Аминокислоты сестона малых эвтрофных водоемов бассейна Енисея тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат биологических наук Колмакова, Анжелика Александровна

• Колмакова, Анжелика Александровна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Колмакова, Анжелика Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. АМИНОКИСЛОТЫ КАК ЧАСТЬ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ:

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Биохимическая характеристика аминокислот морских и пресноводных экосистем.

1.2. Распределение аминокислот в основных компонентах водоемов.

1.2.1. Аминокислоты растворенного органического вещества.

1.2.1.1. Растворенные связанные аминокислоты.:.

1.2.1.2. Растворенные свободные аминокислоты.

1.2.2. Аминокислоты взвешенного органического,вещества.

1.2.3. Аминокислоты донных отложений.

1.2.3.1. Роль биотических и абиотических факторов в формировании состава аминокислот донных отложений.

1.2.3.2. Аминокислоты как биомаркеры качества органического вещества донных отложений.

1.3. Аминокислотный состав основных групп водной биоты.

1.3.1. Аминокислотный состав бактерий.

1.3.2. Аминокислотный состав фитопланктона.

1.3.2.1.Связанные аминокислоты фитопланктона.

1.3.2.2. Свободные аминокислоты фитопланктона.

1.3.3. Аминокислотный состав беспозвоночных животных.

1.3.3.1. Суммарный аминокислотный состав беспозвоночных.

1.3.3.2. Свободные аминокислоты беспозвоночных.

1.4. Фитопланктон как основной источник пула аминокислот в водоемах.

1.5. Роль растворенных аминокислот водоемов в питании бактерио- и фитопланктона.

1.6. Аминокислотный состав как фактор качества пищи водных консу ментов.

1.6.1. Аминокислоты, незаменимые в питании гидробионтов.

1.6.2. Влияние экологических факторов на содержание аминокислот в беспозвоночных как пищевых объектах рыб.

1.6.3. Значение содержания аминокислот в пище для роста и развития рыб.

1.6.4. Способы оценки качества пищи на основе ее аминокислотного состава.

1.7. Резюме.

ГЛАВА 2. РАЙОН И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Характеристика районов работ.

2.1.1. Водохранилище Бугач.

2.1.2. Водохранилище Лесное.58 '

2.2. Методы исследования.

2.2.1. Методика отбора и обработки проб.

2.2.2. Определение органического азота и углерода.

2.2.3. Метод определения аминокислот.

2.2.4. Методическая оценка содержания аминокислот в пуле взвешенного и в общем пуле взвешенного и растворенного органического вещества.

2.2.5. Статистическая обработка результатов.•.

ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ПРОФИЛЕЙ АМИНОКИСЛОТ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ФИТОПЛАНКТОНА «ЦВЕТУЩЕГО» И «НЕЦВЕТУЩЕГО» ЭВТРОФНЫХ ВОДОЕМОВ.

3.1. Сезонная динамика содержания аминокислот в сестоне водохранилища Бугач.

3.2. Сезонная динамика содержания аминокислот в сестоне водохранилища Лесное.

3.3. Сравнительный анализ содержания аминокислот в прокариотическом и эукариотическом фитопланктоне двух водохранилищ.

3.4. Резюме.

ГЛАВА 4. РАЗЛИЧИЯ СОДЕРЖАНИЯ АМИНОКИСЛОТ

В ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДАХ ФИТОПЛАНКТОНА

ЭВТРОФНОГО ВОДОХРАНИЛИЩА.

4.1. Содержание аминокислот в сестоне в периоды массового развития отдельных видов фитопланктона.

4.2. Резюме.

ГЛАВА 5. СОДЕРЖАНИЕ АМИНОКИСЛОТ КАК ПОТЕНЦИАЛЬНЫЙ ЛИМИТИРУЮЩИЙ ФАКТОР ДЛЯ РАЗВИТИЯ ПЕРВИЧНЫХ

КОНСУМЕНТОВ В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Аминокислоты сестона малых эвтрофных водоемов бассейна Енисея»

Важным звеном гидросферы являются континентальные водоемы, в которых сосредоточен основной запас доступной пресной воды. Для решения актуальных задач сохранения водоемов в условиях возрастающей антропогенной нагрузки и прогнозирования их изменений под влиянием внешних факторов необходимы точные знания механизмов функционирования пресноводных экосистем.

На современном этапе развития гидробиологии большое значение придается системному подходу, т.е. изучению закономерностей структурно-функциональной организации целостных водных экосистем, с учетом круговорота веществ и потоков энергии. Наряду с количественными показателями потоков вещества и энергии важным направлением продукционной гидробиологии и гидроэкологии является определение качества органического вещества. Так, понимание принципов взаимодействия двух базовых трофических звеньев: продуцентов (фитопланктона) и первичных консументов (зоопланктона) невозможно без исследования биохимических особенностей фитопланктона, определяющих качество питания для зоопланктона. В водных пелагических экосистемах основными факторами, ограничивающими рост зоопланктона при высокой биомассе фитопланктона, считаются элементный состав, стехиометрическое соотношение C:N:P, содержание незаменимых соЗ полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) и стеринов в различных видах фитопланктона (Gulati, DeMott, 1997; Acharya et al., 2004).

Вместе с тем, фитопланктон обладает и другими специфическими биохимическими особенностями, например, такими как аминокислотный состав, которому до настоящего времени практически не уделялось внимание исследователей. Это обусловлено общепринятым представлением о том, что состав аминокислот (АК) фитопланктона является в целом постоянным, в отличие от состава ПНЖК.

Тем не менее, стехиометрическая теория, распространенная на биогенные элементы, предсказывает, что содержание АК первичных продуцентов также может быть лимитирующим фактором для консументов (Anderson et al., 2004).

По нашему мнению, было бы ошибочным переносить представления об универсальности профилей АК, полученные на весьма ограниченном наборе лабораторных культур и видов морских водорослей, на пресноводный фитопланктон. Поэтому для определения существования (или отсутствия) видоспецифичности профиля АК пресноводного фитопланктона необходимо выполнить сравнительное изучение содержания аминокислот в природных популяциях основных доминирующих таксономических групп. Данные исследования актуальны и для окончательного выяснения роли аминокислот в водных экосистемах, в частности, их влияния на рост и развитие первичных консументов. , \

Таким образом, целью данной работы является сравнительный анализ профилей и содержания АК сестона при доминировании различных видов фитопланктона и оценка содержания АК в фитопланктоне как фактора, потенциально лимитирующего качество пищи пресноводных консументов. л

Л'

В работе были поставлены следующие задачи:

- сравнить качественный состав и концентрации АК общего пула органического вещества (суммы взвешенного и растворенного) двух водоемов, в одном из которых доминировал прокариотический фитопланктон (т.е. наблюдалось "цветение" цианобактерий);

- исследовать сезонную динамику АК и ее связь с сезонной динамикой фитопланктона;

- с помощью статистических методов определить возможные источники происхождения отдельных аминокислот сестона;

- определить содержание аминокислот у доминирующих видов фитопланктона в эвтрофном водохранилище с помощью методов мультивариантной статистики; проанализировать возможность лимитирования зоопланктона недостатком незаменимых аминокислот в сестоне.

В качестве исследуемых объектов были выбраны два малых эвтрофных водоема в окрестностях г. Красноярска - водохранилище Бугач ежегодно испытывающее массовое развитие цианобактерий ("цветение") и водохранилище Лесное с доминированием эукариотических микроводорослей.

Работа выполнена в лаборатории Экспериментальной гидроэкологии и Аналитической лаборатории Института биофизики СО РАН. Автор искренне благодарен научному руководителю д.б.н. Н.Н. Сущик. Автор выражает глубокую признательность д.б.н. М.И. Гладышеву за бесценную помощь и поддержку, оказанную на всех этапах проведения данной работы. Автор благодарен к.б.н. Г.С. Калачевой за ценные консультации при проведении биохимических анализов. Автор выражает искреннюю благодарность д.б.н. О.П. Дубовской за предоставленные данные по зоопланктону из вдхр. Бугач. Автор благодарен д.б.н. Е.А.Ивановой и к.б.н. Е.С. Кравчук. за предоставленные данные по фитопланктону из вдхр. Лесное и вдхр. Бугач за 2000-2005г. Автор благодарит сотрудников лабораторий Экспериментальной гидроэкологии и Аналитической Института биофизики СО РАН за неоценимую помощь в выполнении данной работы.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Колмакова, Анжелика Александровна

выводы

1. В изученных эвтрофных водоемах концентрации всех аминокислот общего пула органического вещества, за исключением аргинина, достоверно коррелировали друг с другом, что свидетельствовало об их происхождении из общего источника. Наиболее вероятным источником аминокислот общего пула органического вещества данных водоемов представляется фитопланктон.

2. Процентное содержание аминокислот общего пула достоверно изменялось при "цветении" цианобактерий эвтрофного водоема, в то время как в эвтрофном водоеме, в котором последовательно доминировали различные эукариотические микроводоросли, профиль, аминокислот оставался относительно постоянным в течение всего вегетационного сезона. Показано, что* "цветение" цианобактерий является ведущей причиной» изменения профиля АК эвтрофных водоемов.

3. Получены корреляции между процентным содержанием отдельных:, аминокислот и таксономическими группами фитопланктона, например, между суммарным содержанием пары лейцин - глутаминовая кислота и биомассой, цианобактерий: Обнаруженные корреляции свидетельствуют о перспективности использования некоторых групп аминокислот в качестве биомаркеров прокариотического и эукариотического фитопланктона.

4. Методами мультивариантного анализа установлено, что доминирование отдельных видов эукариотического и прокариотического фитопланктона вызывало существенные изменения в содержании аминокислот сестона эвтрофного водоема. Таким образом, в отличие от общепринятых представлений, обнаружено, что природные популяции доминирующих видов эукариотического и прокариотического фитопланктона характеризуются специфическим содержанием аминокислот, включая различия в содержании незаменимых АК.

5. На основании сравнения с данными по содержанию АК у видов зоопланктона оценено содержание АК в сестоне исследованного эвтрофного водохранилища как фактор, определяющий качество пищи консументов. Установлено, что при доминировании некоторых видов фитопланктона рост и развитие первичных консументов планктона потенциально могут быть лимитированы из-за недостатка отдельных незаменимых аминокислот.

113

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное исследование показало, что в двух водоемах, в одном из которых доминировал прокариотический фитопланктон (т.е. наблюдалось "цветение" цианобактерий), а в другом - эукариотические микроводоросли, концентрации всех аминокислот, за исключением аргинина, достоверно коррелировали друг с другом, что свидетельствует об их происхождении из одного источника — фитопланктона. Обнаружено, что количественное соотношение аминокислот общего пула достоверно изменялось при "цветении" цианобактерий в эвтрофном водоеме. Это подтвердило данные других авторов, полученные на лабораторных культурах о существенных различиях в содержании аминокислот у эукариотических водорослей и цианобактерий. В водоемах с доминированием эукариотических микроводорослей, профиль аминокислот оставался относительно постоянным в течение сезона. Таким образом, впервые выявлено, что; "цветение" цианобактерий в эвтрофных водоемах, наряду с воздействием на многие другие компоненты экосистемы, приводит к существенному, изменению количественного соотношения аминокислот в сестоне. Выявленные видоспецифичные особенности содержания аминокислот у доминирующего пресноводного фитопланктона, могут являться: лимитирующими факторами для роста и развития первичных консументов в эвтрофных водоемах, однако, значение происходящих изменений содержания аминокислот в сестоне для роста и развития пресноводного зоопланктона еще предстоит выяснить.

В выполненной работе был применен оригинальный подход, основанный на современных методах мультивариантной статистики, который впервые позволил определить и сопоставить содержание аминокислот, включая незаменимые, у природных популяций доминирующих видов фитопланктона эвтрофного водоема. С помощью дисперсионного анализа и мультивариантного канонического анализа соответствия выявлены различия в профиле аминокислот сестона при доминировании различных видов фитопланктона. Доминирующие виды эукариотического и прокариотического фитопланктона статистически достоверно отличались по содержанию отдельных аминокислот, включая незаменимые. Эти результаты опровергают ранее принятое в литературе мнение о неизменности состава аминокислот в природных сообществах фитопланктона. Выявленные различия дали основание предполагать, что содержание незаменимых аминокислот в некоторых видах фитопланктона может выступать в качестве фактора, лимитирующего рост и развитие популяций пресноводных консументов.

На основе известных данных была проверена возможность лимитирования пресноводного зоопланктона содержанием незаменимых АК в изученных видах фитопланктона. Содержание наиболее физиологически важных незаменимых аминокислот в изученном сестоне оказалось субоптимальным для первичных консументов, а, следовательно, могло влиять на его популяционный рост. Субоптимальные уровни метионина, были характерны для сестона в периоды доминирования Stephanodiscus и Peridinium, тогда как Planktothrix имел сравнительно, высокий уровень этой аминокислоты. Все изученные виды фитопланктона, обладали субоптимальным для консументов- содержанием лизина. Учитывая стехиометрические соотношения между незаменимыми биохимическими компонентами и макроэлементами выявлено, что наиболее низкой питательной ценностью характеризовалась Gomphosphaeria, содержавшая субоптимальное соотношение лизина к общему азоту. Все изученные виды фитопланктона, исключая Stephanodiscus, также имели субоптимальные уровни гистидина. Таким образом, выявленные видоспецифичные особенности содержания аминокислот у доминирующего пресноводного фитопланктона могут являться лимитирующими факторами для роста и развития первичных консументов в эвтрофных водоемах и свидетельствуют о необходимости проведения дальнейших исследований содержания аминокислот как фактора качества пищи зоопланктона. Очевидно, что учет содержания аминокислот должен быть необходимой составляющей современных гидробиологических исследований, направленных на понимание трофометаболических взаимодействий двух базовых трофических звеньев: продуцентов (фитопланктона) и первичных консументов (зоопланктона).

Ill

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Колмакова, Анжелика Александровна, 2010 год

1. Гладышев М.И. Биоманипуляция в обход трофического каскада на небольшом водохранилище / М.И. Гладышев, С.М. Чупров, В.И. Колмаков, О.П. Дубовская, А.А. Задорин, И.В. Зуев, Е.А. Иванова, Е.С. Кравчук // Докл. АН. 2003. - Т. 390, №2. - С. 276-277.

2. Горюнова С.В. / Синезеленые водоросли // С.В. Горюнова, Г.Н. Ржанова, В.Н. Орлананский // М.: Наука, 1969.- 223с.

3. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии.-М.: Мир., 1981.-252с.

4. Дубовская О.П. Оценка возможных причин не связанной с хищниками смертности рачкового зоопланктона в небольшом сибирском водохранилище / О.П. Дубовская // Сибирский экологический журнал. 2006. - № 1. - С. 3141. и

5. Душейко А.А. Некоторые данные об аминокислотном и витаминном составе синезеленых водорослей / А.А. Душейко, Р.И. Макарова, С.М. Щербина // в кн.: «Цветение» воды. Киев, Наукова думка, 1978.-232с. Вып.2. Киев, Наукова думка, 1969, с.131-137.

6. Иванова Е.А. Динамика и функциональная роль фитопланктона в экосистемах водохранилищ бассейна верхнего Енисея.: Автореф. дис. .докт. биол. наук / Е.А. Иванова.- Красноярск, 2004.- 32с.

7. Касумян А.О. Вкусовые предпочтения и динамика вкусового поведенческого ответа у линя Tinea tinea (Cyprinidae)IА.О. Касумян, О.М. Прокопова//Вопросы ихтиологии. 2001. - №. 41, №5. - С. 670-685

8. Кораблева А.И. Особенности распределения органических веществ в водохранилищах среднего Днепра / А.И. Кораблева // Водные ресурсы.-1983. №5. - С. 64-67

9. Кораблева А.И. Особенности формирования органического вещества воды и донных отложений запорожского водохранилища /А.И. Кораблева // Водные ресурсы. 1987. - №2. - С. 163-167

10. Кизеветтер И.В. Биохимия сырья водного происхождения / И.В. Кизеветтер.- М.: Пищевая промышленность, 1973. 424с.

11. Кретович B.JI. Биохимия растений / B.JI. Кретович // М.: Высш. шк.-1980. 448с.

12. Кузьменко М.И. Роль илов в развитии Microcystis aeruginosa / М.И. Кузьменко// Гидробиол. журн. 1972. - Т.8, №1.- С. 38-42

13. Кузьменко М.И. Миксотрофизм синезеленых водорослей и его экологическое значение / Кузьменко М.И. // Киев.: Наук, думка, 1981. 211с.

14. Парсонс Т.Р. Биологическая океанография / Т.Р. Парсонс, М. Такахаши, Б. Харгрейв // М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982. -432с.

15. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии / Н.А. Плохинский.- М.: МГУ, 1980.- 150с.

16. Садчиков А.П. Ферментативная и гетеротрофная активность водорослей и бактерий / А.П. Садчиков, О. А. Френкель, Т.Н. Скобеева // Гидробиол. журн. 1992. - Т.28, №6. - С. 51-56

17. Садчиков А.П. Влияние концентрации белка на протеолитическую активность бактерий (на примере Bacillus subtilis) / А.П. Садчиков, О.А. Френкель // Гидробиол. Журн. 1993. - Т. 29, № 4. - С. 81-85

18. Сакевич А.И. Свободные аминокислоты в экологическом метаболизме водорослей / А.И. Сакевич, П.Д. Клоченко // Гидробиол. журн. 1996. - т.32, №5.-с33-41ч

19. Трубачев И.Н. Одноклеточные водоросли потенциальный источник пищевого сырья / И.Н. Трубачев, В.А Барашков, Г.С. Калачева, Ю.И. Баянова // Препринт института физики им JT.B. Киренского СО АН СССР.- 1977

20. Acharya К. Effects of stoichiometric dietary mixing on Daphnia growth and reproduction / K. Acharya, M. Kyle, J J. Elser // Oecologia. 2004. - № 138. - P. 333-340.

21. Ahlgren G. Fatty acid content and chemical composition of freshwater microalgae / G. Ahlgren, I.-B. Gustafsson, M. Boberg // J. Phycol. 1992. - V.28. -P.37-50.

22. Alam M. S. Influence of different dietary amino acid patterns on growth and body composition of juvenile Japanese flounder, Paralichthys olivaceus / M.S. Alam, S-i. Teshima, D. Yaniharto et al. // Aquaculture. 2002. - V.210. - P.359-369.

23. Anderson T. Stoichiometiy: linking elements to biochemical / T. Anderson, M. Boersma, D. Raubenheimer //Ecoogy. 2004. - №85 (5). - P. 1193 - 1202.

24. Aragao C. Amino acid pool of rotifers and Artemia under different conditions: nutritional implications for fish larvae / C. Aragao, L.E.C. Conceicao, M.T. Dinis, H.-J. Fuhn // Aquaculture.- 2004. № 234. -P. 429 - 445.

25. Azam F. The ecological role of water-column microbes in the sea / F. Azam, T. Fenchel, J.G. Field, J.S. Gray, L.A. Meyer-Reil, F. Thingstad // Mar. Ecol. Prog. Ser. № 10.-P. 257-263i A

26. Boersma M, Schops C, McCauley E (2001) Nutritional quality of seston for the freshwater herbivore Daphnia galeata x hyalina: biochemical versus mineral limitation. Oecologia 129: 342 348.

27. Bronk D.A. 15N tracer method for the measurement of dissolved organic nitrogen release by phytoplankton / D.A. Bronk, P.M.A. Glibert // Mar. Ecol. Prog. Ser.- 1991.- V.ll.-P. 171 182.

28. Brown M.R. Nutritional properties of mariculture / M.R. Brown, S.W. Jeffrey, J.K. Volkman, G.A. Dunstan // Aquaculture. 1997. - 151. - P.315 - 331.

29. Brucet S. Ontogenetic changes of amino acid composition in planctonic crustacean species / S. Brucet, D. Boix, R. Lopez-Flores, A. Badosa, X.D. Quintana // Marine Biology. 2005. - V. 148. - P. 131 - 139.

30. Burdige D.J. Biogeochemical cycling in an organic-rich coastal, marine basin: 10. The role of amino acids in an sedimentary carbon and nitrogen cycling / D.J.Burdige, C.S. Martens // Geochim. Cosmochim. Acta. 1988 - V.52.,- P.1571-1584

31. Campbell, R.C. Statistics for biologists / R.C Campbell, University Press.-Cambridge. 1967. - 242 p.

32. Carlucci A.F. Diel production and microheterotrophic utilization of dissolved free amino acids in waters off Southern California / A.F. Carlucci, D.B. Craven, S.M. Henrichs // Appl. Environ. Microbiol. 1984. - V.48. - P. 165 - 170.

33. Carter C.G. Protein synthesis / C.G. Carter, Houlihan D.F. // In: Wright P.A., Anderson P.M. (Eds.), Fish Physiology, V.XX. Academic Press, London, P. 178-252

34. Clayton J.R. Evaluation of methods for the separation and analysis of proteins and free amino acids in phytoplankton / J.R. Clayton, D. Quay, S.S. Thoresen, S.I. Ahmed // J. Plankt. Res. 1988. - V.10. - P. 341 - 358.

35. Conceicao L.E.C. Amino acid requirement of fish larvae and post-larvae: new tools and recent findings / L.E.C. Conceicao, H. Grasdalen, I. Ronnestad // Aquaculture. 2003. - V. 227. - P. 221 - 232.

36. Cowie G.L. Sources and reactivities of amino acids in a coastal marine environment / G.L. Cowie, J.I. Hedges // Limnol. Oceanogr. 1992. - № 37(4).- P. 703 - 724.

37. Dabrowski K. The effect of dietary indispensable amino acid imbalances on feed intake: Is there a sensing of deficiency and neural signaling present in fish? / K. Dabrowski, M. Arslan, B.E.Terjesen, Y. Zhang // Aquaculture. 2007. - V. 268. -P. 136-142

38. Dabrowski K. Content of total free amino acids in zooplanktonic food of fish larvae / Dabrowski K., Rusiecki M. // Aquaculture. 1983. - V. 30. -.P. 31-42

39. Dauwe B. Amino acid and hexosamines as indicators of organic matter degradation state in North Sea'sediments / B. Dauwe, J. J. Middelburg // Limnol. Oceanogr. 1998. - V. 43, № 5. - P. 782 - 798.

40. Dauwe B. Linking diagenetic alteration of amino acids and bulk organic matter reactivity / B. Dauwe, J.J. Middelburg, P.MJ. Herman, C.H. Heip // Limnol. Oceanogr. 1999. - 44 (7). - P. 1809 - 1814.

41. Dawczynski C. Amino acids, fatty acids, and dietary fibre in edible seaweed products / C. Dawczynski, R. Schubert, G. Jahreis // Food Chemistry. 2007. -V. 102.- P. 891 -899.

42. Desvilettes C. Use fatty acids for the assessment of zooplankton grazing on bacteria, protozoans and microalgae / C. Desvilettes, G. Bourdier, C. Amblard and B.Barth // Freshwater Biology. 1997. - V. 38. - P. 629 - 637.

43. Ferguson J.L. Uptake and release of free amino acids by starfishes / J.L.Ferguson // Biological Bulletin. 1971. - V. 141. - P. 122 - 129.

44. Feuillade M. Amino acid uptake by a natural population of Oscillatoria rubescens in relation to uptake by bacterioplankton / M.Feuillade, J.Bohatier, G.Bourdier et.al // Arch. Hydrobiol. 1988. - № 3. - P. 345 - 358.

45. Finn R.N. Fuel and metabolic scaling during the early life stages of Atlantic cod Gadus morhua / R.N. Finn, I. Ronnestad, T. van der Meeren, H.J. Fyhn // Mar.Ecol. Progr. 2002. - V. 243. - P. 217 - 234.

46. Flynn K. Use of extracellular amino acid analys as an indicator of the physiological status of natural dinoflagellate populations // K.S. Flynn, K.S. Sones, R. Raine, S. Richard, K. Flynn // Mar.Ecol. Progr.- 1994. V. 103, N1-2. - P. 175186.

47. Fogg G.E. The production of extracellular nitrogenous substances by a blue-green algae / G.E. Fogg // Proc. Roy. Soc. Biol. Sci.- 1952. V.139. - № 896.-P. 372 - 379.

48. Fox J.M. Dietary requirement, for lysine by juvenile Penaeus vannamei using intact and free amino acid sources / J.M. Fox, A.L. Lawrence, E. li-Chan // Aquaculture. 1995. - № 131. - P. 279 - 290.

49. Fuhrman J.A. Nanomolar concentrations and repid turnover of dessolved free amino acids in seawater: Agreement between chemical and microbiological measurements / J.A. Fuhrman, R.L Ferguson. // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1986.-V. 33.-P. 237-242.

50. Gardner W.S. Source and fate of dissolved free amino acids in epilimnetic Lake Michigan water / W.S. Gardner, J.F. Chandler, G.A. Laird, H.J. Carrick // Limnol. Oceanogr. 1987. - V. 32. - P. 1353 - 1362.

51. Gladyshev M.I. The effect of algal blooms on the disappearance of phenol in a small forest pond / M.I. Gladyshev, N.N. Sushchik, G.S. Kalachova, L.A. Shchur // Water Research. 1998.- V. 32, № 9.- P. 2769-2775.

52. Gladyshev M.I. Content of metals in compartments of ecosystem of a Siberian pond / M.I. Gladyshev, I.V Gribovskaya., A.V. Moskvicheva, E.Y Muchkina., S.M.

53. Ghuprov, E.A. Ivanova // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 2001. -V. 41. -P. 157162.

54. Gladyshev M.I. Evaluation of non-predatory mortality of two Daphnia species in a Siberian reservoir / M.I. Gladyshev, O.P. Dubovskaya, V.G. Gubanov, O.N. Makhutova // J Plankton Res. 2003. - № 25. - P. 999 - 1003.

55. Giani A. Implications of phytoplankton chemical composition for zooplankton production: experimental evidence / A. Giani // Oecologia. 1991. -№87.-P. 409-416.

56. Guisande C. Homeostasis in the essential amino acid composition of the marine copepod Euterpina acutifrons / C. Guisande, I. Maneiro, I. Riveiro // Limnol. Oceanogr. -1999.- V.44.- P. 691-696.

57. Gulati R.D. The role of food quality for zooplankton: remarks on the state-of-the-art, perspectives and priorities / Gulati R.D., DeMott W.R. // Freshwat. Biol. 1997.-V. 38.-P. 753-768.

58. Gupta L.P. ENSO related variations in biogeochemistry of AA and HA in settling particles along the Equatorial Pacific Ocean / L.P. Gupta, H. Kawahata // Journal of Oceanography.- 2007. V. 63. - P. 695 - 709.

59. Наша Т. Determination of amino acid production rate of marine phytoplankton with 13C and gas chromatography-mass spectrometry / T. Hama, N. Handa, J. Hama // Limnol. Oceanogr.- 1987.- V. 32.- P. 1144 1153.

60. Hamanaka J. Production and export of particulate fatty acids, carbohydrates and combined amino acid in the euphotic zone / J. Hamanaka, E. Tanoue, T. Hama et al. // Marine Chemistry. 2002. - № 77. - p. 55 - 69.

61. Hammer K.D. Dissolved free amino acids in the marine environment: a carbon to nitrogen ratio shift during diatom blooms / K.D. Hammer, G. Kattner // Marine Ecology. 1986. - Vol. 31. - P. 35 - 45.

62. Hantouch A. A. The Biochemical Composition of Some Micro-Algal Species Isolated From* the Shatt al-Arab River / A.A.Hantouch, K.K. Hreeb, II Marina Mesopotamica. 2003. - № 1. - P: 1 - 8.

63. Hashimoto S. Annual and seasonal variations of amino acid and hexosaamine fluxes in deep Bering Sea and deep central Subarctic Pacific / S. Hashimoto, Y. Maita, M. Yanada, K. Takahashi // Deep-Sea Research I. 1998.-V. 45.-P. 1029- 1051.

64. Hecky R.E. The amino acid and sugar composition of diatom» cell walls / R.E. Hecky, K. Mopper, P. Kilham, E.T. Degens // Mar. Biol. 1973. - V. 19. P. 323 -331.

65. Hedgs J.T. Origins and prossessing of organic matter in the Amason river as indicated by carbohydrates and aminoacids / J.T. Hedgs, G. L. Cowie at all.// Limnol. and Oceanogr. 1994. - V. 39, № 4. - P. 743 - 761.

66. Hefu J. Distribution of free amino acidin sea and lake ice cores from Antarctica with special reference to ice biota. / J. Hefu // Proc NIPR Symp. Polar biol. 1995. - № 8. - P. 114-125.

67. Heikkinen E. Utilisation of polimeric and manomeric aromatic and amino carbon in a humic boreal forest lake / E. Heikkinen, M. Likolammi, M. Jarvinen,

68. К. Salonen and H. D. Haan // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc.Limnol.-1999. V. 54. - № 4. - P. 105 - 134.

69. Helland S. Modulation of the free pool and protein content in populations of the brine shrimp Artemia spp / S. Helland, G. Triantaphullidis, H. Fuhn, M.S.Evjen, P. Lavens, P. Sorgeloos // Marine Biology. 2000. - V. 137. - P. 1005 -1016

70. Helland S. Effects of season and material food on Calanus finmarchicus reproduction, with emphasis on the free amino acids / S. Helland, J.C. Nejstgaard, R. Humlen, H.J. Fyhn, U. Bamstedt // Marine Biology. 2003a. - V. 142. - P. 1141 - 1151

71. Helland S. Free amino acid and protein content in the planctonic copepod Temora longicornis compared to artemia franciscana / S. Helland, B. Terjesen, L. Berg // Aquaculture 2003b. - V. 215. - P. 213 - 228.

72. Hessen D.O. Phytoplankton contribution to sestonic mass and elemental ration in lakes: Implications for. zooplankton nutrition / D.O: Hessen, T. Andersen, P. Brettum, В .A, Faafeng // Limnol. Oceanogr. 2003. - № 48. -P. 1289 - 1296.

73. Hobbie J. Competition between planktonic bacteria and algae for organic solutes / J. Hobbie, R. Wright // Met. 1st. Ital. Idrobiol., 18 Suppl. 1965. -P. 175 -185.

74. Hollibaugh J.T. The biological degradation of arginina and glutamic acid in seawater in relation to the growth of phytoplankton / J.T. Hollibaugh // Marine Biology. 1976. - № 36. - P. 303 - 312.

75. Jefers J., 1981. An introduction to system analysis: with ecological application. "Mir", Moscow, 252 p.

76. Jorgensen N. O. G. Free amino acids in lakes: Concentrations and assimilation rates in relation to phytoplankton and bacterial production. // N. O. G. Jorgensen // Limnol. oceanogr. 1987. - № 32,- P. 97 - 111.

77. Jorgensen N.O.G. Dissolved free amino acids, combined amino acids, and DNA as sources of carbon and nitrogen to marine bacteria/ N.O.G. Jorgensen, N. Kroer, R. B. Coffin, X-H. Yang, C. Lee // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1993. - №9.- P. 135- 148.

78. Jorgensen N.O.G. Utilization of dissolved nitrogen by geterotrophic bacterioplancton: Effect of substrate C/N ratio/ N.O.G. Jorgensen, N. Kroer, R. B. Coffin // Appl. and Environ. Microbiol. 1994. - V.60. - №11. - P. 4124 - 4133.

79. Kamjunke N. Leucine incorporation by Microcystis aeruginosa / N. Kamjunke, S.Jahnichen // Limnol. Oceanogr. 2000. - № 45(3). - P.741 - 743.

80. Kamjunke N. Utilisation of leucine by several phytoplankton species / N. Kamjunke N. Tittel // Limnologia. 2008. - № 38. - P. 360 - 366.

81. Kattner G.J. Refractory organic compound in polar waters: Relationship between humic substances and amino acids in the Arctic and Antarctic / G.J. Kattner, U. Hubberten, R. J. Lara // Mar. Res. 1995. - 53, № 1. - P. 137 - 149.

82. Klein Breteler W.C.M. Trophic upgrading of food quality by protozoans enhancing copepod growth: role of essential lipids / W.C.M. Klein Breteler, N. Schogt, M. Baas et al. // Marine Biol. 1999. - V.135. - P. 191 -198.

83. Kleppel G.S. Egg production and the nutritional environment of Acartia tonsa the role of food quality in copepod nutrition / G.S. Kleppel, C.A. Burcart // ICES. J.mar. Sci. 1995. - V. 52. - P. 297 - 304.

84. Kleppel G.S. Nutrition and the regulation of egg production in the calanoid copepod Acartia tonsa / G.S. Kleppel, C.A. Burkart, L. Houchin // Limnol. oceanogr. 1998. - № 43(5). - P. 1000 - 1007.

85. Martin-Creuzburg D. Life history consequences of sterol availability in, the aquatic keystone species Daphnia / D.Martin-Creuzburg, A.Wacker, E.Yon Elert // Oecologia. 2005. - № 144. - P. 362 - 372.

86. Masumoto T. Amino acid availability values for several protein sources for yellowtail (Seriola guingueradiata) / T. Masumoto, T. Ruchimat, J. Ito, H. Hosokawa, S. Shimeno // Aquaculture. 1996. - V. 146. - P. 109 - 119.

87. McClelland J. Trophic relationships and the nitrogen isotopic composition of amino acids in plankton / J. McClelland, J. Montoya // Ecology. 2002. - № 83(8). -P. 2173 -2180.

88. Meon B. Dynamics and molecular composition of dissolved organic material during experimental phytoplankton blooms / B. Meon, D. Kirchman // Marine Chemistry. 2001. - № 75. - P. 185 - 199.

89. Millamena O.M. Requirements of juvenile marine shrimp, Penaeus monodon (Fabricius) for lysine and arginine / O.M. Millamena, M.N. Bautista-Teruel, O.S.Reyes, A. Kanazawa// Aquaculture. 1998. - V. 164. - P. 95 - 104.

90. Miyashita S. Effects of nutrient addition on phytoplankton in lake Nahanuma, Japan / S. Miyashita, T. Miyazaki // Hydrobiologia. 1993. - № 254. -P. 43-51.

91. Miyazaki T. Effects of nutrient addition on phytoplankton in lake Nahanuma, Japan / T. Miyazaki, S. Miyashita // Hydrobiologia. 1995.,- № 308. - . P. 109-116.

92. Moore S. Chromatography of amino acids of sulfonated polystyrene resins / S. Moore, W.H. Stein // J. Biol. Chem.-1951. № 192. - P. 663 - 681.

93. Munster U. Amino asid profiling in natural organic matter isolated by reverse osmosis from eight different boreal freshwaters / U. Munster // Envir. Intern. 1999. - V. 25, №. 2/3. - P. 209 - 224.

94. Nagata T. Release of dissolved free and combined amino acids by bacterivorous marine flagellates / T. Nagata, D.L. Kirchman / Limnol. Oceanogr.-1991.-V.36.-P. 433 -443.

95. Pedersen A. Bacterial influence on amino acid enantiomerization in a coastal marine sediment / A. Pedersen, T.Thomsen, Lomstein. et al. // Limnol. Oceanogr. -2001. № 46(6). - P. 1358 - 1369.

96. Petersson M. Use of amino acid composition to investigate settling and resuspension of a spring bloom in the southern Skagerrak / M. Petersson, S. Floderus // Limnol. Oceanogr. 2001. - № 46(5). - P. 1111 - 1120.

97. Peres H. Effect of the dietary essential to non-essential amino acid ratio on growth, feed utilization and nitrogen metabolism of European sea bass (Dicentrarchus labrax) / H. Peres, A.Oliva-Teles // Aquaculture. 2006. - V. 256. -P. - 395 - 402.

98. Peres H. Effect of the dietary essential amino acid pattern on growth, feed utilization and nitrogen metabolism of European sea bass {Dicentrarchus labrax) / H. Peres, A. Oliva-Teles // Aquaculture. 2007. - № 267. - P. 119 - 128.

99. Peres H. Lysine requirement and efficiency of lysine utilization in turbot (Scophthalmus maximus) juveniles / H. Peres, A.Oliva-Teles // Aquaculture. -2008. -V. 275.-P. 283-290.

100. Ping X. Uptake of amino acids by the cyanobacterium Anabaena ATCC 27893 / X. Ping, PJ. McAuley // New Phytol. 1990. - №. 115. -P. 581 - 585.

101. Ronnestad I. Fish larval nutrition: a review of recent advances in the roles of amino acids /1. Ronnestad, A. Thorsten, R.N. Finn // Peres 1999. № 177. - P. 201 -216.

102. Ronnestad I. The supply of amino acids during early feeding stages of marine fish larvae: a review of recent findings / I. Ronnestad, S.K. Tonheim, H.J. Fyhn et.al. // Aquaculture. 2003. - № 227. - P. 147 - 164.

103. Rosenstock B. Sources and sinks of dissolved free amino acids and protein in a large and deep mesotrophic lake / B. Rosenstock, M. Simon // Limnol. Oceanogr. 2001. -V. 46. - № 3. - P. 644 - 654.

104. Rosa R. Seasonal patterns of nucleic acid concentrations and amino acid profiles of Parapenaeus longirostris (Crustacea, Decapoda): relation to growth and nutritional condition / R. Rosa, M.L. Nunes // Hydrobiologia. 2005. - № 537. - p. 207 - 216.

105. Schuhmacher A. Plasma amino acids in rainbow trout {Oncorhynchus mykiss) fed intact protein or a crystalline amino acid diet / A. Schuhmacher, C. Wax, J.M. Gropp // Aquaculture. 1997. - V. 151. -P. 15 - 28.

106. Schweitzer B. a- and $-Proteobacteria Control the Consumption and Release of Amino Acid on Lake* Snow Aggregates / B. Schweitzer, I. Huber, R. Amann, W. Ludwig, M.Simon // Applied and Environmental Microbiology. -2001. V.67.-№ 2. - P. 632 - 645.

107. Servais P. Measurement of the incorporation rates of four amino acids into proteins for estimating bacterial production / P. Servais // Microb. Ecol. 1995. -V. 29.-P. 115-128.

108. Singh V.P. Extracellular protein amino acids of blue-green algae. 1. The production of extracellular amino acids by Aulosira fertilissima and Anacystis nidulans / V.P. Singh, K. Trehan // Phycos. 1973. - V. 12. - № 1. - P. 36-41.

109. Sigleo A.C. Amino acid composition of suspended particles, sediment- trap material, and benthic sediment in the Potomac Estuary / A.C. Sigleo, D.J. Shultz // Estuaries. 1993. - № ЗА. -P. 405-415.

110. Simon M. Protein content and protein synthesis rates of planctonic marine bacteria / M. Simon, F. Azam // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1988. - V. 51. - P. 201

111. Simon M. Bacterioplankton dynamics in a large mesotrophic lake: II. concentrations and turnover of dissolved amino acids / M. Simon // Arch. Hydrobiol. 1998. - № 144. - P. 1 - 23.

112. Small L.F. Dissolved and fecal pellet carbon and nitrogen release by zooplankton in tropical water / L. Small, S.A. Fowler, S.A. Moore, L. Rosa // Deep sea research. 1983. - V. 30. - P. 1199 - 1220.

113. Sorimachi K. Evolutionary changes reflected by the cellular amino acid composition / K. Sorimachi // Amino Acids. 1999. - V. 17. - P. 207 - 226.

114. Sorimachi K. Conservation of the basic pattern of cellular amino acid composition during evolution in plants / K. Sorimachi, T. Okayasu, K. Akimoto, A. Niwa // Amino Acids. 2000. - V. 18. - P. 193 - 197.

115. Sorimachi K. The classification of various organisms according „to the free amino acid composition change as the result of biological evolution / K. Sorimachi // Amino acids 2002. - № 22. - P. 55 - 69.

116. Sterner R.W. Zooplankton nutrition: recent progress and a reality check / R.W. Sterner, K.L. Schulz // Aquat Ecol. 1998. - V. 32. - P. 261 - 279.

117. Strom S.L. Responses of marine planktonic protists to amino acids: Feeding inhibition and swemming behavior in the ciliate Favella sp. / S.L. Strom, G.V. Wolfe, K.J. Bright // Aquat. Microb. Ecol. 2007. - V. 47. - P. 107 - 121.

118. Sundh I. Extracellular dissolved organiccarbon released from phytoplancton as a source of carbon for heterotrophic bacteria in lakes of different humic content /1. Sundh, R.T. Bell // Hydrobiologia. 1992. - V. 229. - P. 93 - 106.

119. Tartarotti B. Large variability in the concentration- of mycosporine-like amino acid among zooplankton from lakes located across an «altitude gradient / B. Tartarotti, I. Laurion, R. Sommaruga // Limnol. Oceanogr. 2001. - № 46(6). - P. 1546 - 1552.

120. Thomas J. The spatio-temporal patterns and ecological significance of free amino acids and humic substanses in contrasting oligotrophic and eutrophic freshwater ecosystems / J.Thomas, P.Eaton // Hydrobiologia. 1996. - V.332. - P. 183-211.

121. Thomas J. The role of dissolved organic matter, particularly free amino acid and humic substances, in freshwater ecosystems / J.Thomas // Freshwater Biology. -1997.-№38.-P. 1-36.

122. Tranvik L.J. Colloidal and dissolved organic matter in lake water: Carbohudrate and amino acid composition, and ability to support bacterial growth / L. J. Tranvik, N. O. G. Jorgensen // Biogeochemistry. 1995. - V. 30. - P. 77 - 97.

123. Vilasoa-Martinez M. Protein and amino acid content in the crab, Chionoecetes opilio / M. Vilasoa-Martinez, J. Lopez-Hernandez, M.A.Lage-Yusty //Food.Chemistry. 2007. - V. 103. - P. 1330 - 1336.

124. Wang S. Quantitative dietary lysine requirement of juvenile grass carp Ctenopharyngodon idella / S. Wang, Y.-J. Liu, L.X. Tian, M.Q. Xie, H.J. Yang, Y. Wang, G.Y. Liang //Aquaculture. 2005. - V. 249. - P. 419 - 429.

125. Weiss M. Consumption of labile dissolved organic matter by limnetic bacterioplancton: the relative significance of amino acid and carbohydrates / M. Weiss, M. Simon // Aquatic Microbial Ecology. 1999. - V. 17. - P. 1 - 12.

126. Wetzel R.G. Gradient-dominated ecosystems: Sources and regulatory functions of dissolved organic matter in freshwater ecosystems / R.G. .Wetzel // Hydrobiologia. 1992. - V. 229. - P. 181 - 192.

127. Whelan J.K. Amino acids in a surface sediment core of the Atlantic abyssal plan. / J.K. Whelan // Geochim. Cosmochim.- Acta. .- 1977 V. 41. - P. 803 - 810.

128. Wilson R.P. Protein and amino acid requirements of fishes / R.P. Wilson, J.E. Halver // Annu. Rev. Nutr. 1986. - № 6. - P. 225 - 244.

129. Wilson R.P. Amino acid and proteins / In: Halver J.E., Hardy R.W. (Eds.), Fish Nutrition, 3rd ed. Academic Press, San Diego, CA. 2002. - P. 144 - 175.

130. Yancey Р.Н. Living with water stress: evolution of osmolyte systems / Yancey P.H., Clark M.E., Hand S.C., Bowlus R.D., Somero G.N. // 1982. -Science. № 217. - P. 1214 - 1222.

131. Zhou Q. Dietary lysine requirement of juvenile cobia {Rachycentron canadum ) / Q. Zhiu, Z. Wu, S. Chi, Q. Yang // Aquaculture 2007. - V. 273. - P. 634-640.