Биология гнездования зимняка (Buteo lagopus Pontoppidan,1763) и сапсана (Falco peregrinus Tunstall,1771) в Малоземельской тундре тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Покровский, Иван Григорьевич

• Покровский, Иван Григорьевич
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Покровский, Иван Григорьевич

Введение.

Характеристика района исследований.

1.1. Месторасположение района исследований.

1.2. Климат.

1.3. Геология и геоморфология.

1.4. Гидрография.

1.5. Почвы.

1.6. Растительность.

1.7. Животный мир.

1.8. Хозяйственная освоенность региона.

Материал и методы.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Сроки выполнения работы и погодные условия сезонов исследований.

2.3. Методы оценки численности различных видов жертв зимняка и сапсана.

2.4. Методы определения численности и месторасположения гнезд зимняка и сапсана.

2.5. Методы исследования питания зимняка и сапсана.

2.6. Метод оценки успеха гнездования зимняка и сапсана.

2.7 Методы обработки данных.

Численность и пространственное распределение гнезд зимняка и сапсана

3.1. Численность и пространственное распределение гнезд зимняка.

3.2. Численность и пространственное распределение гнезд сапсана.

Питание и состояние кормовой базы.

4.1. Питание зимняка.

5.1. Успех гнездования зимняка.

5.2. Успех гнездования сапсана.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биология гнездования зимняка (Buteo lagopus Pontoppidan,1763) и сапсана (Falco peregrinus Tunstall,1771) в Малоземельской тундре»

В настоящее время экосистемы северных регионов подвергаются сильным изменениям в результате потепления климата и интенсивного освоения человеком (Chapín et al., 1996; Callaghan et al., 2004; Ims, Fuglei, 2005). Этой проблеме посвящены многочисленные проекты международных организаций (IASC, ACIA, CAFF), а также Международного полярного года. В данном контексте одним из главных направлений в исследовании Арктики становится изучение особенностей экологии различных групп животных (Чернов, 2008).

Влияние различных факторов на состояние экосистемы возрастает от одного трофического уровня к последующему (Schmitz et al., 2003). В связи с этим хищных птиц можно использовать как модельную группу животных в качестве индикаторов состояния экосистем (Ильичев, Галушин, 1978; Koskimies, 1989; Ивановский, 1990; Ferrer et al., 2008). Комплексные исследования экологии хищных птиц, включающие в себя разработку простых неинвазивных методов для изучения численности, пространственного распределения, успешности гнездования и спектра питания помогут оценить изменения, происходящие на всех уровнях арктических экосистем (Мечникова, 2009).

Малоземельная тундра находится в подзоне южных кустарниковых тундр и обладает сравнительно богатым видовым разнообразием животного и растительного мира. Северо-восток этого региона во второй половине XX века подвергался интенсивному антропогенному воздействию. В 1997 году здесь были созданы Государственный природный заповедник «Ненецкий» и Ненецкий федеральный заказник. Несмотря на достаточно подробные фаунистические исследования (Минеев, Минеев, 2010), полномасштабных исследований экологии дневных хищных птиц в данном регионе не проводилось. В связи с возобновлением разработок газоконденсатных месторождений на территории заказника исследование экологии хищных птиц как индикаторов состояния экосистем южных тундр становится особенно актуальным.

Цель и задачи исследования

Цель работы: выявить особенности гнездования зимняка (Buteo lagopus) и сапсана {Falco peregrinus) в Малоземельной тундре.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить численность и пространственное распределение гнезд зимняка и сапсана, а также выявить определяющие его факторы;

2. Выявить спектр питания зимняка и сапсана, используя два различных метода: традиционный (анализ погадок и остатков пищи) и сравнительно новый (анализ стабильных изотопов углерода и азота тканей хищников и их жертв). Проанализировать эффективность этих методов;

3. Оценить зависимость успеха гнездования зимняка и сапсана от особенностей пространственного распределения их гнезд и обилия кормовых ресурсов;

4. Выявить причины гибели птенцов зимняка и сапсана.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Покровский, Иван Григорьевич

Выводы

1. Численность гнездящихся зимняков в Малоземельной тундре колеблется асинхронно с обилием грызунов; численность гнездящихся сапсанов стабильна.

2. Предпочитаемым биотопом гнездования зимняка являются долины рек. Наиболее крупные группы гнезд сосредоточены в долинах рек с наибольшей фрагментацией ивняков.

3. Биотопическое распределение гнезд сапсана обычно определяет спектр их питания («морская» или «речная» диеты), но не влияет на успех размножения.

4. Рацион зимняка на 80% состоит из грызунов в годы с различным их обилием. В годы депрессии численности грызунов их доля в рационе снижается до 45-50%, и зимняк «переключается» на замещающие корма (белая куропатка, заяц-беляк), за счет которых он способен успешно размножаться.

5. Отдельные пары сапсанов демонстрируют высокую специализацию в выборе объектов питания. Возможно, это связано с наличием закрепленного механизма пищевых предпочтений.

6. Успех размножения зимняка выше у птиц, гнездящихся в долинах, чем на плакоре. В разные годы успех размножения достоверно не изменялся.

7. В районе работ основными причинами гибели птенцов зимняка являются резкая смена погодных условий и нехватка корма. Сиблицид у этого вида не отмечен. Вместо него наблюдается включение в спектр питания птенцов погибших сиблингов. различные изотопные подписи. Данный метод неинвазивен, прост и хорошо подходит для индикации состояния экосистем южных кустарниковых тундр.

Благодарности

Особую благодарность выражаю моему руководителю профессору Э.В. Рогачевой, а также профессорам Рольфу Имсу и Найджелу Йоккозу, которые являются соруководителями данных исследований со стороны Университета Тромсё. Также выражаю искреннюю благодарность Д. Эрих, Н. Леконту, Е. Фюглей, О.Я. Куликовой, A.C. Глотову, A.A. Соколову, В.А. Соколову, Г. Скугстад и JI.O. Дорониной за всестороннюю помощь во время проведения полевых работ и обработки результатов. Также хочу поблагодарить всех сотрудников лаборатории сохранения биоразнообразия и использования биоресурсов ИПЭЭ РАН, особенно В.Ю. Ильяшенко и С.Б. Розенфельд, за обсуждение результатов диссертации. Выражаю искреннюю признательность сотрудникам Зоологического музея МГУ и сотруднику кафедры биогеографии географического факультета МГУ В.Н. Калякину за помощь в обработке материала.

Данная работа была осуществлена в рамках проекта Международного полярного года «Хищники Арктики как индикаторы состояния экосистем тундр».

Заключение

В результате проведения данной работы удалось выяснить определенные особенности экологии питания зимняка и сапсана, характерные для Малоземельской тундры.

За четыре года (2007-2010) нам удалось исследовать контрольный участок площадью 100 км2, расположенный в Малоземельской тундре, на восточном берегу Коровинского залива, в течение каждого летнего полевого сезона. В ходе исследований нам удалось закартировать и описать 34 гнезда зимняка и 13 гнезд сапсана. С целью выяснения качественного и количественного состава рациона зимняка и сапсана, во время регулярных посещений данных гнезд, мы собрали 1083 погадок и остатков пищи зимняка и 189 погадок и остатков пищи сапсана, а также 372 пробы различных тканей для анализа стабильных изотопов углерода и азота. Для выяснения причин гибели птенцов, помимо регулярных посещений гнезд, мы провели фотонаблюдения за гнездами зимняка (3162 часа) и сапсана (1542 часа). Также для выяснения наличия зависимости между численностью зимняка и обилием корма мы проводили учет численности мелких млекопитающих, куропаток и зайцев каждый полевой сезон.

Зимняк известен как хищник-миофаг, специализирующийся на грызунах. Прямая зависимость численности этого вида от обилия грызунов не раз была показана в исследованиях на различных территориях (Ямал - Осмоловская, 1948, Чукотка - Potapov, 1997, Феноскандия - Tast et al., 2010). В наших исследованиях нам удалось выяснить, что в Малоземельской тундре для данного вида также свойственны межгодовые изменения численности, однако данные изменения не совпадают с таковыми в изменении численности грызунов. На протяжении четырех лет нам удалось зафиксировать все фазы численности мелких млекопитающих, описанные в литературе (Ims and Fuglei, 2005): 2007 - подъем, 2008 - пик , 2009 - спад и 2010- депрессия численности. Численность зимняка (по количеству размножавшихся пар) была максимальной в 2009 году, а минимальной - в

2010. Успешность гнездования во все годы была одинаковой, за исключением 2010 года, когда успешность была несколько выше, чем в предыдущие годы. Такой характер динамики численности характерен для хищных птиц (например, для поморников), способных переходить на замещающие корма; но зимняки не входят в данную категорию (Осмоловская, 1948). Таким образом, мы можем утверждать, что для данной территории зимняк хоть и остается видом, специализирующимся на грызунах, но может переходить на замещающие корма и успешно гнездиться даже в годы с незначительной численностью грызунов. Данная пищевая стратегия, на наш взгляд, является характерной для данной территории, т.к. в Малоземельской тундре амплитуда пиков численности леммингов заметно ниже, чем, например, в Болыпеземельской тундре или на Ямале, что явно может вызвать смену стратегии в пищевом поведении. С. А. Мечникова (2009) в своих исследованиях делает вывод о том, что «когда зимняки возвращаются в районы гнездования, то им, образно говоря, сложно ответить на вопрос: «Где гнездиться, чтобы размножение было успешным?» Проще, оценив ситуацию с грызунами, решать проблему таким образом: «Гнездиться или не гнездиться в этом году?»». Таким образом, зимняки, по ее мнению, не совершают дальних кочевок в поисках высокой численности грызунов, что согласуется со сроками размножения зимняков в разных районах - если бы зимняки совершали дальние кочевки, то сроки размножения сильно различались бы в разных местах гнездования. Это в свою очередь говорит в пользу того, что зимняки, не находя в Малоземельской тундре участков с очень высокой численностью грызунов, а также учитывая тот факт, что амплитуда численности грызунов в последние десятилетия сильно снизилась во многих регионах Арктики (Непйопеп, Wallgren, 2001; Уоссог е1 а1., 2001; СаИадЬап а1., 2004; Нбгп£е1сК, 2004), могут менять пищевую стратегию, как это произошло на исследуемом участке. Также в пользу данного предположения говорит тот факт, что, по данным А.В. Кондратьева (2008), зимняки в последнее десятилетие успешно гнездятся на острове Колгуев, где грызуны полностью отсутствуют.

По нашим данным, в 2010 году, в год депрессии численности грызунов, успешность гнездования была несколько выше, чем в предыдущие годы. Данный факт на первый взгляд противоречит общепринятому мнению, что в год депрессии грызунов успешность гнездования зимняков снижается (Соколов, 2002). Однако, на наш взгляд, это объясняется тем, что в данный год в размножении участвовали только особи старше одного года, т.е. наиболее опытные. В пользу данного предположения говорит тот факт, что у хищников-миофагов молодые птицы создают резерв популяции, который участвует в размножении только в годы с высоким обилием корма (Формозов, 1934). Также размножение птиц старше одного года (наиболее опытных) в годы с низким обилием корма было отмечено для многих видов хищных птиц (Andersson, 1976, 1981; Korpimäki, 1988; 1990; Newton et al., 2000; Menyuschina, 1997; 2007). Для зимняка таких данных нет, но С. А. Мечникова (2009), опираясь на свои исследования на Южном Ямале, приходит к такому же выводу.

Распределение гнезд зимняка, как правило, является случайным. В нашей работе мы показали, что распределение гнезд зимняка является агрегированным, и основные места агрегации - долины рек, где успешность гнездования выше, что подтверждается как нашими исследованиями, так и другими исследователями (Осмоловская, 1948; Соколов, 2002). Также мы выяснили, что наличие долин рек является необходимым, но не достаточным фактором для агрегации гнезд. Для зимняков важным фактором является высокая степень фрагментированности кустарников в долинах рек, т.к. именно это позволяет им успешно охотится как на основной тип добычи (грызунов), так и на замещающие типы (куропатка, заяц).

Рацион зимняка состоит в основном из грызунов (леммингов и полевок), а также из других видов позвоночных (в основном птиц и млекопитающих) (Калякин, 1989). Во время снижения численности грызунов их доля в рационе зимняков также снижается леммингов в питании зимняка может снижаться в разные годы до 16%, но в тундровых местообитаниях гнездование возможно только при наличии высокого обилия грызунов. В настоящей работе мы выяснили, что в годы подъема, спада и пика численности грызунов их доля в питании зимняка существенно не изменялась, и была всегда выше 80%, а в год депрессии численности грызунов их доля в питании зимняков снизилась до 45-50%. Также * стоит отметить, что существенную роль в питании грызуны начали играть только во второй половине гнездового сезона. Доля основного типа корма в рационе зимняков не уменьшается при уменьшении его численности, но в годы с наименьшей численностью зимняки «переключаются» на замещающие корма. Данная особенность, на наш взгляд, и делает возможным гнездование данного вида в годы депрессии численности грызунов.

При изучении смертности птенцов зимняка, как правило, основным фактором исследователи считают обилие корма в данный гнездовой сезон: чем ниже обилие корма, тем выше смертность птенцов (Осмоловская, 1948; Калякин, 1989; Ро1ароу, 1997; Соколов, 2002; Тай е1 а1., 2010). Также отмечается, что во время сильных штормов смертность сильно возрастает - вплоть до 100% (Соколов, 2002). Из других факторов, влияющих на смертность птенцов, исследователи отмечают оползни береговых обрывов, на которых расположено гнездо (Ро1ароу, 1997). При этом основным механизмом гибели птенцов во время низкого обилия корма принято считать сиблицид, то есть «смертность птенцов в результате агрессии сиблингов» (Моек еХ а1., 1990). Основанием служат визуальные наблюдения поедания одного птенца другим, однако саму агрессию или, точнее, сам процесс умерщвления одного птенца другим по имеющимся данным (как опубликованным, так и опросным) никому из исследователей наблюдать не приходилось.

С помощью фотонаблюдения за гнездами нам удалось исследовать этот вопрос и выяснить, что сиблицид не является основным механизмом гибели птенцов зимняка.

Основным фактором, влияющим на смертность птенцов, является резкая смена погодных по себе (от которых птенцов защищают родители, прилетающие в такие моменты на гнездо). Важна именно внезапная смена погоды с жаркой на холодную с осадками. В жаркую погоду птенцы покидают гнездо в поисках тени, а во время смены погоды они уже не в состоянии вернуться в гнездо под защиту родителей и замерзают. В результате при повторном посещении исследователь регистрирует исчезновение птенца, которое трактует как сиблицид. Также нам удалось наблюдать смертность птенца в условиях нехватки корма. В 2010 году нам удалось зарегистрировать два случая, когда старшие птенцы забирали большую часть корма, и младшим птенцам не доставалось корма в достаточном количестве. При этом младшие птенцы начинали отставать в развитии и вскоре погибали от нехватки корма, после чего их съедали старшие птенцы. При этом агрессии со стороны старших птенцов нам не удалось наблюдать ни разу, даже в ситуации, когда старший птенец был почти в 2,5 раза больше младшего и находился больше двух суток без корма. Таким образом, мы можем сказать, что сиблицид не свойствен для данного вида.

Сапсан по сравнению с зимняком является видом с более низкой плотностью гнездования. Для данного региона нам удалось выявить по два гнезда в первые два года исследования и пять и четыре гнезда - в последующие годы соответственно. Для такой выборки гнезд нам не удалось установить точных причин гибели птенцов и выяснить особенностей распределения гнезд, помимо подтверждения данных, имеющихся в литературных источниках; но проведенные исследования позволяют сделать вывод об особенностях питания данного вида.

Как и предыдущим исследователям (Осмоловская, 1948; White, Cade, 1971), нам удалось выяснить, что основными местами гнездования сапсанов являются высокие обрывы по берегам рек и заливов. Успешность гнездования в этих двух группах была одинаковой; в разные годы успешность гнездования достоверно не отличалась, но в 2009 году была ниже, чем в предыдущие, что может быть связано с большим обилием зимняка в этот год, который составлял конкуренцию для сапсанов.

В ходе исследований нам удалось выяснить спектр питания сапсанов, включающий большой список видов птиц. Как и предыдущими исследователями (Галушин и др., 1963; Калякин, 1989), нами было показано, что в рационе сапсана могут присутствовать редкие и залетные виды. Так, в одном из гнезд нами было обнаружено большое количество останков большого пестрого дятла.

В ходе нашей работы нами было показано, что спектр питания отдельных пар может различаться по видовому состав добычи. Каждая пара в своем рационе имеет от 30% до 75% видов жертв, не встречающихся у других пар. Анализы стабильных изотопов также показывают крайне ограниченный рацион пищи для отдельных пар, редко пересекающийся больше, чем на 40%. Мы также можем сделать предположение, что для сапсанов характерна стабильность рациона в разные гнездовые сезоны, но для более детального изучения данного вопроса, требуются дополнительные исследования с мечением. Несмотря на сильные индивидуальные предпочтения, рационы сапсанов можно разделить на две группы: речную (рацион, характерный для гнезд, расположенных на обрывах берегов рек) и морскую (рацион, характерный для гнезд, расположенных на обрывах по берегам залива). Данный факт хорошо согласуется, с общепринятыми данными, что питание сапсана зависит от местоположения гнезда (Калякин, 1989). Но в наших исследованиях одна пара сапсанов, гнездившихся на берегу залива, по своему рациону относилась к группе речных гнезд. Возможным объяснением данного факта может быть гипотеза о существовании культурных традиций у сапсанов. Данная особенность, характерная для хищников из класса млекопитающих, заключается в том, что сапсаны, гнездящиеся на морском берегу, могли быть выращены в гнезде, располагавшемся на речном обрыве, и запечатлеть «речной» рацион. Данная гипотеза несомненно не может считаться доказанной и требует дальнейшего изучения.

Кроме фундаментальной составляющей данной работы, мы также хотим отметить ее методический аспект. В ходе исследования распределения гнезд мы использовали кластерный анализ вместо рекомендуемого некоторыми учеными метода ближайшего соседа (Сапельников, 2010). Метод ближайшего соседа позволяет судить о характере распределения гнезд, но в случае агрегированного распределения не дает информации о количестве групп и их составе. Данный метод хорошо работает на морских птицах, когда речь идет о сотнях и тысячах гнезд, но для хищников потеря такой информации не обоснована, и кластерный анализ является более адекватным методом.

Питание птиц изучается в настоящий момент в основном с помощью разбора погадок и остатков пищи. Этот метод часто не отражает реального количественного состава пищи, т.к. добыча из крупных разменных классов может не отражаться в погадках и соответственно может быть недооцененной. Мы использовали как метод разбора погадок, так и метод анализа стабильных изотопов углерода и азота. В ходе сравнительного анализа данных методов нам удалось показать, когда данные методы могут давать схожие результаты, а в каких случаях результаты могут быть различны и почему. Также нам удалось внести определенные методические коррективы в каждый из этих методов. В методе с разбором погадок мы показали существенность предоставления всех данных, включающих количество найденных остатков разных видов добычи, а не только процентного состава пищи, скорректированного с учетом массы добычи. Для метода стабильных изотопов мы показали разницу между сборами пуха птенцов разных генераций: птенцовый пух сапсана, в отличие от гнездового, не отражает реальную диету данного хищника во время периода выкармливания птенцов.

Таким образом, в результате данных исследований нам удалось выявить ряд особенностей экологии питания зимняка и сапсана как уже известных ранее, так и описанных впервые. Часть данных особенностей характерна для этих видов в целом, а гипотез, требующих дальнейшего изучения. В ходе исследований нами был опробован ряд новых методов и усовершенствованы старые. Исследования позволяют сделать нам следующие выводы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Покровский, Иван Григорьевич, 2012 год

1. Александрова В.Д. 1977. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики. Л.: «Наука». - 189 с.

2. Ануфриев В.М., Бобрецов A.B., 1996. Фауна Европейского Северо-Востока России. Т. 4. Амфибии и рептилии. СПб.: Наука. - 130 с.

3. Атлас Арктики. 1985. ГУП Геодезии и Картографии. М. - 204 с.

4. Владимирский A.A. 1938. Почво-грунты Малоземельной и Тиманской тундр. // Труды Института земной коры. Л., 1938. - Вып. 6. - С. 23-52. - (Учен. Зап. Ленингр. гос. ун-та. Сер. геол.-почв. Наук; №26).

5. Галушин В.М., Лихопек Е.А., Логунова Ф.Н., Рубинштейн H.A. 1963. Большие пестрые дятлы в добыче сапсанов на Ямале. // Учен. зап. Краснояр. гос. пед. ин-та. Т. 24 (5).-С. 76-84.

6. Галушин В. М. 1966а. Состав и динамика населения хищных птиц Европейского центра СССР // Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург. - 18 с.

7. Галушин В. М. 19666. Синхронный и асинхронный типы движения системы «хищник-жертва». // Журнал общей биологии. Т. 27 (2). - С. 196-208.

8. Галушин В.М. 1971. Численность и территориальное распределение хищных птиц Европейского центра СССР. // Труды Окского государственного заповедника. Вып. 8.-С. 5-132.

9. Дедов A.A. 2006. Растительность Малоземельной и Тиманской тундр. -Сыктывкар -160 с.

10. Дорогов В.Ф. 1983. Гнездование зимняка на Таймыре. // Экология и рациональное использование позвоночных севера Средней Сибири. Новосибирск. - С. 118-126.

11. Доронина JI.O. 2008 Связь позвоночных-фитофагов с биотопами тундры. Метод оценки по распределению фекалий. // Дипломная работа. — МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва 60 с.

12. Дружинина О. А., Мяло Е. Г. 1990. Охрана растительного покрова Крайнего Севера: проблемы и перспективы. М. - 167 с.

13. Ивановский В.В. 1990. Хищные птицы и орнитологический мониторинг. // Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц вып. 22.

14. Ильичев В.Д., Галушин В.М. 1978. Птицы как индикатор загрязнения среды ядохимикатами биологические методы оценки природной среды. - М. - С. 159-180.

15. Исаченко А.Г. 1985. Ландшафты СССР. Л. - 320 с.

16. Калякин В.Н. 1989. Хищные птицы в экосистемах Крайнего Севера. // Птицы в сообществах тундровой зоны. М. - С. 51-112.

17. Карасева Е.В., Телицина А.Ю. 1996. Методы изучения грызунов в полевых условиях: учеты численности и мечение. М.: «Наука». - 228 с.

18. Кокорев Я.И. 2006. Сапсан на Таймыре, Россия. // Пернатые хищники и их охрана. Вып. 6 - Н. Новгород. - С. 26-33.

19. АРКТИКИ»: программа сбора данных об условиях размножения арктических птиц. (Online база данных). Ред. М.Ю. Соловьев, П.С. Томкович. http://www.arcticbirds.ru/info08/ru68ru41808r.html. Дата обновления 12.01.2010. Дата доступа 24 февраля 2012.

20. Кондратьев A.B., Зайнагутдинова Э.М. 2010. Степной лунь Circus macrourus на полуострове Канин. // Русский орнитологический журнал. Т. 19, Экспресс-выпуск 616. — С.2174-2177.

21. Кривцов С.К., Ермаков A.A. 1986. Экологические механизмы и территориальное распределение зимняка на Югорском полуострове. // Труды Коми филиала АН СССР. Вып. 74. - С. 23-29.

22. Кузнецов Б.А. 1950. Очерк зоогеографического районирования СССР. М.176 с.

23. Куликова О.Я. 2009. Пространственно-временные особенности гнездования мохноногого канюка (Buteo lagopus) в Малоземельной тундре. // Дисс. магистра наук -МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва 84 с.

24. Лавренко Е.М., Исаченко Т.И. 2000. Зональное и провинциальное ботанико-географическое разделение Европейской части СССР. // Е.М. Лавренко, Избранные труды. -С-Пб.-С. 527-542.

25. Ливеровский Ю.А. 1934. Почвы тундр Северного края // Тр. Полярной комиссии. Вып. 19. - Л.: Изд-во АН СССР. - 112 с.

26. Маяков A.A., Шепель А.И. 1987. Определение вида и пола некоторых млекопитающих по костям таза, голени и бедра // Зоологический журнал. Т. 66 (2). - С. 288-294.

27. Мечникова С.А. 2009. Хищные птицы южного Ямала: особенности размножения и динамика численности. // Дисс. канд. биол. наук. М. -167 с.

28. Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии: Хищные -Журавлеобразные. 1982. М.: «Наука». - 288 с.

29. Минеев Ю.Н., Естафьев A.A. 1987. Распределение, численность и особенности размножения зимняка на Европейском Севере СССР. // Экология животных Европейского северо-востока СССР. Сыктывкар. - С. 27-41.

30. Минеев Ю.Н., Минеев О.Ю. 2010. Птицы Малоземельской тундры и дельты Печоры. С-Пб. - 263 с.

31. Михеев A.B. 1948. Белая куропатка. М. - 179 с.

32. Морозов В.В. 1997. К фауне и распространению птиц в Болыпеземельской тундре и на Югорском полуострове // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург. - С. 110-116.

33. Морозов В.В. 1998а. Степной лунь Circus macrourus на юге Ямала // Рус. орнитол. журн. Вып. 7 (47). - С. 3-5.

34. Морозов В.В. 19986. Сапсан на острове Вайгач. // Мат-лы 3-й Конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Ч. 1. - Ставрополь. - С. 87-88.

35. Морозов В.В. 2002. Новые фаунистические находки на востоке Болыпеземельской тундры и Полярном Урале // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург. - С. 158-160.

36. Морозов В.В. 2006. Степной лунь Circus macrourus // Красная книга Ненецкого автономного округа / Н.В.Матвеева (отв. ред.). Нарьян-Мар. - С. 310-312.t

37. Осмоловская В.И. 1948. Экология хищных птиц полуострова Ямала. // Экология наземных позвоночных полуострова Ямала, Труды Института Географии. Вып. 41. - М. -С. 5-77.

38. Осмоловская В.И., Формозов А.Н. 1952. Методы учёта дневных и ночных хищных птиц. // Методы учёта численности и географического распределения наземных позвоночных. М. - С. 68-96.

39. Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: «Наука». - 285 с.

40. Петров А.Н. 2007. Мелкие млекопитающие (Insectívora, Rodentia) трансформированных и ненарушенных территорий восточноевропейских тундр. С-Пб.: «Наука». -178 с.

41. Потапов Е.Р. 1989а. Использование погадок для изучения питания хищных птиц. // Методы изучения и охраны хищных птиц (Методические рекомендации). М. - С. 103-118.

42. Птицы Советского Союза. 1951. Г.П. Дементьев, H.A. Гладков (ред.). Т. 1. -М.: «Советская наука». - 657 с.

43. Ребристая О.В. 1977. Флора востока Большеземельской тундры. JI. - 334 с.

44. Рихтер Г.Д., Чикишев А.Г. 1966. Север европейской части СССР. М.: «Мысль». - 237 с.

45. Рябицев В.К. 2008. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справочник-определитель. Екатеринбург. - 634 с.

46. Соколов A.A. 2005. Функциональные связи зимняка {Buteo lagopus) и мелких грызунов южных кустарниковых тундр Ямала. // Дисс. канд. биол. наук. Екатеринбург. — 112 с.

47. Соколов В.А., Соколов А.А. 2004. Некоторые фаунистические сведения о птицах юго-западного Ямала. // Материалы по флоре и фауне Ямало-Ненецкого автономного округа. Науч. вестн. Вып. 2 (29). - Салехард. — С. 101-109.

48. Степанян Л.С. 1975. Состав и распределение птиц фауны СССР. Неворобьиные Ноп-Раззепйгшез. М.: «Наука». - 372 с.

49. Тиунов А.В. 2007. Стабильные изотопы углерода и азота в почвенно-экологических исследованиях. // Известия РАН, Серия биологическая. Вып. 4. - С. 475489.

50. Травина И.В. 2001. Сравнение методов оценки численности леммингов для задач орнитологических исследований. // Информ. Бюлл. Птицы Арктики Вып. 3. - С. 24-27.

51. Успенский С.М. 1960. Широтная зональность авифауны Арктики. //Орнитология Вып. 3. - М. - С. 55-70.

52. Успенский С.М. 1965. Птицы востока Болынеземельской тундры, Югорского полуострова и острова Вайгач. // Тр. Ин-та биол. УФАН СССР. Свердловск. - Вып. 38. -С. 56-101.

53. Фауна Европейского Северо-Востока России. 1995. Т.1.: Птицы, Ч. 1.: Неворобьиные. - С-Пб.: «Наука». - 325с.

54. Формозов А.Н. 1934. Хищные птицы и грызуны. // Зоологический журнал. Т. 13 (4).-С. 664-700.

55. Харитонов С.П. 1983. Структура колонии и динамика переселений озерных чаек (ЬагиБ псНЬипсЗиз) в сезон размножения. // Зоологический журнал. Т. 62 (7). - С. 1066-1076.

56. Нижегородского университета им H.H. Лобачевского. Серия Биология. Вып. 1 (9). -Н.Новгород: ННГУ. - С. 213-221.

57. Харитонов С.П. 2007. Изучение пространственного распределения гнезд в колонии. Методы и теоретические аспекты исследований морских птиц // Материалы V Всерос. школы по морской биологии. Ростов н/Д: Изд-во ЮНЦ РАН. - С. 83-104.

58. Чернов Ю. И. 1980. Жизнь тундры. М.: «Мысль». - 236 с.

59. Чернов Ю.И., 2008. Экологическая целостность надвидовых таксонов и биота Арктики // Зоологический журнал. Т. 87 (10). - С. 1155-1167.

60. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B. 1982. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты. М. - 163 с.

61. Шарапова А. В. 2008. Природные и антропогенные факторы глееобразования в гумидных ландшафтах. // Дипломная работа. МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва - 144 с.

62. Шепель А.И. 2008. Возможности использования погадок при изучении питания хищных птиц миофагов. // Материалы V междунар. конф. по хищным птицам Северной Евразии. Иваново: Ивановский гос. ун-т. - С. 21-24.

63. Шепель А.И., Шохрин В.П. 1985. Реконструкция массы тела обыкновенной полёвки из погадок хищных птиц // Актуальные проблемы экологии. Материалы конф. -Казань.-С. 132.

64. Штегман В.К. 1938. Основы орнитогеографического деления Палеарктики. // Фауна СССР, Птицы. Т. 1., Вып. 2. - М. - 294с.

65. Штро В.Г. 2000. Некоторые наблюдения над миофагами в год пика численности леммингов. // Материалы по флоре и фауне Ямало-Ненецкого автономного округа. Науч. вестн. Вып. 4 (1). - Салехард. - С. 44-47.

66. Яновский В.К. 1933. Экспедиция на реку Печору для определения южной границы вечной мерзлоты // Труды Комиссии по изучению вечной мерзлоты АН СССР -Л.-Т. 2.-С. 65-149.

67. Andersson М. 1976. Population ecology of the long-tailed skua (Stercorarius longicaudus). // Jornal of Animal Ecology. V. 45. - P. 537-559.

68. Andersson M. 1981. Reproductive tactics of the Long-tailed skua (Stercorarius longicaudus). // Oikos. V. 37. - P. 287-294.

69. Cade T.J. 1955. Variation of the Common Rough-legged Hawk in North America. // Condor. -V. 57. P. 313-346.

70. Cade T.J. 1960. The ecology of the Peregrine and Gyrfalcon populations in Alaska. // University of California Publications in Zoology. V. 63. - P. 151-290.

71. Cade T.J., Enderson J. H., Thelander C.G., White C.M. 1988. Peregrine falcon populations: their management and recovery. San Francisco, California. - 949 p.

72. Chapín F.S., Bret-Harte M.S., Hobbie S.E., Zhong H. 1996. Plant functional types as predictors of transient responses of arctic vegetation to global change // Journal of Vegetation Science.-V. 7.-P. 347-358.

73. Die Vogel Europas. 2002. Berlin: 15., neubearbeitete Auflage - 529 p.

74. Estes W.A., Dewey S.R. & Kennedy P.L. 1999. Siblicide at northern goshawk nests: does food play a role? // Wilson Bulletin V. 111 (3). - P. 432-436.

75. Evans S.A., Mougeot F., Redpath S.M., Leckie F. 2007, Alternative methods for estimating density in an upland game bird: the red grouse Lagopus lagopus scotieus. // Wildl. Biol. V. 13.-P. 130-139.

76. Ganusevich S.A. 2006. Status and monitoring of the Peregrine and Gyrfalcon in the Kola peninsula, Russia. // Status of Raptor Populations in Eastern Fennoscandia. Proceedings of the Workshop, Kostomuksha, Karelia, Russia, November 8-10,2005. P. 30-36.

77. González L.M., Margalida A., Oria J. & Sánchez R. 2006. Supplementary feeding as an effective tool to improving breeding success in the Spanish imperial eagle (Aquila adalberti). II Biological Conservation. V. 129 (4). - P. 477-486.

78. Hagen Y. 1952. Rovfuglene og viltpleien. Norway, Oslo: Gyldendal Norsk Forlag. - 603 p.

79. Hagen Y. 1969. Norske undersokelser over avkomproduksjonen hos rovfugler og ugler sett i relasjon til smágnagerbestandens vekslinger. // Fauna V. 22. - P. 73-126.

80. Henden J.-A., Ims R.A., Yoccoz N.G., S0rensen R., Killengreen S.T. 2011. Population dynamics of tundra voles in relation to configuration of willow thickets in southern arctic tundra. // Polar Biology. V. 34 (4). - P. 533-540.

81. Henttonen H., Wallgren H. 2001. Small rodent dynamics and communities in the birch forest zone of northern Fennoscandia. // Wielgolaski F.E., (ed.) Nordic Mountain Birch Ecosystems. New York: "Parthenon". - P. 261-278.

82. Hersteinsson P., Macdonald D.W. 1992. Interspecific competition and the geographical distribution of red and arctic foxes Vulpes vulpes and Alopex lagopus. // Oikos -V. 64.-P. 505-515.

83. Hobson K.A., Clark R.G. 1992. Assessing avian diets using stable isotopes II: factors influencing diet-tissue fractionation // The Condor. V. 94. - P. 189-197.

84. Hornfeldt B. 2004. Long-term decline in numbers of cyclic voles in boreal Sweden: Analysis and presentation of hypotheses. Oikos. - V. 107. - P. 376-392.

85. Ims R.A., Fuglei E. 2005. Trophic interaction cycles in tundra ecosystems and the impact of climate change // Bioscience. V. 55 (4). - P. 311-322.

86. Ims R.A., Henden J.-A., Killengreen S.T. 2008. Collapsing population cycles. // Trends in Ecology and Evolution. V. 23 (2). - P. 79-86.

87. Ims R. A., Steen, H. 1990. Geographical synchrony in microtine population cycles: a theoretical evaluation of the role of nomadic avian predators. // Oikos. V. 57. - P. 384-387.

88. Korpimaki E. 1988. Effects of age on breeding performance of Tengmalm's Owls Aegolius funereus in western Finland // Ornis scandinavica. V. 19. - P. 21-26.

89. Korpimaki E. 1990. Low repeatability of laying date and clutch size in Tengmalm's Owl: an adaptation to fluctuating food conditions. // Ornis scandinavica. V. 21. - P. 282-286.

90. Korpimaki E., Krebs C.J., 1996. Predation and population cycles of small mammals. // Bioscience V. 46. - P. 754-764.

91. Koskimies P. 1989. Birds as a tool in environmental monitoring //Annales Zoologici Fennici. V. 26.-P. 153-166.

92. Krebs C.J. 1964. The lemming cycle at Baner Lake, North-west Territories, during 1959-1962. // Arct. Inst. N. Amer. Techn. Pap. V. 15. - 104 p.

93. Krebs C.J., Boonstra R., Boutin S., Sinclair A.R.E. 2001. What drives the 10-year cycle of snowshoe hares? // Bioscience V. 51. - P. 25-35.

94. Krebs C.J., Boonstra R, Nams V., O'Donoghue M., Hodges K.E., Boutin S. 2001. Estimating snowshoe hare population density from pellet plots: a further evaluation. // Can. J. Zool.-V. 79.-P. 1-4.

95. Lack D. 1947. The significance of clutch-size. // Ibis V. 89(2). - P. 302-352.

96. Margalida A., Bertrán J., Boudet J., Heredia R. 2004. Hatching asynchrony, sibling aggression and cannibalism in the Bearded vulture (Gypaetus barbatus). 11 Ibis V. 146(3). - P. 386-393.

97. Margalida A., González L.M., Sánchez R., Oria J. 2007. A long-term scale study of the breeding biology of the Spanish imperial eagle (Aquila adalberti), II Journal of Ornithology -V. 148(3).-P. 309-322.

98. Marti C.D., M. Bechard, Jaksic F.M. 2007. Food Habits. // D.M. Bird, K. L. Bildstein, D. R. Barber, A. Zimmerman (eds.). Raptor research and management techniques. -Surrey. Canada.: "Hancock House Publishers". 464 p.

99. Mindell D.P., Albuquerque J.L.B., White C.M. 1987. Breeding population fluctuations in some raptors. // Oecologia. V. 72. - P. 328-388.

100. Mock D.W., Drummond H. & Stinson H. 1990. Avian siblicide. // American Scientist. V. 78 (5). - P. 438-449.

101. Myllymaki A, Paasikallio A, Pankakoski E, Kanervo V. 1971. Removal experiments on small quadrates as a mean of rapid assessment of the abundance of small mammals. Ann. Zool. Fenn. - V. 8. - P. 177-185.

102. Mysterud 1.1964. Fjellváken som hekkefiiglpá lavlandet i 1962. Sterna 6 - P. 7-26.110

103. Newton I., Olsen P., Pyrzakowski T. 2000. Greifvögel: Entwicklung, Biologie und Verbreitung. Ein Uberblick, zusammengetragen von internationalen Experten. Mit sensationellen Fotos. Jahr-Verlag, Hamburg. - 240 p.

104. Pasanen S., Sulkava S. 1971. On the nutritional biology of the Rough-legged Buzzard, Buteo lagopus lagopus (Brunn.) in Finnish Lapland. // Aquila Serie Zoologica. V. 12. -P. 53-63.

105. Pasanen S. 1972. Piekanan ravintobiologiasta Metsa-Lapissa. Summary: The food of the rough-legged buzzard in Finnish forest-lapland. // Suomen Riista. V. 24. - P. 1-18.

106. Pageis J.F., Blem C.R. 1984. Prediction of body weights of small mammals from scull measurements // Acta theriol. -V. 29. P. 361-381.

107. Phillips D.L. 2001. Mixing models in analyses of diet using multiple stable isotopes: a critique // Oecologia. V. 127. - P. 166-170.

108. Phillips D.L., Gregg J.W. 2001. Uncertainty in source partitioning using stable isotopes//Oecologia. V. 127.-P. 171-179.

109. Phillips D.L., Gregg J.W. 2003. Source portioning using stable isotopes: coping with too many sources // Oecologia. V. 136. - P. 261-269.

110. Pleske Th. 1928. Birds of the Eurasian Tundra // Mem. Boston Soc. Natur. Hist. V. 6(3)-485 p.

111. Post D.M. 2002. Using stable isotopes to estimate trophic position: models, methods, and assumptions. Ecology. V. 83. - P. 703-718.

112. Potapov E. R. 1997. What determines the population density and reproductive success of roughlegged buzzard in the Siberian tundra? // Oikos. V. 78. - P. 362-376.

113. R Development Core Team (2010) R: a language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna.

114. Redpath S.M., Clarke R., Madders M., Simon J. Thirgood S.J. 2001. Assessing raptor diet: comparing pellets, prey remains, and observational data at Hen Harrier nests. // The Condor.-V. 103 (1)-P. 184-188.

115. Riney T. 1957. The use of faeces counts in studies of several free-ranging mammals in New Zealand // New Zealand J. Sci. Technol. B. V. 38 (6). - P. 507-532.

116. Simmons R.E. 1988. Offspring quality and the evolution of cannibalism. // Ibis V. 130(3).-P. 339-357.

117. Schmitz O.J., Post E., Burns C.E., Johnston K.M. 2003. Ecosystem responses to global climate change: moving beyond color mapping. // Bioscience V. 53 (12). - P. 11991205.

118. Steenhof K., Kochert N. 1982. An evaluation of methods used to estimate raptor nesting success. // The Journal of Wildlife Management V. 46 (4) - P. 885-893.

119. Stenseth N.C. 1999. Population cycles in voles and lemmings: Density dependence and phase dependence in a stochastic world. // Oikos V. 87. - P. 427-461.

120. Tast J., Kaikusalo A., Lagerstróm M. 2010. Diet and breeding biology of the Rough-legged Buzzard Buteo lagopus in Northern Finnish Lapland. // Kilpisjárvi notes. V. 22. - 36 p.

121. Tieszen L.L., Bouttonk T.W., Tesdahl K.G., Slade N.A. 1983. Fractionation and turnover of stable carbon isotopes in animal tissues: implications for 813C analysis of diet // Oecologia. V. 57. - P. 32-37.

122. Watson A., Moss R., Rothery P. 2000. Weather and synchrony in 10-year population cycles of Rock Ptarmigan and Red Grouse in Scotland. Ecology. - V. 81 (8). - P. 2126-2136.

123. White C.M., Cade TJ. 1971. Cliff nesting raptors and Ravens along the Calville River in Arctic Alaska. // Living Bird V. 10. - P. 107-150.

124. Wiehn J., Korpimâki E. 1997. Food limitation on brood size: experimental evidence in the Eurasian kestrel. // Ecology V. 78 (7). - P. 2043-2050.

125. Wiklund C., Isaksson E., Kjellen N. 1998. Mechanisms determining the spatial distribution of microtine predators on the arctic tundra. // Journal of Animal Ecology. V. 67 (1).-P. 91-99.

126. Williams C.T., Buck C.L., Sears J. Kitaysky A.S. 2007. Effects of nutritional restriction on nitrogen and carbon stable isotopes in growing seabirds. Oecologia. - V. 153.

127. Yoccoz N. G., Stenseth N.C., Henttonen H., Prévôt-Julliard A.-C. 2001. Effects of food addition on the seasonal density dependent structure of bank vole Clethrionomys glareolus populations. // Journal of Animal Ecology. V. 70. - P.713-720.1. P. 11-18.