Биологические и хозяйственно-полезные признаки медицинской пиявки при совершенствовании технологии выращивания в условиях замкнутого оборота воды тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.10, кандидат наук Юсефичахардехи Мортеза

• Юсефичахардехи Мортеза
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Юсефичахардехи Мортеза

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Краткая история промысла и разведения медицинской пиявки

1.2. Ареал обитания и биологические особенности представителей типа Annelida вида Hirudo medicinalis

1.3. Технология выращивания медицинской пиявки

1.4. Применение медицинской пиявки в медицине и ветеринарии

2. Материал, методика, условия проведения исследований и изучаемые

показатели

3 Результаты исследований

3.1 Оценка «классической» (баночной) технологии содержания пиявок

3.2 Описание рециркуляционой системы содержания медицинской пиявки

3.3. Этап 1. Определение оптимального потока воды в соответствии с

поведенческими характеристиками пиявок в течение суток

3.3.1. Опыт 1. Предварительное исследование оптимального потока воды

3.3.2 Опыт 2. Основное исследования по изучению оптимального потока воды в системе для взрослых особей и молоди

3.3.3 Суточное распределение взрослых особей и молоди пиявок в объёме ёмкости и их тип движения

3.4 Этап 2. Выбор оптимальной плотности посадки пиявок в ёмкости в соответствии с поведенческими характеристиками пиявок в течение суток

3.4.1 Опыт 3. Предварительное исследование плотности посадки пиявок в ёмкости

3.4.2 Опыт 4. Оценка пищевой активности и интенсивности роста пиявок (основное исследование)

3.5 Динамика химических показателей воды

3.6 Эффективность применения системы замкнутого оборота воды при выращивании медицинской пиявки

Обсуждение результатов исследований

Заключение

Практические рекомендации

Список литературы

Приложение 1 Прирост живой массы пиявок и конверсия корма

Приложение 2 Протокол исследования химического состава пиявок № 4600 134 Приложение 3 Протокол исследования химического состава пиявок № 4598 135 Приложение 4 Химический состав воды

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биологические и хозяйственно-полезные признаки медицинской пиявки при совершенствовании технологии выращивания в условиях замкнутого оборота воды»

Введение

Актуальность темы исследований. В течение почти 2000 лет задокументированной истории медицинской пиявки (Hirudo medicinalis, L.), к ней проявляли значительное внимание в различных областях деятельности человека. Когда Карл Линней (1707-1778) впервые назвал H. medicinalis в 1758, он, вероятно, описывал взрослые экземпляры приблизительно 10 см длиной, которые получал от местного аптекаря в Швеции [110, 136].

Европейская медицинская пиявка, H. medicinalis, является разновидностью в семействе Hirudinidae и в настоящее время наиболее широко применяется для кровопускания и в других медицинских целях [153].

H. medicinalis была когда-то широко распространена в Европе, но теперь относится к редким видам и включена в Красную Книгу беспозвоночных в нескольких странах [110]. В последние годы численность пиявки существенно уменьшилась из-за сверхэксплуатации рыбаками (в качестве приманки) и медицинских целей (особенно в Европе и Азии), и из-за загрязнения среды обитания [111, 152, 159, 176, 177, 183].

Elliot и Kutschera пришли к заключению, что основным фактором в снижении численности медицинской пиявки была общая потеря заболоченных мест, особенно заливных водоемов и болот повсюду в Европе. Разрушение этих водных образований также привело к снижению амфибий, которые являются важным источником пищи для пиявок и крайне важны для выживания их молоди [110].

Медицинская пиявка (H. medicinalis) была включена в Красную Книгу беспозвоночных IUCN и Приложение II Соглашения по Международной торговле вымирающими видами Дикой Фауны и Флоры (конвенция CITES) в 1987 [184, 185]. Поэтому, необходимо иметь больше информации о медицинской пиявке, чтобы облегчить её сохранение и управление, и предотвратить вымирание в дикой природе.

Известно, что из всех известных видов пиявок только медицинская пиявка (Штийо тгйШпаИз) содержит целый комплекс БАВ, оказывающих разностороннее воздействие на организм человека и животных [7].

По причине высокой эффективности при лечении широкого спектра заболеваний, а также в результате практически полного истребления вследствие бесконтрольного вылова, возникла необходимость искусственного разведения медицинской пиявки [55]. Для осуществления этой цели проводились исследования биологии этих животных. В итоге были разработаны эффективные методы воспроизводства медицинской пиявки, основанные на ее биологических особенностях, которые позволили получать высокопродуктивных животных в кратчайшие сроки.

В настоящее время в России и за рубежом медицинская пиявка разводится в промышленных масштабах на биофабриках, которые получают сертифицированных животных для следующих основных нужд: поставка живых особей для лечебных и научных целей; получение экстрактов БАВ для производства медицинских препаратов и косметических средств.

В связи с тем, что «российская» медицинская пиявка пользуется большим спросом не только на родине, но и практически по всему миру, следует принимать меры для оптимизации и усовершенствования технологии воспроизводства медицинской пиявки для повышения объемов поставок этого животного, как на внутренний, так и на внешний рынок.

Степень разработанности темы исследований. На сегодняшний день наиболее удобной и доступной является технология М.В. Синевой и Г.Г. Щеголева, разработанная в 40-50-х гг. [78, 79, 92, 93]. Однако она морально устарела и имеет ряд недостатков, которые возможно устранить путем проведения комплексного исследования всех негативных факторов и разработки способов их полной или частичной ликвидации.

Однако необходимо признать, что доступ к большинству разработок в этой области является закрытым. В литературе можно встретить лишь общие понятия и краткие описания [72].

Цель и задачи исследований. Цель исследований - изучить биологические и хозяйственно-полезные признаки медицинской пиявки (Штийо тгйШпаШ Ь.), выращиваемой в искусственных условиях замкнутого оборота воды.

В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:

• изучить и выявить недостатки существующей классической «баночной» технологии выращивания медицинской пиявки;

• разработать систему содержания и выращивания медицинской пиявки в искусственных условиях замкнутого оборота воды;

• оценить физико-химические параметры воды при содержании медицинской пиявки;

• изучить локомоторную активность медицинской пиявки в объёме ёмкости;

• изучить пищевую активность медицинской пиявки при разных условиях содержания;

• оценить показатели роста молоди медицинской пиявки при «классической» баночной системе и системе с замкнутым оборотом воды;

• определить плотность посадки медицинской пиявки в объёме ёмкости при разных условиях выращивания;

• оценить эффективность использования технологии выращивания медицинской пиявки в условиях замкнутого оборота воды.

Научная новизна исследований. Особенности технологий разведения медицинской пиявки представляют коммерческую тайну и в литературных источниках не публикуются. Биофабрики торгуют в основном сертифицированными взрослыми пиявками, поэтому получить для исследовательских целей пиявок на разных стадиях онтогенеза практически невозможно.

При отсутствии медицинской пиявки в естественной природной среде, возникает необходимость разработать собственную технологию разведения пиявок.

Кроме того, уже более 70-ти лет для выращивания медицинской пиявки применяется так называемая «классическая» баночная технология, которую можно признать морально устаревшей и нуждающейся в корректировке отдельных технологических процессов.

Следовательно, исследование дополнительных параметров содержания медицинской пиявки в условиях рециркуляционной системы, является необходимым обстоятельством повышения качества получения биомассы пиявок для использования в области фармации, ветеринарии и медицины.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования расширяют и уточняют имеющиеся знания о содержании и разведении медицинской пиявки и дополняют сведения по контролю за технологическими параметрами поддержания оптимальных экологических условий при вращивании медицинской пиявки.

Впервые разработана система замкнутого оборота воды для выращивания медицинской пиявки. Исследованы и рекомендуются оптимальные режимы содержания пиявок в условиях замкнутого оборота и постоянной циркуляции воды.

Установлено, что для технологии соддержания пиявок в условиях замкнутого оборота воды наиболее подходит режим, основанный на 48-ми разовом обороте воды в течение суток при плотности посадки взрослых пиявок в 80 особей на одну ёмкость объёмом 3 литра.

Показана возможность применения технологии выращивания медицинской пиявки в условиях замкнутого оборота воды как одного из способов получения качественного биоматериала для фармацевтической промышленности, ветеринарии и медицины.

Методология и методы исследований. На основе экспериментальных

данных разработана методология выращивания медицинской пиявки в

7

условиях замкнутого оборота воды, основанная на применении зоотехнических, этологических, химических и статистических методов.

Степень достоверности и апробация результатов.

Исследования выполнены в условиях лаборатории гирудокультуры и

вермитехнологии аграрно-технологического института РУДН на достаточном

поголовье медицинской пиявки. Определение биологических и хозяйственно-

полезных признаков выполнено с применением рекомендованных методик и

современных методов исследований.

Достоверность результатов подтверждается наличием первичной

документации, которую вели в ходе выполнения экспериментов. Первичный

материал подвергнут биометрической обработке с использованием

стандартных пакетов статистических программ на персональном компьютере.

Результаты исследований используются в учебном процессе в

преподавании дисциплин «Современные проблемы биологии», «Современные

проблемы зоотехнии» для студентов-магистров направления «Зоотехния» и

дисциплины «Разведение животных с основами частной зоотехнии» для

студентов специальности «Ветеринария» Аграрно-технологического института

РУДН; элементы диссертационной работы используются в практике

ветеринарного центра «Зеленый дракон» при содержании пиявок для лечения

животных с применением практической гирудотерапии.

Основные положения диссертационной работы, выносимые на защиту:

• обоснование целесообразности разработки технологии выращивания медицинской пиявки в искусственных условиях замкнутого оборота воды;

• оценка физико-химических параметров воды при разных условиях содержании медицинской пиявки;

• локомоторная активность медицинской пиявки в объёме ёмкости;

• показатели роста и пищевая активность молоди медицинской пиявки;

• плотность посадки медицинской пиявки в объёме ёмкости;

• режимы циркуляции воды в системе замкнутого водооборота;

• эффективность использования технологии выращивания медицинской пиявки в условиях замкнутого оборота воды.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на:

• VII международной конференции «Инновационные процессы в АПК» преподавателей, сотрудников, аспирантов и студентов (23-25 апреля 2015 г.), г.Москва;

• на межкафедральных заседаниях профессорско-преподавательского состава кафедры стандартизации, метрологии и технологии производства продукции животноводства аграрного факультета Российского университета дружбы народов в 2014-2015 гг.

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 4 научных статьи, в том числе 2 статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Список работ, опубликованных по теме диссертации в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Юсефичахардехи, Мортеза. Сравнительная оценка поведения медицинской пиявки(Hirudo medicinalis) при разных режимах содержания /Никишов А.А.,Абтахи Б., Юсефичахардехи Мортеза // Вестник российского университета дружбы народов. Серия: Агрономия и животноводство .2015.№2. - с.81 -87.

2. Юсефичахардехи, Мортеза. Cуточное распределение разновозрастных пиявок в объёме ёмкости и их тип движения при разных условиях содержания / Юсефичахардехи, Мортеза, Никишов А.А., Абтахи В., Ветох А.Н. // Теоретические и прикладные проблемы агропромышленного комплекса, 2016/-1 (26). С. 32-38.

Публикации в других изданиях:

3. Effect of Medicinal leech (Hirudo medicinalis) maintaining regimes on the concentrations of dissolved oxygen / Nikishov A.A., Abtahi B. // Innovative Progress in Agro-Industrial Complex. Conference Papers of the VII

International Scientific and Practical Conference of Professors, Young Decientifics, Post-graduate and Under-Graduate Students.-2015.- С.67-68.

4. Effects of different maintenance systems and density on behavioral characteristics of young European medicinal leeches, Hirudo medicinalis. /Nikishov A.A, Behrooz Abtahi // The Quarterly Journal of Biological Sciences / The Quarterly Journal of Animal Physiology and Development/-2016.Spring (1).-P

Личное участие автора. Автор, при участии научного руководителя, составил программу и разработал методику исследований. Самостоятельно подобрал и систематизировал специальную литературу по теме диссертации, написал главу «Обзор литературы». Лично разработал, собрал прототип промышленной установки по выращиванию медицинской пиявки в условиях замкнутого оборота воды, выполнил экспериментальные исследования, обработал данные, полученные в экспериментах, обобщил результаты исследований. Подготовил рукописи диссертации и автореферата, научных публикаций, доклады на научных конференциях.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 136 страницах и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов и обсуждения собственных исследований, выводов, практических предложений, списка литературы, включающего 189 наименований, в том числе 95 иностранных авторов. Работа содержит 17 таблиц и 25 рисунков.

1. Обзор литературы 1.1. Краткая история промысла и разведения медицинской пиявки

Первое зарегистрированное применение медицинских пиявок датируется Древним Египтом, на заре цивилизации. Пиявок можно увидеть на настенных рисунках, найденных в гробнице 18-ой династии фараонов (1567-1308 до н.э.). Первое письменное упоминание их медицинского применения приписывают Nicader Colophain (200-130 до н.э.) в его стихотворении Alexipharmaca на медицинскую тематику [183]. В I веке н.э. найдены более обширные письменные упоминания об их использовании. Примерно в это же время, в китайских сочинениях приведено описание лечебного свойства, которое оказывает пиявка на организм человека. На эту же тему имеются упоминания в санскрите, литературе на персидском и арабском языках. Римляне были также знакомы с пиявками во время этого периода, и именно они назвали их "Hirudo" [186].

По необъяснимым причинам, кровопускание стало очень модным в восемнадцатом и девятнадцатом веках, особенно во Франции. Johnson и Moquin-Tandon опубликовали несколько трактатов о медицинской пиявке на английском и французском языках. Потребность в H. medicinalis во Франции было огромно. В этот период пиявки импортировались в основном из Турецкой империи, Великобритании, Германии и Испании [110].

Применение пиявок стало настолько популярным, что наступила угроза исчезновения пиявки как вида на территории Европы. Пациентам предписывали до 80 пиявок за один сеанс.

Россия потребляла около 30 млн. пиявок в год. Только в 1833 году

французские врачи импортировал почти 42 млн. пиявок, а ежегодное

потребление доходило до 100 млн. особей. Постоянно растущий спрос резко

взвинтил цены на пиявок, и французское правительство учредило награды

компаниям, которые могли улучшить технологию добычи пиявок путем

11

разработки новых ресурсов (болота, ручьи и пруды). Сбор пиявок стал популярным способом зарабатывания денег. Люди просто погружались в водоём, а затем снимали и продавали пиявок, которые присасывались к их телу [186].

Из Германии ежегодно экспортировалось до 30 миллионов пиявок в США, и немецкие власти обеспокоились способностью страны в удовлетворении внутренних потребностей. Европейские пиявки были предпочтительнее их американского аналога, Hirudo decora. Это связано с тем, что американская пиявка делает разрез не таким глубоким, как европейская пиявка, и при этом наблюдается меньший оттток крови. В США наблюдались определенные трудности в импорте европейских медицинских пиявок, и в 1835 году была учреждена награда в 500$ для всех, кто смог заняться размножением европейских пиявок в США [186].

Было предпринято несколько попыток выращивания этого вида в США, но без положительных результатов [110]. Когда в XIX веке медицинская пиявка стала менее доступной, был открыт доступ к ввозу других видов медицинских пиявок из-за пределов Западной Европы. И в это же время имеются свидетельства о создании «пиявочных хозяйств», особенно во Франции и Германии. Не позднее 1890 года, пиявочные хозяйства вблизи Хильдесхайм в Германии, производили от 3-х до 4-х млн. особей в год [124, 132].

Объемы вылова пиявок в России на начало 1830-х годов составляли порядка 50 млн. особей в год. К середине XIX в. эта цифра выросла до 70 млн., при этом на собственные нужды применялось до 30 млн. пиявок ежегодно. Годовой расход медицинской пиявки в России к концу 1850-х годов составлял около 26,5 млн. особей. Однако реальный оборот пиявок внутри России, с учетом смертности при добыче, транспортировке и хранении, достигал 39-40 млн. [24, 71, 91, 176].

Разведением медицинской пиявки в России начали заниматься в первой

половине XIX века, что было связано с почти полным ее исчезновением в

результате перепромысла. Пионером отечественной гирудокультуры является

12

Г. Парман, который создал хозяйство по разведению медицинской пиявки в 1825 г. в Москве. В этот период пиявок разводили в обыкновенных прудах, и данная отрасль являлась частью прудовых хозяйств. Количество хозяйств по выращиванию медицинской пиявки постоянно росло, но они зачастую мало использовали современные технологии и методы выращивания медицинской пиявки. Фермы по разведению медицинской пиявки были в Петербурге, Черниговской губернии, на Урале [24].

Однако перспективы данной отрасли были плачевными - рано или поздно гирудокультура должна была угаснуть, а медицинские учреждения полностью отказаться от применения медицинской пиявки. Этому способствовало развитие научной медицины, в особенности открытие и впоследствии производство дешевых антибиотиков, а также других средств и методов, позволивших частично заменить гирудотерапию.

В конце XIX столетия началась реорганизация гирудокультуры. На основе современных достижений в гирудологии были созданы принципы разведения медицинской пиявки в искусственных условиях. Процесс становления гирудокультуры в ее современном виде закончился в 1920-1930-х годах созданием в России первой в мире гирудологической лаборатории, в которой была разработана система правил, до сих пор применяемая в гирудокультуре [66, 67].

После Октябрьской революции все хозяйства по разведению пиявок были национализированы. На медицинскую пиявку существовал такой же госзнак, как и на все другие товары. Для успешного развития гирудокультуры был необходим поиск оптимальных методов разведения пиявок. С этой целью во второй половине 1940-х гг. М.В. Синевой была проведена серия опытов по выращиванию и размножению медицинской пиявки в искусственной среде [24, 78, 79].

В настоящее время в России промышленным получением медицинской пиявки занимаются несколько биофабрик. Наиболее крупными из них

являются: Международный центр медицинской пиявки (Московская область, п.

13

Удельная), Научно-внедренческая фирма "Гируд И.Н." (Саратовская область, г.Балаково), Компания Народной Медицины «Биофабрика» (Санкт-Петербург), компания «Гирудо-Мед» (Московская область, Люберецкий р-н), "ГирудоЦентр" (Московская область, г. Люберцы), Научно Производственная Фирма «Гируда» (Московская область, г.Серпухов) [62, 83].

Среди европейских предприятий, специализирующихся на выращивании медицинской пиявки, можно выделить: Biebertaler Blutegelzucht GmbH (Германия), Biorica и Ricarimpex Sas (Франция), Biopharm Leeches (Великобритания), MB "Hirudo Horti" (Литва), «Bio-Gen Sp. z o.o.» (Польша), «Прудо Мед» (Львов, Украина), Leeches Turkey / Ustunay Pazarlama (Турция), «Leeches U.S.A. Ltd.» (США) [7, 17, 18].

1.2. Ареал обитания и биологические особенности представителей

типа Annelida вида Hirudo medicinalis

Хотя существует общепринятый взгляд на положение пиявок в классификации беспозвоночных, мнения отдельных авторов расходятся в некоторых тонкостях их классификации. Пиявки принадлежат к типу кольчатых червей (Тип: Annelida). Имя, введенное Grube, складывается из латинского annelus или annellus (уменьшительное от anulus), означая «небольшое кольцо» и относится к внешнему виду червей с повторяющимися кольцеобразными образованиями [119]. Пиявок также относят к классу Hirudinea (в переводе с латинского - Hirudo), подтипу Clitellata, вместе с классом олигохет (Oligochaeta) (земляные черви). Имя получено от латинского термина «clitellum», что означает «седло», что внешне проявляется в виде широкого, раздутого кольца, которое ясно видимо у зрелых земляных червей. Функция clitellum состоит в том, чтобы спрятать трубчатое образование, так называемую «трубу слизи», которая в конечном счете формирует запечатанную капсулу, заполненную яйцами (иногда называемую «коконом»). И олигохеты и пиявки имеют сегментированное строение тела и являются гермафродитами,

т.е. они - бисексуалы, взрослые особи производят и мужские и женские половые клетки [110].

Пиявки (Тип: Annelida, Класс: Hirudinea) широко распространены во всем мире и обитают в разных средах, таких как пресноводные водоемы, моря, пустынные оазисы, где они могут быть важными компонентами трофических связей [114, 189]. Пресноводные кольчатые черви (oligochaetes, branchiobdellidans, leeches и acanthobdellids) могут быть найдены и в стоячей, и в проточной воде, и часто являются важным компонентом водной пищевой сети

[115].

Они могут быть хищниками, переносчики паразитов, а также добычей других водных животных [128, 158, 189].

Молодь некоторых разновидностей пиявок питается зоопланктоном, но Motobdella montezuma уникален в специализации на амфиподах (amphipods), используя механические рецепторые, чтобы обнаружить свою добычу. Другие разновидности пиявок - временные кровососущие эктопаразиты рыб, черепах, амфибий, крокодилов, водоплавающих птиц, и иногда людей [115]. Они обнаруживают людей по слизистой кожи, крови, высокой температуре, и даже углекислому газу, который мы выдыхаем [163].

Разнообразие видов. Методы изучения морфологии позволили описать около 680 видов пиявок, примерно 480 из которых представляют пресноводную форму. В трудах Bielecki были представлены новые подробные морфологические и анатомические стандарты в систематике piscicolids (рыбьих пиявок), которые привели к многократному увеличению европейских видов рыбьих пиявок. Это, наряду со значительным «загадочным» разнообразием среди европейских erpobdellids, предполагает, что большое количество видов до сих пор остаются неописанными даже в традиционно хорошо изученной европейской фауне hirudinean. Накопленная информация об описанных видах (рисунок 1 ) не проявляет никаких признаков застоя. Эти факты также

подразумевают, что таксономия пиявки, на видовом уровне и выше, находится в настоящее время в революционной фазе [101, 165].

Рисунок 1. Число описанных видов Hirudinea нарастающим итогом. Указаны авторы со значительным научным вкладом (если описаны 15 или больше видов после 1900 года, 20 или более после 1950 года) и представлена их публикационная активность [165].

Линней описал 14 видов Hirudo, объединенных в класс: Vermes, отряд: Intestina [136]. Примененная классическая таксономия была основана на общей форме, цветном рисунке, расположении и количестве глаза, а также и на расстоянии между половыми отверстиями. Moquin-Tandon представил анатомическую модель, которая впоследствии была использована экстенсивно, также была предложена система, основанная на описании расположения колец, предложенная Moore [142]. Pawlowski добавил в описание мужскую форму предсердия. Однако, на тот период, никто не оценил уровень вариабельности морфологических и анатомических признаков [149]. Изучение разнообразия пиявок на территории бывшей Югославии, показало, что ни анатомия полового

аппарата, ни описание колец, недостаточно стабильны, чтобы быть надежным видовым признаком [166]. Это, а также некоторые филогенетические неопределенности, были дополнены первыми молекулярными исследованиями, а затеми многими другими, которые в настоящее время приносят неожиданные решения, предсказывающие открытие дальнейших непредвиденных ошибок современной таксономии [162, 165, 177].

В последующие десятилетия, особенно когда использование пиявок в флеботомии (кровопускании) стало очень популярным по всей Европе (1850 г.), многочисленные "разновидности" "H.. medicinalis" выделялись натуралистами так же, как и практикующими гирудотерапевтами [125, 126]. В своей классической монографии о пиявках, Манн подтверждает это и пишет, что вид H. medicinalis должен рассматриваться как высокоизменчивый вид [110].

Соответственно, Herter и Sawyer, в своих влиятельных книгах утверждали, что все цветовые варианты европейских медицинских пиявок должны быть причислены к таксону H. medicinalis Линнея (син. H. offcinalis) [124, 123, 136, 158]. Однако, основываясь на подробном анализе пигментных образцов и ДНК-последовательностей, было документально подтверждено, что H. offcinalis не "цветной вариант типового вида Линнея", а отдельный таксон средиземноморской медицинской пиявки Н. verbana [105, 110, 130, 131, 133, 134, 145, 154, 161, 162, 175, 109].

На сегодняшний день, как правило, принято считать, что четыре различных вида рода Hirudo - H. medicinalis Linnaeus, H. orientalis Utevsky и Trontelj, H. verbana Carena, и H. Troctina Johnston,- происходят из западного Палеарктического региона. Видовые особенности для этих таксонов были подтверждены морфологическими различиями случайным полиморфизмом ДНК молекулярных маркеров, ядерной и митохондриальной последовательность генов и совместной митохондриальной последовательностью генов и ядерных микросателлитов [145, 161, 175, 176].

На рисунке 2 представлены филогенетические отношения видов медицинских пиявок.

56/6

Hirudo medicirtafis

92/79/100

Hirudo orientals sp. п.

100/100/1 o o

— Hirudo verbana

90/94/100

Hirudo troctina

Hirudo nipponia

Haemopis sanguisuga

20 steps

Рисунок 2 Филогенетические отношения видов медицинских пиявок выделенных из комбинированных ядерных и митохондриальных последовательностей ДНК. Цифры получены с помощью различных методов [181].

Эти виды различаются также по географическому распределению (Nesemann и Neubert, 1999;), биохимическому составу слюны (Baskova и др. 2008.) и числу хромосом [145, 179, 180]. Виды Hirudo Западного Палеарктического региона могут скрещиваться в аквакультуре, но между ними были обнаружены существенные препятствия для нормальной репродукции

Таким образом, существует очевидная потребность в пересмотре десятилетних биомедицинских исследований в отношении широко используемого модельного организма. Эти результаты влияют на нормативные документы и вызывают озабоченность в сохранении статуса европейских медицинских пиявок [161].

Как и в отношении многих таксонов, пиявки не являются уникальными с точки зрения обнаружения ряда таксономических проблем. В первую очередь это связано с предложением включить их в Clitellata как подтип из Uniramia. Таксономическая классификация медицинской пиявки, взятой по Sawyer, заключается в следующем: [158, 168] Тип: Annelida (Кольчатые черви) Подтип: Clitellata Класс: Hirudinea

[151].

Подкласс: Euhirudinea Отряд: Arhynchobdellida Подотряд: Hirudiniformes Семейство: Hirudinidae Подсемейство: Hirudininae Род: Hirudo Вид: medicinalis

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Юсефичахардехи Мортеза, 2016 год

Список литература

1. Абдыкадырова H.A. Поведение медицинской пиявки (hirudo medicinalis) при разных режимах содержания / H.A. Абдыкадырова, И.С. Буданов, A.A. Никишов // Инновационные процессы в АПК. - 2013. - С. 110-112.

2. Акимушкин, И.И. Мир животных: беспозвоночные / И.И. Акимушкин // Ископаемые животные. - М.: Мысль. 1991. - 382. с.: ил. -(Библ. сер.).

3. Антипина, Н.П. Лечение фурункулов и карбункулов лица с применением медицинских пиявок / Н.П. Антипина // В кн.: Гирудология-97. Матер. 5-й науч.-практ. конф. Ассоц. гирудологов России. Под ред. И.П. Басковой и А.И. Крашенюка. СПб. - Зеленогорск. 1997. - С 18-20.

4. Бакалова, Т.А. Гирудотерапия в комплексном лечении офтальмологических заболеваний. Практическая и экспериментальная гирудология / Т.А. Бакалова, Т.В. Архипова, Д.В. Быков и др // итоги за десятилетие (1991-2001 гг.) // Мат. 7-й научно-практической конференции Ассоциации гирудологов России и стран СНГ (30 октября - 2 ноября 2001 г.). Люберцы, 2001. - С. 22-23.

5. Баскова И.П. с соавт. Гирудотерапия / И.П. Баскова, В.Г. Бородин, К.Г. Селезнев // Методические рекомендации для практикующих врачей. - М.: 1990. 23 с.

6. Баскова, И.П. Антитрипическая и антихимотриптическая активность секрета слюнных желез и содержимого кишечника медицинских пиявок Hirudo medicinalis / И.П. Баскова, В.В. Мосолов, Г.И. Никонов, Д.У. Черкесова // Вопросы медицинской химии. - 1984. - №30. С. 64-6.

7. Баскова, И.П. Гирудотерапия. Наука и практика / И.П. Баскова, Г.С. Исаханян // Гуманитарный центр "Монолит". -2004. - с. 507.

8. Баскова, И.П. Дестабилаза - фермент секрета слюнных желез медицинских пиявок - гидролизует изопептидные связи в

стабилизированном фибрине / И.П. Баскова, Г.И. Никонов // Биохимия. -1985. - Т. 50. - № 23. - С. 424-431.

9. Баскова, И.П. Липазная и холемтерин-эстеразная активность секрета слюнных желез медицинских пиявок Штийо шгйШпаИз / И.П. Баскова, Г.И. Юсупова, Г.И. Никонов // Биохимия. -1984. - Т. 49. -№4. - С. 463-7.

10. Баскова, И.П. с соавт. Влияние препаратов из медицинских пиявок на показатели атерогенеза / И.П. Баскова, Г.И. Никонов, В.В Долгов // Кардиология. -1989. - Т. 29. -№25. С.75-9.

11. Баскова, И.П. Сравнительная характеристика гирудина из цельных пиявок, головок и туловища / И.П. Баскова, Д.У. Черкесова // Биохимия. - 1980. - Т. 45. - № 2. - С. 266-271.

12. Батоев, Д.Б. Гирудотерапия при гнойно-септических осложнениях в послеродовом периоде. В кн.: Клиническая и экспериментальная гирудология на пороге нового тысячелетия / Д.Б. Батоев // Матер. 6-й науч.-практ. конф. Ассоц. гирудологов России и стран СНГ / Под ред. И.П. Басковой и А.Н. Куланина. Пятигорск. -1999. - С. 57-8.

13. Брэм, А.Э. жизнь животных: В 3 т. Т. 3: Пресмыкающиеся. Земноводные / А.Э. Брэм // Рыбы. Беспозвоночные. - М.: ТЕРРА. 1992. - 496 с.

14. Винокурова, В.Д. Гирудотерапия в лечении стоматоневрологических больных / В.Д. Винокурова // В кн.: Лечение медицинскими пиявками и препаратами из них. Сб. ст. по матер. науч. конф. Ассоц. гирудологов 1992-1997 гг. Кн. I. Под ред. И.п. Басковой. - М.: 1998. -С. 41.

15. Газазян, М.Г. Гирудотерапия как метод профилактики осложнений после операции есарева сечения / М.Г. Газазян, А.В. Хардиков // В кн.: Гирудо-2003. Матер. VIII конф. Ассоц. гирудологов России и стран СНГ / Под ред. проф. Басковой И.П. М.: 2003. - С. 23-5.

16. Геращенко, Л. Вам поможет медицинская пиявка: энциклопедия гирудотерапии: лечение без лекарств / Л. Геращенко, Г. Никонов // - М.: АСТ: Астрель. - 2008. - 334. [2] с.

17. Геращенко, Л. Все о пиявке Гирудотерапия для разных типов людей / Л. Геращенко // - СПб: Питер. - 2007. - 256 с.

18. Геращенко, Л. Пиявка - ваш домашний доктор. Гирудотерапия для разных типов людей / Лариса Геращенко. - М.: Центрполиграф. 2010. -288 с.

19. Голенева, О.М. Применение медицинских пиявок на здоровых животных / О.М. Голенева, Е.М. Романова, Л.А. Шадыева // Тр. Всерос. науч.-исслед. ин-та ветеринар. энтомологии и арахнологии. - 2013. - Vol. 52.

- С. 51-54.

20. Григорьев, Г.Н. Гирудотерапия и больных хроническим отитом с сопряженной сосудистой патологией. / Г.Н. Григорьев, Р.П. Крымская, Е.В. Крымская // В кн.: Лечение медицинскими пиявками и препаратами из них. Сб. ст. по матер. науч. конф. Ассоц. гирудологов 1992-1997 гг. кн. II. Под ред. И.П. Басковой. - М.: 1998. 6 с..

21. Губин, В.Н. Клиническая эффективность рефлексогирудотерапии у больных ишемической болезнью сердца / В.Н. Губин, Н.А. Губина // В кн.: Практическая и экспериментальная гирудология: итоги за десятилетие (1991-2001 гг.). Мат. 7-й науч.-практ. конф. Ассоц. гирудологов России и стран СНГ. Под. ред. И.П. Басковой. Люберцы. -2001.

- С. 6-7.

22. Давид, О.Ф. Морфофизиологические основы локомоции аннелид / О.Ф. Давид // - Л.: Наука. -1990. - 168 с.

23. Дерябин, А.И. Гирудотерапия в комплексном лечении больных инфарктом миокарда на санаторном этапе восстановительного лечения / А.И. Дерябин, Н.Н. Исхаксов, Е.В. Алексеева, Е.К. Терновых // В кн.: Клиническая и экспериментальная гирудотерапия на пороге нового

тысячелетия. Мат. 6-й науч.-практ. конф. Ассоц. гирудологов России и стран СНГ. Под. ред. И.П. Басковой и А.Р. Куланина. Пятигорск. -1999. - С. 8-10.

24. Жаров, Д.Г. Секреты гирудотерапии, или как лечиться пиявками / Д.Г. Жаров // - Ростов-на-Дону: Феникс. -2003. - 320 с.

25. Жернов В.А., Восстановительная медицина / В.А. Жернов, М.М. Зубаркина // Гирудотерапия: Учебно-методическое пособие. - М.: РУДН. 2004. - 53 с.

26. Жернов, В.А. Гирудотерапия как корригирующая технология восстановительной медицины / А. Жернов, М.М. Зубаркина // Учебно-методическое пособие. - М.:. Изд-во РУДН, 2006. - 50 с..

27. Жернов, В.А. Использование метода гирудотерапии в практическом здравоохранении / В.А. Жернов, М.М. Зубаркина, А.А. Карпеев, Т.Л. Киселева, Г.И. Никонов, Е.А. Титова // Методические рекомендации № 2002\78. - М.: Федеральный научный клинико-экспериментальный центр традиционных методов диагностики и лечения Минздрава России, 2002. - 22 с.

28. Живогляд, Р.Н. Гирудотерапия эндометриоза, гиперпластических процессов эндометрия и хронического сальпингоофорита в стадии обострения по инфекционно-токсическому типу / Р.Н. Живогляд // Гирудотерапия и гирудофармакотерапия (под ред. Никонова Г.И.). Т. 2. Вестник Межд. центра мед. пиявки. - МО.: - 2000. - С. 10-31.

29. Запкувене, Д. В. Разведение и выращивание медицинских пиявок в лабораторных условиях (Разведение Hirudo medicinalis f. serpentina и H. medicinalis f. officinalis ) / Д. В. Запкувене // Тр. АН Литовской ССР. Сер. В. - 1972a. -Т. 3. - No. 59. - С. 71-76.

30. Запкувене, Д.В. Разведение и выращивание медицинских пиявок в лабораторных условиях (1. Разведение Hirudo medicinalis f. serpentina и H. medicinalis f. officinalis) / Д.В. Запкувене // Труды АН Литовской ССР. -Серия В. - Т. 3. - № 53. - 1972b. - С. 71-75.

31. Запкувене, Д.В. Разведение и выращивание медицинских пиявок в лабораторных условиях (2. Выращивание Hirudo medicinalis f. serpentina) / Д.В. Запкувене // Труды АН Литовской ССР. - Серия В. - Т. 3. - № 53. -1972c. - С. 77-83.

32. Зенкевича, Л.А. Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные. - Под редакцией Л.А. Зенкевича - В 6 т. - Т. 1. - М.: Просвещение. 1968. - 576 с. Ил

33. Зидра, С.И. с соавт. Результаты гирудотерапии стоматологических заболеваний по данным клинико-лабораторных исследований / С.И. Зидра, М.М. Пожарицкая, Т.Г. Симакова // В кн.: Гирудо-2003. Матер. VIII конф. Ассоц. гирудологов России и стран СНГ. Под. ред. проф. Басковой И.П. - М.: 2003. - С. 41-2.

34. Исаханян, Г.С. Пути реализации лечебного эффекта гирудотерапии / Г.С. Исаханян // В кн.: Гирудо-2003. Матерн. VIII конф. Ассоц. гирудологов России и стран СНГ. Под ред. проф. Басковой И.П. -Москва, 2003. - С. 10-11.

35. Казеев, Г.В. Ветеринарная акупунктура (научно-практическое руководство). М.: РИО РГАЗУ, 2000. - 398 с..

36. Каменев, В.Г. Лечение язвенной болезни комбинированными методами гирудотерапии в научно-исследовательском центре «Биотерапия» / В.Г. Каменев // В кн.: Клиническая и экспериментальная гирудология на пороге нового тысячелетия. Матер. 6-й науч.-практ. конф. Ассоц. гирудологов России и стран СНГ. Под ред. И.П. Басковой и А.Р. Куланина. Пятигорск. 1999, - С. 50-1.

37. Каменев, О.Ю. Влияние токсичных веществ на выживание новорожденной и половозрелой медицинской пиявки / О.Ю. Каменев// Труды Кубанского государственного аграрного университета. - №1 (10). -2008. - С. 134-137.

38. Каменев, О.Ю. Ресурсы медицинской пиявки (Hirudo medicinalis

L.) в акваториях Западного Предкавказья и их рациональное использование /

114

О.Ю. Каменев // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических услуг. - Краснодар. 2007. - 24 с..

39. Каменев, Ю.Я. Вам поможет медицинская пиявка / Ю.Я. Каменев, О.Ю. Каменев // - СПб.: ИГ «Весь», 2009. - 192 с..

40. Каменев, Ю.Я. Вам поможет пиявка: практическое руководство по гирудотерапии // Ю.Я. Каменев, О.Ю. Каменев // - Спб, 2003. - 48 с.

41. Капусткина, Н.И. Лвтотопа8 НуФорИНа как бактерия-симбионт пиявок Штийо тей\о\па1\8. Микробиологические особенности «дикой» и выращенной в искусственно созданных условиях пиявок: Молекулярно-клеточные механизмы патогенного и иммуногенного действия Лвтотопа8 ярр. / Н.И. Капусткина, Е.А. Титова, Г.И. Никонов // Сборник научных трудов Российско-китайского семинара. - М.: Медицина для всех, 2007. - С. 45-51. 124 с..

42. Коваленко, Б.С. Влияние гирудотерапии на некоторые показатели гомеостаза и липидного обмена / Б.С. Коваленко, Т.А. Белая, А.А. Менщиков, Д.Б. Коваленко // В кн.: Лечение медицинскими пиявками и препаратами из них. Сб. ст. по матер. науч. конф. Ассоц. гирудологов 1992-1997 гг. Кн. I. Под ред. И.П. Басковой. -М.: 1998. - С.19.

43. Колчина, А.П. Гирудотерапия в комплексном лечении больных с заболеваниями желудочно-кишечного тракта / А.П. Колчина // В кн.: Материалы IV конференции Ассоциации гирудологов. Под. ред. В.В. Птушкина. - М.: 1995, 16 а

44. Константинова, Н.Ф. Гирудорефлексотерапия в комплексном лечении заболеваний щитовидной железы. / Н.Ф. Константинова, Р.П. Крымская, В.А. Егоров, И.В. Крымская // В кн.: Гирудология-97. Матер. 5-й науч.-практ. конф. Ассоц. гирудологов России. Под ред. И.П. Басковой и А.И. Крашенюка. СПб. - Зеленогорск. 1997. - С 31-3.

45. Кочетова, Н.И. Они должны жить / Н.И. Кочетова, И.М. Парамонова // Моллюски, кольчатые черви. - М.: Агропромиздат. 1988. - 64 с..

46. Крячко, О.В. Влияние гирудотерапии на биохимические показатели крови при интоксикационном синдроме у собак / О.В. Крячко, Л.А. Лукьянова // Практик. - 2008. - № 1. - С. 92-95.

47. Кунаева, Е.К. Возможности применения медицинских пиявок в ветеринарной практике / Е.К. Кунаева, И.С. Буданов // Инновац. процессы в АПК, Рос. ун-т дружбы народов. - 2011. - С. 333-335.

48. Кустов, С.Ю. Горбунова Ю.К.; Бардо Л.Э. Оптимизация процесса выращивания медицинской пиявки (Штийо тгйШпаИз L.) в искусственных условиях / С.Ю. Кустов // Тр. Кубан. гос. аграр. ун-та. -2014. - С. 69-71.

49. Кустов, С.Ю. Медицинская пиявка в Краснодарском крае: современное состояние популяции и проблемы ее охраны / С.Ю. Кустов, О.Ю. Каменев, В.А. Ярошенко // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. -Краснодар: КубГУ. 2005. - С. 118-121.

50. Липницкий, С.С. Справочник по болезням домашних и экзотических животных / С.С. Липницкий, В.Ф. Литвинов, В.В. Шимко, Гантимуров А.И. // - 3-е изд., перераб. и доп. - Ростов н/Д: изд. «Феникс». 2002. - 448 с. .

51. Лукин, Е.И. Пиявки пресных и солоноватых водоемов. В серии: Фауна СССР. Пиявки. Т.1. - Ленинград / Е.И. Лукин // Наука, Ленингр. отд-ние. -1976. - 484с.

52. Лукьянова, Л.А. патогенетическое обоснование использования гирудотерапии при интоксикационном синдроме у собак / Л.А. Лукьянова // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук. - Санкт-Петербург. 2009. - 18 с..

53. Мальцева, Н.М. Опыт использования медицинских пиявок в поликлинической практике терапевта / Н.М. Мальцева, В.И. Радищевский // В кн.: Лечение медицинскими пиявками и препаратами из них. Сб. ст. по матер. науч. конф. Ассоц. гирудологов 1992-1997 гг. Кн. II. Под ред. И.П. Басковой. - М.: 1998. - С. 35-8.

54. Михайлов, С.В. Медицинская пиявка (Штийо тгйшпаШ Ь.) в Краснодарском крае / С.В. Михайлов, В.А. Ярошенко// Успехи современного естествознания. - 2006. - № 5. - С. 23-25.

55. Михайлов, С.В. Распространение и биология медицинской пиявки (Игтийо тгйютаШ Ь.) в Краснодарском крае / С.В. Михайлов // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - Ставрополь. 2006. - 148 с..

56. Михайлов, С.В. Сезонная и суточная динамика активности медицинской пиявки (Штийо тгйшпаШ Ь.) в водоемах Краснодарского края / С.В. Михайлов, С.Ю. Кустов, В.А. Ярошенко// Фундаментальные исследования. - 2006. - № 3. - С. 21-25.

57. Москаленко, С.А. Гирудотерапия при лечении синуситов / С.А. Москаленко // В кн.: Практическая и экспериментальная гирудология: итоги за десятилетие (1991-2001 гг.) Матер. 7-й науч.-практ. конф. Ассоц. гирудологов России и стран СНГ. Под ред. проф. И.П. Басковой. Люберцы.

2001. - а 20-21.

58. Нежданов, А.Г. Гирудопунктура для профилактики субинволюции матки у коров / А.Г. Нежданов, Л.К. Попов, И.С. Попова // Ветеринария. - 2004. - № 11. - С. 35-36.

59. Никонов, Г.И. Влияние препаратов из медицинской пиявки Штийо тгйшпаШ на метилирование ДНК печени крыс / Г.И. Никонов, Е.Б. Романенко, Б.Ф. Ванюшин, И.П. Баскова // Биологические науки. - 1990. -№ 316. - С. 21-5.

60. Никонов, Г.И. Гирудотерапия и гирудофармакология / Под ред. Г.И. Никонова. М.: Воениздат. 2001. - Т. 3. - С. 114-123.

61. Никонов, Г.И. Медицинская пиявка и основы гирудотерапии. -СПб: «СДС», 1998. - 294 с.

62. Ноздрачев, А.Д. Анатомия беспозвоночных: пиявка, прудовик,

дрозофила, таракан, рак (лабораторные животные) / А.Д. Ноздрачев. Е.Л.

Поляков, В.П. Лапицкий, Б.С. Осипов, Н.И. Фомичев // Учеб. Пособие для

117

студентов вузов, обучающихся по биол. и мед. спец. - СПб.: Лань. 1999. -318 с..

63. Панин, И.Г. Живительная сила медицинской пиявки (Целительные практики. Энциклопедия). / И.Г. Панин // [Текст]. - СПб.: Вектор, 2008. - с. - 187.

64. Попов, Л.К. Влияние гирудотерапии на показатели общей резистентности здоровых коров / Л.К. Попов, И.С. Попова // Вестник Мичуринского государственного аграрного университета (МичГАУ). Научно-производственный журнал. - Мичуринск. - 2006. - № 2. - С. 157-159.

65. Попов, Л.К. Гирудопунктура при эндометрите у собак / Л.К. Попов, С.А. Долгова, И.С. Попова // Ветеринария. - 2008. - № 10. - С. 55-56.

66. Попов, Л.К. Применение гирудотерапии в ветеринарном акушерстве и гинекологии / Л.К. Попов, И.С. Попова // Материалы международной научно-практической конференции «Проблемы акушерско-гинекологической патологии и воспроизводства сельскохозяйственных животных». Ч. 2. - Казань. 2003. - С. 108-110.

67. Попов, Л.Н. Гирудотерапия при скрытом мастите коров / Л.Н. Попов, А.Н. Петров // Ветеринария. - 1999. - № 10. С. 36-37.

68. Попова, И.С. Влияние гирудопунктуры на сократительную функцию матки коров в ранний послеродовой период / И.С. Попова // Перспективные направления научных исследований молодых ученых и специалистов Урала и Сибири. - Троицк. 2003. - С. 28.

69. Попова, И.С. Воспроизводительная способность молочных коров разных генотипов и использование гирудопунктуры для ее коррекции / И.С. Попова // Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук. - Воронеж. 2003. - 21 с..

70. Рассадина, Е.В. Влияние абиотических факторов среды на процесс выхода из коконов медицинских пиявок (Штийо тгйШпаИз) / Е.В. Рассадина // Актуальные вопросы здоровья и среды обитания современного

человека: Материалы II Всероссийской научно-практической конференции. -Ч. 1. - Ульяновск. 2004. - С. 311-351.

71. Рассадина, Е.В. Сравнительные аспекты поведения Hirudo medicinalis подвидов officinalis и orientalis при кормлении / Е.В. Рассадина // Актуальные вопросы ветеринарной медицины, биологии и экологии. 2006. -С. 299-303.

72. Рассадина, Е.В. Экологически обоснованная биотехнология воспроизводства Hirudo medicinalis L. в лабораторных условиях / Е.В. Рассадина // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - Ульяновск. 2006. - 199 с..

73. Романова, Е.М. Оценка эффективности использования гирудопунктуры в практической ветеринарии / Е.М. Романова // Вестник Ульяновской сельскохозяйственной академии. - Ульяновск. - 2007. - № 2. -С. 78-80.

74. Романова, Е.М. Прикладные аспекты использования лечебных свойств Hirudo medicinalis в ветеринарии / Е.М. Романова, Е.В. Рассадина // Актуальные проблемы и перспективы развития ветеринарии и зоотехнии. Сборник научных трудов. - Самара. 2003. - С. 42-43.

75. Романова, Е.М. Эффективность использования гирудотерапии и гирудорунктуры при субклинической форме мастита у коров / Е.М. Романова, О.М. Климина // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - Оренбург. - 2008. - № 3(19). - С. 252-255.

76. Савинов, В.А. Гирудотерапия в комплексном лечении больных хроническим простатитом / В.А. Савинов, В.М. Кучерский // В кн.: Лечение медицинскими пиявками и препаратами из них. Сб. ст. по матер. науч. конф. Ассоц. гирудологов 199-1997 гг. Кн. I. Под ред. И.П. Басковой. М.: 1998. - С. 66-68.

77. Савинов, В.А. Гирудотерапия в урологической клинике / В.А. Савинов, // Брянская областная универсальная научная библиотека. М.: 1993.

78. Синева, М.В. Биологические наблюдения над размножением медицинской пиявки / М.В. Синева // Зоологический журнал. - Т. 28. - № 3. -1949. - С. 213-224.

79. Синева, М.В. Наблюдения над выращиванием медицинских пиявок / М.В. Синева // Зоологический журнал. - Т. 23. - № - 1944. - № 23 (6). - С. 293-303.

80. Старикович, С. О врачебной пиявице // Химия и жизнь. - 1972. -№ 1.- С. 65-69.

81. Стояновский, Д.Н. Медицинская пиявка. Кровопускание / Д.Н. Стояновский. - ООО «Издательство АСТ». Донецк: «Сталкер», 2003. - 125с.

82. Сулим Н.И. Гирудотерапия в комплексной терапии деформирующего артроза крупных суставов / Н.И. Сулим // Гирудотерапия и гирудофармакология. Мат. 2-й конференции гирудологов. - М.: 1992. - С. 81-87. Сулим, Н.И. Гирудотерапия келоидных рубцов / Н.И. Сулим // Материалы пленума ассоциации травматологов и ортопедов РФ. - Самара. 1994. - С. 48-51.

83. Сулим, Н.И. Основы клинической гирудотерапии / Сулим, Н.И. // - Ростов н/Д: Феникс. 2008. - 218 с..

84. Утевская, О.М. Оптимальные значения репродуктивных признаков медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) в условиях искусственного разведения / О.М. Утевская, Л.А. Атраментова // - вестник зоологии. - 2000, - № 35 (6). - C. 45-51.

85. Утевский, С.Ю. Утевский А. Ю. Утевская О. М. Находка аптечной медицинской пиявки Hirudo medicinalis: i f. officinalis в Украине / С.Ю. Утевский, А. Ю. Утевский, О. М. Утевская // Вестн. зоологии. - 1998. -Vol. 32, - № 4. - С. 37.

86. Федоров, Т.В. Выделение, очистка и свойства биологически активных веществ из медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) и ее симбионта Aeromonas hydrophila / Федоров, Т.В. // Автореферат диссертации

на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - Щелково. 2000. - 19 с..

87. Фролов, В.А. Гирудотерапия как ключевой метод в комплексной реабилитации больных с последствиями ишемического инсульта / В.А. Фролов, Е.А. Фролов // В кн.: Клиническая и экспериментальная гирудология на пороге нового тысячелетия. Матер. 6-й науч.-практ. конф. Ассоц. гирудологов России и стран СНГ. Под ред. И.П. Басковой и А.Н. Куланина. Пятигорск. 1999. - C. 35-7.

88. Хомяков, Ю.Н. опыт лечения экспериментальных опухолей препаратами из Hirudo medicinalis / Ю.Н. Хомяков, Т.В. Федоров, Н.В. Борисов, В.В. Гусев // International journal on immune rehabilitation. -Дагомыс, 1995. - № 1. - С. 85.

89. Хомякова, Т.И. Роль Aeromonas hydrophila в жизни медицинской пиявки / Т.И. Хомякова, Ю.Н. Хомяков // Материалы 9-ой научно-практической конференции Ассоциации гирудологов России. - Балаково, 2006. - С. 12.

90. Черная, Л.В. Сравнительная эколого-физиологическая характеристика представителей гирудофауны Среднего Урала / Л.В. Черная // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - Екатеринбург. 2003. - 194 с..

91. Шатохина, Р.К. Лекарственное сырье животного происхождения / Р.К. Шатохина// Текст лекций. - СПб.: СПбХФИ. 1994. - 56 с..

92. Щеголев, Г.Г. Медицинская пиявка и ее применение / Г.Г. Щеголев, М.С. Федорова // - М.: Медгиз. 1955 - 75 с..

93. Щеголев, Г.Г. Наблюдения над многократной откладкой коконов медицинскими пиявками / Г.Г. Щеголев // Зоологический журнал. - Т. 27. -№ 1. - 1948. - С. 13-16.

94. Юхименко, Л.Н. Биологические свойства аэромонад Молекулярно-клеточные механизмы патогенного и иммуногенного действия

Aeromonas spp. / Л.Н. Юхименко // Сборник научных трудов Российско-китайского семинара. - М.: Медицина для всех. - 2007. - С. 33-36.

95. Alatorre-Jácome, O. Aquaculture Water Quality for Small-Scale Producers / O. Alatorre-Jácome, F. García-Trejo, E. Rico-García, G.M. Soto-Zarazúa // In book: Aquaculture and the Environment - A Shared Destiny, Dr. Barbara Sladonja (Ed.), ISBN: 978-953-307-749-9, InTech, 2011. DOI: 10.5772/29141.

96. Alex, R. Mechanism of ammonia excretion in the freshwater leech Nephelopsis obscura: characterization of a primitive Rh protein and effects of high environmental ammonia / R. Alex, B. Quijada-Rodriguez, J. R. Treberg, D. Weihrauch // Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol. - 2015. - Vol. 309. -P. 692-705.

97. Baici, A. Kinetics of the inhibition of human leukocyte elastase by eglin from the leech Hirudo medicinalis / A. Baici, U. Seemüller // Biochem. J. -1984. - Vol. 218. - P. 829-33.

98. Baskova, I.P. Proteins and peptides of the salivary gland secretion of medicinal leeches Hirudo verbana, H. medicinalis, and H. orientalis. / I.P. Baskova, E.S. Kostrjukova, M.A. Vlasova, O.V. Kharitonova, S. Levitskiy, L.L. Zavalova, S.A. Moshkovskii, V.N. Lazarev // Biochemistry (Moscow). -2008. -Vol. 73. P. 315-320.

99. Benecke, M. Hirudo medicinalis Linne, 1758 Zucht und biologie des Medizinischen Blutegels. (Hirudo medicinalis Linne, 1758. Breeding and biology of medical leeches) / M. Benecke // Zoologie. - 1995 - P.168-171.

100. Bhatnagar, A. Water quality guidelines for the management of pond fish culture / A. Bhatnagar, P. Devi // International journal of environmental sciences. - 2013. - Vol. 3. - No. 6. - P. 1980-2009.

101. Bielecki, A. Fish leeches of Poland in relation to the Palearctic piscicolines (Hirudinea: Piscicolidae: Piscicolinae). / A. Bielecki // Genus. - 1997. - Vol. 8. - P. 223-375.

102. Bostock, J. Aquaculture: global status and trends / J. Bostock, B. McAndrew, R. Richards, K. Jauncey, T. Telfer, K. Lorenzen, D. Little, L. Ross, N. Handisyde, I. Gatward, R. Corner // Philosophical Transactions of the Royal Society B. - 2010. - vol. 365. - No. -1554. - P. 2897-2912.

103. Craig, S. Behaviour of the three-spined stickleback, Gasterosteous aculeatus (Gasterosteidae, Teleostei) in the multispecies freshwater biomonitor: a validation of automated recordings at three levels of ammonia pollution / S. Craig, P. Laming // Water Research - 2004. - Vol. 38. - P. 2144-2154.

104. Davies, R.W. McLoughlin, N.J. The effects of feeding regime on the growth and reproduction of the medicinal leech Hirudo medicinalis / R.W. Davies, N.J. McLoughlin // Freshwater Biology. -1996. - Vol. 36. - P. 563-568.

105. De Salle, R. The unholy trinity: taxonomy, species delimitation and DNA barcoding. / R. De Salle, M.G. Egan, M.E. Siddall // Philosophical Transactions of the Royal Society. - 2005. - Vol. 360. - P. 1905-1916.

106. Deka, P. A comparative study of the seasonal trend of Biological Oxygen Demand, Chemical Oxygen Demand and Dissolved Organic Matter in two fresh water aquaculture ponds of Assam / P. Deka // International Journal of Fisheries and Aquatic Studies. - 2015. - Vol. 3(1). - P. 266-268. (khode93)

107. Elliott, E.J. Chemosensory stimuli in feeding behavior of the leech Hirudo medicinalis. / E. J. Elliott // J. Comp. Physiol A. -1986. - Vol. 159: - P. 391-401.

108. Elliott, E.J. Morphology of chemosensory organs for feeding in the leech Hirudo medicinalis. / E. J. Elliott, // J. Morphol. -1987. - Vol. 192. P. -181187.

109. Elliott, J.M. Freshwater Leeches (Hirudinea) of Britain and Ireland; Keys and a Review of their Ecology / J.M. Elliott, M. Dobson // Freshwater Biological Association, Scientific Publication No. 69. Freshwater Biological Association, Ambleside. 2014. 90 pp.

110. Elliott, J.M. Medicinal leeches: historical use, ecology, genetics, and conservation / J. M. Elliott, U. Kutschera // Freshwater Reviews. - 2011. - Vol. 4. - P. 21-1.

111. Elliott, J.M. The status of the medicinal leech Hirudo medicinallis in Europe and especially in the British Isles. / J.M. Elliott, P.A. Tullett // Biological Conservation. - 1984. - Vol. 29. P. -15-26.

112. Eroglu, C. Bacterial flora of Hirudo medicinalis and their antibiotic sensitivities in the Middle Black Sea Region, Turkey / C. Eroglu, M. Hokelek, E. Guneren, S. Esen, A. Pekbay, O.A.Uysal // Ann. Plast. Surg. - 2001. - Vol. 47. -No. 1. - P. 70-3.

113. Galun, R. Chemical specificity of the feeding response in Hirudo medicinalis (L.) / R. Galun, S.H. Kindler// Comp. Biochem. Physiol. -1966. -Vol. 17. - P. 69-73.

114. Gouda, H.A. The effect of peritrich ciliates on some freshwater leeches from Assiut / H.A. Gouda // Egypt. Journal of Invertebrate Pathology. -2006. - Vol. 93. - P. 143-149.

115. Govedich, F.R. Annelida (Clitellata): Oligochaeta, Branchiobdellida, Hirudinida, and Acanthobdellida. / F.R. Govedich, B.A. Bain, W.E. Moser, S.R. Gelder, R.W. Davies, R.O. Brinkhurst // In: Ecology and Classification of North American Freshwater Invertebrates (3rd ed.), J.H. Thorp and A.P. Covich, Eds. Academic Press / Elsevier, London, UK, Burlington, MA and San Diego, CA. i-xiv + 1-1021 pp. - 2010. - P. 385-436.

116. Graf, J. Leeches and their microbiota: naturally simple symbiosis models. / J. Graf, Y. Kikuchi, R.V.M. Rio // TRENDS in Microbiology. - 2006. -Vol. 14. - No.8. - P. 365-371.

117. Graf, J. The effect of the symbionts on the physiology of Hirudo medicinalis, the medicinal leech / J. Graf // Invert. Reprod. Dev. - 2002. - Vol. 41. - P. 269-275.

118. Gross, M.P. The use of leeches for treatment of venous congestion of the nipple following breast surgery / M.P. Gross, J. Apesos // Aesthetic. Plast. Surg. - 1992 Fall. - Vol. 16 (4). - P. 343-8.

119. Grube, A.E. Die Familien der Anneliden / A.E. Grube // Archiv für Naturgeschichte. -1850. Vol. -16. - P. 249-361.

120. Halachmi, I. Systems engineering for ornamental fish production in a recirculating aquaculture system / I. Halachmi // Aquaculture. - 2006. - Vol. 259. - P. 300-314.

121. Hambly, A.C. Characterising organic matter in recirculating aquaculture systems with fluorescence EEM spectroscopy / A.C. Hambly, E. Arvin, L.F. Pedersen, P.B. Pedersen, B. Seredynska-Sobecka, C.A. Stedmon // Water Research. - 2015. - Vol. 83. - P. 112-120.

122. Harley, C.M. Developmentally regulated multisensory integration for prey localization in the medicinal leech. / C. M. Harley, J. Cienfuegos, D. A. Wagenaar // The Journal of Experimental Biology. - 2011. -Vol. 214. - P. 38013807.

123. Hechtel, F.O.P. Toward a taxonomic revision of the medicinal leech Hirudo medicinalis Linnaeus, 1758 (Hirudinea: Hirudinidae): re-description of Hirudo troctina Johnston, 1816 from North Africa / F.O.P. Hechtel, R.T. Sawyer // Journal of Natural History. -2002. - Vol. 36: -P. 1269-1289.

124. Herter, K. Der Medizinische Blutegel und seine Verwandten. / K. Herter // A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt. -1968. - 199 c..

125. Herter, K. Ökologie der Hirudineen. / K. Herter // In: Klassen HGB, des Tierreichs O (Eds) Buch Hirudineen - Teil 2. Akademische Verlagsgesellschaft, Leipzig, -1937. - P. 321-496.

126. Herter, K. Physiologie der Hirudineen. / K. Herter // In: Klassen HGB, des Tierreichs O (Eds) Buch Hirudineen - Teil 2. Akademische Verlagsgesellschaft, Leipzig. - 1936. - P. 123-320.

127. Iveson-Iveson, J. Leeches in medicine / J. Iveson-Iveson // Nursing Mirror. - 1978. - P. 22: 8-9.

128. Keim, A. Studies on the host specificity of the medicinal blood leech Hirudo medicinalis L. / A. Keim // Parasitology Research. - 1993. Vol. 79. - P. 251-255.

129. Knipp, U. In vivo investigations on the metabolism of amino acids in the medicinal leech hir udo medicinalis / U. Knipp, E. Zebe // Comp. Biochem. PhysioL B. - 1991. - Vol. 99. - No. 1. - P. 129-135.

130. Kutschera, U. Hilfreiche Blutsauger in der Medizin und ihre Systematik / U. Kutschera // Biologie in unserer Zeit. - 2012b. -Vol. 42(6). - P. 352-353.

131. Kutschera, U. Species concepts: leeches versus bacteria. / U. Kutschera // Lauterbornia. - 2004. - Vol. 52: P. 171-175.

132. Kutschera, U. The European medicinal leech Hirudo medicinalis L.: Morphology and occurrence of an endangered species / U. Kutschera, J. M. Elliott // Zoosyst. Evol. - 2014. - Vol. 91. - No. 2. - P. 271-280.

133. Kutschera, U. The Hirudo medicinalis species complex / U. Kutschera // Naturwissenschaften. - 2012a. -Vol. 99. - P. 433-434.

134. Kutschera, U. The infamous bloodsuckers from Lacus Verbanus. / U. Kutschera // Lauterbornia. - 2006. - Vol. 56. - P. 1-4.

135. Larsen, E.H. Osmoregulation and excretion / E.H. Larsen, L.E. Deaton, H. Onken, M. O'Donnell. M. Grosell, W.H. Dantzler, D. Weihrauch // Compr. Physiol. -2014. - Vol. 4. - P. 405-573.

136. Linnaeus, C. Systema naturae. / C. Linnaeus// Regnum animale, Editio decima. Lipsia, Uppsala. -1758. - 824 pp.

137. Maltz, M.A. Metagenomic analysis of the medicinal leech gut microbiota / M.A. Maltz, L. Bomar, P. Lapierre, H.G. Morrison, E.A. McClure, M.L. Sogin // Front. Microbiol. - 2014. - Vol. 5. - P. 151.

138. Mann, K.H. Leeches (Hirudinea) - Their Structure, Physiology, Ecology and Embryology. / K.H. Mann // Pergamon Press, London. - 1962. - 201 pp.

139. Manzano-Marm, A. Solving a Bloody Mess: B-Vitamin Independent Metabolic Convergence among Gammaproteobacterial Obligate Endosymbionts from Blood-Feeding Arthropods and the Leech Haementeria officinalis / A. Manzano-Marín, A. Oceguera-Figueroa, A. Latorre, L.F. Jime nez-Garcia, A. Moya // Genome Biol. Evol. - 2015. - Vol. 7. - No. 10. - P. 2871-2884.

140. Markwardt, F. The development of hirudin as an antithrombotic drug / F. Markwardt // Thromb. Res. - 1994. - Vol. 74. - P. 1-23.

141. Martins, C.I.M. New developments in recirculating aquaculture systems in Europe: a perspective on environmental sustainability / C.I.M. Martinsa, E.H. Edinga, M.C.J. Verdegema, L.T.N. Heinsbroeka, O. Schneiderc, J.P. Blanchetond, E. Roque d'Orbcasteld, J.A.J. Verretha // Aquacultural Engineering. - 2010. - vol. 43, - No. 3. - P. 83-93.

142. Moore, J.P. The leeches of the U. S. National Museum. / J.P. Moore // Proceedings US National Museum. - 1898. - Vol. 21(1160). - P. 543-563.

143. Moser, M. Bdellastasin, a serine protease inhibitor of the antistasin family from the medicinal leech (Hirudo medicinalis) / M. Moser, E. Auerswald, R. Mentele // Euro. J. Biochem. - 1998. - Vol. 253. - P. 212-20.

144. Nelson, M.C. Mucinivorans hirudinis gen. nov., sp. nov., an anaerobic, mucin-degrading bacterium isolated from the digestive tract of the medicinal leech Hirudo verbena / M.C. Nelson, L. Bomar, M. Maltz, J. Graf // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2015. - Vol. 65. - P. 990-995.

145. Nesemann, H. Annelida, Clitellata: / H. Nesemann, E. Neubert // Branchiobdellidae, Acanthobdellea, Hirudinea. Spektrum, Heidelberg. -1999. -178 pp.

146. O'Donnell, M.J. Mechanisms of excretion and ion transport in invertebrates / M.J. O'Donnell // Handbook of physiology, comparative physiology. - 1997. - P. 1207-1289.

147. Ott, B. M. Hitchhiking of host biology by beneficial symbionts

enhances transmission. / B.M. Ott, M. Cruciger, A.M. Dacks, R.V. Rio // Sci. Rep.

-2014. - Vol. 4. 5825. doi: 10.1038/srep05825

127

148. Overy, M. Jar anatomy of the blood - sucking leeches, Hirudinea Limnatis nilotica and Hirudo medicinalis, and its relationship to their feeding habits / M. Overy, A. Eldor, I. Giguzin, M. Rigbi // J. Zoo. London. - 2000. - Vol. 250. -P. 121-127.

149. Pawlowski, L.K. Contributions a ' la syste 'matique des sangsues du ' genre Erpobdella de Blainville. / L.K. Pawlowski // Acta zoologica et oecologica Universitatis Lodziensis, sect. III. - 1948. - Vol. 8: - P. 1-55.

150. Payton, B.W. An historical survey of illustration of the medicinal leech / B.W. Payton // J. Audiovis. Media. Med. - 1984. - Vol. 7. - P. 105-12.

151. Petrauskiene, L. Can different species of medicinal leeches (Hirudo spp.) interbreed? / L. Petrauskiene, O. Utevska, S. Utevsky // Invertebr. Biol. -2009. - Vol. 128. - P. 324-331.

152. Petrauskiene, L. Water and sediment toxicity assessment by use of behavioural responses of medicinal leeches. / L. Petrauskiene // Environment International. - 2003. - Vol. 28. - P. 729-736.

153. Phillips, A.J. Phylogeny of the New World medicinal leech family Macrobdellidae (Oligochaeta: Hirudinida: Arhynchobdellida). / A. J. Phillips, M. E. Siddall. // Zoologica. Scripta. - 2005. - Vol. 34(6). - P. 559-564.

154. Phillips, A.J. Polyparaphyly of Hirudinidae: many lineages of medicinal leeches. / A.J. Phillips, M.E. Siddall // BMC Evolutionary Biology. -2009. - Vol. 9. - P. 246-257.

155. Rio, R.V.M. Symbiont succession during embryonic development of the European medicinal leech, Hirudo verbena / R.V.M. Rio, M. Maltz, B. McCormick, A. Reiss, J. Graf // Appl. Environ. Microbiol. - 2009. - Vol. 75. - P. 6890-6895.

156. Ross, M.S. The leech: of dermatologic interest? (letter) / M.S. Ross // Arch. Dermatol. - 1983. - Vol. 119(4). - P. 276-7.

157. Rumei, W. Evaluation of the aquaculture pond water quality / W.

Rumei, F. Setian, T. Guo, F. Lizhong, Z. Xiaoshuan // ASAE Annual International

Meeting. Nevada, USA. 2003. - Paper ASAE. - No. 031298.

128

158. Sawyer, R.T. Leech Biology and Behaviour. / R.T. Sawyer // Oxford University Press, New York. -1986. - 1065 pp.

159. Sawyer, R.T. Why we need to save the medicinal leech. / R.T. Sawyer // Oryx. - 1981. - Vol. 16. - P. 165-168.

160. Siddall, M.E. Bacterial symbiont and salivary peptide evolution in the context of leech phylogeny / M.E. Siddall, G-S. Min, F.M. Fontanella, A.J. Phillips, S.C. Watson // Parasitology. - 2011. - Vol. 138. - P. 1815-1827.

161. Siddall, M.E. Diverse molecular data demonstrate that commercially available medicinal leeches are not Hirudo medicinalis. / M.E. Siddall, P. Trontelj, S.Y. Utevsky, M. Nkamany, K.S. Macdonald // Proceedings of the Royal Society B. - 2007. - Vol. 274. - P. 1481-1487.

162. Siddall, M.E. Phylogeny of leeches (Hirudinea) based on mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I. / M.E. Siddall, E.M. Burreson // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 1998. - Vol. 9. - P. 156-162.

163. Singh, A.P. Medicinal leech therapy (hirudotherapy) a brief overview / AP Singh // Complementary Therapies in Clinical Practice. - 2010. -Vol. 16(4). - P. 213-215.

164. Sivachandran, P. An overview of leech and its therapeutic applications / P. Sivachandran, R. Heera, P. Lalitha, M. Ravichandran, S. Sivadasan, K. Marimuthu // Journal of Coastal Life Medicine. - 2015. - Vol. 3(5). - P. 405413.

165. Sket, B. Global diversity of leeches (Hirudinea) in freshwater. / B. Sket, P. Trontelj // In Balian, E. V., C. Leveque, H. Segers & K. Martens (eds), Freshwater Animal Diversity Assessment. Hydrobiologia. - 2007. - Vol. 595. - P. 129-137.

166. Sket, B. K poznavanju faune pijavk (Hirudinea) v Jugoslaviji (Zur Kenntnis der Egel-Fauna Jugoslawiens). / B. Sket // Razprave SAZU, Cl. IV., -1968. - Vol. 11(4). 127-197.

167. Sollner, C. Isolation and characterization of hirustasin, an antistasin-type serine-proteinase inhibitor from the medical leech Hirudo medicinalis / C.

129

Sollner, R. Mentele, C. Eckerkorn et al. // Euro. J. Biochem. - 1994. - Vol. 219. P. 937-43.

168. Spencer, W. The captive breeding and educational display of the Medicinal leech Hirudo medicinalis (Linnaeus 1758) at Bristol Zoo Gardens / W. Spencer, G. Jones // Int. Zoo Yb. - 2007. - Vol. 41. - P. 138-144.

169. Stephen, C. Behaviour of the three-spined stickleback, Gasterosteous aculeatus (Gasterosteidae, Teleostei) in the multispecies freshwater biomonitor: a validation of automated recordings at three levels of ammonia pollution / C. Stephen, P. Laming // Water Research. -2004. - Vol. 38. - P. 2144-2154.

170. Stone, S.R. Hofsteenge J. The kinetics of the inhibition of human thrombin by hirudin / S.R. Stone, J. Hofsteenge // Biochemistry. - 1986. - Vol. 25 (46). - P. 22-8.

171. Suratman, S. A Preliminary Study of Water Quality Index in Terengganu River Basin, Malaysia / S. Suratman, M.I. Mohd sailan, Y.Y. Hee, E.A. Bedurus, M.T. Latif // Sains Malaysiana. - 2015. - Vol. 44(1). - P. 67-73.

172. Suratman, S. Water quality index study in Paka River basin, Terengganu (in Malay) / S. Suratman, M. Awang, A.L. Loh, N. Mohd Tahir // Sains Malaysiana. - 2009. - Vol. 38. - P. 125-131.

173. Timmons, M.B. Recirculating aquaculture systems / M.B. Timmons, J.M. Ebeling, F.W. Wheaton, S.T. Summerfelt, B.J. Vinci // Cayuga. Aqua. Ventures. Ithaca. NY. NRAC publication. - 2002. - No. 01-002. - 769 pp.

174. Tosi, M.F. Innate immune responses to infection / M.F. Tosi // J. Allergy Clin. Immunol. - 2005. - Vol. 116. - P. 241-249.

175. Trontelj, P. Genetic differentiation between two species of the medicinal leech, Hirudo medicinalis the neglected H. verbana, based on random amplified polymorphic DNA / P. Trontelj, M. Sotler, R. Verovnik // Parasitol. Res. - 2004. - Vol. 94. - P. 118-124.

176. Trontelj, P. Celebrity with a neglected taxonomy: molecular systematics of the medicinal leech (genus Hirudo) / P. Trontelj, S.Y. Utevsky //

Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2005. -34. - P. 616-624.

130

177. Trontelj, P. Phylogenetic relationship in European erpobdellid leeches (Hirudinea: Erpobdellidae) inferred from restriction site data of the 18S ribosomal gene and ITS2 region / P. Trontelj, B. Sket, P. Dovc, G. Steinbrueck // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. - 1996. - Vol. 34. - P. 85-93.

178. Trontelj, P. Phylogeny and phylogeography of medicinal leeches (genus Hirudo): Fast dispersal and shallow genetic structure / P. Trontelj, S.Y. Utevsky // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2012. - Vol. 63. - P. 475485.

179. Utevsky, S. Chromosome numbers for three species of medicinal leeches (Hirudo spp.). / S. Utevsky, N. Kovalenko, K. Doroshenko, L. Petrauskien'e, V. Klymenko // Syst. Parasitol. - 2009. - Vol. 74. P. 95-102.

180. Utevsky, S. Distribution and status of medicinal leeches (genus Hirudo) in the Western Palaearctic: anthropogenic, ecological, or historical effects? / S. Utevsky, M. Zagmajster, A. Atemasov, O. Zinenko, O. Utevska, A. Utevsky, P. Trontelj // Aquat. Conserv. -2010. - Vol. 20. - P. 198-210.

181. Utevsky, S.Y. A new species of the medicinal leech (Oligochaeta, Hirudinida, Hirudo) from Transcaucasia and an identification key for the genus Hirudo / Utevsky SY, P. Trontelj // Parasitol. Res. - 2005. - Vol. 98. - P. 61-66.

182. Voung, S.R. Responses of the Medicinal Leech to Water Waves / S.R. Voung, R.D. Dedwylder, W.O. Friesen // J. Comp. Physiol. - 1981. - Vol. 144. -P. 111-6.

183. Wells, M.D. The medical leech: An old treatment revisited / M.D. Wells, J.B. Boyd, V. Bowen // Microsurgery. - 1993. - Vol. 14. - P. 183-6.

184. Wells, S. The status of and trade in the medicinal leech. / S. Wells, W. Coombes // Traffic Bulletin. - 1987. - Vol. 8. - P. 64-69.

185. Wells, S.M. The IUCN Invertebrate Red Data Book. / S.M. Wells, R.M. Pyle, N.M. Collins // IUCN. The World Conservation Union. Cambrige, UK. 1983.

186. Whitaker, I.S. Historical Article: Hirudo medicinalis: ancient origins

of, and trends in the use of medicinal leeches throughout history / I.S. Whitaker, J.

131

Rao, D. Izadi, P.E. Butler // British Journal of Oral and Maxillofacial Surgery. -2004. - Vol. 42. - P. 133-137.

187. Worthen, P.L. Culture-independent characterization of the digestive-tract microbiota of the medicinal leech reveals a tripartite symbiosis. / P.L. Worthen, C.J. Gode, J. Graf // Appl. Environ. Microbiol. -2006. - Vol. 72 (47). - P. 75-81.

188. Wurts, A. Interactions of pH, Carbon Dioxide, Alkalinity and Hardness in Fish Ponds / W.A. Wurts, R.M. Durborow // Southern Regional Aquaculture Center. - 1992. - No. 464. - P. 1-4.

189. Zhang, B. Effects of broodstock density and diet on reproduction and juvenile culture of the leech / B. Zhang, Q. Lin, J. Lin, X. Chu, J. Lu // Hirudinaria manillensis Lesson, 1842. Aquaculture. - 2008. - Vol. 276. - P. 198-204.

Прирост живой массы пиявок и конверсия корма

Показатель Группа

1 (контрольная) 2 3 4

Абсолютный прирост живой массы, г 1,30± 0,007* 1,86± 0,039е 2,33± 0,017а 2,19± 0,039й

Среднесуточный прирост живой массы, г 0,012±0,0001* 0,018±0,0004е 0,022±0,0001а 0,021±0,0003й

Конверсия корма 3,68± 0,024а 2,74± 0,066е 2,93± 0,056й 2,41± 0,083*

Относительный прирост живой массы, % 139,7± 0,085е 153,3± 0,31й 161,2± 0,37а 159,3± 1,24а

Протокол исследования химического состава пиявок № 4600

Приложение 3

Протокол исследования химического состава пиявок № 4598

Химический состав воды

Показатель Группа

1 (контрольная) 2 3 4

Общая 443,3± 4,41а 369,0± 2,65й 373,0± 4,04й 374,3± 5,21й

минерализация (мг/л)

Аммоний (мг/л) 10,2±0,44а 3,6±0,21й 3,8±0,47й 3,9±0,47й

Нитриты (мг/л) 0,32± 0,020й 0,62± 0,030а 0,59± 0,011а 0,64± 0,022а

Нитраты (мг/л) 11,2± 0,21 10,9± 0,15 11,2± 0,23 11,3± 0,15

Щелочность (ммоль/л) 5,0± 0,09а 4,0± 0,03й 4,1± 0,08й 4,2± 0,06й

Жесткость общая, °Ж 4,3± 0,07 4,2± 0,09 4,3± 0,03 4,3± 0,06