Биофизические и оптические характеристики спикул морских глубоководных губок тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.02, кандидат физико-математических наук Галкина, Анна Николаевна

• Галкина, Анна Николаевна
• кандидат физико-математических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат физико-математических наук Галкина, Анна Николаевна

Введение

Глава 1. Биоминералы морского происхождения: формирование, структура и свойства

1.1. Морские глубоководные губки как перспективный объект исследований

1.2. Морфо-функциональные особенности спикул морских глубоководных губок

1.3. Механизм формирования спикул и скелета губок

1.4. Физико-химические свойства спикул глубоководных губок 28 1.5.Оптические свойства спикул губок

1.6. Функционирование морских глубоководных губок

1.7. Выводы

Глава 2. Материалы и методы исследования, аппаратура и методики

2.1. Материалы для исследований

2.1.1. Отбор и фиксирование материала для исследований

2.1.2. Подготовка образцов для исследований

2.2. Аппаратура и методики исследований

2.2.1. Исследования морфологии спикул глубоководных губок

2.2.2. Исследование химического состава спикул губок

2.2.3. Растворение спикул глубоководных губок

2.2.4. Исследование материала спикул при нагревании

2.2.5. Исследования фазового состава и степени гидратированности материала спикул

2.2.6. Исследование волноводных характеристик спикул

2.2.7. Исследования спектральных характеристик спикул

2.2.8. Исследования по возбуждению спикул излучением через боковую поверхность

2.2.9. Исследование распространения сверхкоротких импульсов в спикулах морских губок

2.2.10. Определение концентрации фотосинтетических пигментов в глубоководных губках

2.3. Методы расчетов структурных и оптических компонентов спикул

2.3.1. Методы расчетов кривых МУРР

2.3.2. Расчет потери световой мощности в спикулах

Глава 3. Исследования морфологии, химического состава и физико-химических свойств спикул морских глубоководных губок

3.1. Морфология спикул морских глубоководных губок

3.1.1. Морфологические особенности губки Pheronema

Raphanus (Amphidiscosida, Hexactinellida)

3.1.2. Особенности морфологии губки Pheronema sp.

Amphidiscosida, Hexactinellida)

3.1.3. Особенности морфологии глубоководных губок Hyalonema sieboldy, Coronema sp. и Sericolophus sp.

Amphidiscosida, Hexactinellida)

3.2. Химический состав спикул морских глубоководных губок. Корреляция распределения химических элементов в спикулах губок и с их функциональным назначением

3.2.1 Исследования взаимодействия материала спикул с реактивами травления

3.2.2. исследования материала спикул методом рептгенофазового анализа

3.2.3. исследование спикул методом малоуглового рентгеновского рассеяния

3.2.4. Рентгеновский энергодисперсионный микроанализ спикул глубоководных губок

3.3. Исследование влияния воды на структурные и физические свойства спикул

3.3.1. Исследования материала спикул методом ЯМР ~ SI

3.3.2. исследование спикул глубоководных губок методом термогравиметрического анализа

3.3.3. исследования метериала спикул методом дифференциального термогравиметрического анализа (ДТГА)

3.4. Выводы

Глава 4. Оптические свойства спикул морских глубоководных губок

4.1. Светопроводящие свойства спикул морских глубоководных губок

4.2. Фотонно-кристаллические свойства спикул морских глубоководных губок

4.3. Выводы

Глава 5. Симбионтичские ассоциации морских глубоководных губок и фоторецепторная гипотеза их жизнеобеспечения

5.1. Исследование симбиотической ассоциации морской глубоководной губки Pheronema raphanus

5.2. Исследование природы излучения в системе жизнеобеспечения глубоководных губок

5.2.1. Исследование среды распространения излучения в глубоководных губках

5.2.2. Исследование оптических свойств ламинирующей оболочки спикул глубоководных губок

5.3. Выводы , 133 Основные результаты и выводы 135 Литература

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СЭМ Сканирующая Электронная Микроскопия

АСМ Атомная Силовая Микроскопия эдс Энергодисперсионная рентгеновская Спектроскопия

РФА Рентгенофазовый Анализ

МУРР Малоугловое Рентгеновское Рассеяние

Я MP Ядерный Магнитный Резонанс

ДТГА Дифференциальный Термогравиметрический Анализ

ФК Фотонный Кристалл

ФЗЗ Фотонная Запрещенная зона

ЛИФ Лазерная Индуцированная Флуоресценция

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биофизические и оптические характеристики спикул морских глубоководных губок»

Актуальность темы. Нанотехнологии являются современным подходом к проблеме получения новых функциональных материалов. Структурные компоненты живых систем состоят из упорядоченных массивов белковых и углеводородных молекул, способных к самоорганизации в растворе, что позволяет получать уникальные наноструктуры, обеспечивая высокую производительность на единицу массы без повышенных требований к исходным материалам и энергетике процессов [1, 2]. В природе существует довольно обширная группа организмов, которые могут концентрировать в себе минеральные вещества, которые входят в состав внеклеточных структур, образованных сложными композитными веществами — биоминералами. Биоминералы играют важную роль в жизнедеятельности многих организмов, выполняя опорные и защитные функции [1 - 4]. Поскольку в их состав входят две компоненты — органическая (белки или полисахариды) и минеральная (соли или окислы химических элементов), такие структуры оказываются устойчивыми к действию многих факторов внешней среды [2, 4]. Ярким примером организмов, в основе метаболизма которых лежит процесс биоминерализации, служат губки [5 - 11]. У обитающих в морских или пресных водах с небольшим количеством растворенного кремния стеклянных губок существует клеточный механизм избирательного накопления кремния из воды [12 - 23]. Элементы скелета таких губок - спикулы, в которых минеральным компонентом является двуокись кремния, представляют значительный интерес для нанотехнологий [1-3, 24 - 29].

Комплексное изучение процессов природной биоминерализации спикул морских губок дает уникальные сведения об их морфологии [12, 16, 30 - 36], физиологии [37 - 39], структурных [40 - 51], механических [2, 49, 52 - 55] и оптических свойствах. Оптические свойства спикул морских глубоководных губок привлекают внимание практически всех групп исследователей, занимающихся изучением этих уникальных животных [24, 53, 56 - 61]. Нерешенной остается проблема функционирования спикул в системе жизнеобеспечения губок, а также и для какой цели спикулы обладают оптической прозрачностью и имеют широкий спектральный диапазон пропускания? В данной работе результаты исследований морфологии, физико-химических и оптических свойств спикул глубоководных губок интерпретируются с точки зрения гипотезы о наличии у них фоторецепторной системы и роли фотосинтетически активных симбионтов глубоководных губок в энергетическом балансе системы жизнеобеспечения их организма.

Обоснование выбора материалов Выбор материала для исследований основан на уникальности структуры и свойств биоминералов морского происхождения - спикул морских глубоководных губок, с целью установления их роли в системе жизнеобеспечения губок, а также для определения перспектив применения их биомиметических аналогов как компонентов волоконно-оптических систем, телекоммуникационной техники и систем оптической обработки информации.

Цель диссертационной работы — Определение природы и особенностей механизма жизнеобеспечения морских глубоководных губок.

Основные задачи диссертационной работы:

1. Исследовать морфологию, структурную организацию и химический состав морских глубоководных губок и их структурных фрагментов (спикул).

2. Исследовать стабильность физико-химические свойства материала спикул, а именно:

• Установить влияния воды на структурные и физические свойства спикул.

• Показать влияние структурной организации спикул морских губок на их оптические свойства

3. Исследовать особенности оптических свойств спикул морских глубоководных губок.

4. Провести моделирование процессов распространения излучения в спикулах глубоководных губок.

Обосновать наличие фоторецепторной системы в глубоководных стеклянных губках, понять природу излучения, улавливаемого стеклянной губкой, выявить потребителей фототрофов и их роль в системе жизнеобеспечения губок.

Научная новизна работы

Впервые исследованы морфология, физико-химические и оптические свойства спикул морских глубоководных губок Pheronema raphanus, Pheronema sp. Sericolophus sp., Coronema sp. (Amphidiscosida, Hexactinellida) обнаружена корреляция со свойствами спикул губки Hyalonema sieboldy (Amphidiscosida, Hexactinellida). Показано, что спикулы губок представляют собой нанокомпозитную трехмерную слоистую периодическую структуру, состоящую из органического матрикса и аморфного оксида кремния.

Впервые исследованы спектрально-селективные характеристики спикул глубоководных губок. Результаты исследований свидетельствуют о стабильности структуры спикул и существенном вкладе воды в спектральные характеристики их материала.

Впервые исследованы процессы прохождения импульсов лазерного излучения фемтосекундной длительности в спикулах глубоководных губок. Обнаружен фотонно-кристаллический режим распространения светового излучения.

Впервые обоснована гипотеза об оптическом механизме жизнеобеспечения глубоководной губки Ph. Raphanus., определены функциональные особенности спикул, принципы захвата и передачи светового сигнала, а также определен вклад симбионтов в процесс энергетического обмена губки.

Практическая ценность

Установлен факт наличия нанострукгурной иерархии материала спикул и выявлен иерархический контроль в процессе их формирования.

• Исследовано влияние воды на структурные и физические свойства спикул. Выявление феномена различной степени конденсированности оксида кремния в поперечном сечении спикул и его метастабильного состояния позволило предположить возможность модификации наноструктурпой организации материала спикул.

• Обоснована волноводная модель спикул глубоководных губок. Показано, что наличие в спикулах морских губок периодических аксиальных цилиндрических слоев приводит к формированию фотонно-кристаллического режима распространения по ним излучения, основанного на образовании запрещенных фотонных энергетических зон. При этом спикулы губок являются аналогами одномерных фотонных кристаллов.

• Полученные результаты исследований используются при создании наноструктурированных оптических материалов для систем фотоники.

Основные защищаемые положения

1. Спикулы морских глубоководных губок и Pheronema sp., Pheronema raphanas, Coronema sp., Sericolophus sp. и H. sieboldy представляют собой нанокомпозитную трехмерную слоистую периодическую структуру, состоящую из органического матрикса и аморфного оксида кремния с размером частиц от 40 до 70 нм.

2. Основным компонентом в материале спикул, определяющим стабильность их структуры и свойств, является вода.

3. Спикулы морских глубоководных губок являются природными одномерными фотонными кристаллами.

4. Морская глубоководная губка Ph. raphanus имеет хлоропласты и устойчивую симбиотическую ассоциацию с цианобактериями. При этом значительная часть симбионтов в губке фотосинтетически активна и на 1030% покрывает её энергетические затраты.

5. Спикулы морской глубоководной губки Ph. raphanus имеют двойное назначение: обеспечивают прочный каркас тела губки, а также предназначены для улавливания светового излучения и доставки его к фотосинтезирующим симбионтам.

Апробация результатов работы. Результаты диссертационной работы были представлены в 4 устных докладах на российских конференциях (XXIII школа Нелинейные волны, 2006», Нижний Новгород; 7-ой Региональной Научной Конференции «Физика: фундаментальные и прикладные исследования, образование» Владивосток, 15-18 октября, 2007; XII Межрегиональной конференции молодых ученых по физике полупроводниковых диэлектрических и магнитных материалов (ПДММ-2009), Владивосток, 17-20 июня, 2009) и в 2 устных докладах на международных симпозиумах (16th International Symposium "Nanostructures: Physics and Technology", Vladivostok, Russia, July 14-18, 2008; 17lh International Symposium "Nanostructures: Physics and Technology" Minsk, Belarus, June 22-26, 2009) с 2006 no 2009 гг.

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 12 статей (5 статей в журналах из списка ВАК РФ, 1 статья в реферируемой международной монографии, 6 статей — в сборниках трудов международных и региональных конференций) и 1 тезисы сообщений в сборниках трудов конференций.

Личный вклад автора заключается в сборе, подготовке и консервации, включая криосохранение, образцов и препаратов морских глубоководных губок, а также в проведении всех исследовании их морфологии, структурной организации и физико-химических свойств. Автор обрабатывал основные экспериментальные данные и интерпретировал их, участвовал в обсуждении и написании статей. Вошедшие в диссертацию результаты отражают итоги исследований, проведенных автором в ИАПУ ДВО РАН совместно с сотрудниками отдела оптоэлектронных методов измерений газообразных и конденсированных сред.

Участие основных соавторов публикаций заключалось в следующем: д.ф.-м.н., член-корр. РАН Кульчин Ю.Н., д.ф.-м.н., профессор Букин А.О., д.б.н., профессор Дроздов A.JL, д.х.н. Чередниченко А.Н., д.х.н. Гнеденков С.В., и к.т.и. Вознесенский С.С. участвовали в постановке задач, обсуждении результатов и написании ряда статей; д.ф.-м.н., Безвербный А.В., к.ф.-м.н. Нагорный И.Г. и к.ф.-м.н. Голик С.С. получали и обрабатывали данные ЛИФ и данные прохождения сверхкоротких лазерных импульсов, а также участвовали в обсуждении и написании ряда статей; аспирант Сергеев А.А. и аспирантка Мальцева T.J1. участвовали в получении и обработки данных по оптической спектроскопии и оптическим свойствам исследуемых образцов.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, заключения и списка цитируемой литературы. Общий объем диссертации составляет 152 страницы, включая 63 рисунка, 9 таблиц и список литературы из 144 наименования.

Заключение диссертации по теме «Биофизика», Галкина, Анна Николаевна

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ВЫВОДЫ

1. Спикулы морских глубоководных губок и Pheronema sp., Ph. raphanus, Coronema sp., Sericolophus sp. и H. Sieboldy являются многослойными аксиальными структурами, толщина слоев в которых уменьшается от центра к периферии и изменяется в пределах от 2 до 0,5 мкм. Размеры и геометрия спикул зависят от их функционального назначения и месторасположения в губке.

2. Материал спикул состоит из органического матрикса и аморфного оксида кремния с размером частиц от 40 до 70 нм. Основной характеристикой материала является различная степень гидратированности оксида кремния по поперечному сечению, которая определяется локальной концентрацией катионов Na+ и К+.

3. Материал спикул глубоководных губок имеет спектрально-селективные характеристики пропускания в области длин волн 190-1900 нм, что определяется функциональными особенностями, а также природой материала самих спикул. При этом сочетание трехмерной периодической структуры из органического матрикса и наноразмерного аморфного гидратированного оксида кремния способствует пропусканию в области длин волн 300-1410 нм, а также приводит к поглощению излучения в области коротковолнового ультрафиолета. Потери проходящего излучения в диапазоне длин волн 530 - 1120 нм, обусловленные Рэлеевским рассеянием на неоднородностях структуры, составляют ~ 0,10,15 дБ/м. Наличие воды в материале спикул приводит к поглощению на длинах волн 1410 - 1900 нм. Результаты исследований спектральных характеристик спикул при нагревании свидетельствуют о стабильности структуры и существенном вкладе воды на спектральные характеристики их материала.

4. Наличие в спикулах губок периодических аксиальных цилиндрических слоев размеров, способствует формированию фотонно-кристаллического режима распространения излучения, основанного на образовании запрещенных фотонных энергетических зон, что позволяет отнести спикулы глубоководных губок к аналогам природных одномерных фотонных кристаллов.

5. Морская глубоководная губка Ph. raphanus имеет хлоропласты и устойчивую симбиотическую ассоциацию с цианобактериями. Значительная часть симбионтов в губке фотосинтетически активна и на 10-30% покрывает её энергетические затраты.

6. На основе комплексных исследований функционирования, морфологии и структурной организации губки Ph. Raphanus и её спикул выдвинута гипотеза о наличии в морской глубоководной губке фоторецепторной системы и об оптическом механизме ее жизнеобеспечения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат физико-математических наук Галкина, Анна Николаевна, 2009 год

1. Fratzl P. Biomimetic materials research: what can we really learn from nature's structural materials. // Journal of Royal Society. 1.terface. 2007. Vol. 4. P. 637-642.

2. Mayer G., Sarikaya M. Rigid biological composite materials: structural examples for biomimetic design. // Expimental Mechanics, 2002. Vol. 42. P. 395-403.

3. Gao H., Ji В., Jager I.L., Artz E., Fratzl P. Materials become intensitive to flaws at nanoscale. Lessons from nature. // Proceeding of the National Acaddemy of Sciences of the USA, 2003. Vol. 100 (3). P. 5597-5600.

4. Currey, J. D. Hierarchies in biomineral structures. // SCIENCE, 2005. Vol. 309. P. 253-254.

5. Дроздов A.JT. Биология для физиков и химиков. Владивосток: Издательство Дальневосточного университета, 2006. 414 с.

6. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. В 2-х томах. СПб: Наука. Т. 1. 1994. 282 е., Т.2, 1998. - 381 с.

7. Barthel D., Tendal О. S. Antarctic Hexactinellida // Synopsis of the antarctic benthos. J. W. Wagele, J. Sieg. (eds). Koenigstein (Germany), Koeltz Scientific Books. 1994. V. 6. P. 1-154.

8. Mtiller W.E.G. Origin of Metazoa: sponges as living fossils // Naturwissenschaften, 1998. Vol. 85. P. 11-25.

9. Pisera A. Palaeontology of sponges. A review. // Canadian Journal of Zoology. 2006. Vol. 84. P. 242-261.

10. Reid R.E.H. A monograph of the Upper Cretaceous Hexactinellida of Great Britain and Northern Ireland. Part I.Palaeontogr. Soc. Monogr. (Lond.), 1958,- 111 p.

11. Bidder, G.P. 1929. Sponges. Encyclopaedia Britannica. 14th ed. Vol. 21. pp. 254-261.

12. Custodio M.R., Hadju E., Muricy G. In vivo study of microsclere formation in sponges of the genus Mycale (Demospongiae, Poecilosclerida) // Zoomorphology (Berl.). 2002. Vol. 121. P. 203-211.

13. De La Rocha C.L. Silicon isotope fractionation by marine sponges and the reconstruction of the silicon isotope composition of ancient deep water // Geology. 2003. V. 31, N 5. P. 423-426.

14. Elvin D. Growth rates of the siliceous spicules of the fresh-water sponge Ephydatia muelleri (Lieberktihn) // Trans. Am. Microsc. Soc., 1971. Vol. 90. P. 219-224.

15. Hartman W.D. Form and distribution of silica in sponges // Silicon and siliceous structures in biological systems. Ed. T.L Simpson, B.E.Volcani. New York: Springer-Verlag, 1981. P. 453-493.

16. J0rgensen C.B. On the spicule formation of Spongilla lacustris (L.). 1. The dependence of the spicule-formation on the content of dissolved and solid silicic acid of the milieu. // K. Dan. Vidensk. Selsk. Biol. Medd., 1944. Vol. 19. P. 2—45.

17. Leys S.P. Comparative study of spiculogenesis in demosponge and hexactinellid larvae.// Microscopy Research and Technique, 2003. Vol. 62. P.300-311.

18. Mtiller W.E.G., Rothenberger M., Boreiko A., Tremel W., Reiber, A., Schroder H. C. Formation of siliceous spicules in the marine demosponge Suberites domuncula //Cell Tissue Research, 2005. Vol. 321. P. 285-297.

19. Mtiller W.E.G., Krasko A., Gael le Pennac, Schroder H. C. Biochemistry and cell biology of silica formation in sponge. Microscopy Research and Technique. 2003. Vol. 62. P. 368-377.

20. Simpson T.L. The cell biology of sponges. New York: Springer-Veglar, 1984.-476 p.

21. Uriz M.-J. Mineral skeletogenesis in sponges. // Canadian Journal of Zoology, 2006. Vol. 84. P. 322-356.

22. Schroeder H.C., Wang X., Tremel W., Muller W.E.G. A review. Biofabrication of biosilica-glass by living organisms. // Natural product reports, 2008. Vol. 25. P. 455-474.

23. Boury-Esnault N., Riitzler K. Thesaurus of sponge morphology // Smithson. Contrib. Zool., 1997. Vol. 596. P. 1-55.

24. Brasier M., Green O., Shields G. Ediacaran sponge spicule clusters from southwestern Mongolia and the origins of the Cambrian fauna // Geology (Boulder). 1997, Vol. 25. P. 303-306.

25. Beaulieu S.E. Life in glass houses: sponge stalk communities in the deep sea // Marine Biology, 2001. V.138. P. 803-817.

26. Reiswing H.M. Hexactinellida after 132 years of study what's new? // Boll. Mus. 1st. Biol. Univ. Genova, 2003. Vol 68. P. 71-84.

27. Reiswig H.M., Mackie G.O. Studies on hexactinellid sponges. III. The taxonomic status of Hexactinellida within the Porifera // Philos. Trans. R. Soc. bond. B. Biol. Sci., 1983. Vol. 301. P. 419^28.

28. Schonberg C.H.L. New mechanisms in demosponge spicule formation // Journal of the Marine Biological of The United Kingdom. 2001. Vol. 81. P. 345-346.

29. Weaver J .C, Aizenberg J., Fanttner G.E., Kisailus D. et al. Hierarchical assembly of the siliceous skeletal lattice of the hexactinellid sponge Euplectella aspergillum //Journal of Structural Biology. 2007. Vol. 158 pp. 93-106.

30. Leys S.P. Mackie G.O., Meech R.W., Impulse conduction in a sponge. // Journal of Experimental Biology, 1999. Vol. 202. P. 1139-1150.

31. Mackie G.O., Singla C.L. Studies on Hexactinellid sponges. 1. Histology of Rhabdocalyptus dawsoni (Lamble, 1873) // Phil. Trans. R. Soc. Lond. (B), 1983. Vol. 301. P.365-400.

32. Mackie G.O., Lawn I.D., De Ceccatty M.P. Studies on Hexactinellid sponges. 2. Excitability, conduction and coordination of responses in Rhabdocalyptus dawsoni (Lamble, 1873) // Phil. Trans. R. Soc. Lond. (B), 1983. Vol. 301. P.401-418.

33. Croce G., Frache A., Milanesio M., Viterbo D., Bavestrello G., Benatti V., Giovine M., Amenitsch H. Fiber diffraction study of spicules from marine sponges // Microscopy Research and Techique. 2003. Vol. 62. P. 378—381.

34. Garrone R., Simpson T.L., Pottu J. Ultrastructure and deposition of silica in sponges // Silicon and siliceous structures in biological systems. Ed. T.L. Simpson, B.E. Volcani. New York: Springer-Verlag, 1981. P. 495-525.

35. Garrone R Collagene, spongin et squelette mineral chez l'eponge Haliclona rosea (O.S.) (Demosponge, Haploscleride) // Journal of Microscopy. 1969. Vol. 8. P. 581-598.

36. Holzhuter H., Lakshminarayanan K., Gerber T. Silica structure in the spicules of the sponge Suberites domuncula II Anal Bioanalitical Chemistry. 2005. Vol. 382. P. 1121-1126.

37. Aizenberg J., Weaver J. C., Thanawala M. S., Sundar V. C., Morse D. E., Fratzl P. Skeleton of Euplectella sp.: Structural Hierarchy from the Nanoscale to the Macroscale. SCIENCE. 2005. Vol. 309. P. 275-278.

38. Muller W.E.G., Belikov S.I., Tremel W., Perry C.C. Siliceous spicules in marine demosponges (example Suberites domuncula) // Micron. 2006. Vol. 37. P. 107-120.

39. Uriz M.-J., Turon X., Becerro M. A., Agell G. Siliceous Spicules and Skeleton Frameworks in Sponges: Origin, Diversity, Ultrastructural Patterns, and Biological Functions // Microscopy Research and Technique, 2003. Vol. 62. P. 279-299.

40. Weaver, J.C., Pietrasanta Lia I., Hedin N., Achmelka B. F.,. Hansma P. K, Morse D. E. Nanostructural features of demosponge biosilica. // Journal of Structural Biology. 2003. Vol. 144 P. 271-281.

41. Wilkinson C.R. Garrone R. Ultrastructure of siliceous spicules and microsclerocytes in the marine sponge Neofibulariairatan. sp. И Journal of Morphology. 1980. Vol. 166. P. 51-64.

42. Sandford F. Physical and chemical analysis of the siliceous skeletons in six sponges of two groups (Demospongiae and Hexactinellida). // Microscopy Research and Technique. 2003. Vol. 62. pp. 336-355.

43. Tabachnick K.R. Adaptation of the Hexactinnelid sponges to deep-sea life // In: Fossil and recent sponges. Eds by J. Reitner, H. Keupp. Springer-Veglar. Berlin 1991. P. 378-386.

44. Aizenberg J., Vikram C. Sundar, Yablon A. D., Weaver J. C., Gang Chen. Biological glass fibers: Correlation between optical and structural properties. Proceeding of the National Acaddemy of Sciences of the USA. 2004. Vol. 101,(10). P. 3358-3363.

45. Cattaneo-Vietti R., Bavestrello G., Cerrano C., Sara A., Benatti U., Giovine M. and Gaino E. Optical fibres in an Antarctic sponge. // NATURE, 1996. Vol. 383. P. 397-398.

46. Brummer F., Pfannkuchen M., Baltz A., Hauser Th., Thiel V., Light inside sponges. // Journal of experimental marine biology and ecology, 2008. Vol. 367 (2). P. 61-64.

47. Kulchin Yu.N., Voznesenskiy S. S., Bukin O. A., Bagaev S.N. Pestriakov E. V.Optical Properties of Natural Biominerals—the Spicules of the Glass Sponges. // Optical Memory and Neural Networks (Information Optics), 2007. Vol. 16(4). P. 189-197.

48. Sundar V.C., Yablon A.D., Grazul J.L., Ilan M., Aizenberg J. Fiber-optical features of a glass sponge // NATURE, 2003. Vol. 424. P. 899-900.

49. Drozdov A. Multykingdom system of the living things // Russian Journal of Nematology, 2003. Vol. 11(2). P.127-132.

50. Drozdov A., Kussakin O. State of the art and problems of megasystematics // Problems of evolution. Vol. 5. Collected papers. Vladivostok: Dalnauka. 2003. P. 18-30.

51. МакОлифф К. Методы и достижения бионеорганической химии. М.: Наука, 1978. -416с.

52. Jones А.С., Blum J.E., Pawlik J.R. Testing for defensive synergy in Caribbean sponges: bad taste or glass spicules? // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2005. Vol. 322. P. 67-81.

53. Levi C., Barton. J. L., Guillemet C., le Bras E., Lehuede P., A remarkably strong natural glassy rod: the anchoring spicule of the Monorhaphis sponge. //Journal of materials science letters. 1989. Vol. 8. P. 337-339.

54. Krasko A., Schroder H.C., Batel R., Grebenjuk V.A., Steffen R., Muller I.M., Muller W.E.G. Iron induces prolifera-tion and morphogenesis in primmorphs from the marine sponge Suberites domuncula II DNA Cell Biology, 2002. Vol. 21. P. 67-80.

55. Ересковский A.B. Сравнительная эмбриология губок (Porifera). С.Петербург: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2005. 304 стр.

56. Колтун В.М. Стеклянные, или шестилучевые, губки северных и дальневосточных морей СССР: (Класс Hyalospongiae) (Определители по фауне СССР, т. 94). Л.: Наука,. 1967. 124 с.

57. Reiswig H.M. Class Hexactinellida Schmidt, 1870 // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges. Ed. by John N.A. Hooper and Rob W.M. Van Soest. New York: Kluwer Academic. Plenum Publishers. 2002. P. 1201-1202.

58. Reiswig H.M. Classification and phylogeny of Hexactinellida (Porifera) // Canadian Journal ofZooogyl. 2006. Vol. 84. P. 195-204.

59. Tabachnick K.R., Reiswig H.M. Dictionary of Hexactinellida // Systerna Porifera: a guide to the classification of sponges. Ed. J.N.A. Hooper and R.W.M. van Soest. New York: Kluwer Academic. Plenum Publishers. 2002. P. 1224-1229.

60. Steiner M., Mehl D., Reitner J., Erdtmann B. D. Oldest entirely preserved sponges and other fossils from the Lowermost Cambrian and new facies reconstruction of the Yangtze platform (China) // Berliner Geowiss. Abh. 1993. Bd. 9. S. 293-329.

61. Muller W.E.G., Kruse M., Koziol C., Muller J. M., Leys, S.P. Evolution of early Metazoa: phylogenetic status of the Hexactinellida within the phylum of Porifera (sponges) // Progress of Molecular Subcell. Biology, 1998. Vol. 21. P. 141-156.

62. Uriz M.-J., Turon X., Becerro M. Silica deposition in demosponges: spiculogenesis in Cramber cramber. II Cell Tissie Research, 2000. Vol 301. p. 299-309.

63. Custodio M.R., Hadju E., Muricy G. In vivo study of microsclere formation in sponges of the genus Mycale (Demospongiae, Poecilosclerida) // Zoomorphology (Berl.). 2002. Vol. 121. P. 203-211.

64. GaiTone R. Phylogenesis of connective tissue. Basel, Switzerland: Karger Press: 1978. -250 p.

65. Shimizu K., Cha J.H., Stucky G.D., Morse D.E. Silicatein alpha: Cathepsin L-like protein in sponge biosilica// Proceeding of the National Acaddemy of Sciences of the USA, 1998. Vol. 95. P. 6234-6238.

66. Perry C., Keeling-Tucker T. Biosilification: the role of the organic matrix in structure control // Journal of Biological Inorganic Chemistry, 2000. Vol. 5. P. 537-550.

67. Tahir N.M., Theato P., Muller W.E.G., Schroeder H.-C., Janshoff J., Zhan J., Huth W., Tremel W. Monitoring the formation of biosilica catalysed by histidine-tagged silicatein // Chemystry Communitive (Camb.). 2004. Vol. 24. P. 2848-2849.

68. Weaver J.C. and Daniel E. Morse. Molecular biology of demosponge axial filaments and their roles in biosilification. // Microscopy Research and Technique. 2003. Vol. 62. P. 356-367.

69. Schroeder H.C., Perovic-Ottstadt S., Grebenjuk V.A., Engel, S., Miiller I.M., Miiller W.E.G. Biosilica formation in spicules of the sponge Suberites domuncula: synchronous expression of a gene cluster // Genomics. 2005. Vol. 85. P. 666-678.

70. Tahir M.N., Theato P., Muller W., Schroder H., Borejko A., Faib S., Janshoff A., Huth J., Tremel W. Formation of layered titania and zirconia catalysed by surface-bound silicatein // Chem. Commun. 2005. P. 55335535.

71. Curnow P., Bessette P., Kisailus D., Murr M., Daugherty P., Morse D. Enzymatic synthesis of layered titanium phosphates at low temperature and neutral pH by cell-surface display of silicatein-a // J. Am. Chem. Soc. 2005. V. 127. P. 15749-15755.

72. Murr M.M., Morse D.E. Fractal intermediates in the self-assembly of silicatein filaments. // Proceeding of the National Acaddemy of Sciences of the USA, 2005. Vol. 102 (33). P. 11657-11662.

73. Adamson D. H., Morse D. E., Aksay I. A. Non-piptide, Silicatein a inspired silica condensation catalyst // Polymeric materials: Sciense & Engineering. 2004. Vol. 90. P. 239-240.

74. Uriz M.-J., Turon, X., Becerro M. Silica deposition in demosponges // Silicon biomineralization. Chap. 33. Progress in molecular and subcellular biology. Ed. W.E.G. Miiller. , Berlin-Heidelberg: Springer-Verlag. 2003. P. 164-193.

75. Сорокин Ю.И. Фитопланктон и микрофлора в сообществах коралловых рифов // Журнал общей биологии, 1979. Т. 40. С. 677-688.

76. Сорокин Ю.И. Экосистемы коралловых рифов. М.: Наука, 1990. 503 с.

77. Reiswig Н. М. Bacteria as food for sponges // Canadian Journal of Zoology, 1975. Vol. 53. P. 582-589.

78. Reiswig H. M. Water transport, respiration and energetic of tree tropical marine sponges // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1974. Vol. 14. P. 231-249.

79. Bergquist P.R. Poriferan relationships //The origins and relationships of lower invertebrates. Ed.y S.C. Morris, J.D. George, R. Gibson, H.M. Piatt. Clarendon Press, Oxford. 1985. P. 14-27.

80. Wilkinson C. R., Trott L. A. Light as a factor in distribution of sponges // PCRS-5, 1985. Vol. 5. P. 125-130.

81. Брандон Дж., Каплан У., Микроструктура материалов. Методы исследования и контроля. М.: Техносфера, 2004. — 384 с.

82. Синдо Д., Оикава Т. Аналитическая просвечивающая электронная микроскопия для материаловедения. М.: Мир, 2006. -256 с.

83. Эрнст Р., Боденхаузен Дж., Вокаун А. ЯМР в одном и двух измерениях: Пер. с англ., под ред. К. М. Салихова, М.: Мир, 1990.- 210с.

84. Гюнтер X. Введение в курс спектроскопии ЯМР: Пер. с англ. М.: Мир, 1984.- 478 с.

85. Кульчин Ю.Н. Распределенные волоконно-оптические датчики и измерительные сети. Владивосток: Дальнаука, 1999. 283 с.

86. Методика спектрофотометрического определения хлорофилла а. ГОСТ 17.1.04.02-90. М.: Издательство стандартов, 1990. -14 с.

87. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. New spectrophotometric equation for determining chlorophylls a, b, Ci and c2 in higher plants, algae, and natural phytoplankton. // Biochemie and Physiologie der Pfanzen. 1975. Vol. 167: P. 191-194.

88. Martin J. E., Hurd A. J. Scattering from fractals // J. Appl. Cryst., 1987. Vol. 20. P. 61.

89. Guinier, O.A. New Method for the Small-Angle Scattering Data // Ann. Phys., 1939. Vol. 12. P. 161.

90. Свергун Д.И., Фейгин JI.A. Рентгеновское и нейтронное малоугловое рассеяние. М.: Наука, 1986. 280с.

91. Beaucage, G. Small-Angle Scattering from Polymeric Mass Fractals of Arbitrary Mass-Fractal Dimension// Journal of Applied Crystallography, 1996. V. 29. P. 134-138.

92. Beaucage, G. Approximations Leading to f Unified Exponential/Power-Law Approach to Small-Angle Scattering // Journal of Applied Crystallography, 1995. V. 28. P. 717.

93. Динье Л. Структура, параметры и придаточные характеристики волоконных световодов//ТИИЭР, 1980, Т. 68 (10) С. 8-15.

94. Mestdagh D. J.G. Fundamentals of multi access optical fiber networks. Artech House, Boston-London, 1995. 388 p.

95. Hu M.Z-C., Zielke J.T., Lin J-S., Byers Ch.H. Small-angle x-ray scattering studies of early-stage colloid formation bythermohydrolytic polymerization of aqueous zirconyl salt solutions // Journal of materials research. Vol. 14 (1). P. 103-113.

96. Small Aangle X-ray scattering. Ed. By Glatter O. and Kratky O. Academic press Inc. (London), 1982. 237 p.

97. Gendron-Badou A., Coradin Т., Maquet J., Rfohlich F., Livage J. Spectroscopic characterization of biogenic silica. // Journal of Non-Cristalline Solids. 2003. Vol. 316. P. 331-337.

98. Желтиков A.M. Микроструктурированные световоды в оптических технологиях. М.: ФИЗМАТЛИТ, 2009.-192с.

99. Wadsworth W.J., Knight J.С., Ortigosa-Blanch A., Arriaga J., Silvestre E., Russell P.S.J. Soliton effects in photonic crystal fibres at 850 nra // Electron. Lett. 2000. Vol. 36. P 53 -60.

100. Оптика наноструктур, под ред. А.В. Федорова. СПб.: издательство «Недра», 2005 г. 326 с.

101. Галкина А.Н., Вознесенский С.С., Кульчин Ю.Н., Сергеев А.А. Наноструктурные особенности биокремния морского происхождения // Химическая физика и мезоскопия. 2009. Т. 11, №3. С. 310-314.

102. Marcuse D., Theory of dielectric optical waveguides, N. Y.: Academic, 1974.-432 p.

103. Солимено С., Крозиньяни Б., Порто, П. Ди. Дифракция и волноводное распространение оптического излучения. М.: Мир, 1989 — 664 с.

104. Борн М., Вольф Э. Основы оптики. М.: Наука, 1973. 720 с.

105. Заворуев В.В. Суточные изменения биолюминесценции планктона Черного и Эгейского морей и корреляция свечения с концентрацией хлорофилла. // Электронный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ», 2002. Т 199. С. 2204-2214.

106. Сорокин Ю.И. Экосистемы коралловых рифов. М.: Наука, 1990. 503 с.

107. Гительзон И.И., Левин Л.А., Утюшев Р.А.,. Черепанов О.А, Чугунов Ю.В. Биолюминесценция в океане. С.-Петербург: Гидрометеоиздат, 1992.-282 с.

108. Eckert R., Reynolds G.T., Chaffee R. Microsources of luminescence in Noctiluca//Biol. Bull., 1965. Vol. 129, P. 394-395.

109. Eckert R., Sibaoka T. The flashtriggering action potential of the luminescent dinoflagellate Noctiluca // J. Gen. Phisiol.-1968. Vol.52, N2, p.258-282.

110. Иванов Б.Г. О свечении арктического криля // Океанология, 1969. Т. 9 (3). С. 122-136.

111. Гительзон И.И., Левин Л.А., Шевырногов А.П., Филимонов B.C., Артемкин А.С., Утюшев Р.А., ЗагородниЙ Ю.А. Измерениебиолюминесценции на максимальных глубинах // Доклады АН СССР. 1970. Т.191, №3. С. 689-692.

112. Оптика океана. Т. 2. Прикладная оптика океана, ред. Монин А.С. М.: Наука, 1983. 236 с.

113. Lorenzen С. J. Determination of chlorophyll and phaeopigments: spectrophotometric equations. // Limnology and Oceanogy, 1967. Vol. 12(2). P. 343-346.

114. Биолюминесценция моря. M.: "Наука", 1969. 183 с.

115. Tabachnickl K.R. and Menshenina L.L. Family Pheronematidae Gray, 1870 // Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges, Ed. by John N.A. Hooper and Rob W.M. Van Soest pp. New York: Kluwer Academic. Plenum Publishers. 2002. 1267-1280.