Бентосные амфиподы Левантийского побережья (Восточное Средиземноморье). Видовой состав, распространение, структура таксоценов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат наук Басин, Александр Борисович

• Басин, Александр Борисович
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Басин, Александр Борисович

ОГЛАВЛЕНИЕ:

ВВЕДЕНИЕ 2 ГЛАВА

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 10 ГЛАВА

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Сирия

2.2 Израиль

2.3 Чёрное море

2.4 Статистический анализ 48 ГЛАВА

ФАУНА АМФИПОД ЛЕВАНТА

3.1 Морские амфиподы шельфа Сирийской

Арабской Республики

3.1.1 Фауна амфипод шельфа Сирии

3.1.2 Таксоцены различных субстратов 53 3.1.2.1Таксоцен рыхлых грунтов 54 3.1.2.2Таксоцен зарослей макрофитов

3.2 Морские амфиподы средиземноморского

шельфа Государства Израиль

3.2.1 Фауна амфипод израильского шельфа

3.2.2 Таксоцены различных субстратов (Израиль)

3.2.2.1 Таксоцен рыхлых грунтов израильского шельфа

3.2.2.2 Таксоцен зарослей макрофитов израильского шельфа

3.3 Лессепсовские мигранты 65 ГЛАВА

АССОЦИАЦИИ АМФИПОД ЛЕВАНТА

4.1 Ассоциация амфипод рыхлых грунтов

4.2 Ассоциации таксоцена зарослей макрофитов 78 ГЛАВА

ГОДОВАЯ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ТАКСОЦЕНА

АМФИПОД НА ШЕЛЬФЕ ИЗРАИЛЯ

5.1 Таксоцен рыхлых грунтов

5.2 Таксоцен эпибионтных амфипод в зарослях макрофитов 82 ГЛАВА

ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ПРИНАДЛЕЖНОСТЬ

ЛЕВАНТИЙСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ

ВЫВОДЫ

БЛАГОДАРНОСТИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Бентосные амфиподы Левантийского побережья (Восточное Средиземноморье). Видовой состав, распространение, структура таксоценов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Амфиподы (Amphipoda) - широко распространённый в Мировом океане отряд класса ракообразных (Crustacea). Мировая фауна амфипод насчитывает около 9 тысяч видов. Амфиподы обитают и в полярных, и в тропических областях, в бентосе и в планктоне (Кособокова, 2012), распространены от супралиторали (Ungherese et al., 2012) до абиссали (Филатова, 1977) являются компонентом гидротермальных (Barnard, Ingram, 1990; Рыбакова, 2013) и криопелагических сообществ (Мельников, 2005). Они входят в состав как макро-, так и мейобентоса (Giere, 2009). Помимо свободно живущих амфипод известны паразитические (Виноградов и др., 1982; Басин, 2006) виды и симбионты-комменсалы сосуществующие с губками, асцидиями и даже морскими черепахами (Voultsiadou et al., 2007). ). Такие амфиподы, как Corophium bonelli и Gammarus oceanicus являются обычными сопутствующими видами марикультурных сообществ (Халаман, 2008, 2012). Стенобионтных видов немного: например, обитатели пещерных водоёмов (троглобионты) (Fiser et al., 2010). Спектр питания амфипод разнообразен (среди них известны фитофаги, детритофаги, фильтраторы, хищники, трупоеды), при этом большинство видов -эврифаги. Последняя сводка по питанию амфипод Средиземного моря, в которой проанализирована трофика 149 видов, вышла из печати буквально на днях (Guerra-García et al., 2014).

Амфиподы играют важную роль в пищевых сетях водных экосистем, будучи одним из основных пищевых объектов для рыб, и при этом - одним из

наиболее высококалорийных и легко усвояемых (Брискина, 1950; Грезе, 1977; Хирина, 1950; Vassilopoulou, 2006; Bacha, Amara, 2009 и др.). В дельте Волги именно амфиподы-гаммариды (виды рода Niphargoides) служат излюбленной пищей для молоди таких ценных рыб как стерлядь и севрюга: они составляют 95100% массы пищевого комка (Молодцова, 2000 а, б). Амфиподы иногда образуют практически «чистую культуру» в природных условиях, демонстрируя высочайшие количественные показатели. Так, например, Pontogammarus maeoticus в черноморской псевдолиторали «иногда встречается в таком количестве, что его биомасса достигает 1-2 кг на один квадратный метр влажного песка» (Зайцев, 2006: с. 173).

Некоторые амфиподы являются индикаторными видами для определения состояния водной среды (например, Talitrus saltator), а соотношение числа видов и численностей полихет и амфипод в пробах (индекс ВОРА: benthic opportunistic jiolychaetes amphipods index) используют для определения эвтрофированности вод (Danvin, Ruellet, 2007; Fialkovski et al., 2009; Ungherese et al., 2010, 2012). Данные по амфиподам привлекались при изучении последствий антропогенного воздействия на экосистему (Максимова, Лучина. 2002; Кокарев и др.б 2013; Kolyuchkina et al. 2013).

Будучи компонентом многих экосистем, амфиподы образуют особый таксоцен. В настоящей работе принято определение таксоцена, данное в монографии И.А. Жиркова «Жизнь на дне»: таксоцен - часть экосистемы, выделенная по принадлежности к одному таксону (Жирков, 2010, с. 443).

Данные по амфиподам Средиземного моря в конце XX века были сведены в четыре тома монографии под редакцией итальянского профессора Сандро Руффо (1982-1998). По оценкам авторов, в этом регионе обитает не менее 460 бентосных видов 1998). На данный момент эта сводка - последняя по региону,

поэтому при идентификации амфипод и в сравнительном анализе мы опирались именно на неё.

Юго-Восточная часть Средиземного моря (Левантийское море, Левант1) -крупный перекрёсток морской торговли, зона активного рыболовства и регион, в котором, к сожалению, десятилетиями идут военные действия. Экосистема Восточного Средиземноморья постоянно подвергалась сильнейшим антропогенным воздействиям. Самыми значительными из них были открытие

1 ЛЕВАНТ, средневековый термин, служивший первоначально у европейских народов вообще для обозначения Востока. С 13-14 вв. слово «Л.» употребляется для обозначения стран вост. половины Средиземного моря (в узком смысле слова Л. - это побережье Малой Азии, Сирии и Египта, а в более широком - и побережье Греции и все тыловые области, примыкающие к этим побережьям). В настоящее время термин «Л.» постепенно вытесняется другим равнозначным термином «Ближний Восток». ... Торговля Зап. Европы с Л., бывшая в зачаточном состоянии до времён Крестовых походов, с 12 в. получила характер постоянных торговых сношений с мусульманским Востоком по Средиземному морю и сохранила своё значение до конца 15 в., т.е. до открытия морского пути в Индию. ... Среди ввозимых в Европу произведений стран Л. на первом месте стояли пряности, благовония, красильные вещества, южные плоды, а также бумажные, шёлковые, бархатные ткани и ковры, т.е. предметы потребления преимущественно феодальной знати и отчасти верхних слоев городского населения. Получаемым из стран Л. восточным товарам европейцы со своей стороны почти ничего противопоставить не могли и были вынуждены уплачивать за них золотом и серебром. Лишь благодаря систематическим нарушениям запрещения Римской курии продавать сарацинам хлеб, оружие и строительный лес как предметы, необходимые для ведения войн, некоторая часть ввоза с Востока покрывалась вывозом с Запада (по преимуществу из Италии и Сицилии). Позднее, с конца 13 и в особенности в 14 в., к этим предметам экспорта в страны Л. присоединились шерстяные ткани, специально вырабатывавшиеся для левантинских рынков; туда же вывозились поддельные драгоценные камни и цветные бусы венецианского производства, наконец, рабы, похищаемые итальянскими купцами у побережьев Чёрного моря... С 16 в. торговля Зап. Европы с Л. хотя и резко сократилась, но продолжала иметь до 18 в. включительно большое значение для отдельных стран, особенно для Франции (см. Левантийские компании). - Со времени турецкого завоевания история Леванта и включаемых в это понятие стран тесно переплетается с историей Оттоманской империи. Шмидт О.Ю. (гл. ред.) 1938. Большая Советская энциклопедия, том 36. М.: ОГИЗ РСФСР. 831 столбцов. Столбцы 144-145

Суэцкого канала (1869), связавшего Средиземное море с Красным, и постройка Асуанского гидроузла на р. Нил (1971), изменившего гидрологический режим в акватории Восточного Средиземноморья (Oren, Komarovsky, 1961; Kucheruk, Basin, 1999; Kucheruk et al., 1999). Через Суэцкий канал началась массовая миграция гидробионтов, главным образом - из Красного моря в Средиземное. Это явление получило название Лессепсовской миграции - по имени организатора строительства канала виконта Фердинана М. Лессепса. Обратный поток переселенцев (Антилессепсовская миграция) незначителен (Рог, 1978, 1990). Также, в последние годы отмечается заметное повышение поверхностной температуры воды в регионе (Nykjaer, 2009, Skrillis et al. 2011). Это, вместе с повышением солёности из-за регулирования стока р. Нил может быть фактором, облегчающим Лессепсовскою миграцию.

Под Левантийским шельфом в настоящей работе подразумевается самая восточная часть Средиземного моря, включающая шельфы Сирийской Арабской Республики, Ливанской Республики и Государства Израиль. Указанные выше процессы привели к существенным перестройкам левантийских донных сообществ (Kucheruk et al., 1999). И теоретическую, и практическую значимость этих масштабных антропогенных «экспериментов» трудно переоценить. Тем не менее, на шельфе Левантийского побережья активно и систематически исследуется только побережье Государства Израиль (Gottlieb, 1960; Fishelson, Haran, 1986, 1987; Sorbe et al., 2002; Galil, 2004; Cruz-Rivera, Friedlander, 2011 и др.). Сведения о донной фауне (в том числе и об амфиподах)

шельфа Сирийской Арабской Республики и Ливанской Республики отрывочны, разрозненны и неполны.

Степень разработанности проблемы. Амфиподы Левантийского бассейна на данный момент изучены гораздо слабее, чем в других частях Средиземного моря. Скорее всего, это связано со сложной геополитической обстановкой на Ближнем Востоке, сохраняющейся в течение многих лет, и сложностями организации морских полевых исследований. Следует особо отметить вклад российской науки: исследователи Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН в 1990-х годах впервые провели комплексные исследования сирийского шельфа, в том числе бентоса (Кузнецов и др., 1993, Kucheruk et al., 1999; Maximova, Kucheruk, 1999; Maximova, SakerFayes, 1999; Sukhanova et al., 1999).

Цель h задачи исследования.

Цель работы - описание состава фауны, пространственной и временной структуры таксоценов бентосных амфипод Левантийского побережья. В соответствии с заявленной целью были поставлены следующие задачи:

1) Описать видовой состав фауны и структуру таксоценов амфипод сирийского шельфа.

2) Ревизовать состав фауны амфипод израильского шельфа с учетом современных оригинальных материалов.

3) Выявить закономерности распределения видов амфипод Левантийского побережья.

4) Выявить сезонную динамику таксоцена амфипод и ее особенности в разных биотопах.

Методологическая, теоретическая и эмпирическая база исследования.

Основой работы являются материалы Института океанологии им. П.П. Ширшова Российской академии наук, выполненные в двух рейсах НИС «Витязь» (рейсы 24 и 27) и в 10-м рейсе НИС «Акванавт» (1992-1993). Также были использованы данные мониторинговых съёмок шельфа израильского побережья, выполненные в течение 1994-2009 годов Институтом океанографических и лимнологических исследований (Хайфа, Израиль). Методологически работа основывалась на таксономической унификации имеющихся в литературе и оригинальных фаунистических данных с учетом современной таксономии группы (Ruffo, 1998); а также на выделении видовых ассоциаций (комплексов), устойчивых во времени и пространстве. В работе применены стандартные методы статистического анализа данных. Использованы стандартные средства пакета MS Office (Microsoft™) и пакеты прикладных статистических программ Primer и PAST.

Кроме того, для сравнения данных по структуре таксоцена амфипод Леванта были привлечены материалы многолетних (1999-2005) комплексных исследований ИО РАН, проводившихся на Северокавказском побережье Чёрного моря (Basin, Galil, 2002).

Личный вклад автора. Автор лично собирал материал на шельфе Израиля (R/V «Shikmona») в 1997 и 1999 годах. Им была самостоятельно проведена первичная разборка материала сирийских рейсов НИС «Витязь» и проведены все видовые определения амфипод с последующей статистической обработкой полученных данных. Черноморские материалы были собраны и определены автором в рейсах НИС «Акванавт», «Квант-2» и «Ашамба».

Научная новизна. Впервые описана фауна амфипод сирийского побережья Средиземного моря: из 52-х видов амфипод, известных на настоящий момент, 48 обнаружено автором. Впервые описано вертикальное распределение сирийских бокоплавов. Дополнены данные по фауне амфипод израильского шельфа (обнаружено 35 новых для региона видов), выявлены особенности вертикального распределения и сезонной динамики таксоцена амфипод.

Теоретическая и практическая значимость. Теоретическая значимость представленной работы состоит в том, что ею закрыта обширная информационная лакуна в представлениях о средиземноморской донной фауне. Амфиподы играют важную роль в бенто-пелагических пищевых сетях, будучи консументами разных порядков (фитофагами, трупоедами, хищниками), поэтому сведения об их видовом составе, обилии и распространении необходимы для понимания того, как функционирует и динамически развивается вся прибрежная экосистема. Поскольку Левант - один из цивилизационных центров мировой значимости, регион, традиционно использующий морские ресурсы, то любые сведения о кормовых объектах промысловых рыб, потенциальных видах-индикаторах и возможных лессепсовских мигрантах имеют практическое значение.

Основные положения, выносимые на защиту.

1) Обнаруженные на сирийском шельфе сообщества амфипод не уникальны, но являются производными Средиземноморской донной фауны, типичными для Восточного Средиземноморья.

2) Фауна Левантийского шельфа может считаться единой.

3) В таксоцене амфипод обнаружены устойчивые ассоциации видов,

приуроченные к биотопу рыхлых грунтов и к биотопу макрофитов. Ассоциация,

характерная для небольших глубин и песчаных грунтов, прослеживается и на

сирийском, и на израильском, и на черноморском шельфах.

Апробация работы. Результаты работы были доложены на

Международной конференции EURECO-99, Халкидики, Греция (1999); на

Международной конференции «Oceanography of the Eastern Mediterranean and

Black Sea», Афины, Греция (1999); на 2-й Международной конференции

«Oceanography of the Eastern Mediterranean and Black Sea», Анкара, Турция, 2002;

на 1st Biannual Scientific Conference «Black Sea Ecosystem 2005 and Beyond»,

Стамбул, Турция, 2006; на Международной конференции «The Arctic in the Earth

System perspective: the role of the tipping points», Норвегия, Тромсё, 2011; на конф.

th

«Морские исследования и образование», Москва, РФ, 2013; на 4 Black Sea Scientific Conference «Black Sea - Challenges Towards Good Environmental Status», Констанца, Румыния, 2013; на коллоквиумах Лаборатории экологии прибрежных донных сообществ (1999 - 2013) и на учёном совете Направления экологии морей и океанов Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН (15.11.2013).

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Амфиподы Средиземного моря и Восточного Средиземноморья: история исследования. Первое упоминание средиземноморских амфипод в научной литературе принадлежит, по всей видимости, итальянскому аббату Джузеппе Оливи (1769-1795), создавшему за свою недолгую жизнь фундаментальное зоологическое сочинение - каталог фауны Адриатического моря и Венецианской лагуны (Olivi, 1792). В своем каталоге фауны Адриатического моря и Венецианской лагуны он отметил линневский вид Cancer locusta (в настоящее время Gammarus locusta).

Первые виды амфипод, описанные из Восточного Средиземноморья, это, очевидно, виды (в частности - Ampithoe ramondi), собранные и изображённые Жюлем-Сезаром Савиньи во время Египетского похода Наполеона Бонапарта (1798-1799). Сам Савиньи по состоянию здоровья не смог довести до конца эту работу. Её закончил Виктор Одуан и опубликовал описания видов в «Общих объяснениях к таблицам ракообразных Египта ...» (Audouin, 1826).

Средиземноморье - это исторический центр мировой цивилизации. На протяжении веков здесь пересекались не только границы, но и интересы великих империй. Изученность природы тех или иных территорий в некоторой степени определяла легитимность хозяйственных притязаний на неё со стороны государств, осуществлявших такие исследования. Естественно, что наиболее изученными оказались территории, контролируемые более просвещёнными западными державами.

На территориях, подконтрольных Оттоманской империи, естественнонаучные исследования практически не проводились, если не считать исследований в основном в областях астрономии и географии. Именно поэтому биологические особенности Восточного Средиземноморья оставались практически неизвестными вплоть до XX века.

В XIX веке постоянно велись отдельные локальные исследования морской средиземноморской биоты, сосредоточенные, в основном, возле крупных научных центров. Так, в непосредственной близости от Неаполитанской биологической станции, в Неаполитанском заливе было обнаружено 96 видов амфипод (Delia Valle, 1893, цит. по: Shellenberg, 1936). В Марсельском заливе исследования амфипод во второй половине века проводил J.D. Catta (1875, цит. по: Ruffo, 1998). В конце XIX века вышла из печати целая серия работ Е. Chevreux по амфиподам европейских морей, в том числе и по Средиземному морю (1893; цит. по: Ruffo, 1998). Отметим, что этот же автор в 1895 году опубликовал работу по пресноводным (terrestrial) амфиподам Сирии.

В Интернете можно найти несколько давних публикаций по амфиподам, в том числе работу доктора J.Marcusen об амфиподах Чёрного моря (1867). Было отмечено чуть больше 20 видов родов Talitrus, Orchestia, Bathyporea, Gammarus, Amphitoe, Corophium, Podocerus и др., в том числе новые Microdentopus sp.nov и Siphonoecetes sp. nov. Дискутировался вопрос о том, является ли фауна Чёрного моря частью средиземноморской, или же она самостоятельна. Статья была опубликована и по-русски в Материалах Первого съезда русских натуралистов в 1868 году.

В XX веке исследования Средиземного моря заметно интенсифицировались после I Мировой войны и распада Османской империи. Первыми известными нам крупными публикациями первой четверти XX века, посвящёнными амфиподам, были работы Е. Chevreux (1925, цит. по: Shellenberg, 1936), в которых были приведены видовые списки амфипод Алжира и Туниса (129 морских видов гаммарид), а также Франции и Италии (Cecchini, Parenzan, 1935).

До II Мировой войны наиболее значительными работами по амфиподам Средиземного моря были исследования фауны Северной Африки. В 1920-х годах A. Shellenberg опубликовал несколько статей по амфиподам Шпицбергена, Британии, Западной Африки, по планктонным амфиподам северных морей. Нас интересуют, прежде всего, публикации по материалам Кембриджской экспедиции в Суэцкий канал (1928) и подробная сводка по амфиподам окрестностей Александрии (Египет) (1936). Всего здесь было обнаружено 43 вида. На скальных грунтах были представлены, главным образом, виды родов Маега и Elasmopus, на рыхлых грунтах (mud) - виды рода Corophium. 31 вид из Александрии был отмечен также в Тунисе и Алжире. Шелленберг продолжал изучать амфипод до середины XX века, его последняя работа посвящена амфиподам наземных биотопов Корсики (1950, цит. по: Ruffo, 1998).

Во второй половине XX века интенсифицировалось изучение морской фауны побережий Кипра (Hadjichristophorou et al., 1997), Греции (Myers, 1969) и Турции. Следует назвать работы Ахмета Кокаташа, первая из которых была посвящена амфиподам Измирского залива (Kocata§, 1976). На скальных грунтах в инфралиторали был проанализирован 11791 экземпляр амфипод, отнесённых к

45-ти видам. Одна из последних работ этого исследователя датируется 2004 годом (Kocataç et al., 2004) и посвящена фауне ракообразных зарослевых фитоценозов цистозиры турецкого побережья Эгейского моря. Был обнаружен 81 вид (2179 экземпляров), причём амфиподы (36 видов, 1390 экземпляров) были доминирующей по численности группой.

Из турецких исследователей большой вклад в изучение фауны местных амфипод внёс также профессор Синопского университета д-р Murât Sezgin. Вместе с соавторами он описал несколько новых для Турции видов как с черноморского, так и со средиземноморского побережий (Sezgin, 1999; Akbulut, Sezgin, 2000; Sezgin et al., 2006, 2007; Bakir et al., 2007). В турецких водах довольно часто описывают новые для региона и для науки виды ракообразных: Е. Multu (2003) описал новый для науки вид кумовых Bodotria nalanae, a K.Bakir с соавторами (2008) впервые обнаружили в Средиземном море (Левантийское море, залив Искендерун) атлантическую амфиподу Parhyale explorator.

Во второй половине XX века начинают появляться обобщающие сводки по биоте Средиземноморского бассейна (Ledoyer, 1969) и Чёрного моря. Одна из наиболее популярных - обширная книга Р. Ридля (Riedl, 1983), в которой приведены сведения как о растениях (водорослях и морских травах), так и о животных, населяющих Средиземное море. В книгу включено описание 24 видов амфипод.

В СССР после Великой Отечественной Войны возобновляются активные гидробиологические исследования, и в 1940-1970-х гг. выходит из печати целая серия определителей флоры и фауны Н.С.Гаевской, Н.Б.Ломакиной,

Е.Ф.Гурьяновой, А.Д.Зиновой, Ф.Д.Мордухай-Болтовского, О.Г.Кусакина. Мы пользуемся этими книгами до сих пор. Значительная часть видов, которые будут упомянуты в данной работе, определена с помощью «Определителя фауны Чёрного и Азовского морей» под редакцией В.А.Водяницкого (том 2, 1969).

Выходят из печати сводки по амфиподам Тихого океана и Северной Америки. J.L.Barnard (США) публикует в период с 1950 по 1990 год более 50 работ, в том числе сводки по мировой фауне пресноводных амфипод, по амфиподам Калифорнии, Галапагосских о-вов, Австралии, Новой Зеландии, работы по гидротермальной и зарослевой фауне. У него есть работа и по глубоководным амфиподам Средиземного моря (Barnard, 1964).

Нельзя не отметить и такого исследователя, как Дениза Беллан-Сантини, на счету которой не один десяток работ по средиземноморским амфиподам, из которых упомянем фундаментальное исследование их биогеографии, написанное в соавторстве с Сандро Руффо (Bellan-Santini, Ruffo, 2003). Авторы рассматривают происхождение и распространение 466 видов средиземноморских амфипод. По их данным, 55% видов - общие для Атлантики и Средиземного моря; 38.5% - средиземноморские эндемики; 4.6% - космополиты, и 1.9% имеют индо-пацифическое происхождение, т.е. могут быть лессепсовскими мигрантами. При этом в западном бассейне обитает 95% всех видов амфипод, а в восточном -только 70%.

В начале XXI века начинают появляться сводки (Streftaris et al., 2005) и определители по отдельным группам амфипод и региональные определители. Так, выходит из печати работа Д. Беллан-Сантини по европейским видам семейства

Í '

НашШгПёае (ВеИап-Багйки, 2005), в которой она описывает новый для Средиземного моря вид НатХопт оНегйаШ эр. поу. Через 5 лет Сёёпс сГШекет ё'Асог публикует сводку по европейским представителям сем. Liljeborgiidae (2010), в которой приведены результаты ревизии фауны Северной Атлантики и Средиземного моря. Выходит из печати одна из последних публикаций М.Сезгина - богато иллюстрированный «Определитель амфипод Чёрного моря», написанный с соавторстве с Владимиром Гринцовым, сотрудником ИнБЮМ НАН Украины (Сгшйбоу, 8ег£т, 2011). В нём приведены сведения о 80 видах, принадлежащих 41 роду 28-ми семейств.

К концу XX века наиболее полно была изучена фауна амфипод Италии (303 вида) и Франции (291 вид) (Ил^о, 1982-1998). В последней посмертной статье проф. Сандро Руффо (Ги^о, 2010) только в Италии насчитывается 485 видов амфипод, что составляет около 85% от всей средиземноморской фауны, т.е. всего в регионе должно обитать около 540 видов.

Фауна Альборанского моря и побережья Пиренейского полуострова оставалась изученной относительно слабо. Однако в последние годы здесь весьма интенсивно работают специалисты, исследующие морских амфипод (¿'Шекет ё'Асог еЬ а1, 2005; Бе-Ьа-ОББа-СатЛего ег а1., 2010; Кгарр-8сЫске1 & а1., 2011). Следует отметить, что именно в Испании выходит наибольшее число работ, посвящённых амфиподам, ассоциированным с макрофитами, в том числе с новыми вселенцами в Средиземное море (зелёная сифоновая водоросль Сагйегра гасетова). Эти работы будут обсуждены ниже.

Исключительно содержательна упоминавшаяся выше сводка по трофике морских амфипод у берегов Пиренейского полуострова. В ней описано распределение по глубинам (от 0 до 40 м) и по субстратам (рыхлые грунты, заросли водорослей и колонии гидроидов) 149 видов амфипод, относящихся к 33 семействам и 71 роду. Проанализировано содержимое желудков почти 3 тысяч рачков и проведена трофическая классификация семейств. Показано, что некоторые семейства стабильны по трофическим предпочтениям. Так, представители семейств Oedicerotidae, Phoxocephalidae и Stenothoidae - хищники; Corophiidae и Pontoporeidae - детритофаги, Ampitoidae - фитофаги. Но есть и семейства, объединяющие животных с различными стратегиями пищевого поведения. Авторы прослеживают и морфо-эволюционные ряды, проявляющиеся в строении ротового аппарата и зависящие от выбора пищи (Guerra-García et al., 2014).

Изучение донной фауны Восточного Средиземноморья началось ещё в конце XIX века (1890-1893) в научных рейсах судна «Пола». До того имелось лишь свидетельство Форбса об азойности глубин (свыше 300 фатомов) Эгейского моря (Forbes, 1844, цит. по: Galil, 2004). В 1910 году была проведена Датская океанографическая экспедиция в Средиземное море на судне «Тор», но она занималась в основном планктоном, было выполнено несколько случайных бентосных драгировок вдоль восточной границы Левантийского моря, и никаких внятных результатов не воспоследовало. Далее с борта научно-исследовательского судна «Вема» было отобрано несколько глубоководных проб,

но случилось это уже в 1958 году. Именно тогда были получены первые данные о глубоководных амфиподах (Barnard, 1964).

Во второй половине XX века исследования левантийского бентоса интенсифицировались (Bellan-Santini, 1990). Сошлёмся на относительно недавнюю работу проф. Бэлы Сары Галил (Galil, 2004), посвящённую глубоководному бентосу, собранному у Израильского побережья на глубинах от 734 м до 1558 м в течение 1988-1999 годов (22 рейса, 167 траловых проб). Были отловлены рыбы (31 вид), моллюски (42 вида), ракообразные (19 видов декапод, 22 амфипод и 12 кумовых) и 16 экземпляров одного вида голотурии. Среди амфипод 17 видов были новыми для Левантийского моря, 4 - новыми для Израиля. Четыре вида были эндемиками Средиземного моря. Общий вывод из этой работы гласит, что глубоководный (батиальный) бентос Израиля отличается низким видовым разнообразием и низкой плотностью. Он выполнен автохтонными самоподдерживающимися популяциями эврибатных видов-оппортунистов (Galil, 2004; Sorbe, Galil, 2002).

Что касается шельфа Леванта (охватывающего берега Сирии, Ливана и Израиля), то он исследован крайне неравномерно.

публикации

■ общее число видов, указанны* в публикации ■ нарастающий итог

Рисунок 1. История накопления данных о видах, обитающих на израильском шельфе: 1 -Ruffo, 1959; 2 - Gottlieb, 1960; 3 - Gilat, 1964; 4 - Stock, 1968; 5 - Lipkin and Safriel, 1971; 6 -Karaman and Ruffo, 1971; 7 - Ruffo and Schiecke, 1976; 8 - Kaim-Malka, 1976; 9 - Bellan-Santini and Kaim-Malka, 1977; 10 - Krapp-Schickel, 1978; 11 - Krapp-Schickel and Myers, 1979; 12 -Cavedini, 1982; 13 - Ruffo, 1982; 14 - Diviaccio, 1985; 15 - Myers, 1985; 16 - Fishelson and Haran, 1986-1987; 17 - Ruffo, 1987; 18 - Ruffo, 1989; 19 - Ruffo, 1993; 20 - Sorbe, Basin and Galil, 2002.

Первые пробы амфипод с израильского шельфа были получены А.Виршубским (Wirshubsky) в 1948 году. В дальнейшем этот регион исследовали довольно интенсивно, и к началу наших исследований (1996) фауна Израиля насчитывала 74 вида амфипод из двух подотрядов. После основополагающей публикации Gottlieb (1960) наша работа (Sorbe et al., 2002) более всего увеличила число видов израильских амфипод (Рис. 1).

Данные по амфиподам сирийского побережья впервые появились в 1-м томе классической монографии S.Ruffo с соавторами (1982). Был отмечен единственный вид Echinogammarus pungens. Это широко распространённый в Средиземноморье вид, встречающийся в пресных водах или на распреснённых участках побережья. Позже сирийскими учёными было отмечено присутствие ещё

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Басин, Александр Борисович, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Алимов А.Ф., Богуцкая Н.Г. (ред.). 2004. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.-Спб.: Товарищество научных изданий КМК. 436 с.

2. Басин А.Б. 2006. Тип Arthropoda, класс Crustacea (Ракообразные): Amphipoda и Decapoda (креветки) //(отв. ред. H.H. Марфенин) Иллюстрированный атлас беспозвоночных Белого моря, М: Товарищество научных изданий КМК. С. 207-234.

3. Брискина М.М. 1950. Материалы по биологии развития и размножения некоторых морских и солоноватоводных амфипод //Труды Карадагской биологической станции, вып. 10. Киев: Изд-во Академии наук Украинской ССР. С. 3-37.

4. Виноградов М.Е., Волков А.Ф., Семенова Т.Н. 1982. Амфиподы-гиперииды (Amphipoda, Hyperiidea) Мирового океана. Д.: Наука. 493 с.

5. Виноградов М.Е., Сапожников В.В., Шушкина Э.А. 1992. Экосистема Чёрного моря. М.: Наука. 112 с.

6. Водяницкий В.А. (отв. ред.) 1969. Определитель фауны Чёрного и Азовского морей (в трёх томах). Том 2. Свободноживущие беспозвоночные. Ракообразные. Киев: Наукова думка. 536 с.

7. Грезе И.И. 1977. Амфиподы Чёрного моря и их биология. Киев: Наукова думка. 156 с.

8. И.А.Жирков (при участии А.И.Азовского и О.В.Максимовой). 2010. Жизнь на дне. Биогеография и био-экология бентоса. М.: Товарищество научн. изданий КМК. 453 с.

9. Зайцев Ю.П. 2006. Введение в экологию Чёрного моря. Одесса: Эвен. 223 с.

10. Зернов С.А. 1909. Фация филлофоры (Algae - Rhodophycea) - филлофорное поле в северо-западной части Чёрного моря. Зоологическая экскурсия на пароходе «Федя» 11-14 апреля 1909 г. //Ежегодник зоологич. музея Императорской Академии наук, том 14. С.191-191.

11. Калугина-Гутник A.A. 1975. Фитобентос Чёрного моря. Киев: Наукова думка. 247 с.

12. Киселёва Г.А., Азарова М.А., Лебедева JI.B. 2006. Макрозообентос зарослей цистозиры некоторых акваторий Южного берега Крыма //Проблемы биологической океанографии XXI века. Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика. С. 63.

13. Козловский В.В., Чикина М.В., Кучерук Н.В., Басин А.Б. 2011. Структура сообществ макрозообентоса юго-западной части Карского моря //Океанология, № 6. С. 1072 - 1081.

14. Кокарев В.Н., Колючкина Г.А., Спиридонов В.А., Басин А.Б., Козловский В.В. 2013. Распределение и сезонная динамика макрозообентоса Таманского залива после разлива мазута 2007 г. //Материалы конф. «Морские исследования и образование», Москва, 2013 (http://maresedu.ru)

15. Колесникова Е.А., Мазлумян С.А. 2003. Межгодовые и многолетние изменения разнообразия бентоса прибрежных зарослей цистозиры и особенности структуры вагильного бентоса на различных видах макрофитов //(ред. Еремеев В.Н., Гаевская A.B.) Современное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (черноморский сектор). Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика. С. 238-246.

16. Кособокова К.Н. 2012. Зоопланктон Арктического бассейна. Структура сообществ, экология, закономерности распределения. М.: ГЕОС. 272 с.

17. Кузнецов А.П., Сакр Фаиз, Кучерук Н.В., Рыбников П.В. 1993. Донная фауна присирийского района восточной части Средиземного моря //Известия Академии наук, сер. Биологическая, № 4. С. 600-612.

90

, i

А

18. Кучерук Н.В., Басин А.Б., Котов A.B., Чикина М.В. 2002. Макрозообентос рыхлых грунтов Северокавказского побережья Чёрного моря: многолетняя динамика сообществ // (отв. ред. А.Г. Зацепин, М.В. Флинт) Комплексные исследования северо-восточной части Черного моря, М.: Наука. С. 289-297.

19. Маккавеева Е.Б. 1975. Вертикальное распределение беспозвоночных бентофагов в зарослевых сообществах Чёрного моря //Материалы Всесоюзн. симпозиума по изученности Чёрного и Средиземного морей, использованию и охране их ресурсов. Часть III: Биологическая продуктивность и пути её рационального использования. Киев: Наукова думка. С. 109-115.

20. Маккавеева Е.Б. 1979. Беспозвоночные зарослей макрофитов Чёрного моря. Киев: Наукова думка. 288 с.

21. Максимова О.В. 2010. Сообщества морских макрофитов //И.А.Жирков (при участии А.И.Азовского и О.В.Максимовой). Жизнь на дне. Био-география и био-экология бентоса. М.: Товарищество научных изданий КМК. С. 116-170.

22. Максимова О.В., Лучина Н.П. 2002. Современное состояние макрофитобентоса у побережья Северного Кавказа: реакция фитали на эвтрофикацию черноморского бассейна //(ред. Зацепин А.Г., Флинт М.В.) Комплексные исследования северо-восточной части Чёрного моря. М.: Наука. С.297- 308.

23. Мельников И.А. 2005. Экосистемы морского льда и верхнего слоя океана в условиях глобальных изменений в Арктике//Биология моря. Том 31, №1. Владивосток: «Наука». С. 3-10.

24. Молодцова А.И. 2000 а. Экологические особенности ската, распределения и питания молоди севрюги естественного и заводского воспроизводства в р. Кизань Волго-Каспийского района //Морские гидробиологические исследования. М.: изд-во ВНИРО. С. 191-195.

25. Молодцова А.И. 2000 б. Питание молоди стерляди в западных рукавах р. Бузан Волго-Каспийского района //Морские гидробиологические исследования. М.: изд-во ВНИРО. С. 195-201. -оставить одну

26. Рыбакова Е.И. 2013. Фауна, ассоциированная с гидротермальными двустворчатыми моллюсками Bathymodiolus (Mytilidae). Автореф. канд. дисс. М. 23 с.

27. Рыбников П.В. 1993. Пространственная организация сообщества зооэпибионтов филлофоры ребристой (Phyllophora nervosa) на скалистой сублиторали Чёрного моря //Биология черноморских агарофитов: Phyllophora nervosa (D.C.) Grev. M.: ИО РАН. С. 113-122.

28. Филатова З.А. 1977. Сообщества макрофауны абиссали // Океанология. Биология океана. Том 2. Биологическая продуктивность океана. С. 172-176.

29. Халаман В.В. 2008. Развитие сообщества обрастания и взаимоотношение между организмами-обрастателями в Белом море. Автореф. докторской дисс. СПб. 48 с. -

30. Халаман В.В. 2012. Глава 9. Марикультура //Биологические ресурсы Белого моря: изучение и использование. Исследования фауны морей, том 69 (77). СПб.: ЗИН РАН. С.294-319.

31. Хирина В.А. 1950. Материалы по питанию некоторых бентосоядных рыб в прибрежной зоне Чёрного моря у Карадага //Труды Карадагской биологической станции, вып. 10. Киев: Изд-во Академии наук Украинской ССР. С. 53-65.

32. Akbulut М., Sezgin М. 2000. Orchestia cavimana Heller, 1865 (Amphipoda, Talitridae) in the Turkish Black Sea fauna //Turkish Journal of Marine Sciences, vol. 6, № 3-4. Pp. 241-244.

33. Al-Nimeh M., Elassafin I., 1996. Vermitid reefs (Gastroppoda: Vermitidae) on the coast of Syria//Zoology in the Mediterranean East. Vol. 13. Pp. 89-92.

34. Aleem A.A. 1984. The Suez Canal as a habitat and pathway for marine algae and seagrasses //Deep-Sea Research, vol. 31, № 6-8. Pp. 901-918.

35. Arvanitidis C., Bellan G., Drakopolous P., Valavanis V., Dounas C., Koukouras A., Elrftheriou A. 2002. Seascape biodiversity patterns along the Mediterranean and the Black Sea: lessons from the biogeography of benthic polychaetes //Mar. Ecol. Progr. Ser., vol. 244. Pp.139-152.

36. Aslan-Cihangir H., Pancucci-Papadopoulou M.A. 2011. Spatial and temporal variation of soft-bottom peracaride (Crustacea: Peracarida) infauna in the Canakkale Strait (Turkey) //Mediterr. Marine Science, vol. 12, № l.Pp. 153-182.

37. Audouin V. 1826. Explication sommaire de planches de Crustacés de l'Egipte et de la Syrie, publiées par Jules-César Savigny, offrant un exposé de caractères naturels des genres avec la distinction des espèces //Description de l'Egipte, ou recueil des observations et des recherches qui ont été faites en Egipte pendant l'expédition de l'armée française, histoire naturelle. Vol. 1, iss. 4. Paris: Imprimerie royal. Pp. 77-98.

38. Ayari A., Nasri-Ammar K. 2011. Distribution and biology of Amphipods on two geomorphologically different sandy beaches in Tunisia //Crustaceana, vol. 84, № 5-6. Pp.591-599.

39. Bacha M., Amara R. 2009. Spatial, temporal ant ontogenetic variation in diet of anchovy (Engraulis encrasicolus) on the Algerian coast (SW Mediterranean) //Estuarine, Coastal and Shelf Science, vol.

85. Pp. 257-264.

40. Bakir K., Sezgin M., Katagan T. 2007. Contribution to the knowledge of alien Amphipods off the Turkish coast: Gammaropsis togoensis (Shellenberg, 1925) //Aquatic Invasions, vol. 2, iss.l. Pp. 80-82.

41. Bakir K., Katagan T., Sezgin M. 2008. Parhyale explorator Arresti, 1989 (Amphipoda, Talitroidea): first Mediterranean record of this Atlantic amphipoda //Crustaceana, vol. 81, №5. Pp. 557-562.

42. Barash A., Danin Z. 1986. Further additions to the knowledge of Indo-Pacific molluska in the Mediterranean Sea (Lessepsian migrants) //Spixiana, vol. 9, № 2. Pp. 117-141.

43. Barash A., Danin Z. 1987. Notes on the antilessepsian migration of Mediterranean species of Mollusca into the Indo-Pacific region //Gloria Maris Antwerpen, vol. 26, № 5, 6. Pp.81-100.

44. Barnard J.L. 1964. Deep-sea Amphipoda (Crustacea) collected by the R/V Vema in the eastern Pacific Ocean and the Caribbean and Mediterranean Seas //Bulletin of the American Museum of Natural History. Vol 127. Pp. 3-46.

45. Barnard J.L., Ingram C. 1990. Lysianossoid Amphipoda (Crustacea) from deep-sea termal vents //Smithsonian Contribution to Zoology, № 499. 80 p.

46. Basin A., Galil B. 2002. A comparative study of the Amphipod assemblages of the Levantine basin and the Caucasian coast of Black Sea //Abstracts of Int.Conf. «Oceanography of the Eastern Mediterranean and Black Sea», Ankara, Turkey. P. 351.

47. Bellan-Santini, D., 1990. Mediterranean deep-sea amphipods: composition, structure and affinities of the fauna // Progress in Oceanography 24. Pp. 275-287.

48. Bellan-Santini D. 2005. European species of Haustorius (Crustacea: Amphipoda: Haustoriidae) with description of a new Mediterranean species //Journal of Natural History, vol. 39, № 15. Pp.1101-1110.

49. Bellan-Santini D.; Ruffo S. 2003. Biogeography of benthic marine amphipods in Mediterranean Sea //Biogeographia. № 24. Pp. 273-292.

50. Bellan-Santini, D., Kaim-Malka, R.A. 1977. Ampelisca mouvelles de Méditerranée (Crustacea-Amphpipoda)// Bollettino del Museo civico di storia naturale de Verona, 4. Pp. 479-523.

51. Ben-Eliahu M.N. 1989. Lessepsian Migration in Nereididae (Annelida: Polychaeta): Some Case Histories //(eds. Spanier E., Steinberger Y., Luria M.) Environmental Quality and Ecosystem Stability, vol. IV-B. Jerusalem: ISEEQS Publications. Pp. 125-134.

52. Borg J.A., Rowden A.A., Attrill M.J., Schembri P.J., Jones M.B. 2006. Wanted dead or alive: high diversity of macroinvertebrates associated with living and "dead" Posidonia oceanica matte //Marine Biology, № 149. Pp. 667-677.

53. Cavedini P. 1982. Contributo alla conoscenza dei Caprellidi del Mediterráneo (Crustacea, Amphipoda). Bollettino del Museo civico di storia naturale de Verona, 8. Pp. 493-531.

54. Cecchini C., Parenzan P. 1935. Anfipodi del golfo di Napoli // Pubblicazioni della Stazione zoologica di Napoli, 14. 2. Pp. 153-250.

55. Chikina M.V., Basin A.B., Kucheruk N.V. 2006. Long-term changes in the diversity and faunal structure of benthic communities in the north-eastern part of the Black Sea: induced instability //Abstracts of 1st Biannual Scientific Conference «Black Sea Ecosystem 2005 and Beyond». Istanbul, Turkey. P. 57.

56. Chikina M.V., Kucheruk N.V. 2003. Changes in the species structure of the Black Sea cjastal benthic communities //(ed. A.Yilmaz) Oceanography of Eastern Mediterranean and Black Sea. Similarities and Differences of Two Interconnected Basins. Ankara, Turkey: TÜBITAK Publishers. Pp. 897-901.

57. Clarke K., Warwick R. 2001. Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation, 2nd edition// PRIMER-E: Plymouth. 177p.

58. Cruz-Rivera E., Friedlander M. 2011. Feeding preferences of mesograzers on aquacultured Gracilaria and sympatric algae //Aquaculture, № 322-323. Pp. 218-222.

59. Danvin J. C., Ruellet T., 2007. Polychaete/amphipod ratio revisited//Marine pollution bulletin 55/Pp 215-224.

60. De-La-Ossa-Carretero J.A., Dauvin J.-C., Del-Pilar-Ruso Y., Giménes-Casalduero F., Sánchez-Lizaso J.L. 2010. Inventory of benthic amphipods from finy sand community of the Iberian Peninsula east coast (Spain), western Mediterranean, with new records //Marine Biodiversity Records, vol. 3, e 119 (Published online). 10 p.

61. Divacco G. 1985. Considerazioni sul Lisianasside Socarnes filicornis (Heller) (Crustacea, Amphipoda) // Bollettino del Museo civico di storia naturale di Verona, 10. Pp. 539-540.

62. Egrev M.B., Multu E. 2003. Population dynamics of a conch, Strombus persicus in a coastal area of Levantine Basin in Mediterranean Sea //(ed. A.Yilmaz) Oceanography of Eastern Mediterranean and Black Sea. Similarities and Differences of Two Interconnected Basins. Ankara, Turkey: TÜBITAK Publishers. Pp. 866-873.

63. Fanini, L., Scapini, F., 2008. Variable orientation within a natural population of the sandhopper Talitrus saltator (Crustacea: Amphipoda) as a response to a variable environment: The case-study of Berkoukesh beach, Tunisia. // Estuarine, Coastal and Shelf Science № 77, Pp. 163-168.

64. Ferrer E., Gomez Garreta A., Ribera M.A. 1997. Effect of Caulerpa taxifolia on the productivity of two Mediterranean macrophytes //Marine Ecol. Progr. Series, vol. 149. Pp. 279-287.

65. Fialkowski W., Calosi P., Dahlke S. et al. 2009. The sandhopper Talitrus saltator (Crustacea: Amphipoda) as a biomonitor of trace metal bioavailabilities in European coastal waters // Marine Pollution Bulletine, vol. 58. Pp. 39-44.

66. Fiser C., Kovacek Z., Pustovrh M., Trontelj P. 2004. The role of predation in the diet of Niphargus (Amphipoda: Niphargidae) // Speleobiology Notes, № 2. Pp. 4-6.

67. Fishelson L. 1971. Ecology and distribution of the benthic fauna in the shallow waters of the Red Sea//Marine Biology, vol. 10, № 2. Pp. 113-133.

68. Fishelson L., Haran T. 1986/1987. Epifauna of algae on a rocky platform near Mikhmoret (Mediterranean Sea, Israel): composition and dynamics //Israel Journal of Zoology, vol. 34. Pp. 105-123.

69. Flint M.V., Sukhanova I.N., Arashkevich E.G., Baker M., Taljo H. 1999. Plankton communities in the Eastern Mediterranean coastal waters ////(eds. P.Malanotte-Rizzoli, V.N.Eremeev). The Eastern Mediterranean as a Laboratory Basin for the Assessment of Contrasting Ecosystems. NATO Science Series, Ser. 2 Environmental Security. Vol. 51, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht/Boston/London. Pp. 141-158.

70. Galil B.S. 1986. Red Sea Decapods along the Mediterranean Coast of Israel, Ecology and Distribution //(eds. Z.Dubinsky, Y.Steinberg) Environmental Quality and Ecosysnem Stability, vol. II1-B, Bar Ilan Press. Pp. 179-183.

71. Galil B.S. 2002. A sea under siege - alien species in the Mediterranean //Biological Invasions, vol. 2. Pp. 177-186.

72. Galil B.S. 2004. The limit of the sea: the bathyal fauna of the Levantine Sea //Scientia Marina, vol. 68, suppl. 3. Pp. 63-72.

73. Giere O., 2009. Meiobentology. The Microscopic Motile Fauna of Aquatic Sediments // Springer, 527 p.

74. Gilat, E. 1964. The Macrobenthonic Invertebrate Communities on the Mediterranean Continental Shelf of Israel //Memories de l'Institut Océanographique. №1290. Vol. 62. Foundation Albert Ier, Prince de Monaco. 46 p.

75. Gottlieb E. 1960. The benthonic Amphipoda of the Mediterranean coast of Israel. I. Notes on the geographical distribution //Bulletin of the Research council of Israel, section B: zoology. Vol.9, № 2-3. Pp. 157-166.

76. Greze I.I. 1972. Sur quelques Rythmes du Cycle Biologique des Espèces d'Amphipodes de la Mer Noire présentant des Populations nombreuses //Marine Biology, vol. 16. Pp. 75-80.

77. Grintsov V., Sezgin M. 2011. Manual for identification of Amphipoda of the Black Sea. Sevastopol. 151 p., 379 ill.

78. Guerra-García J.M., Sanchez J.A., Ros M. 2009. Distributional and ecological patterns of caprellids (Crustacea: Amphipoda) associated with the seaweed Stypocaulon scoparium in the Iberian Peninsula //Marine Biodiversity Records, vol. 2, e 151 (Published online). Pp.1-8.

79. Guerra-García J.M., Tierno de Figueroa J.M., Navarro-Barranco C., Ros M., Sanchez-Moyano J.E., Moreira J. 2014. Dietary analysis of the marine Amphipoda (Crustacea: Peracarida) from the Iberian Peninsula //Journal of Sea Research, vol. 85. Pp. 508-517.

80. Halim Y. 1960. Observations on the Nile bloom of phytoplankton in the Mediterranean //Journal Cons. Perm. Internat. Explor. Meeres, № 26. Pp. 57-67.

81. Halim Y. 1990. On the Potential Migration of Indo-Pacific Plankton Through the Suez Canal // A propos des migrations lessepsiennes. Bulletine de l'Institute Océanographique, Monaco. Numéro spécial 7. Pp. 11-27.

82. Halim Y., Guergues S.K., Saleh H.H. 1967. Hydrographie conditions and plankton in the southeast Mediterranean during the last normal Nile flood (1964) //International Review Ges. Hydrobiol., vol. 52, № 3.Pp. 401-425.

83. Hofrichter R. (Ed.) 2002. Das Mittelmeer. Fauna, Flora, ôkologie. I. Algemeine Teil. Heidelberg: Spektrum Akademische Verlag. 607 p.

84. Izquierdo D., Guerra-García J. M. 2011. Distribution patterns of the peracarid crustaceans associated with the alga Corallina elongata along the intertidal rocky shores of the Iberian Peninsula // Helgol. Mar. Res., № 65. Pp. 233-243.

85. Kaim-Malka, R.A. 1976. Révision des Haploopes (Crustacea, Amphipoda) de Méditerranée // Bollettino del Museo cívico di storia naturale di Verona, 3. Pp. 269-308.

86. Karaman, G., Ruffo, S. 1971. Contributo alla conoscenza delle specie mediterranee del genere Maera (Crustacean Amphipoda). Memorie del Museo civico di storia naturale di Verona, 19. Pp. 113-176.

87. Karrom M., Zeini A., Alnesser A. 2008. A Taxonomical Study of the Family Caprellidae (Amphipoda) in the Coastal Region of Lattakia //Tishreen University Journal for Research and Scientific Studies - Biological Sciences Series, vol. 30, № 4. Pp.201-216.

88. Keverkidis T., Kourakos G., Boubonari T. 2009 Life History, Reproduction, Growth, Population Dynamics and Production of Gammarus aequicauda (Crustacea: Amphipoda) at Extremely Low Salinities in a Mediterranean Lagoon// Internat. Rev. Hydrobiol. 94 (3). Pp. 308-325.

89. Kimor B. 1990. Microplankton of the Red Sea, the Gulf of Suez and the Levantine Basin of the Mediterranean //A propos des migrations lessepsiennes. Bull, de l'Institut Océanographique, № special 7. Pp. 29-38.

90. Kocata§ A. 1976. Note preliminare sur les Amphipodes recueillis dans les horizonts supérieurs de l'etage infralittoral rocheux du Golfe d'Izmir (Turquie) //Tethys, vol. 7, № 2-3. Pp. 235-240.

91. Kocataç A., Katagan T., Sezgin M., Kirkim F., Kocak C. 2004. Crustacean Diversity Among the Cystoseira facies of the Aegean Coast of Turkey //Turk. Journal Zool., № 28. Pp. 309-316.

92. Kolyuchkina G.A., Spiridonov V.A., Basin A.B., Kozlovskii V.V., Simakova U.V. 2013. Long-term changes of Taman Bay Macrozoobenthic Communities // Abstracts Book of the 4th Black Sea Scientific Conf. «Black Sea - Challenges Towards Good Environmental Status». Constanta, Romania. Pp.82-83.

93. Krapp T., Marti A., Ruffo S. 1996. Three new Mediterranean Maera with remarks on the Quadrimana complex (Crustacea Amphipoda, Melitidae) //Beaufortia, vol. 46, № 3. Pp.27-51.

94. Krapp-Schickel, G. 1978. Die Gattung Amphithoe (Crustacea, Amphipoda) im Mittelmeer // Bijdragen tot de dierkunde, 48. 1. Pp. 1-15.

95. Krapp-Schickel (G.) & Myers, A.A. 1979. The Mediterranean species of Gammaropsis Liljeborg (Crustacea, Amphiipoda) // Bollettino del Muswo civico di storia naturale di Verona, 6. Pp. 441-467.

96. Krapp-Schickel T., Guerra-García J.M., Baeza-Rojano E., Cabezas M.B. 2011. Taxonomy and ecology of some gammaridean species (Crustacea: Amphipoda) from Tarifa Island, southern Spain //Mar. Biol. Association of the United Kingdom, vol. 91, № 2. Pp. 447-453.

97. Kucheruk N.V., Basin A.B. 1999 a. Asuan High Dam and Levantine benthos: the advantage of Lessepsian migrants //Abstracts of EURECO-99, Halikidiki, Greece. P. 307.

98. Kucheruk N.V., Basin A.B. 1999 b. Lessepsian migrant Strombus persicus bottom community -new one for Eastern Mediterranean // Abstracts of Int. Conf. «Oceanography of the Eastern Mediterranean and Black Sea». Athens, Greece. P. 244.

99. Kucheruk N.V., Kuznetsov A.P., Rybnikov P.V., Saker Fayes. 1999. Composition of Bottom Communities and Quantitative Disribution of Macrozoobenthos in the Syrian Coastal Zone //(eds. P.Malanotte-Rizzoli, V.N.Eremeev). The Eastern Mediterranean as a Laboratory Basin for the Assessment of Contrasting Ecosystems. NATO Science Series, Ser. 2 Environmental Security. Vol. 51, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht/Boston/London. Pp.159 - 168.

100. Ledoyer, M. 1969. Aperçu sur la faune vagile de quelques biotopes de substrat dur de Méditerranée orientale. Comparison avec les mêmes biotopes en Méditerranée occidentale // Téthys, 1, 2. Pp. 281-289.

101. Lepoint G., Cox A.-S., Dauby P., Poulicek M., Gobert S. 2006. Food sources of two detritivore amphipods associated with the seagrass Posidonia oceanica leaf litter //Marine Biology Research, vol. 2, iss. 5. Pp. 355-365.

102. Lindblad C. 1994. Perturbation of Functioning in Shallow Benthic Ecosystems Exemplified by the Fucus vesiculosus Community in the Baltic Sea. Stockholm: Department on Zoology, Stockholm University. 103 p.

103. Lipkin Y. Safriel U. 1971. Intertidal zonation on rocky shores at Mikhmoret (mediterranean, Israel)// (Mediterranean, Israel). Journal of ecology, 59, 1 : Pp. 1-30.

104. Marcusen J. 1867. Zur Fauna des Schwarzen Meeres. Archiv fur Naturgeschichte. Ester Band. Berlin. Pp. 357-363.

105. Maximova O.V., Kucheruk N.V. 1999. Anthropogenic eutrophication of near-shore waters and macroalgal biodiversity in the Levantine Sea //(eds. P.Malanotte-Rizzoli, V.N.Eremeev). The Eastern Mediterranean as a Laboratory Basin for the Assessment of Contrasting Ecosystems. NATO Science Series, Ser. 2 Environmental Security. Vol. 51, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht/Boston/London. Pp. 431-436.

106. Maximova O.V., Mitjaseva N.A. 2003. Contemporary state and long-term transformation of the North Caucasian macrophytobenthos (Black Sea) //Abstracts of Int.Conf. «Scientific and Policy Challenges towards the Effective Management of the Marine Environment. Emphasis on the Black Sea and the Mediterranean Region», Bulgaria, Varna. Pp. 194-196.

107. Maximova O.V., Saker Fayes. 1999. Deep-Sea Calcareos Rhodophita Communities in the Levantine Sea //(eds. P.Malanotte-Rizzoli, V.N.Eremeev). The Eastern Mediterranean as a Laboratory Basin for the Assessment of Contrasting Ecosystems. NATO Science Series, Ser. 2 Environmental Security. Vol. 51, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht/Boston/London. Pp. 437-440.

108. Mutlu E. 2003. Updated checklist of benthic fauna and flora in nearshore waters off Yumurtahk, Turkey (Mediterranean Sea) //(ed. A. Yilmaz) Oceanography of Eastern Mediterranean and Black Sea. Similarities and Différencies of two Intercjnnected Basins. Proceeding of the Second International Conf., Ankara, Turkey. Pp.861-865.

109. Myers, A.A. 1969. The ecology and systematics of gamaridean Amphipoda of the island of Khios//BiologiaGallo-Hellenica, 2, l.Pp. 19-34.

110. Myers, A.A. 1985. A new species of Cheiriphotis Walker from the Mediterranean Sea (Amphipoda: Isaeidae) // Bollettino del Museo civico di storia naturale di Verona 10. Pp. 541-542.

111. Nykjaer L. 2009. Mediterranean Sea surface warming 1985-2006//Climate research. Vol. 39. Pp. 11-17.

112. Olivi G. 1792. Zoologia Adriatica. Ossia catalogo ragionato degli Animali del Golfo e delle Lagune; preceduto da una dissertazione sulla storia fisisca e natural del Golfo e accompagnanto da memorie ed observazione. Bassano. 334 p.

113. Oren O.H., Komarovsky B. 1961. The influence of the Nil flood on the shore waters of Israel //Rappopts et Proces-verbaux des Reunions, vol. XVI, fascicule 3. Monaco. Pp. 655-659.

114. Ortiz M., Petrescu I., 2007. The Marine Amphipoda (Crustacea: Gammaridea) of the Republic of Libya, Souteastern Mediterranean //Travaux du Muséum National d'Histoire Naturelle «Grigore Antipa», vol. L. Pp. 11-23.

115. Pérès J.M. 1967. The Mediterranean Benthos //Oceanograph. Maine Biol. Annual Review, № 5. Pp.449-533.

116. Por F.D. 1964. A study of the Levantine and Pontic Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) //Zoolog. Verh. Rijksmus. Natural History Leiden. № 64. Pp. 1-128.

117. Por F.D. 1978. Lessepsian Migration. The Influx of Red Sea Biota into the Mediterranean by Way of the Suez Canal //Ecological Studies, vol. 23. Berlin - Heidelberg - New York: Springer-Verlag. - 228 P-

118. Por F.D. 1990. Lessepsian Migration. An appraisal and new data //A propos des migrations lessepsiennes. Bulletine de l'Institute océanographique, Monaco, № spécial 7. Pp. 1-10.

119. Raitsos D, E., Beaugrand G., Georgopoulos D., Zenetos A., Pancucci-Papadopoulou A. M., Theocharis A., Papathanassiou E. 2010. Global climate change amplifies the entry of tropical species into the Eastern Mediterranean Sea//Limnol. Oceanogr., 55(4). Pp. 1478-1484.

120. Riedl R. 1983. Fauna und Flora des Mettelmeeres. Hamdurg und Berlin: Verlag Paul Parey. 836

P-

121. Ruffo, S. 1959. Contributo alia conoscenza degli Anfipodi del mar Rosso (Materiali raccolti a Ghardaqa e nel golfo di Aqaba). Bulletin. Sea fisheries research station, 20 [Contributions to the knowledge of the Red Sea], 13: Pp. 11-36.

122. Ruffo S. (ed). 1982. The Amphipoda of the Mediterranean. Part l//Memories de l'Institut Océanographique. №13. Foundation Albert Ier, Prince de Monaco. Multiprint Monaco. Pp. 1-364.

123. Ruffo, S. 1987. Studi sui Crostacei Anfipodi. 103. Le specie mediterranee di Lysianassa H. Milne Edwards, 1830 e descrizione del genere Pardia (Crustacea, Amphipoda, Lysianassidae) // Monitore zoologico italiano, (N.S.) 22, suppl., 5. Pp. 31-57..

124. Ruffo S. (ed). 1989. The Amphipoda of the Mediterranean. Part l//Memories de l'Institut Océanographique. №13. Foundation Albert Ier, Prince de Monaco. Multiprint Monaco. Pp. 365-576.

125. Ruffo S. (ed). 1993. The Amphipoda of the Mediterranean. Part 3//Memories de l'Institut Océanographique. №13. Foundation Albert Ier, Prince de Monaco. Multiprint Monaco. Pp. 577-813.

126. Ruffo S. (ed). 1998. The Amphipoda of the Mediterranean. Part l//Memories de l'lnstitut Oceanographique. №19. Foundation Albert ler, Prince de Monaco. Multiprint Monaco. Pp. 814-959.

127. Ruffo S. 2010. Amphipoda // Biol. Mar. Mediterr., vol. 17, suppl. 1. Pp. 499-515.

128. Ruffo, S., Schiecke U. 1976. Descrizione di Eriopsia gracilis n. sp. (Amphipoda, Gammaridae) delle coste di Malta e ridescrizione di E. coeca (S. Karaman, 1955) (=£. peresi M. Ledoyer, 1968) // Bolletino del Museo civico di storia naturale di Verona, 2. Pp. 415-438.

129. Sant N., Delgado O., Rodriguez-Prieto C., Ballestros E. 1996. The Spreading of the Introduced Seaweed Caulerpa taxifolia (Vahl) C. Agardh in the Mediterranean Sea: Nesting the Boat Transportation Hypothesis //Botanica Marina, vol. 39. Pp. 427-430.

130. Safriel U. 1966. Recent Vermitid formation on the Mediterranean shore of Israel//Proceedings of the Malacological Society. London. Vol. 37. Pp. 27-34.

131. Schellenberg A. 1928. Report on the Amphipoda //Transactions of the Zoological Society of London, vol. 22, iss. 5 (Zoological results of the Camdridge expedition to the Suez Canal, 1924). Pp. 633-692.

132. Schellenberg A. 1936. The Fishery Grounds near Alexandria. 10. Amphipoda benthonica //Fisheries Research Directorate. Notes and Memoirs, № 18. Egypt, Cairo: Government Press. Pp. 1-28.

133. Sezgin M. 1999. Tritaeta gibbosa Bate (1862) (Amphipoda, Dexaminidae) in the Turkish Black Sea fauna //Turkish Journal Marine Science, vol. 5, № 1-5. Pp.47-54.

134. Sezgin M., Katagan T., Kokata§ A. 2006. A new record of Peltocoxa gibbosa (Schiecke, 1977) (Amphipoda) from the Eastern Mediterranean //Crustaceana, vol. 79, № 8. Pp. 1011-1014.

135. Sezgin M., Bakir K., Katagan T. 2007. New record of a lessepsian amphipod from the Levantine coast of Turkey: Elasmopus pectenicrus (Bate, 1862) //Crustaceana, vol. 80, № 2. Pp. 247-251.

136. Sorbe J.-C., Basin A., Galil B. S. 2002. Contribution to the Knowledge of the Amphipoda (Crustacea) of the Mediterranean Coast of Israel //Israel Journal of Zoology, vol.48. Pp.87-110.

137. Sorbe J.-C., Galil B.S. 2002. The bathyal Amphipoda of the Levantine coast, Eastern Mediterranean //Crustaceana, vol. 75, № 8. Pp. 957-968.

138. Streftaris N., Zenetos A., Papathanassiou E. 2005. Globalisation in marine ecosystems: the story of non-indigenous marine species across European seas //Oceanography and Marine Biology: An Annual Review. № 43. pp. 419-453.

139. Stock, J.H. 1968. A revision of the European species of the Echinogammarus pungens-%ro\iy (Crustacea, Amphipoda) // Beaufortia, 16, n° 211. Pp. 13-78.

140. Sukhanova I.N., Nezlin N.P., Maksimova O.V. 1999. Abundance and Biomass of Phytoplankton and Chlorophyll Concentration in Eastern Mediterranean in Late Summer Period //(Eds. P.Malanotte-Rizzoli, V.N.Eremeev). The Eastern Mediterranean as a Laboratory Basin for the Assessment of Contrasting Ecosystems. NATO Science Series, Ser. 2 - Environmental Security. Vol. 51, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht/Boston/London. P. 169-180.

141. d'Udekem d'Acoz C. 2010. Contribution to the knowledge of European Liljeborgiidae (Crustacea, Amphipoda), with consideration on the family and its affinities //Bulletin de l'lnstitut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Biologie, vol. 80. Pp. 127-259.

142. d'Udekem d'Acoz C., Echchaoui H. M. C., Menioui M., 2005. Further observationson North African and South Iberian Bathyporeia (Crustacea, Amphipoda), with the description of a new species//Contribution to Zology, 34 (3/4). Pp. 279-300.

143. Ungherese G., Mengoni. A., Somigli S., Baroni D., Focardi S., Ugolini A. 2010. Relationship between heavy metals pollution and genetic diversity in Mediterranean populations of the sandhopper Talitrus saltator (Montagu)(Crustacea, Amphipoda) // Environmental Pollution, № 158, Pp. 1638-1643.

144. Ungherese G, Cincinelli A., Martellini T., Ugolini A. 2012. PBDEs in the supralittoral environment: The sandhopper Talitrus saltator (Montagu) as biomonitor? // Chemosphere, № 86, Pp. 223 - 227.

145. Vassilopoulou V. 2006. Dietary habits of the deep-sea flatfish Lepidorhombus boscii in northeastern Mediterranean waters //Journal of Fish Biology, vol. 69. Pp. 1202-1220.

146. Vázquez-Luis M.T. 2011. Ecological effects of Caulerpa racemosa var. cylindracea on amphipod assemblages (Amphipoda, Crustacea) associated with shallow-water habitats in the Mediterranean Sea. Tesis Doctorales, Universidad de Alicante.

147. Vázquez-Luis M., Sanchez-Jerez P., Bayle-Sempere J. T. 2008. Changes in amphipod (Crustacea) assemblages associated with shallow-water algal habitats invaded by Caulerpa racemosa var. cylindracea in the western Mediterranean Sea //Marine Environmental Research, 65. Pp.416-426.

148. Vázquez-Luis M., Sanchez-Jerez P., Bayle-Sempere J. T. 2009.Comparison between amphipod assemblages associated with Caulerpa racemosa var. cylindracea and those of other Mediterranean habitats on soft substrate //Estuarine, Coastal and Shelf Science, 84, Pp. 161-170.

149. Vinogradov M.E., Shushkina E.A., Musaeva E.I., Sorokin P.Y. 1989. Ctenophore Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) (Ctenophora: Lobata) - new settler in the Black Sea //Oceanology, vol.29. Pp. 293-298.

150. Voultsiadou E., Pyrounaki M., Chintiroglou C. 2007. The habitat engineering tunicate Microcosmus sabatieri (Roule, 1885) and its associated peracarid epifauna. // Estuarine, Coastal and Shelf Science, № 74, Pp.197 - 204.

151. Williams S.L., Jennifer E.S. 2007. A global review of the distribution, taxonomy, and impacts of introduced seaweeds //Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, № 38. Pp.327-359.

152. Yurdabak F. 2004. Crustaceans collected in upper-infralittoral zone of the Gallipoli Peninsula, Turkey// Pakistan Journal of Biological Sciences, № 7(9), Pp. 1513-1517.

153. Zaitsev Yu., Oztiirk B. (eds). 2001. Exotic Species in the Aegean, Marmara, Black, Azov and Caspian Seas. Published by Turkish Marine research Foundation, Istanbul, Turkey. 265 p.

154. Zakhama-Sraieb R., Sghaier Y. R., Guesmi S., Charfi-Cheikhrouha F. 2011. Peracaride Crustaceans associated with the red alga Corallina elongata in Rafraf, Tunisia (Mediterranean Sea) //Crustaceana, vol. 84, № 1. Pp. 69-80.