Биоабсорбция тяжелых металлов и мышьяка агарикоидными и гастероидными базидиомицетами тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.24, кандидат биологических наук Костычев, Андрей Александрович

• Костычев, Андрей Александрович
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Костычев, Андрей Александрович

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Значение некоторых химических элементов в физиологии и биохимии грибов

1.2. Проблема биоабсорбции некоторых элементов базидиальными макромицетами

1.2.1. Особенности накопления химических элементов грибами различных таксономических групп

1.2.2. Пути поступления химических элементов в базидиомы грибов

1.2.3. Влияние химического состава питающего субстрата на накопление тяжелых металлов и других токсичных элементов плодовыми телами базидиальных грибов

1.2.4. Особенности накопления тяжелых металлов и других токсичных элементов плодовыми телами базидиальных макромицетов различных эколого-трофических групп

1.2.5. Зависимость накопления тяжелых металлов и других токсичных элементов от возраста мицелия и базидиом и их концентрация в различных частях плодового тела

1.2.6. Влияние различных химических элементов и органических соединений на накопление тяжелых металлов плодовыми телами макромицетов

1.3. Механизмы детоксикации и депонирования избытка тяжелых металлов и мышьяка базидиальными макромицетами

1.4. Окислительный стресс как главный биомаркер негативного влияния тяжелых металлов на живые организмы

1.5. Проблема нормирования содержания тяжелых металлов и других токсичных элементов в плодовых телах съедобных грибов

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. ЗАКОНОМЕРНОСТИ БИОАБСОРБЦИИ НЕКОТОРЫХ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ И МЫШЬЯКА ПЛОДОВЫМИ ТЕЛАМИ БАЗИДИАЛЬНЫХ МАКРОМИЦЕТОВ

3.1. Накопление тяжелых металлов и мышьяка плодовыми телами, развивающимися в условиях экосистем, не испытывающих существенного техногенного загрязнения

3.2. Зависимость содержания тяжелых металлов и мышьяка в плодовых телах базидиомицетов от их концентрации в субстрате и возможности использования грибов в качестве биоиндикаторов

3.3. Особенности накопления тяжелых металлов и мышьяка макромицетами различных эколого-трофических групп

3.4. Связь между таксономической принадлежностью и величиной накопления тяжелых металлов и мышьяка

3.5. Антагонизм и синергизм в накоплении некоторых тяжелых металлов и мышьяка

3.6. Особенности распределения тяжелых металлов и мышьяка в плодовых телах базидиальных макромицетов

3.7. Зависимость содержания тяжелых металлов и мышьяка от возраста и сроков развития плодового тела

4. ВЛИЯНИЕ СВИНЦА, ХРОМА И МЫШЬЯКА НА БАЗИДИАЛЬНЫЕ МАКРОМИЦЕТЫ В ЧИСТОЙ КУЛЬТУРЕ

4.1. Влияние свинца, хрома и мышьяка на рост мицелия базидиальных макромицетов различных эколого-трофических групп

4.2. Интенсивность окислительного стресса мицелиальных культур базидиальных макромицетов - представителей различных эколого-трофических групп

5. ПРОБЛЕМА НОРМИРОВАНИЯ СОДЕРЖАНИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ И МЫШЬЯКА В ПЛОДОВЫХ ТЕЛАХ СЪЕДОБНЫХ БАЗИДИОМИЦЕТОВ

5.1. Соответствие содержания тяжелых металлов и мышьяка в плодовых телах съедобных базидиомицетов международным и национальным нормативам

5.2. Оценка риска поступления тяжелых металлов и мышьяка в организм человека с плодовыми телами съедобных базидиомицетов 90 ВЫВОДЫ 94 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 96 ПРИЛОЖЕНИЕ 1 114 ПРИЛОЖЕНИЕ 2 117 ПРИЛОЖЕНИЕ 3 122 ПРИЛОЖЕНИЕ 4 123 ПРИЛОЖЕНИЕ 5 125 ПРИЛОЖЕНИЕ 6 126 ПРИЛОЖЕНИЕ 7 128 ПРИЛОЖЕНИЕ 8 130 ПРИЛОЖЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биоабсорбция тяжелых металлов и мышьяка агарикоидными и гастероидными базидиомицетами»

Одной из важнейших экологических проблем современности является проблема загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами. Соединения этих элементов в силу высокой токсичности, подвижности и способности к биоаккумуляции представляют опасность не только для человека, но и для всего живого на планете. Кроме того, в отличие от токсикантов органической природы, подвергающихся деструкции, однажды включившись в биогеохимические циклы, они могут сохранять свою биологическую активность практически бесконечно.

Среди живых организмов, населяющих природные экосистемы суши, способностью к активной биоабсорбции тяжелых металлов обладают базидиальные макромицеты. Однако биологический смысл и природная целесообразность такого явления, как и вопросы о метаболических функциях многих химических элементов в грибах остаются пока не выясненными. Кроме того, существует прикладной аспект данной проблемы: нормативы содержания тяжелых металлов и других токсичных элементов в плодовых телах съедобных грибов требуют доработки, остается открытым вопрос об усвояемости химических элементов организмом человека. В связи с этим, проблема оценки качества дикорастущей грибной продукции в настоящее время представляется заслуживающей внимания. Одной из причин этого является ограниченность сведений о видовой специфичности в накоплении тяжелых металлов и других токсичных элементов плодовыми телами съедобных грибов. Этим объясняется актуальность выбранного направления исследований.

Целью работы было изучение характера биоабсорбции тяжелых металлов и мышьяка плодовыми телами базидиальных макромицетов, а также влияния названных элементов на рассматриваемую группу грибов в чистой культуре.

Для достижения поставленной цели предполагалось решение следующих задач:

1) изучить абсорбционную способность различных видов базидиальных макромицетов в отношении следующих элементов: железа, кобальта, марганца, никеля, свинца, цинка и мышьяка в условиях экосистем с различным уровнем техногенного загрязнения;

2) выявить виды, обладающие ярко выраженной избирательной способностью к биоабсорбции отдельных элементов;

3) изучить возможности межэлементного взаимодействия на примере синергизма и антагонизма в процессе биоабсорбции тяжелых металлов и мышьяка базидиомами макромицетов;

4) изучить особенности накопления изученных элементов представителями различных эколого-трофических и таксономических групп;

5) оценить возможности использования некоторых видов базидиальных макромицетов в качестве биоиндикаторов состояния окружающей среды;

6) изучить влияние тяжелых металлов и мышьяка на рост, развитие мицелия и интенсивность окислительного стресса базидиальных макромицетов - представителей различных эколого-трофических групп в условиях чистой культуры;

7) оценить вероятный риск поступления тяжелых металлов и мышьяка с плодовыми телами съедобных базидиомицетов в организм человека.

Научная новизна настоящей работы состоит в следующем:

1) впервые в условиях целого ряда экосистем с различным уровнем и генезисом техногенного загрязнения изучен характер биоабсорбции некоторых тяжелых металлов и мышьяка базидиомами макромицетов;

2) впервые в условиях лесостепи выявлены виды дикорастущих грибов, характеризующиеся повышенной абсорбционной способностью по отношению к изученным элементам;

3) впервые с учетом специфики загрязнения территории предложены-виды макромицетов, характерные для зоны исследования, в качестве потенциальных биоиндикаторов загрязнения окружающей среды отдельными химическими элементами;

4) впервые применен комплексный подход при изучении спектра факторов, способных модифицировать процесс биоабсорбции;

5) впервые изучено влияние свинца, хрома и мышьяка на рост, развитие мицелия в комплексе с оценкой интенсивности окислительного стресса базидиальных макромицетов - представителей различных эколого-трофических групп в условиях чистой культуры;

6) впервые, исходя из существующих международных нормативов, рассчитан и оценен вероятный риск поступления тяжелых металлов и мышьяка с плодовыми телами съедобных грибов в организм человека применительно к региону исследований.

Заключение диссертации по теме «Микология», Костычев, Андрей Александрович

ВЫВОДЫ

1. Элементный состав базидиом грибов разных видов, развивающихся в сходных условиях природных экосистем, не испытывающих существенного техногенного загрязнения, существенно отличается (для некоторых элементов на порядки). Он определяется в первую очередь биологическими особенностями представителей отдельных видов, среди которых выявлены виды-накопители изученных химических элементов.

2. В условиях экосистем, характеризующихся техногенным загрязнением, плодовые тела некоторых изученных видов макромицетов накапливали тяжелые металлы и мышьяк в достоверно больших концентрациях по сравнению с контрольными экосистемами. В этой связи, в качестве биоиндикаторов загрязнения среды тяжелыми металлами и мышьяком могут быть рекомендованы следующие виды: Agaricus bitorquis - никелем; А. bitorquis, Amanita phalloides, Lepista nebularis, Lycoperdon perlatum и Tricholoma terreum — свинцом; A. bitorquis и L. nebularis — цинком; A. bitorquis и Amanita muscaria — хромом; A. muscaria, Lactarius deliciosus, L. nebularis, Macrolepiota procera и Т. terreum — мышьяком.

3. Способность к накоплению изученных химических элементов базидиомами макромицетов по-разному выражена у представителей различных эколого-трофических групп. Максимальная способность к биоабсорбции свинца, цинка и мышьяка отмечена для группы гумусовых сапротрофов, марганца-для симбиотрофов.

4. Статистический анализ данных, полученных при определении элементного состава представителей порядков AGARICALES, BOLETALES и RUSSULALES показал, что степень накопления таких элементов, как марганец, свинец, никель и цинк отчасти определяется таксономической принадлежностью изученных видов. Это согласуется с позициями таксономической системы, основанной на последних достижениях в области биохимии и геносистематики.

5. Содержание тяжелых металлов и мышьяка в базидиомах снижается с возрастом последних. На примере Boletus edulis показана зависимость содержания элементов от сроков появления плодовых тел, причем для таких элементов как железо, кобальт, цинк максимальные концентрации наблюдались в начале плодоношения. Для марганца, свинца и хрома наблюдалось резкое увеличение содержания к концу плодоношения. В накоплении некоторых элементов базидиомами установлены зависимости синергического и антагонистического характера.

6. По способности ингибировать рост и развитие мицелия базидиальных макромицетов в чистой культуре химические элементы можно расположить в следующем порядке: хром - свинец - мышьяк. При этом наиболее чувствительными к воздействию названных элементов оказались Agaricus bitorquis и Lycoperdon perlatum, а наименее - Flammulina velutipes.

7. Для определения влияния тяжелых металлов и мышьяка на базидиальные макромицеты в чистой культуре наиболее информативным является комплексный подход, при котором воздействие химических элементов оценивается не только по ростовым характеристикам мицелия, но и по интенсивности образования продуктов окислительной деструкции липидов.

8. В плодовых телах некоторых видов съедобных базидиомицетов, развивающихся в условиях природных экосистем, не испытывающих существенного техногенного загрязнения, содержание свинца и мышьяка превышает допустимые уровни, регламентируемые требованиями национальных и международных нормативных документов.

9. Исходя из установленных объединенным комитетом экспертов ФАО/ВОЗ по пищевым добавкам и контаминантам допустимых уровней потребления обнаружено, что лимитирующими элементами в отношении риска поступления с плодовыми телами съедобных грибов из изученных химических элементов являются мышьяк, свинец и реже никель.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Костычев, Андрей Александрович, 2009 год

1. Банников А. Г. и др. Основы экологии и охрана окружающей среды / А. Г. Банников, А. А. Вакулин, А. К. Рустамов. 3 изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1996.-303 с.

2. Барыкина Р.П. и др. Основы микротехнических исследований в ботанике / Т.Д. Веселова, А.Г. Девятов, Х.Х. Джалилова, Г.М. Ильина, Н.В Чубатова. -М.: изд-во каф. высш. растений биол. ф-та Моск. гос. ун-та, 2000 127 с.

3. Беккер З.Э. Влияние внешних воздействий на плодоношение грибов // Успехи современной биологии. 1936. № 3. С. 491-508.

4. Беккер 3. Э. Физиология и биохимия грибов. М.: Изд-во Моск. ун.-та, 1988.-230 с.

5. Болдырев А.А. Окислительный стресс и мозг // Соросовский образовательный журнал. 2001. Т. 7. № 4. С. 21-28.

6. Бухало А.С. Высшие съедобные базидиомицеты в чистой культуре.-Киев: Наукова думка, 1988. 144 с.

7. Вредные химические вещества. Неорганические соединения I-IV групп Справ, изд. / Под ред. В.А. Филова Л.: Химия, 1988. - 512 с.

8. Вредные химические вещества. Неорганические соединения V-VIII групп Справ, изд. / Под ред. В.А. Филова Л.: Химия, 1989. - 101 с.

9. Высшие съедобные базидиомицеты в поверхностной и глубинной культуре / Бисько Н.А., Бухало А.С., Вассер С.П.; под ред. Дудка И.А. -Киев: Наукова думка, 1983. 312 с.

10. Горленко Н.В. Грибы как источник пищевых белков // Микология и фитопатология. 1983. Т. 17. Вып. 3. С. 177-181.

11. Денисова Г. В. Влияние неорганических соединений селена на рост и развитие базидиальных макромицетов: Дис. . канд. биол. наук. М. 1999. -130 с.

12. Денисова Г. В. Об отзывчивости различных штаммов Agaricus bisporus на обработку селеном: Тез. докл. молодых учёных. Пенза. РИО ПГСХА, 1998.-С. 102-103.

13. Денисова О.Н. Особенности микроэлементного состава растений придорожной зоны в условиях остаточного загрязнения свинцом.: Автореф. дис. . канд. хим. наук. Казань, 2006. 22 с.

14. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты. В 3-х т. - Пер. с англ. - М.: Мир, 1982. -960 с.

15. Довженко Н.В., Куриленко А.В., Бельчева Н.Н., Челомин В.П. Окислительный стресс, индуцированный кадмием, в тканях двухстворчатого моллюска Modiolus modiulus //Биология моря. 2005. Т. 31. № 5. С. 358-362.

16. Зеленин К.Н. Что такое химическая экотоксикология, // Соросовский образовательный журнал. 2000. № 6. С. 32-36.

17. Зырянова У.П. Влияние экологических факторов на содержание тяжелых металлов и Cs-137 в микобиоте лесных экосистем.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ульяновск, 2007. 26 с.

18. Иванов А.И. Биота макромицетов лесостепи правобережного Поволжья: Дисс. . докт. биол. наук. -М.: МГУ, 1992.-289 с.

19. Иванов А.И., Блинохватов А.Ф. О роли базидиальных макромицетов в трансформации ультрамикроэлементов в экосистемах I. Биоабсорбция селена //Микология и фитопатология. 2003. Т. 37. Вып. 1 С. 70-75.

20. Капич А.Н. Антиоксиданнтные и прооксиднтные свойства ксилотрофных базидиомицетов // Успехи медицинской микологии. Материалы третьего всероссийского конгресса по медицинской микологии М. Т.5.2005. С. 189-192.

21. Коваленко А.Е. Экологический обзор грибов из порядков Polyporales s. sir., Boletales, Agaricales s. sir., Russulales в горных лесах центральной части Северо-Западного Кавказа // Микология и фитопатология. 1980. Т. 14. Вып. 4. С. 300-314.

22. Королева О. В. Лакказы базидиомицетов: свойства, структура, механизм действия и практическое применение.: Авотреф. дис. . докт. биол. наук. М., 2006-24 с.

23. Кулаев И. С. Биохимия высокомолекулярных полифосфатов. М.: Изд-во Моск. ун.-та, 1975. -225 с.

24. Левицкий Д.О. Кальций и биологические мембраны / Под ред. А.А. Болдырева. М.: Высшая школа. 1990. 124 с.

25. Малеев К.И., Механошин Л.Е. Использование растений и грибов для индикации загрязнения среды металлами // Экологическая безопасность зон град ©промышленных агломераций Западного Урала.: Тез. докл. семин. -Пермь, 1983.-С. 50-51.

26. Насон А. Роль ванадия и молибдена в обмене веществ у растений и животных// Микроэлементы. М.: Издательство иностранной литературы, 1962.-512 с.

27. Никитина О.В. Внеклеточные оксидоредуктазы лигнинолитического комплекса базидиального гриба Trametes pubescens (Shumach.)Pilat.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 2006. -26 с.

28. Новое в систематике и номенклатуре грибов / Под ред. Ю.Т. Дьякова. -М.: «Национальная академия микологии»; «Медицина для всех», 2003. 496 с.

29. Пирс Э. Гистохимия теоретическая и прикладная. М.: Издательство иностранной литературы, 1962. 963 с.

30. ПНД Ф 16.1.42-04. Методика выполнения измерений массовой доли металлов и оксидов металлов в порошковых пробах почв методом рентгенофлуоресцентного анализа. СПб., 2004. 16 с.

31. Поддубный А.В., Христофорова Н.К. Оценка качества среды по содержанию тяжелых металлов в опенке осеннем Armillaria mellea И Микология и фитопатология. 1999. Т. 33. Вып. 4. С. 271-275.

32. Полетаева В. Ф. Влияние кобальта на заболевание хлопчатника фузариозным вилтом // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. 1969. С. 3.

33. Рахмакулова З.Ф., Федяев В.В., Абдуллина О.А., Усманов И.Ю. Формирование адаптационных механизмов у пшеницы и кукурузы к повышенному содержанию цинка / Вестник Башкирского университета. 2008 Т. 13. № 1. С. 43-46.

34. РД 52.18.289-90. Методические указания. Методика выполнения измерений массовой доли подвижных форм металлов (меди, цинка, свинца, никеля, кадмия, кобальта, хрома, марганца) в пробах почвы атомно-абсорбционным анализом. М., 1990. 29 с.

35. Рязанов А.П. Воздействие тяжелых металлов и мышьяка на базидиальные макромицеты: Дис. . канд. биол. наук. М.: МГУ, 2003. 109 с.

36. СанПиН 2.3.2.560-96 "Гигиенические требования к качеству и безопасности продовольственного сырья и пищевых продуктов". М., 1996. -22 с.

37. Серегин И.В. Фитохелатины и их роль в детоксикации кадмия у высших растений // Успехи биологической химии. 2001.Т. 41. С. 283-300.

38. Сосин П.Е. Определитель гастеромицетов СССР. Л.: Наука, 1973. - 163с.

39. Томсон А.Э., Гончарова И.А., Бабицкая В.Г., Соколова Т.В., Пехтерева B.C. Биосорбция металлов дереворазрушающим грибом Phellinus Robustus П Природопользование. 1997. Вып. 3. С. 8-9.

40. Фостер Д. Химическая деятельность грибов. М.: Издательство иностранной литературы. 1950. -652 с.

41. Цапалова И. Э., Бакайтис В. И., Кутафьева Н. Ф., Поздняковский В.М. Экспертиза грибов: Учеб.-справ. пособие. Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та: Сиб. унив. изд-во. 2002. - 256 с.

42. Челомин В.П., Бельчева Н.Н., Захарцев М.В. Биохимические механизмы адаптации мидии М. trossulus к ионам кадмия и меди // Биол. моря. 1998. Т. 24. №5. С. 319-325.

43. Чураков Б.П., Лисов Е.С., Евсеева Н.А., Божок Л.Л. Микоиндикация загрязнения лесных экосистем тяжелыми металлами // Микология и Фитопатология. 2000. Т. 34. Вып. 2. С. 57-61.

44. Чураков Б.П., Зырьянова У.П., Пантелеев С.В., Морозова Н.В. Тяжелые металлы в представителях различных эволюционных групп грибов // Микология и фитопатология. 2004. Т. 38. Вып. 2 С. 68-77.

45. Щеглов А.И., Цветнова О.Б. Грибы биоиндикаторы техногенного загрязнения // Природа. 2002. № 11. С. 7-16.

46. Alonso J., Salgado М. J., Garcia M. A., Melgar M. J. Accumulation of Mercury in Edible Macrofungi: Influence of Some Factors // Archives of Environmental Contamination and Toxicology. 2000. Vol. 38. № 2. P. 158-162.

47. Alonso J., Perez M., Miguez В., Vazquez F., Garcia M. A., Melgar M. J. Influence of some factor in cadmium accumulation in edible fungi in NW Spain // Toxicology Letters. 1996. Vol. 88. P. 80

48. Aruguete D.M.; Aldstadt J.H.; Mueller G.M. Accumulation of several heavy metals and lanthanides in mushrooms (Agaricales) from the Chicago region // The Science of The Total Environment. 1998. Vol. 224. № 1-3. P. 43-56.

49. Baldrian P., Gabriel J. Intraspecific variability in growth response to cadmium of the wood-rotting fungus Piptoporus betulinus II Mycologia. 2002. Vol. 94. № 3. P. 428-436.

50. Barcan V. Sh., Kovnatsky E. F., Smetannikova M. S. Absorption of Heavy Metals in Wild Berries and Edible Mushrooms in an Area Affected by Smelter Emissions // Water, Air, & Soil Pollution. 1998. Vol. 103. №1-4. P. 73-195.

51. Bargagli R., Baldi F. Mercury and methyl mercury in higher fungi and their relation with the substrata in a cinnabar mining area // Chemosphere. 1984. Vol. 13, №9. P. 1059-1071.

52. Behera B.C., Adawadkar В., Makhija U. Capacity of some Graphidaceous lichens to scavenge superoxide and inhibition of tyrosinase and xanthine oxidase activities // Current science. 2004. Vol. 87. № 1. P. 83-87.

53. Benbrahim M., Denaix L., Thomas A., Balet J., Carnus J. Metal concentrations in edible mushrooms following municipal sludge application on forest land // Environmental Pollution. 2006. Vol. 144. № 3. P. 847-854.

54. Bertrand D., de Wolf A. Sur la necessite du Zinc comme oligodlement pour la synthese de quelques aminoacides chez Г Aspergillus niger // Сотр. Rend, de TAcademie des Sciences. 1961. Vol. 253. № 13. P. 1342.

55. Blanusa M., Kucak A., Varnai V., Saric M. M. Uptake of Cadmium, Copper, Iron, Manganese, and Zinc in Mushrooms {Boletaceae) from Croatian Forest Soil //Journal of AOAC INTERNATIONAL. 2001. Vol. 84. № 6. P. 1964-1971.w

56. Borovicka J., Randa Z. Distribution of iron, cobalt, zinc and selenium in macrofungi // Mycological Progress. 2007. Vol. 6. № 4. P. 249-259.

57. Borovicka J., Randa Z., Jeh'nek E. Antimony content of macrofungi from clean and polluted areas // Chemosphere. 2006. Vol. 64. № 11. P. 1837-1844.

58. Borovicka J., Randa Z., Jelmek E. Gold content of ectomycorrhizal and saprobic macrofungi an update // Journal of Physics: Conference Series. 2006. Vol. 41. P. 169-173.

59. Brunnert H., Zadrail F. The translocation of mercury and cadmium into the fruiting bodies of six higher fungi // Applied Microbiology and Biotechnology. 1983. Vol. 17. № 6. P. 358-364.

60. Brunnert H., Zadrail F. Translocation of cadmium and mercury in straw columns colonized by the fungus Pleurotus cornucopiae Paul ex Fr. // Applied Microbiology and Biotechnology. 1980. Vol. 10. № 1-2. P. 145-154.

61. Brunnert H., Zadrail F. Translocation of cadmium and mercury into the fruiting bodies of Agrocybe aegerita in a model system using agar platelets as substrate //Applied Microbiology and Biotechnology. 1981. Vol. 12. № 3. p. 179— 182.

62. Byrne A. R., Lejkovec Z., Stijve Т., Gossler W., Irgolic K.J. Identification of arsenic compounds in mushrooms, and evidence for mycelial methylation // Australasian Mycological Newsletter. 1997. Vol. 16. № 3. P. 49-51.

63. Byrne A. R., Ravnik V. Trace element concentrations in higher fungi // The Science of The Total Environment. 1976. Vol. 6. № 1. P. 65-78.

64. Byrne A. R., Dermelj M., Vakselj T. Silver accumulation by fungi // Chemosphere. 1979. Vol. 8. № 10. P. 815-821.

65. CABI Databases, Index Fungorum, Wallingford, CABI Bioscience Electronic resource., 2008.

66. Cervantes C., Gutierrez-Corona F. Copper resistance mechanisms in bacteria and fungi // FEMS Microbiology Reviews. 1994. Vol. 14. № 2. P. 121-137.

67. Choundry S., Panda S.K. Induction of oxidative stress and ultrastructural changes in moss Taxithelium nepalense (Schwaegr.) Broth, under lead and arsenic phytotoxity // Current science. 2004. Vol. 87. № 3. P. 342-348.

68. Clausen C., Grenn F. Oxalic acid overproduction by copper-tolerant brown-rot basidiomycetes on southern yellow pine treated with copper-based preservatives // International biodeterioration and biodegradation. 2003. Vol. 51. P. 139-144.

69. Clemens S. Evolution and function of phytochelatin synthases // Journal of plant physiology. 2006. Vol. 163. № 3. P. 319-332.

70. Clemens S., Kim E. J., Neumann D., Schroeder J. I. Tolerance to toxic metals by a gene family of phytochelatin synthases from plants and yeast // EMBO J. 1999. Vol. 18. №. 12. P. 3325-3333.

71. Cocchia L., Vescovia L., Petrinid L. E., Petrinid O. Heavy metals in edible mushrooms in Italy // Food Chemistry. 2006. Vol. 98. № 2. P. 277-284.

72. Collin-Hansen C., Pedersen S.A., Andersen R.A., Steinnes E. First report of phytochelatins in a mushroom: induction of phytochelatins by metal exposure in Boletus edulis II Mycologia. 2007. Vol. 99. № 2. P. 161-174.

73. Collin-Hansen C., Yttri К. E., Andersen R. A., Berthelsen В. O. Mushrooms from two metal contaminated areas in Norway: occurrence of metals and metallothionein-like proteins // Geochem. Explor. Environ. Anal. 2002. Vol. 2. № 2. P. 121-130.

74. Colpaert J. Heavy metal pollution and genetic adaptation in ectomycorrizal fungi / Stress in yeasts and filamentous fungi. 2008. 1st edition. L. Elsiver. Academic Press. P. 157-173.

75. Crichton R. Inorganic biochemistry of iron metabolism: from molecular mechanisms to clinical consequences. New York: John Wiley & Sons, Ltd. 2001. -342 p.

76. Cuny D., Haluwyn C., Pesch R. Biomonitoring of Trace Elements in Air and Soil Compartments Along the Major Motorway in France // Water, Air, & Soil Pollution. 2001. Vol. 125. № 1. P. 273-290.

77. Demirba^ A. Heavy metal bioaccumulation by mushrooms from artificially fortified soils // Food Chemistry. 2001. Vol. 74. № 3. P. 293-301.

78. Demirba? A. Metal ion uptake by mushrooms from natural and artificially enriched soils // Food Chemistry. 2002. Vol. 78. № 1. P. 89-93.

79. Dogan H. H., §anda M. A., Uyanoz R., Ozturk C., £etin U. Contents of metals in some wild mushrooms Its impact in human health // Biological Trace Element Research. 2006. Vol. 110. № 1. P. 79-94.

80. Falandysz J., Bielawski L. Mercury and its bioconcentration factors in Brown Birch Scaber Stalk {Leccinum scabrum) from various sites in Poland // Food Chemistry. 2007. Vol. 105. № 2. P. 635-640.

81. Falandysz J., Bielawski L. Mercury content of wild edible mushrooms collected near the town of Augustow // Polish journal of environmental studies.2001. Vol. 10, № 1. P. 67-71.

82. Falandysz J., Brzostowski A., Kawano M., Kannan K., Puzyn Т., Lipka K. Concentrations of Mercury in Wild Growing Higher Fungi and underlying Substrate near Lake Wdzydze, Poland // Water, Air, & Soil Pollution. 2003. Vol. 148. № 1-4. P. 127-137.

83. Falandysz J., Chojnacka A., Frankowska A. Arsenic, cadmium, lead and mercury in king bolete Boletus edulis and tolerance limits // Roczniki Panstwowego Zaktadu Higieny. 2006. Vol. 57. № 4. P. 325-339.

84. Falandysz J., Gucia M. Bioconcentration factors of mercury by Parasol Mushroom {Macrolepiota procera) II Journal of Environmental Science and Health. Part B. 2007. Vol. 42. № 6. P. 735-740.

85. Falandysz J., Kawano M., Wieczkowski A., Brzostowski A., Dadej M. Total mercury in wild-grown higher mushrooms and underlying soil from Wdzydze Landscape Park, Northern Poland // Food Chemistry. 2003. Vol. 81. № 1. P. 2126.

86. Falandysz J., Lipka K., Gucia M., Kawano M., Strumnik K., Kannan K. Accumulation factors of mercury in mushrooms from Zaborski Landscape Park, Poland // Environment International. 2002. Vol. 28. № 5. P. 421-427.

87. Favero N., Bressa G., Costa P. Response of Pleurotus ostreatus to cadmium exposure // Ecotoxicology and Environmental Safety. 1990. Vol. 20. № 1. P. 1-6.

88. Fishbein L. Sources, Transport and Alterations of Metal Compounds: An Overview. I. Arsenic, Beryllium, Cadmium, Chromium, and Nickel // Environmental Health Perspectives. 1981. Vol. 40. P. 43-64.

89. Garcia M.A., Alonso J., Melgar M.J. Agaricus macrosporus as a potential bioremediation agent for substrates contaminated with heavy metals // Science of The Total Environment. 2007. Vol. 385. № 1-3. P. 12-19.

90. Garcia M. A., Alonso J., Fernandez M. I., Melgar M. J. Lead Content in Edible Wild Mushrooms in Northwest Spain as Indicator of Environmental Contamination // Archives of Environmental Contamination and Toxicology. 1998. Vol. 34. №4. P. 330-335.

91. Gast С. H., Jansen E., Bierling J., Haanstra L. Heavy metals in mushrooms and their relationship with soil characteristics // Chemosphere. 1988. Vol. 17. № 4. P. 789-799.

92. Jacob C., Courbot M., Martin F., Brun A., Chalot M. Transcriptomic responses to cadmium in the ectomycorrhizal fungus Paxillus involutus И FEBS letters. 2004. Vol. 576. P. 423-427.

93. Jain S. К., Gujral G. S., Jha N. K., P. Vasudevan. Heavy metal uptake by Pleurotus sajor-caju from metal-enriched duckweed substrate I I Biological Wastes. 1988. Vol. 24. № 4. P. 275-282.

94. Jennings D.H., Lysek G. Fungal biology: understanding the fungal lifestyle. 1 st edition. Oxford, UK.: BIOS Scientific Publishers Ltd. 1996. 165 p.

95. Jorhem L., Sundstrom B. Levels of some trace elements in edible fungi // Zeitschrift fur Lebensmitteluntersuchung und -Forschung. 1995. Vol. 201. № 4. P. 311-316.

96. Jiilich W. Die Nichtblatterpilze, Gallertpilze und Bauchpilze. Aphyllophorales, Heterobasidiomycetes, Gasteromycetes. Stuttgart New York: Gustav Fischer Verlag. 1984. - 626 p.

97. Kalac P., Svoboda L. A review of trace element concentrations in edible mushrooms // Food chemistry. 2000. Vol. 69. P. 273-281.

98. Kalac P., Svoboda L., Havlickova B. Content of detrimental metals mercury, cadmium and lead in wild growing edible mushrooms: a review // Energy Education Science and Technology. 2004. Vol. 13. № 1. P. 31-38.

99. Kalyanasundarum R., Saraswathi Devi L. Zinc in metabolism of Fusarium vasinfectum Atk. //Nature. 1955. Vol. 175. P. 709.

100. Kirk P.M., Ansell A.E. Authors of fungal names: a list of authors of scientific names of fungi, with recommended standard forms of their names, including abbreviations. Wallingford, UK.: CAB International. 1992. 95 p.

101. Komarek M., Chrastny V., Stichova J. Metal/metalloid contamination and isotopic composition of lead in edible mushrooms and forest soils originating from a smelting area // Environment International. 2007. Vol. 33. № 5. P. 677-684.

102. Malinowska E., Szefer P., Falandysz J. Metals bioaccumulation by bay bolete, Xerocomus badius, from selected sites in Poland // Food Chemistry. 2004. Vol. 84. №3.P. 405-416.

103. Mendil D., Uluozlii O. D., Hasdemir E., A. £aglar. Determination of trace elements on some wild edible mushroom samples from Kastamonu, Turkey // Food Chemistry. 2004. Vol. 88. № 2. P. 281-285.

104. Michelot D., Poirier F., Melendez-Howell L. M. Metal Content Profiles in Mushrooms Collected in Primary Forests of Latin America // Archives of Environmental Contamination and Toxicology. 1999. Vol. 36. № 3. P. 256-263.

105. Moilanen M., Fritze H., Nieminen M., Piirainen S., Issakainen J., Piispanen J. Does wood ash application increase heavy metal accumulation in forest berries and mushrooms? // Forest Ecology and Management. 2006. Vol. 226. № 1-3. P. 153— 160.

106. Montanty S.S., Chaudhury R. Biosorbtion of Cu and Zn using Volvariella volvaceae // International Journal of Environmental Studies. 2002. Vol. 59. № 4. P. 503-512.

107. Moser M. Die Rohlinge und Blatterpilze. Stuttgart New York: Gustav Fisher Verlag. 1978.-535 p.

108. Mutanen M. Bioavailability of selenium in mushrooms, Boletus edulis, to young women 11 Int J Vitam Nutr Res. 1986. Vol. 56. № 3. P. 297-301.

109. Nikkarinen M., Mertanen E. Impact of geological origin on trace element composition of edible mushrooms // Journal of Food Composition and Analysis. 2004. Vol. 17. № 3-4. P. 301-310.

110. Pelkonen R., Alfthan G., Jarvinen O. Cadmium, lead, arsenic and nickel in wild edible mushrooms // The finnish environment. 2006. Vol. 17. P. 61

111. Pilat A. Gasteromycetes. Flora CSR, B, Svaz. 1. Praha. 1958. 798 p.

112. Phillips R. Mushrooms and other fungi of Great Britain and Europe. London: Pan Books Ltd. 1981.-288 p.

113. Racz L., Papp L., Oldal V., Kovacs Zs. Determination of Essential and Toxic Metals in Cultivated Champignons by Inductively Coupled Plasma Atomic Emission Spectrometry // Microchemical Journal. 1998. Vol. 59. № 2. P. 181-186.

114. Randa Z., Kucera J. Trace elements in higher fungi (mushrooms) determined by activation analysis // Journal of Radioanalytical and Nuclear Chemistry. 2004. Vol. 259. № l.P. 99-107.

115. Reddy G.N., Prasad M.N. Heavy metal-binding proteins/peptides: Occurrence, structure, synthesis and functions. A review // Environmental and Experimental Botany. 1990. Vol. 30. № 3. P. 251-264.

116. Rudawska M., Leslci T. Macro- and microelement contents in fruiting bodies of wild mushrooms from the Notecka forest in west-central Poland // Food Chemistry. 2005. Vol. 92. № 3. P. 499-506.

117. Rudnicka-Jezierska W. Grzyby. Mycota (Lycoperdales, Sclerodermatales,Tulostomales, Nidulariales, Phallales, Podaxales). Т. XXIII, Krakow. 1991.-208 p.

118. Sadasivan I. S. Effect of mineral nutritiens on soil microorganisms and plant disease. // Coll. Ecology of soil born plant pathogens. Univ. of California, press. 1965. P. 460.

119. Sag Y. Biosorbtion of heavy metals by fungal biomass and modeling of fungal biosorption: a rewiew // Separation and Purification Methods. 2001 Vol. 30. № 1. P. 1^18.

120. Sanglimsuwan S., Yoshida N., Morinaga Т., Murooka Y. Resistance to and uptake of heavy metals in mushrooms // Journal of Fermentation and Bioengineering. 1993. Vol. 75. № 2. P. 112-114.

121. Satofiika H., Fukui Т., Takagi M., Atomi H.and Imanak T. Metal-binding properties of phytochelatin-related peptides // Science of The Total Environment. 2006. Vol. 372. № 1. P. 148-156.

122. Schiitzendiibel A,, Polle A. Plant responses to abiotic stresses: heavy metal-induced oxidative stress and protection by mycorrhization. // Journal of experimental botany. 2002. Vol. 53. P. 1351-1365.

123. Sell J., Kayser A., Schulin R., Brunner I. Contribution of Ectomycorrhizal Fungi to Cadmium Uptake of Poplars and Willows from a Heavily Polluted Soil // Plant and Soil. 2005. Vol. 277. № 1-2. P. 245-253.

124. Sesli E., Tiizen M. Levels of trace elements in the fruiting bodies of macrofimgi growing in the East Black Sea region of Turkey // Food Chemistry. 1999. Vol. 65. № 4. P. 453-460.

125. Soylak M., Sara90glu S., Tiizen M., Mendil D. Determination of trace metalsiin mushroom samples from Kayseri, Turkey // Food Chemistry. 2005. Vol. 92. № 4. P. 649-652.

126. Steinberg R. A. Growth on synthetic nutrient solution of some fungi pathogenic to tobacco // Amer. J. Botany. 1950. Vol. 37. P. 711.

127. Steinberg R. A. Relation of accessery substance and amine requirements to the carbon nutrition of Aspergillus niger // Proc. Third. Int. Congr. Microbiolog. 1939. P. 491.

128. Stillman M. J. Metallothioneins // Coordination Chemistry Reviews. 1995. Vol. 144. P. 461-511.

129. Stijve Т., Besson R. Mercury, cadmium, lead and selenium content of mushroom species belonging to the genus Agaricus // Chemosphere. 1976. Vol. 5. №2. P. 151-158.

130. Svoboda L., Havlickova В., Kalac P. Contents of cadmium, mercury and lead in edible mushrooms growing in a historical silver-mining area // Food Chemistry. 2006. Vol. 96. № 4. P. 580-585.

131. Thomet U., Vogel E., Krahenbiihl U. The uptake of cadmium and zinc by mycelia and their accumulation in mycelia and fruiting bodies of edible mushrooms // European Food Research and Technology. 1999. Vol. 209. № 5. P. 317-324.

132. Tsekova K., Todorova D. Copper (II) accumulation and superoxide dismutase activity during crowth of Aspergillus niger B-77 // Verlag der Zeitshrift fur Naturforschung. 2002. P. 319-322.

133. Turkekul I., Elmastas M., Tiizen M. Determination of iron, copper, manganese, zinc, lead, and cadmium in mushroom samples from Tokat, Turkey // Food Chemistry. 2004. Vol. 84. № 3. P. 389-392.

134. Tiizen M., Ozdemir M., Demirba§ A. Heavy metal bioaccumulation by cultivated Agaricus bisporus from artificially enriched substrates // Zeitschrift fur Lebensmitteluntersuchung und Forschung A. 1998. Vol. 206. № 6. P. 417-419.

135. Tiizen M., Sesli E., Soylak M. Trace element levels of mushroom species from East Black Sea region of Turkey // Food Control. 2007. Vol. 18. № 7. P. 806810.

136. Tyler G. Metals in sporophores of basidiomycetes // Transaction of the British Mycological Society. 1980. Vol. 74. № 1. P. 41-49.

137. Vetter J. Data on arsenic and cadmium contents of some common mushrooms // Toxicon. 1994. Vol. 32. № 1. P. 11-15.

138. Vetter J. Toxic elements in certain higher fungi // Food Chemistry. 1993. Vol. 48. № 2. P. 207-208.

139. Wang C., Butt T.M., Leger R.J. Colony sectorization of Metarhizium anisopliae is a sing of ageing //Microbiology. 2005. Vol. 151. P. 3223-3236.

140. WHO. Environmental health criteria 17 Manganese. 1st edition. World Health Organization. Geneva. 1981.

141. WHO. Environmental health criteria 61 Chromium. 1st edition. World Health Organization. Geneva. 1988.

142. WHO. Environmental health criteria 108 Nickel. 1st edition. World Health Organization. Geneva. 2001.

143. WHO. Environmental health criteria 165 Inorganic lead. 1st edition. World Health Organization. Geneva. 1995.

144. WHO. Environmental health criteria 221 Zinc. 1st edition. World Health Organization. Geneva. 2001.

145. WHO. Environmental health criteria 224 Arsenic and arsenic compounds, second edition. World Health Organization. Geneva. 2001.

146. WHO. Trace elements in human nutrition and health. World Health Organization. Geneva. 1996.

147. Yama? M., Yildiz D., Sarikurkcii C., £elikkollu M., Halil Solak M. Heavy metals in some edible mushrooms from the Central Anatolia, Turkey // Food Chemistry. 2007. Vol. 103. № 2. P. 263-267.

148. Yilmaz F., I§iloglu M., Merdivan M. Heavy metal levels in some macrofimgi // Turk J Bot. 2003. Vol. 27. P. 45-46.