.L. Powell // Phytochemistry. 2001. - V.57. - P.643-652.

123. Schweizer E. Microbial type 1 fatty acid synthases (FAS): major players in a network of cellular FAS systems / E. Schweizer, J. Hofmann // Micr, Mol. Biol. Rev. 2004. - P.501-517.

124. Seepersad B. Use of aniline blue for distinguishing between live and dead freshwater zooplankton / B. Seepersad, R.W. Crippen // J. Fish. Res. Board Canada. -1978. V.35, N10. - P. 1363-1366.

125. Shaw N. Lipid composition as a guide to the classification of bacteria / N. Shaw // Advances in Applied Microbiology, V.17 (Portmann D., Hd.). London, New York: Acad.Press, 1974. - P. 63-108.

126. Shin K.H. Dynamics of fatty acids in newly biosynthesized phytoplancton cells and seston during a spring bloom off the west coast of Hokkaido Island, Japan / K.H. Shin, T. Hama, N. Yoshie, S. Noriki, S. Tsunogai // Marine Chem. 2000. - V.70. -P.243-256.

127. Shorland F.B. The distribution of fatty acids in plant lipids / F.B. Shorland // Chemical Plant Taxonomy (Swain T., Ed.).- London, New York: Acad. Press, 1963.-P.253-311.

128. Slabas A. Acyltransferases and their role in the biosynthesis of lipids -opportunities for new oils // A. Slabas, Z. Hanley, T. Schierer, D. Rice, A. Turnbull, J. Rafferty, B. Simon, A. Brown//J. Plant Physiol. 2001. - V.158. -P. 505-513.

129. Small E. B. Phylum Ciliophora. / E. B. Small, D. H. Lynn // An illustrated guide to the Protozoa (Lee J. J., Hutner S. H., Bovee E. C. Ed.). Kansas, Lawrence: Allen Press, 1985.-P.393-575.

130. Somerville C. Plant lipids: metabolism, mutants, and membranes / C. Somerville, J. Browse // Science. -1991. V.252. - P.80-87.

131. Sorokin J.I. The use of 14C in the study of nutrition of aquatic animals / J.I. Sorokin // Mitt. International Verein. Limnol. 1968. - V. 16. - P. 1 -41.

132. Spitzer V. Structure analysis of fatty acids by gas chromatography low resolution electron impact mass spectrometry of their 4,4-dimethyloxazoline derivatives, a review / V. Spitzer // Progr. Lip. Res. -1997. - V.35. - P. 387-408.

133. Sprecher H. Metabolism of highly unsaturated n-3 and n-6 fatty acids / H. Sprecher // Biochim. Biophys. Acta. 2000. - V. 1486. - P. 219-231.

134. Steffens W. Effects of variation in essential fatty acids in fish feeds on nutritive value of freshwater fish for humans / W. Steffens // Aquaculture. 1997. — V. 151. -P.97-119.

135. Sterner R.W. Daphnia growth on tarrying quality of Scenedesmus: mineral limitation of zooplankton / R.W. Sterner // Ecology. 1993. - V.74, N8. - P.2351-2360.

136. Sterner R.W. Zooplankton nutrition: recent progress and a reality check / R.W. Sterner, K.L. Schulz // Aquatic Ecology. 1998. - V.32. - P.261-279.

137. Swadling K.M. Role of lipid in the life cycles of ice-dependent and ice-independent populations of the copepod Paralabidocera antarctica / K.M. Swadling, P.D. Nichols, J.A.E. Gibson, D.A. Ritz // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2000. - V.208. -P.l 71-182.

138. Thoen C.O. Fatty acids of Mycobacterium kansasn / C.O. Thoen, Karlson A.G., Ellefson R.D. // Applied Microbiol. 1971. - V.21, N4. - P.628-632.

139. Thompson G.A. Lipids and membrane function in green algae / G.A. Thompson//Biochim. Biophys. Acta. 1996. - V.1302. - P. 17-45.

140. Thouvenot A. Impact of natural metazooplankton assemblage on planktonic microbial communities in a newly flooded reservoir / A. Thouvenot, D. Debroas, M. Richardot, J. Devaux // J. Plankton Res. 1999. - V.21, N1. - P. 179-199.

141. Tocher D.R. Recent advances in the biochemistry and molecular biology of fatty acyl desaturases / D.R. Tocher, M.J. Leaver, P.A. Hodgson // Prog. Lipid Res. -1998.-V.37. N2/3.-P.73-117.

142. Tonon T. Long chain polyunsaturated fatty acid production and partitioning to triacylglycerols in four microalgae / T. Tonon, D. Harvey, T.R. Larson, I.A. Graham // Phytochemistry. 2002. - V.61. - P. 15-24.

143. Urabe J. Phosphorus limitation of Daphnia growth: is it real? / J. Urabe, J. Clasen, R.W. Sterner // Limnol., Oceanogr. 1997. - V.42. - P. 1436-1443.

144. Vera A. Fatty acid composition of freshwater heterotrophic flagellates: an experimental study / A. Vera, C. Desvilettes, A. Bee, G. Bourdier // Aquat. Micr. Ecol. 2001.-V.25.-P.271-279.

145. Von Elert E. Determination of limiting polyunsaturated fatty acids in Daphnia galeata using a new method to enrich food algae with single fatty acids / E. Von Elert // Limnol., Oceanogr. 2002. - V.47. - P. 1764-1773.

146. Von Elert E. Food quality for Eudiaptomus gracilis: the importance of particular highly unsaturated fatty acids / E. Von Elert, P. Stampfl // Freshwater Biol.- 2000.-V.45.-P. 189-200.

147. Vrede T. Contrasting "top-down" effects of crustacean zooplankton grazing on bacteria and phytoflagellates / T. Vrede, K. Vrede // Aquatic Ecology. 2005. - V.39.- P.283-293.

148. Wacker A. Polyunsaturated fatty acids: evidence for non-substitutable biochemical resources in Daphnia galeata / A. Wacker, E. Von Elert // Ecology. -2001. V.82, N9. - P.2507-2520.

149. Wada H. Fatty acid desaturation in cyanobacteria / II. Wada, Z. Gombos, T. Sakamoto, S. Higashi, D.A. Los, E. Heinz, H. Schmidt, I. Nishida, N. Murata //

150. Biochemistry and molecular biology of membrane and storage lipids of plants (Murata N, Somersville C.R., Eds). Current Topics in Plant Physiology: An American Society of Plant Physiologists Series. 1993. - V.9. - P.63-78.

151. Weers P.M.M. Growth and reproduction of Daphnia galeata in response to changes in fatty acids, phosphorus, and nitrogen in Chlamydomonas reinhardtii / P.M.M. Weers, R.D. Gulati // Limnol., Oceanogr. -1997. V.42, N7. - P. 1584-1589.

152. Weers P.M.M. Is the fatty acid composition of Daphnia galeata determined by the fatty acid composition of the ingested diet? / P.M.M. Weers, K. Siewertsen, R.D. Gulati // Freshwater Biol. 1997. - V.38. - P.731-738.

153. Yamada M. Lipid transfer proteins in plants and microorganisms / M. Yamada //Plant Cell Physiol. 1992. - V.33, N 1. - P. 1-6.