Характеристика фауны Decapoda Азово-Черноморского бассейна. Качественные и количественные изменения за последнее столетие тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.10, кандидат наук Аносов Сергей Евгеньевич

• Аносов Сергей Евгеньевич
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Аносов Сергей Евгеньевич

ОГЛАВЛЕНИЕ

Глава I. ВВЕДЕНИЕ

1. Актуальность темы исследования и степень ее разработанности:

• История изучения Decapoda в Черном море

• История формирования Черноморско-Азовского бассейна и физико-географическая характеристика его современного состояния

• Изменения в Черноморско-Азовском бассейне

2. Цели и задачи исследований

3. Научная новизна

4. Теоретическая и практическая значимость работы

5. Материал и методика

• Методы полевого сбора материала

• Работа с литературой и коллекциями

6. Положения, выносимые на защиту

7. Апробация результатов

Глава II. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

1. Ревизия видового состава , современный список видов Decapoda Чер-номорско-Азовского бассейна и их синонимия

2. Виды, встреченные во время экспедиций:

Astacus leptodactylus

Athanas nitescens

Alpheus dentipes

Troglocaris (Xiphocaridinella) jusbaschjani

Troglocaris (Xiphocaridinella) ablaskiri

Crangon crangon

Philocheras trispinosus

Lysmata seticaudata

Hippolyte leptocerus

Palaemon adspersus

Palaemon elegans

Palaemon serratus

Pestarella candida

Upogebia pusilla

Diogenes pugilator

Clibanarius erythropus

Pisidia longimana

Pachygrapsus marmoratus

Brachynotus sexdentatus

Eriphia verrucosa

Macropodia czernjawskii

Pilumnus hirtellus

Liocarcinus navigator

Liocarcinus vernalis

Carcinus aestuarii

Rhithropanopeus harrisii

Xantho poressa

Potamon (Pontipotamon) ibericum tauricum

3. Виды, присутствие которых установленные по коллекциям из Черного моря:

Penaeus semisulcatus

Astacus pachypus

Eriocheir sinensis

Liocarcinus depurator

Callinectes sapidus

Portumnus latipes

4. Виды, отмеченные только по литературным данным:

Astacus astacus

Astacus colchicus

Austropotamobius torrentium

Homarus gammarus

Troglocaris (Xiphocaridinella) fagei

Troglocaris (Xiphocaridinella) osterloffi

Troglocaris (Xiphocaridinella) kutaissiana

Philocheras fasciatus

Hippolyte sapphica

Palaemon longirostris

Palaemon macrodactylus

Processa pontica

Necallianassa truncata

Anapagurus laevis

Dyspanopeus sayi

Sirpus ponticus

Liocarcinus marmoreus

Hemigrapsus sanguineus

5. Проблематика определения видовой принадлежности Decapoda

Глава III. ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕСЯТИНОГИХ РАКООБРАЗНЫХ ЧЕРНО-МОРСКО-АЗОВСКОГО БАССЕЙНА.

1. Происхождение современной фауны Decapoda в водосборных бассей-

нах Черного и Азовского морей

2. Отношение Decapoda к солености воды

3. Литоральные и сублиторальные биотопы и приуроченность к ним Decapoda

4. Распространение Decapoda в пределах Черноморско-Азовского бассейна

Глава IV. Хозяйственное использование десятиногих ракообразных

Глава V. Качественные и количественные изменения фауны Decapoda в Черном и Азовском морях и их водосборных бассейнах

ВЫВОДЫ

БЛАГОДАРНОСТИ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Характеристика фауны Decapoda Азово-Черноморского бассейна. Качественные и количественные изменения за последнее столетие»

Глава I. ВВЕДЕНИЕ

Исследования фауны Эесароёа в Черном и Азовском морях проводятся в течение двух веков. За это время был накоплен огромный материал по видовому составу десятиногих ракообразных и их распространению. Можно сказать, что исследование фауны Бесароёа в Черном море шло поэтапно. Первоначальное описание фауны в Азово-Черноморском бассейне происходило на базе видов, известных на то время в Европе. Неопознанные или ошибочно определенные виды часто описывались как новые. Такое положение вещей создавало значительную путаницу при определении видового состава на первом этапе изучения. Последующий этап состоял из осмысления и пересмотра данных первоначальных сборов, переопределения и повторного соотнесения видов, обнаруженных в Черном море, с видами известными из других морей. Однако со временем менялись представления о системе Decapoda, усложнялась синонимия видов, и изменялись методы изучения. В результате этого неоднократно возникала номенклатурная путаница, которая не позволяла корректно оценить видовой состав. За все время изучения фауны водосборных бассейнов Черного и Азовского морей, в литературе было упомянуто в общей сложности 179 названий десятиногих ракообразных (табл. 5).

Систематические работы, посвященные Эесароёа Черноморского бассейна, содержали лишь отрывочные сведения о пресноводной фауне десятиногих ракообразных, или же эти сведения отсутствовали совсем. Между тем нативная фауна Бесароёа пресноводных водоемов, лежащих в пределах водосбора Черного и Азовского морей, насчитывает 11 видов. Это 5 видов пещерных креветок из рода Atyidae; 4 вида раков из рода Astacus и 1 вид из рода Astropotamobius; а также 1 вид пресноводного краба из рода Potamon (Pontipotamon).

Кроме сложностей, возникших при определении видового состава Эесаро-ёа, связанных со значительной путаницей в синонимии, в течение XX века про-

изошли еще и существенные изменения в количественных и качественных характеристиках фауны Decapoda водосборных бассейнов Черного и Азовского морей, связанные со значительным антропогенным воздействием.

1. АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И СТЕПЕНЬ ЕЕ РАЗРАБОТАННОСТИ:

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ DECAPODA В ЧЕРНОМ МОРЕ.

В 1958 г. К.А. Виноградов разделил изучение фауны Черного моря на два этапа и рассматривал их как собственно фаунистический и последующий — экологический (Виноградов, 1958).

Первый этап изучения Decapoda (фаунистический) был отчасти завершен после своеобразного подведения итогов всех исследований до начала XX века в сводке В.К. Совинского (Совинский, 1902). Второй этап — (экологический) начался после выхода книги С.А. Зернова в 1913 г. — «Къ вопросу объ изученш жизни Чернаго моря». Он объединяет все последующие исследования десятиногих ракообразных.

Первые сведения о фауне Черного моря относятся к концу ХУШ века. В 1784 году, после присоединения Крыма к Российской империи, по приказанию князя Потемкина Карл Иванович Габлиц совершил путешествие в Крым для описания полуострова. В своей работе «Физическое описаше Таврической области по ея мЪстоположенш и по всЬм тремъ царствамъ природы» он дал указание о нахождении в Черном море рака отшельника, одного вида "Caridae" (креветка) и одного "крабба" (БпрЫа spinifrons) (Ульянин, 1872).

Несмотря на то, что планомерное изучение фауны Черного моря было начато академиком Палласом (в работе «Краткое физическое и топографическое опи-саше Таврической области» опубликованой 1775 году, он указывает на нахождение у Крымских берегов различных видов крабов и морских раков (Ульянин, 1872)), пальма первенства в изучении непосредственно десятиногих раков принадлежит Генриху Ратке.

В 1833 г. он изучал морскую фауну в окрестностях Николаева и в Крыму: в районах Севастополя, Алупки, Феодосии, Партенита и Керчи. Он пришел к выводу о крайней бедности Черного моря беспозвоночными животными. В своей работе «Zur Fauna der Krym: ein Beitrag» (О фауне Крыма), изданной в 1834 г., он отметил для Черного моря 15 видов Decapoda (Rathke, 1837). Шесть из них он описал как новые. Мнение о бедности фауны Черного моря поддержали и другие исследователи того времени, что несколько приостановило изучение фауны десятиногих ракообразных Черного моря.

В 1858г. черноморские берега, от Днестровского лимана до Крыма, посетил Карл Федорович Кесслер, который изложил результаты своего исследования в книге, изданной в 1860 году, — "Путешеств1е, съ зоологическою цЬлью, къ северному берегу Чернаго моря и въ Крымъ въ 1858 году". В ней он упомянул 13 видов Decapoda (Кесслер, 1860) что, в общем, добавило еще один вид к списку Ратке. Позже он сделал важные выводы о средиземноморском и понто-каспийском происхождении фауны Черного моря, что вызвало новую волну интереса к изучению Черного моря.

В 1863г вышла работа Камиля Геллера "Crustaceen des sudlichen Europa; Crustacea podopthalmia", в которой он для Черного моря отметил примерно пятнадцать видов Decapoda (Heller, 1863). Однако, автор не учел еще двух видов, найденных к тому времени и описанных Milne-Edwards (он получил краба из Одессы и описал его как новый вид - Gelasimus coarctatus (Чернявский, 1884)) и профессором Кесслером (он нашел новый для фауны Decapoda вид и определил его как Pilumnus spinulosus Nob (Кесслер, 1861)).

В 1867г вышла заметка ординарного профессора Новороссийского Университета в Одессе - Ивана Андреевича Маркузена, о нахождении в Одесском заливе никем не отмеченного ранее крабика Planes minutus, а в 1868г вышел его труд — «Записки о фауне Черного моря». В нем он также указал для Черного моря 15 видов (Маркузен, 1868), из которых 4 вида отметил как «... въ первый разъ найденныя въ Черном морЪ».

В 1872 г. Василий Николаевич Ульянин, изложил результаты своей поездки на Черное море в работе «Материалы для фауны Черного моря» и в ней он отметил уже 22 вида Decapoda (Ульянин, 1872).

В 1874г К. Ф. Кесслер, который продолжал работы по изучению фауны водосборного бассейна Черного моря, описал новый вид рака из Аджарии и Западной Грузии - Astacus colchicus (Kessler, 1876).

В 1880г хранитель Зоологического музея Императорской Академии Наук в Санкт-Петербурге, Александр Федорович Брандт описал новый вид краба по материалам из Севастопольской бухты - Macropodia czernjawskii (Brandt, 1880).

Видимо, продолжительно бытовавшее мнение о значительной бедности фауны Черного моря по сравнению с другими морями, после выяснения уникальности черноморской фауны, связанной с ее двойственным происхождением, породило и другую крайность, - мнение о большом количестве местных видов. В 1884г. вышла монография Владимира Ивановича Чернявского, - «Прибрежныя десятинопя ракообразныя Понта», где для Черного моря было отмечено в общей сложности 48 видов Decapoda (Чернявский, 1884), из которых 10 описаны как совсем новые, и 37 видов - как новые вариететы.

В 1902 г. Василий Константинович Совинский подвел итог изучения фауны за весь предыдущий период ее изучения в своей книге «Введете въ изучеше фауны Понто-Кастйско-Аральскаго Морского бассейна, разсматриваемой съ точки зрЪшя самостоятельной зоо-географической провинцш». В этой работе, на основании данных В.И. Чернявского, было отмечено 48 видов десятиногих ракооб-

разных (Совинскш, 1902). Однако, автор уже высказывает сомнения по поводу нахождения в фауне Черного моря двух видов - Gelasimus coarctatus и Planes minutus, ранее отмеченных у Чернявского.

Однако на этом изучение фауны не прекратилось. В 1905г. выходит труд М.Ф. Калишевского - «Матерьялы для карцинологической фауны Одесскаго залива», в котором подробно рассматривается видовой состав Decapoda Одесского залива (Калишевскш, 1905). В 1907 г этот же автор в статье «Une interessante trouvaille carcinogique dans la mer Noire» описывает новый для Черного моря род и вид, найденный С.А. Зерновым в Севастопольской бухте (Kalischewsky, 1907). Он определил его как Pirimela denticulata. Но, поскольку этот крабик морфологически отличался от средиземноморских экземпляров этого вида, Калишевский описал его как новый вариетет - Pirimela denticulate var. Zernovi.

В 1913г. - вышел фундаментальный труд Сергея Алексеевича Зернова "Къ вопросу объ изученш жизни Чернаго моря", после которого начался новый, экологический, этап изучения фауны Черного моря (Зернов, 1913).

Вопросу изучения фауны черноморских десятиногих раков также значительно содействовали материалы, привезеные С.А. Зерновым из экспедиций. В частности, они помогли подтвердить присутствие в Черном море одного сомнительного вида, - Liocarcinus (Macropipus) depurator. В настоящее время эти материалы хранятся в коллекциях ЗИН (в СПБ).

Общая политическая нестабильность в причерноморских государствах в 1020-е годы XX столетия на некоторое время остановила фаунистические исследования. Однако в 30-х - 40-х годах они продолжились описанием эндемичных видов кавказских пещерных креветок:

1930г. - А.А. Садовский описал новый вид креветки из пещерных водоемов в Западной Грузии - Xiphocaridinella kutaissiana (Садовский, 1930).

1939 г. - Я.А. Бирштейн - описал новые виды креветок из пещерных водоемов Абхазии - Troglocaris shmidti ablaskiri и Troglocaris shmidti fagei (Бирштейн, 1939).

1940 г. - С.М. Юзбашьян описал новый вид креветки из пещерных водоемов Абхазии - Troglocaris shmidti osterloffi (Юзбашьян, 1940).

1948 г. - Я.А. Бирштейн - описал новый вид креветки из бассейна реки Ма-цеста в районе Сочи - Troglocaris shmidti jusbaschjani (Бирштейн, 1948).

В 1938 г. в Днепровско-Бугском лимане был впервые отмечен первый в Черном море вид-вселенец - Rhithropanopeus harissii tridentate (Макаров, 1939), который в настоящее время является массовым видом в Азовском море и в опресненных местах Черного моря.

В 1954 г. было впервые установлено наличие Callianassa truncata в Черном море по личиночным стадям и нескольким взрослым экземплярам из Севастопольской бухты (Долгопольская, 1954 A).

В 1955 г. был опубликован список черноморской фауны у берегов Болгарии в работе А. Валканова «Каталог на нашата Черноморска фауна». Среди них было отмечено 33 вида Decapoda (Вълканов, 1955).

В 1960 г. Ф.Д. Мордухай-Болтовской впервые опубликовал полный список фауны свободноживущих беспозвоночных Азовского моря. Среди них было отмечено 9 видов Decapoda (Мордухай-Болтовской, 1960).

В 1967 г. в Варненском заливе на глубине 5-6м был впервые обнаружен новый чужеродный вид - Callinectes sapidus (голубой краб) (Булгурков, 1968).

Ко второй половине XX века накопился огромный материал, который вылился в первую своеобразную ревизию видового состава Decapoda Черного и Азовского морей.

В 1967 г. вышла книга румынского зоолога Mihai Bâcescu - «Fauna Respublicii Socialiste România». В ней он отметил 39 видов десятиногих ракообразных (Bâcescu, 1967).

Через два года после выхода книги Баческу, в 1969 г., был издан трехтомник «Определитель фауны Черного и Азовского морей». Во втором томе находится работа З.И. Кобяковой и М.А. Долгопольской, которая посвящена видовому составу десятиногих ракообразных Черного и Азовского морей. В ней было отмечено 37 видов Decapoda (Кобякова, Долгопольская, 1969). Эта работа содержит полную информацию обо всех известных на то время взрослых формах Decapoda, а также в ней впервые были даны таблицы для определения личинок черноморских Decapoda всех таксономических групп, за исключением крабов.

В 1982 г. в журнале "Crustaceana" появилась статья турецкого исследователя Ахмета Коджаташа (Kocata§, 1982). В этой статье он сообщает о находке нескольких экземпляров нового вида краба возле Синопского поолуострова. Этот вид был определен им как Sirpus zariquieyi. Для уточнения видовой принадлежности несколько экземпляров этих крабов из Черного моря были высланы автором этой статьи доктору Хольтусу, который отметил, что черноморский экземпляр действительно отличается от крабиков этого вида из Средиземного моря (Kocata§, 1982).

В 1989 г. А.Л. Верещака описал новый для науки вид краба с Кавказского побережья Черного моря - Sirpus ponticus (Верещака, 1989). Вероятно, крабики именно этого вида при нахождении их раньше в Черном море и были определены как Pirimella denticulata var. Zernovi (Kalischewsky, 1907), и как Sirpus zariquieyi (Kocata§, 1982).

В 1998 г. в университете «Овидиус» (Констанца, Румыния) был опубликован предварительный список видового разнообразия Черного моря - "Black Sea ecological diversity - Workbook, Preliminary checklist of species", в котором было отмечено 49 видов Decapoda (Black Sea, 1998).

Мысль о возможности скорого появления китайского мохнаторукого краба Eriocher sinensis в Азово-Черноморском бассейне высказал М. Баческу в 1967 году (Bäcescu, 1967). Начиная с 1998 г. находили единичные половозрелые эк-

земпляры самок этого вида в некоторых лиманах на северном побережье Черного и Азовского морей (Мурина, Антоновский, 2001; Макаров, 2004).

В 2000 г. в журнале "Crustaceana" вышла работа С.Е. Аносова, которая восполнила отсутствующие определительные таблицы для личинок черноморских крабов (Anosov, 2000). Эта работа базировалась на описании личинок крабов, сделанных Ю.Н. Макаровым (Макаров, 1976).

В 2004 г. вышел труд Ю.Н. Макарова - «Фауна Украины. Т.26. Десятиногие ракообразные». Он отметил для Черного моря 37 видов Decapoda, за исключением раков из рода Astacus (Макаров, 2004).

Начало XXI века для Черного моря характеризуется увеличением грузового сообщения с другими районами земного шара. А это привело к появлению новых чужеродных видов в бассейне Черного моря. Можно сказать, что процесс меди-терранизации Черного моря, начавшийся с последнего открытия Босфора около 10 тыс. лет назад, в XX веке перешел в процесс глобализации и в начале XXI века он значительно ускорился. В течение 2005 г. - 2009 г. в разных районах Черного моря были обнаружены 5 новых видов-вселенцев Decapoda:

В июле 2005 г. в районе Синопского полуострова был отловлен новый для Черного моря вид креветки - Palaemon longirostris (Sezgin et al, 2007). Этот вид широко распространен в Европейских морях. Несмотря на то, что вид с таким названием для черноморской фауны был указан В.И. Чернявским еще в 1884 году, на самом деле до этой находки он в Черном море известен не был.

В октябре 2005 г. в районе поселка Лазаревское, Большой Сочи в улове ставного невода были обнаружены 8 особей зеленой тигровой креветки Penaeus semisulcatus (Хворов и др., 2006). Этот вид широко распространен в Индийском океане. Через Суэцкий канал он проник в Средиземное море (Лессепсовский мигрант), где довольно быстро стал массовым видом.

В августе 2008 г. рядом с бухтой Констанцы (Румыния) был найден новый для Черного моря вид - Японский прибрежный краб Hemigrapsus sanguineus

(Micu et al, 2010 B). Изначально этот вид был широко распространен на побережье юго-восточной Азии, в Корее и Японии.

В сентябре 2009 г. на побережье Румынии, в районе г. Констанца был отмечен новый для Черного моря вид - азиатская креветка Palaemon macrodactylus (Micu, Ni|ä, 2009). Родина этой креветки - побережье Японии и Кореи. В Черном море были обнаружены уже образованные популяции этого вида на довольно большой территории, включая и болгарское побережье (Raykov et al, 2010)

В сентябре 2009 г. в бухте Констанцы (Румыния) был найден новый для Черного моря вид краба - Dyspanopeus sayi (Micu et al, 2010 A). Его родина - Атлантическое побережье Северной Америки от Новой Шотландии (Nova Scotia) до Флорида Кис (Florida Keys). В настоящее время этот вид активно распространяется по всем водоемам земного шара.

В 2003 г. был опубликован первый список Decapoda для берегов Турции. Авторы списка Ahmet Kocata§ и Tuncer Katagan. Для Черного моря они отметили 23 вида Decapoda (Kocata§, Katagan, 2003).

В 2011г. вышла работа В.А. Спиридонова и В.В. Петряшова - «Синонимия видов В.И. Чернявского», в которой были пересмотрены виды, описанные В.И. Чернявским из Черного моря, и проведено соотнесение их с современными названиями (Spiridonov, Petryashov, 2011).

В 2012 году на международной конференции CSSM 2012, был сделан доклад по проведенной ревизии современного видового состава Decapoda в Азово-Черноморском бассейне (Anosov et al, 2012). После исключения синонимов и определения современного статуса для сомнительных видов было установлено, что современная фауна Азовского и Черного морей, включая их водосборные бассейны, состоит из 52 видов Decapoda, из которых 11 видов являются пресноводными.

За все время изучения фауны Черного и Азовского морей, а также их водосборных бассейнов в литературе было указано в общей сложности 172 названия

десятиногих ракообразных (таб.5). Из которых 120 названий являются синонимами 52 видов, нахождение которых в Черном море было точно установлено. И еще 7 названий, которые были приведены в разных исследовательских работах, в настоящее время практически невозможно соотнести с кем-нибудь из современных обитателей Черного моря. Вероятно, названия этих видов в списках Черноморской фауны появились вследствие ошибки. В общей сложности из Черного моря и его водосборного бассейна были описаны 27 видов, как новые для науки, и 13 из них действительно таковыми и являются.

ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ЧЕРНОМОРСКО-АЗОВСКОГО БАССЕЙНА И ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЕГО

СОВРЕМЕНОГО СОСТОЯНИЯ

В конце эоцена - начале олигоцена (приблизительно 34 млн. лет назад), в связи с движением литосферных плит, океан Тетис распался на бассейн Средиземного моря, и Паратетис (рис.1, 1), которое занимало современные акватории Черного, Азвского, Каспийского и Аральского морей, а также территорию Предкавказья, Прикаспийскую, Причерноморскую и Паннонскую (Среднедунайскую) низменности. Временами связь Паратетиса с мировым океаном прекращалась (Леонов, 1956).

В миоцене происходили значительные горообразовательные движения, в результате которых возникли Альпы, Карпаты, Балканы и Кавказские горы. За счет этого в середине миоцена (12 млн. лет назад) Паратетис сильно уменьшился в размерах и потерял связь с океаном. Так образовался бассейн Сарматского моря (рис.1, 4), которое располагался от нынешней Вены до подножия Тянь-Шаня.

Поскольку Сарматское море длительное время было изолировано от океана, то оно постепенно сильно опреснилось водами впадающих в него рек. Морская фауна, оставшаяся от Паратетиса, большей частью вымерла (Зайцев, 1978). Активные тектонические движения в конце миоцена - начале плиоцена (6-5 млн. лет назад) привели к значительному сокращению площади Сарматского моря и распаду его на три самостоятельных бассейна: Каспийский, Черноморский и Паннонский (Среднедунайский). Образованное в тот период Меотическое море (рис.1, 5) объединяло Черноморский и Каспийский бассейны. В это время была восстановлена связь с океаном, повышена соленость воды, и в бассейне обитала морская фауна и флора. В плейстоцене (1,5-2 миллиона лет тому назад) сообщение с океаном в очередной раз было полностью прекращено, и вода в бассейне снова опреснилась. В Понтическом озере-море (рис.1, 6) снова частично вымирает морская фауна и формируется солоноватоводная.

Менее 1 млн. лет назад в результате постепенного поднятия земной коры в районе Северного Кавказа произошло разделение Понтического моря-озера на собственно Каспийское море и Чаудинское море-озеро (рис.1, 7), которое было изолировано от океана, сильно опреснено и заселено фауной понтического типа (Зайцев, 1978).

В результате таяния льдов в конце миндельского оледенения (около 400500 тыс. лет назад) в Чаудинском море поднялся уровень воды, и оно превратилось в Древнеевксинский бассейн, очертания которого практически полностью совпадали с современными Черным и Азовским морями (рис.2). На северо-востоке через Кумо-Манычскую впадину он сообщался с Каспийским морем, а на юго-западе через Босфор — с Мраморным морем, которое в тот период также было отделено от Средиземного моря и находилось в состоянии сильного опреснения. Фауна Древнеевксинского бассейна была понтического типа (Зайцев, 1978).

В период Рис-Вюрмского межледниковья (100-150 тыс. лет назад) образуется пролив - Дарданеллы и возникает связь с океаном через Средиземное море.

Древнеэвксинский бассейн осолоняется и образуется так называемое Карангат-ское море. Его соленость выше, чем у современного Черного моря. С океаническими водами в него проникают разнообразные представители настоящей морской фауны и флоры. Они заполнили большую часть водоема и оттеснили соло-новатоводные понтические виды в опресненные заливы, лиманы и устья рек (Зайцев, 1978).

Рис.1. Происхождение бассейна Черного моря: 1) Паратетис в конце эоцена, 37-34 млн. лет назад (Яо§1, 1999); 2) Паратетис в середине миоцена, 16-12 млн. лет назад (Яо§1, 1999); 3) Паратетис в конце миоцена, 12-7 млн. лет назад (Яо§1 Б., 1999); 4) Сарматское море, 7-3 млн. лет назад (Зайцев, 1978); 5) Меотическое море, 3-1,5 млн. лет назад (Зайцев, 1978); 6) Понтическое море-озеро, 1,5-1 млн. лет назад (Зайцев, 1978); 7) Чаудинское море-озеро, менее 1 млн. лет назад (Зайцев, 1978).

По мнению многих океанологов, примерно 22 тыс. лет назад в результате понижения уровня воды Карангатское море потеряло связь с океаном и превратилось в озеро, воды которого были опресненными до 12%о (Бруевич, Шишкина, 1959) и содержали кислород по всей толще воды, от поверхности до дна. Последняя озерная фаза Черного моря (Новоевксинское море-озеро) продолжалась около 12 тыс. лет и по времени совпадала с последним ледниковым периодом (Вылканов, 1983). В этот период снова вымерла большая часть собственно морской фауны и флоры, а понтические виды вышли из лиманов и эстуариев рек и снова заселили все море.

Рис.2. Современное состояние Черного моря. Красной линией отмечена изобата в 100м, соответствующая уровню воды 10 тыс. лет назад.

Около десяти тысяч лет назад Черное море соединилось с Мраморным морем через пролив Босфор, что привело к резкому повышению уровня моря (рис.2). С этого времени начался современный этап развития Черного моря, связанный с повышением солености воды и образованием сероводородной зоны на глубинах свыше 200м. Современные гидрологические условия окончательно установились около 3 тыс. лет назад (Вылканов, 1983).

В настоящее время воды Черного моря на западе омывают восточные берега Балканского полуострова, на севере оно ограничено Восточно-Европейской равниной, на востоке - Кавказским побережьем и Колхидской низменностью, а на юге - побережьем Малой Азии (рис. 2)

Самая северная точка Черного моря находится на 46033' с.ш. (у Березан-ского лимана, около Очакова); самая восточная - на 41042' в.д. (между Батуми и Поти); самая южная - на 40056' с.ш. (у города Гиресун западнее Трабзона); самая западная - на 27027' в.д. (в Бургасском заливе). Самая большая длина Черного моря идет по параллели 42030', от Бургаса до Кавказского берега и составляет 1149 км. Наибольшая ширина по меридиану Очаков - Эрегли равна 611км, наименьшая ширина между мысом Сарыч и мысом Керемпе - 263км (Вылканов,

Л

1983). Площадь самого Черного моря составляет 420325 км , а площадь Азово-Черноморского бассейна - 462000 км 2. По данным разных авторов длина береговой линии составляет 4020 - 4100 км. Глубина Черноморской котловины, увеличиваясь на юг, достигает максимума - 2245 м. Средняя глубина Черного моря 1271 м, а объем его - 537 тыс. км3.

В рельефе черноморского дна четко выделяются шельф, материковый склон и глубоководная котловина (рис.3). Шельф начинается от современной береговой линии и заканчивается там, где уклон подводного склона резко меняется. В Черном море шельф заканчивается в среднем на глубине 90-110м и только южнее Севастополя и Ялты - на глубине 140-160м.

Шельф занимает 24% площади дна Черного моря. Ширина черноморского шельфа различна в разных частях моря. На северо-западе максимальная ширина шельфа достигает 200-250км, а уКавказского и Малоазиатского берегов ширина его лишь несколько километров. Характерными формами шельфа являются большие и малые подводные валы.

Материковый склон составляет 40% площади дна. Его ограничивают изобаты 100м и 2000м. Склон, особенно в кавказской и малоазиатской частях, расчленен многочисленными каньоновидными долинами. Характер черноморского

материкового склона отражает в значительной степени геологическое строение прилегающей суши. Другая его особенность в том, что на нем имеются молодые понижения, связанные с активизированием разломов, по которым формировался сам склон.

Рис. 3 Рельеф дна Черного моря. 1) шельф; 2) материковый склон; 3) дно котловины.

Дно котловины, очерчиваемое изобатой 2000м, занимает 36% акватории моря. Оно относительно ровное и имеет небольшой наклон в южном направлении.

Береговая линия Черного моря сравнительно слабо изрезана. Количество островов и полуостровов невелико. Самыми большими островами являются три: о. Змеиный (у Сулинского гирла реки Дунай), о. Березань (возле одноименного лимана) и о. Кефкен (в 92км к востоку от пролива Босфор, севернее мыса Кеф-кен). Остальные черноморские острова незначительны по площади - в большинстве случаев они представляют собой большие и малые скалы. Самый крупный полуостров - Крымский. На Анатолийском побережье самыми большими полуостровами являются Иджебурун и Ясун.

В Черное море впадают реки двух континентов - Европы и Азии: Дунай, Днестр, Дон, Днепр, Южный Буг, Кубань, Риони, Кызыл-Ирмак, Ешиль-Ирмак,

Сакарья, Чорох и множество мелких речек. Вместе с атмосферными осадками они играют значительную роль в постоянстве солености воды. Баланс воды в Черном море приведен в таб. 1 (Вылканов, 1983):

Таблица 1. Баланс воды в Черном море.

ПРИХОД РАСХОД

Речные воды 294 км3 Испарение 301 км3

Осадки 254 км3

Течение из Азовского моря 38 км3 Течение в Азовское море 29 км3

Нижнее босфорское течение 229 км3 Верхнее босфорское течение 485 км3

Всего 815 км3 Всего 815 км3

Соленость поверхностных вод в центральной части Черного моря в среднем составляет 18%о, в некоторых случаях она достигает 18,5%о (Дерпгольц, 1979). Сезонные колебания солености в центральной части моря малы. В большинстве случаев средняя соленость прибрежных вод изменяется от 16 до 17%о. Самая низкая соленость воды наблюдается в северо-западной части (от 13 до 15%о). На сильно опресненных участках около устьев рек тонкий поверхностный слой мутной речной воды почти не смешивается с морской (Дерпгольц, 1979).

Соленость воды в Черном море возрастает с увеличением глубины. А в поверхностном слое - с приближением к центральным частям моря. В центральной части моря соленость воды на глубине 75 м составляет 18%о; на глубине 100 м -19,3%о; на глубине 150 м - 20%о; и на глубине 300 м превышает 21%о. Дальнейшее возрастание солености с глубиной замедляется - на глубине 1000 м она примерно 22%о, а ниже 2000 м - около 22,4%о . В прибрежных районах с притоком пресненой воды изменения солености по вертикали гораздо значительнее, чем в центральных частях моря (Вылканов, 1983).

Чёрное море является крупнейшим в мире меромиктическим водоёмом. В море постоянно присутствуют две водные массы: поверхностная (опресненная, богатая кислородом и близкая по температуре к воздуху) и глубинная (более соленая и плотная, с постоянной температурой, анаэробная зона). Они разделены пограничным слоем воды, расположенным на глубинах от 30 до 100 м. Его температура всегда ниже, чем у глубинных вод, так как, охлаждаясь зимой, он не

успевает прогреться за лето. Такая вертикальная стратификация черноморской воды по солености, температуре и плотности препятствует вертикальному перемешиванию моря и обогащению сероводородных глубин кислородом. На глубинах 150-200 метров в Чёрном море присутствует хемоклин (Добровольский, За-логин, 1982).

Средняя годовая температура поверхностных черноморских вод зависит в основном от географического положения и от преобладающих течений. Она изменяется не только по сезонам, но и в течение суток. Амплитуда суточных колебаний имеет сезонный характер и в прибрежных водах колеблется в пределах « 0,50 С зимой и «

20 С летом. Самый теплый район Черного моря - его юго-восточная часть (Вылканов, 1983).

Уровень воды в Черном море выше уровня Мраморного моря из-за различной плотности в верхнем слое обоих морей. В среднем на 53 см (Вылканов, 1983). Постоянный приток пресных вод в Черное море не позволяет выровняться плотности и поддерживает эту разницу в уровне воды. Весной черноморский уровень повышается, а осенью - понижается (Вылканов, 1983).

Суточные колебания уровня Черного моря очень малы вследствие сравнительно небольшого размера бассейна. Высота солнечного прилива составляет в среднем 4см, а лунно-солнечного - около 9см. Летом суточные колебания уровня могут быть значительнее из-за влияния ветров (Дерпгольц, 1979).

Поверхностные течения Черного моря зарождаются в устьях больших рек и в Керченском проливе. Речные воды, поступив в море, силой Кориолиса отклоняются вправо. В дальнейшем на направление течений оказывают влияние ветер и конфигурация берегов (Вылканов, 1983). Весной, когда речной сток максимален, он является основной причиной поверхностной циркуляции в море. Осенью, когда поверхностные течения зависят только от ветра, в нижележащих слоях течения могут иметь другое направление (рис.4). Вдоль всего побережья Черного моря на удалении от берега 15-25 км (в районе Северного Кавказа - Грузии - 3-5 км) располагается поток основного черноморского течения, шириной

до 40 миль, идущий против часовой стрелки со скоростью до 5 км/ч (Вылканов, 1983). На прибрежной периферии во многих районах моря регулярно возникают круговороты диаметром до 50-100 км с вращением вод по часовой стрелке (антициклоны) (Дерпгольц, 1979). В Чёрном море наблюдается так называемое основное черноморское течение (рис.4). Это течение направлено против часовой стрелки и образует два огромных замкнутых круговорота (Вылканов, 1983).

Рис.4 Схема поверхностных течений Черного моря (Вылканов, 1983).

Вертикальный обмен вод в Черном море происходит своеобразно. При сильных штормах перемешивание ограничивается верхним стометровым слоем; лишь изредка, ослабевая, перемешивание может проникнуть на глубину 150-200м. Даже в зимнее время, несмотря на сильное охлаждение, воды верхнего двухсотметрового слоя оказываются менее плотными, чем воды нижележащих слоев. Главную роль в вертикальном водообмене между двухсотметровым слоем и глубинными водами Черного моря играет приток воды из Мраморного моря, который осуществляется нижним течением прилива Босфор. С этим течением в Черное море поступает около 1000км воды в год (Вылканов, 1983).

ИЗМЕНЕНИЯ В ЧЕРНОМОРСКО-АЗОВСКОМ БАССЕЙНЕ

В течение XX века в Черном море произошли значительные изменения в гидрологической обстановке и в составе флоры и фауны. По всей видимости, это было связано с увеличением хозяйственной деятельности на северном побережье в 60-80 годы.

Выделяют следующие формы антропогенного воздействия, которые вызвали основные биоценологические и фаунистические изменения в Черном и Азовском морях:

• Случайная интродукция видов;

• Экологические следствия марикультуры;

• Экологические следствия промысла биоресурсов активными орудиями лова;

• Гидротехнические преобразования экосистем;

• Анторпогенное эвтрофирование; загрязнение токсическими веществами и радионуклеидами.

Явление случайной интродукции новых видов для фауны Decapoda, в Черном море известно с 1938 года, когда в Днепровско-Бугском лимане был впервые найден голландский крабик КИикторапорвш Иатяи (Макаров, 1939). С тех пор в Азово-Черноморском бассейне было найдено большое количество чужеродных видов и, среди них, еще 7 видов Decapoda. Самым общеизвестным случаем негативного воздействия на жизнедеятельность Черного моря является вселение планктоноядного гребневика Мпетюрзгя leidyi, который был обнаружен в 1982 году и к 1989 г. размножился в таких количествах, что вызвал "хамсовый кризис" (Губанов и др., 2008).

Марикультура также внесла свою лепту в увеличение видового разнообразия в Черном море. Попытки культивирования гигантской устрицы СтаязояХтва gigas в начале 1980-х гг. в районах Кавказ и Крыма привели к ее бесконтрольному расселению по акватории Черного моря. В частности, взрослая особь гигантской устрицы была найдена в Одесском заливе (Ковтун, Золотарев, 2008).

Интенсивная добыча пелагических рыб и дельфинов в Черном море, сопровождалась существенным подрывом популяций объектов промысла, и оказала опосредованное воздействие и на экосистемы бентали. Однако более масштабное воздействие оказал промысел донных и придонных рыб, устриц и мидий. Донные траления и драгирования внесли существенные изменения в микрорельеф дна отдельных участков шельфа. Огромное влияние оказывает взмучиваемая тралениями донная смесь (Болтачев, 2006). Снижение за счет этого прозрачности воды вызывает редукцию или прекращение фотосинтеза макрофитов и донной микрофлоры. Под слоем осевшего осадка образуется дефицит кислорода, развиваются анаэробные процессы, которые приводят к гибели моллюсков и сопутствующей фауны (Терентьев, 2014). Наиболее постадали от этого процесса устричные банки, которые к настоящему времение в Черном море почти не встречаются (Миловидова, 1966; Старк, 1957).

На смену биоценозов в результате строительства портовых сооружений и сопутствующего антропогенного загрязнения обратили внимание еще в начале XX века (Зернов, 1913). В первую очередь такое наблюдение было сделано в связи с исчезновением устричников в загрязненных районах портов. В середине XX века была отмечена смена биоценозов в Новороссийской бухте - двустворчатый моллюск Gouldia minima занял участки, некогда бывшие устричниками (Миловидова, 1966).

Результаты многолетних исследований ИнБЮМ по биоразнообразию основных звеньев биоты Черного моря позволяют считать, что пик деградации морской биоты пришелся на период с конца 1980-х до середины 1990-х годов. С 1995-1998 гг. начали регистрироваться признаки оздоровления экосистем, которые затрагивают все звенья пелагических и донных сообществ. В частности, увеличилось видовое разнообразие рыб и количество промысловых видов. Улучшение состояния биоты и увеличения биоразнообразия встречается и в настоящее время (Заика и др., 2004).

2. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Целью исследований было обобщение современных знаний по систематике, биологии и экологии всех видов десятиногих ракообразных Черного и Азовского морей, а также их водосборных бассейнов.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Ревизия региональной фауны Decapoda на основе представлений современной систематики. Создание точного списка видового состава десятиногих ракообразных, действительно отмеченных в Черном и Азовском морях и их водосборных бассейнах.

2. Создание атласа - определителя Decapoda для Азово-Черноморского бассейна на взрослых и личиночных стадиях с учетом всех пресноводных и чужеродных видов, найденных к нашему времени.

3. Экологическая характеристика Decapoda в водосборных бассейнах Черного и Азовского морей с учетом происхождения компонентов фауны, отношения к солености воды и предпочтениям к типам биотопов.

4. Определение фаунистических границ распространения видов десятиногих ракообразных в пределах водосборных бассейнов Черного и Азовского морей.

5. Выявление качественных и количественных изменений в характеристиках фауны Decapoda произошедших за последнее столетие в водосборных бассейнах Черного и Азовского морей.

3. НАУЧНАЯ НОВИЗНА

• Проведена ревизия видового состава Бесароёа в Азово-Черноморском бассейне на основе современной систематики, с учетом всех известных чужеродных видов и исключением ошибочно указанных и сомнительных для региона видов.

• По результатам ревизии был составлен атлас-определитель Бесароёа Азово-Черноморского бассейна на взрослых и личиночных стадиях.

• Впервые рассмотрены изменения, произошедшие в фауне десятиногих ракообразных Азово-Черноморского бассейна в связи с общими изменениями абиотических и биотических условий среды.

4. ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ

Данная диссертация является обобщающей работой по всем видам Decapo-da водосборного бассейна Черного и Азовского морей. В ней представлены сведения по систематике, распространению и некоторых чертах биологии Decapoda. А также рассмотрено хозяйственное значение и произошедшие изменения в связи с антропогенным давлением на Азово-Черноморский бассейн в XX веке.

В результате проведенной ревизии был составлен точный список видов десятиногих ракообразных, которые когда-либо действительно были найдены в регионе. Создание точного списка фауны Decapoda для настоящего времени позволит корректно оценить происходящие изменения в будущем, а атлас-определитель позволит быстро и правильно определить видовую принадлежность десятиногих ракообразных и выявить новые виды в регионе.

На основе полученного списка десятиногих ракообразных Азово-Черноморского бассейна составлен региональный атлас-определитель взрослых форм и личинок Decapoda. Большинство фотографий, использованных при создании этого атласа, были сделаны на живом материале и точно передают особенности окраски живых животных.

В процессе работы было замечено сокращение частоты встречаемости некоторых видов Decapoda в загрязненных районах, что делает возможным их использование в качестве видов-индикаторов для оценки экологического состояния района. Также замечено значительное сокращение добычи традиционных объектов промысла Decapoda и вселение новых, перспективных промысловых объектов.

Результаты данной работы могут быть использованы при проведении гидробиологических съемок, экологического мониторинга, а также при использовании десятиногих ракообразных как модельных объектов.

5. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для настоящей работы послужили:

• данные, полученные в результате различных полевых исследований, которые проводились в Северном причерноморье, Крыму, на черноморском побережье Кавказа и по берегам Азовского моря. В процессе этой работы были сделаны сборы десятиногих ракообразных и проведены наблюдения по встречаемости и поведению Бесароёа в природе. Часть работ проводилась под водой с использованием легководолазного снаряжения. При работе использовалась фото и видеосъемка.

• Сборы и коллекции десятиногих ракообразных, которые хранятся в: Севастопольском отделении ИнБЮМ (ИМБИ РАН); Одесском отделении Ин-БЮМ (ГУ Институт морской биологии НАН Украины); Одесском Университете; Симферопольском Университете; ЮГНИРО (г. Керчь); Зоологическом музее МГУ; Зоологическом Институте РАН в СПБ; Калининградском Техническом Университете (КГТУ).

• литературные источники XIX и XX веков отечественных и зарубежных авторов, которые позволили провести ретроспективный анализ и сравнить качественные и количественные характеристики фауны Эесароёа в бассейне Черного и Азовского морей за длительный период проведения исследований.

МЕТОДЫ СБОРА ПОЛЕВОГО МАТЕРИАЛА

Исследования проводились в период с 1991 года по 2015г (таб. 2). В процессе работы были обследованы различные районы прибрежной акватории Черного моря на протяжении от г. Одесса до г. Адлер (рис.5), в некоторых местах Азовского моря и некоторых пресных водоемах Крыма, Кавказа, Абхазии, а также в реках Ея и Дон. Наибольшее количество наблюдений было сделано в Севастопольском районе (рис.5, 3; рис.21).

Рис 5. Районы исследований: 1. Одесса; 2. Мыс Тарханкут (Малый Атлеш); 3. Севастопольский район; 4. Ялта (мыс Мартьян); 5. Кара-Даг (только пробы планктона); 6. Керчь; 7. Казан-типский залив - Чаганы; 8. С. Фонталовское - с. Ахтанизовская; 9. Река Ея; 10. Река Дон; 11. Таманский залив; 12. Бугазская коса (Анапа); 13. Голубая бухта - массив Туапхат (Геленджик); 14. Архипо-Осиповка (морское побережье, эстуарий реки Вулан); 15. Эстуарий реки Шапсухо (пос. Лермонтово); 16. Лазаревское (морское побережье, река Псезуапсе, Крабовое ущелье); 17. Сочи (морское побережье, река Агура, змейковские водопады); 18. Хоста (морское побережье, река восточная Хоста, ущелье Белые скалы); 19. Пещера Абрыскила в Абхазии.

Основным методом сбора материала было визуальное наблюдение десятиногих ракообразных с применением легководолазного снаряжения (Блинова и др., 2005) в диапазоне глубин от уреза воды до 26 м. В общей сложности было выполнено приблизительно 1540 погружений, из которых около 385 было сделано с применением легководолазного снаряжения. Отлов десятиногих ракообразных осуществлялся руками, сачком, с помощью насоса и в ловушки. При каждом погружении проводился учет характера грунтов и встречаемость донных сообществ, при этом отмечались наиболее характерные особенности распределения десятиногих ракообразных. Регистрация указанных параметров осуществлялась либо непосредственно под водой на специальных пластиковых планшетах, либо сразу же после погружения с занесением в полевой дневник. Для некоторых видов проводились морфометрические измерения по стандартной методике. После измерения животные возвращались в естественную среду обитания без повреждений.

В большинстве случаев присутствие Decapoda на различных биоценозах фиксировалось фотосъемкой с использованием цифровых подводных фотоаппаратов Pentax WP, Canon G-7, Pentax W90 и Olympus TG-1. Характерное поведение особей некоторых видов десятиногих ракообразных изучалось в ходе погружений, а также в морских аквариумах на берегу.

В местах обитания десятиногих ракообразных измерялись несколько гидрологических показателей:

• общая жесткость (для пресной воды) - определялась при помощи комбинированного портативного прибора «COM-100», включающего кондуктометр и термометр. Измерение жесткости проводилось по профилю «442» (для природной воды).

• соленость (для морской воды) - определялась при помощи портативного рефрактометра «Sybon FG100sa».

• pH - определялась при помощи портативного рН метра «Milwaukee Sharp pH52».

При каждом погружении фиксировались следующие данные:

• характер грунта

• растительное сообщество (грубо)

• видовой состав Decapoda в зависимости от биотопа.

• количество встреченных особей Decapoda в зависимости от биотопа

За все время исследований в природе было отмечено 29 видов Эесароёа (таб. 4). Всего было собрано и обработано 5890 проб взрослых форм из разных районов Черного и Азовского морей (рис.1). Также было обработано 175 проб планктона, собранных в районе Севастополя, Балаклавы и Карадага (таб. 4). Общий объем материала по теме диссертации показан в Таблице 2. Период и характер исследований приведен в Таблице 3.

Таблица 2. Объем фактического материала, собранного по теме диссертации.

Выполненные работы Объем материала

Кол-во дней потраченных на полевые исследования 773

Кол-во районов исследований 38

Легководолазные спуски 380

Погружения в комплекте №1 1160

Морфометрический анализ Decapoda 5890 экз.

Пробы планктона 175

Подводная фотосъемка 2421 кадр

Видеосъемка под водой 120 минут

Таблица 3. Районы исследований, период и характер исследований: I - обследование морского побережья; II - погружение в комплекте №1 (ласты, маска, трубка); III - погружение с легководолазным снаряжением; IV - обработка проб планктона; V - обследование пресноводных водоемов.

№ район исследований период исследований характер исследований преобладающий субстрат

1 Одесса 2011 I песок, ракуша, камни

2 Тарханкут (Малый Атлеш) 2013 I, II, III галька, валуны, скалы

3 Учкуевка 1991, 1997, 2013 I, II песок, галька

4 Радиогорка 2012,2013, 2014 I, II песок, ракуша, камни

5 Черная речка 1991-1998, 2013; 2015 I, II, V ил, ракуша, камни

6 мыс Хрустальный 1991-1998 I, II ил, ракуша, камни

7 бухта Карантинная 1991-2000, 2010, 2012 I, II, IV ил, песок, ракуша, камни

8 бухта Песчаная 1991-2014 I, II песок, ракуша, камни

9 бухта Стрелецкая 1999-2004 I, II, III ил, песок, ракуша

10 парк Победы 1999-2014 I, II, III песок, ракуша, камни

11 бухта Круглая 1999-2014 I, II, III песок, ракуша, камни

12 Иванова коса 1991-1999, 2014 I, II, III песок, ракуша, камни

13 Казачья бухта 1999-2014 I, II, III ил, песок, ракуша, камни

14 мыс Херсонес 1996-2014 I, II, III песок, ракуша, камни, скалы

15 35 батарея 1999-2014 I, II, III песок, ракуша, камни, скалы

16 голубая бухта (под полигоном) 2003-2012 I, II, III песок, ракуша, камни, скалы

17 маяк 1999-2014 I, II, III песок, камни, скалы

18 мыс Виноградный 1999-2014 I, II, III песок, камни, скалы

19 мыс Фиолент 1999-2014 I, II, III песок, камни, скалы

20 Кая-Баш 1999, 2000, 2002, 2003, 2007, 2009 I, II, III песок, камни, скалы

Таблица 3. Продолжение.

№ район исследований период исследований характер исследований преобладающий субстрат

21 Балаклава 1998, 1999, 2000, 2001 I, II, IV ил, ракуша, камни, скалы

22 Серебрянный пляж 2000, 2001, 2003, 2007 I, II, III галька, валуны, скалы

23 Мыс Айя (Аязьма) 1991-1999, 2000, 2003, 2005, 2007 I, II, III галька, валуны, скалы

24 Ласпи 1991-1999, 2013 I, II, III песок, ракуша, камни, скалы

25 Ялта (мыс Мартьян) 1994-1998 I, II галька, валуны, скалы

26 Кара-Даг 1996, 2001, 2003 IV -

27 Казантипский залив 2013 I, II песок, ракуша, камни, скалы

28 Фонталовское 2009 I, II, V песок, ракуша

29 Ейск 2011,2013 I, V ил, песок, ракуша, камни

30 Старочеркасская 2015 V ил, песок

31 Тамань 2009,2010, 2013 I, II, III ил, песок, ракуша

32 Керчь 2009-2014 I, II ил, песок, ракуша, камни

33 Анапа 2013 I, II, III песок, ракуша, камни

34 Геленджик 2009,2011 I, II, V песок, ракуша, камни, скалы

35 Лермонтово (эстуарий) 2013 I, V ил, песок, камни

36 Архипо-Осиповка 2013 I, II, V ил, галька, камни

37 Сочи 2010, 2013 I, II, V ил, галька, камни

38 Хоста-Адлер 2010,2013 I, II, V ил, галька, камни

39 Пещера Абрыскила в Абхазии 2015 V глина, песок, камни

РАБОТА С ЛИТЕРАТУРОЙ И КОЛЛЕКЦИЯМИ

В процессе работы были обследовано 8 коллекций, собранных в разные периоды исследования Черного моря. В результате обследования материала из коллекций было установлено присутствие в Черном море некоторых спорных и редко встречающихся видов Decapoda, ведущих скрытный образ жизни. Для уточнения видовой принадлежности спорных видов крабов из рода Macropodia, была проведена работа с коллекциями Decapoda в Naturmuseum SENCKENBERG (Германия, Франкфурт на Майне).

Краткие характеристики обследованных коллекций:

• ИМБИ РАН им. Ковалевского (Севастопольское отделение ИнБЮМ) (основано в 1871г.) - здание СБС (Севастопольская Биологическая Станция) было построено в 1897г и сильно разрушено во время Великой Отечественной войны. Старые коллекции не сохранились. В настоящее время в отделе бентоса имеется небольшая коллекция различных видов Decapoda, в частности 2 экземпляра креветки P. semisulcatus, отловленые в 2005 году возле п. Лазаревское.

• ГУ Институт морской биологии НАН Украины (Одесское отделение ИнБЮМ) (основано в 1954г.) - небольшая коллекция различных видов Decapoda собранных в экспедициях по северо-западной части Черного моря. Имеется один экземпляр краба E. sinensis, отловленный в Шаболатском лимане в 2002 г.

• ЮГНИРО (г. Керчь) (основан в 1922г., музей был стихийно образован в 1956г.) - Довоенные сборы отсутствуют. Небольшая коллекция Decapoda отловленных в Керченском проливе и разных районахАзовского моря. Имеются 2 вида-вселенца: - Callinectes sapidus (отловлен в Керченском проливе в 2007 г.) и Eriocheir sinensis (отловлен в 2002г. в Каховском водохранилище).

• Одесский Университет (Императорский Новороссийский Университет, основан в 1865 г.) - небольшая коллекция Decapoda довоенного и дореволюционного периода. Во время гражданской войны и ВОВ коллекции значительно постадали, и от них осталась только некоторая часть. Этикетки имеются не ко всем экспонатам. Интерес представляет небольшая коллекция гидробионтов из подводных пещер полуострова Тарханкут (Крым), находящаяся на гидробиологической станции Одесского Университета.

• Симферопольский Университет (основан в 1918г.) - очень небольшая коллекция Decapoda, которая была собрана студентами во время полевых практик и различных экспедиций по Крымскому п-ову.

• Калининградский Технический Университет (КГТУ, музей был основан в 1958 г.) - на хранении находится довольно обширная коллекция Decapoda из разных районов Земного шара. Также имеются десятиногие ракообразные, отловленные в Каспийском, Азовском и Черном морях. Они были собраны студентами и преподавателями в разное время во время различных экспедиций.

• Зоологический музей МГУ (г. Москва) (основан в 1791г.) - на хранении находится крупная коллекция Decapoda, которые были собранных в разных районах Черного моря в течение различных периодов его исследования.

• Зоологический Институт РАН в СПБ (основан в 1832г.) - на хранении имеется крупная коллекция Decapoda, которые были собранны в разных районах Черного моря в течение различных периодов его исследования. На хранении имеются голотипы некоторых видов, описанных из Черного моря.

В процессе работы была проработана практически вся доступная литература. Особое внимание было уделено литературным источникам XIX - начала XX веков. Определение видовой принадлежности взрослых форм Эесароёа и их личинок в лабораторных и полевых условиях осуществлялось по определительным таблицам из следующих литературных источников: Bacescu, 1967; 2алдшеу, 1968; Кобякова, Долгопольская, 1969; Апобоу, 2000; Макаров, 2004.

6. ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Необходимость ревизии фауны Decapoda Азово-Черноморского бассейна определяется длительностью изучения фауны, использованием за время изучения разных методических подходов и накопленными в связи с этим ошибками, а также изменениями фауны за последние десятилетия.

2. Для подавляющего большинства видов Бееароёа региональной фауны характерно широкое распространение по разным типам биотопов.

3. Существенные фаунистические границы, связанные с видовым составом Decapoda, существуют только в водосборных бассейнах Черного и Азовского морей.

4. Изменения фауны Азово-Черноморского бассейна за последнее столетие связаны с интродукцией чужеродных видов и сокращением встречаемости ряда видов за счет изменения местообитаний и антропогенных факторов.

7. АПРОБАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ

Основные положения и результаты исследований по теме диссертации были доложены на пяти российских и международных конференциях:

1. 4-th International Crustacean Congress (ICC-4. Nederland, Amsterdam, 1998); Sergey E. Anosov, "Keys to the identification of the Brachyuran larvae of the Black Sea".

2. Международная научно-практическая конференция «Экологические проблемы Черного моря» (Одесса, 2011); Аносов С.Е., Марин И.Н., «Видовое разнообразие представителей отряда Decapoda северо-восточной части побережья Черного моря (Таманский залив, Геленджик)».

3. The Crustacean Society summer meeting and 10th Colloquium Crustacea Decapoda Mediterranea (CSSM 2012. Greece, Athens, 2012); S.E. Anosov, V.A. Spiridonov, I.N. Marin., "A revised check-list of the Black Sea Decapoda".

4. Шестая конференция молодых ученых ИПЭЭ РАН: «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2014); Аносов С.Е., Марин И.Н., Спиридонов В.А., "Разнообразие десятиногих ракообразных (Crustacea: Decapoda) Азово-Черноморского бассейна".

5. 8-th International Crustacean Congress (ICC-8. Germany, Frankfurt am Main, 2014); Sergey E. Anosov, Ivan N. Marin, Victor V. Petryashov, Vasily I. Sokolov and Vasily A. Spiridonov, "An attempt of the first complete contemporary inventory of decapod (Crustacea: Decapoda) species richness in the seas of the Russian Federation".

По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ, из которых: 1 работа без соавторов и 1 работа находится в печати. Две работы по теме диссертации опубликованы в изданиях, рекомендованных ВАК.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Аносов Сергей Евгеньевич

ВЫВОДЫ

1. В результате ревизии видового состава было установлено, что по состоянию на начало XXI века фауна водосборного бассейна Азовского и Черного морей состоит из 52 видов Эесароёа, включая 8 зарегистрированных видов-вселенцев. (9 видов встречаются только в водоемах с пресной водой, 28 - встречаются только в море и 15 видов являются эвригалинны-ми).

2. Для подавляющего большинства видов Бесароёа региональной фауны характерно широкое распространение по разным типам биотопов.

3. Фаунистические границы, связанные с морскими видами Эесароёа, в пределах Черного моря отсутствуют.

4. Наблюдаются существенные отличия в фауне пресноводных Эесароёа между водосборными бассейнами северо-западной и восточной частями Черного моря.

5. Из 8 отмеченных на сегодня чужеродных видов Эесароёа пока полностью натурализовался только один - Rhithropanopeus harrisii, который занял характерные места обитания нативного вида Brachynotus sexdentatus в Азовском море. Также замечено сильное сокращение встречаемости B. sexdentatus и в Черном море.

6. Проведение ретроспективного анализа и современные полевые исследования в Черном и Азовском морях, позволили выявить сокращение встречаемости 6 видов Эесароёа в начале XXI века по сравнению с началом XX века.

7. Отмечено существенное сокращение промысла традиционных объектов в связи с падением численности Эесароёа в естественной среде обитания.

БЛАГОДАРНОСТИ

Представленная работа была бы невозможна без помощи и поддержки моих коллег, друзей и знакомых. Я глубоко признателен моим научным руководителям Василию Альбертовичу Спиридонову и Ванцетте Васильевне Мури-ной, которые в течение многих лет оказывали значительное содействие в выполнении этой работы.

Также хотелось бы выразить благодарность моим коллегам из различных научно-исследовательских учреждений, оказавших огромное содействие в нахождении разных видов Decapoda в природе, при осмотре коллекций и в поиске литературных источников:

сотрудникам Севастопольского отделения ИнБЮМ (ныне ИМБИ РАН им. Ковалевского) - к.б.н. Игнатьеву С.М., к.б.н. Петрову А.Н., к.б.н. Хворову С.А., и к.б.н. Тимофееву В.А. за поддержку и помощь в сборе материала. сотруднику Одесского отделения ИнБЮМ - с.н.с. Синегубу И. А. сотрудникам Одесского университета - к.б.н. Ковтуну О.А. и к.б.н. Суворову А.В.

сотрудникам ЮГНИРО - Кухареву Н.Н. и Исачкову А.Е.

сотруднику Зоологического Института РАН в СПБ - к.б.н. Петряшову

В.В.

сотрудникам КГТУ д.б.н. Буруковскому Р.Н. и Судник С.А. сотруднику Институт Океанологии РАН им. Ширшова - Залоте А. К. сотруднику ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова - к.б.н. Марину И.Н. коллегам по работе в ФБГНУ «ВНИРО» - д.б.н. Бизикову В.А., д.б.н. Мюге Н.С., к.б.н. Переладову М.В., Войдакову Е.В., Огурцову А.Ю. Ботневу Д. А. и Сологубу Д. О.

Особое спасибо сотрудникам Музея Естественной истории Зенкенберга Senckenberg Natural History Museum (Naturmuseum Senckenberg) во Франкфурте

на Майне и сотруднику Музея Естественной Истории в Лондоне (Natural History Museum) - к.б.н. Шалаевой Е.А.

Также хочу сказать большое спасибо водолазным специалистам, спелеологам и просто хорошим людям, оказавшим значительное содействие в сборе материала, в обеспечении полевых работ или при дальнейшей обработки материала: Сорокин И.В., Мачавариани А.А, Зеленин С.Г., Хорошун Е.Ф., Дашкевич С., Якунин В., Мохов А.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Аносов Сергей Евгеньевич, 2016 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Андреев Н.И., Андреева С.И. Краб Rhithropanopeus harrisii tridentatus (Бесароёа, Xanthidae) в Аральском море / Н.И. Андреев, С.И. Андреева // Зоол. журн. - 1988. - Т.67, Вып.1. - С.135-136.

2. Аносов С.Е. Иллюстрированный определитель ЭЕСЛРОЭЛ Атлантического сектора Антарктики и прилегающих вод / С.Е. Аносов - Москва: изд. ВНИРО, 2012. -90 С.

3. Аносов С.Е., Марин И.Н. Видовое разнообразие представителей отряда Decapoda северо-восточной части побережья Черного моря (Таманский залив, Геленджик) / С.Е. Аносов, И.Н. Марин // Сборник материалов конференции «Бкологчт проблеми Чорного моря», Одесса, 2010. - С.141-144.

4. Бирштейн Я.А. О пещерных креветках Абхазии / Я.А. Бирштейн // Зоол. журн. - 1939. -Т.18, Вып.6. - С.960-974.

5. Бирштейн Я.А. Нахождение пещерной креветки Troglocaris в грунтовых водах Мацесты и связанные с этим вопросы / Я.А. Бирштейн // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отдел биологический. -1948. - Т.53, Вып.3. - С.3-10.

6. Бирштейн Я.А., Виноградов Л.Г. Пресноводные Decapoda СССР и их географическое распространение / Я.А. Бирштейн, Л.Г. Виноградов // Зоол. журн. - 1934. - Т. 13, Вып.1. - С.39-70.

7. Блинова Е.И., Вилкова О.Ю., Милютин Д.М., Пронина О.А., Штрик В.А. Методы ландшафтных исследований и оценки запасов донных беспозвоночных и водорослей морской прибрежной зоны / Е.И. Блинова, О.Ю. Вилкова, Д.М. Милютин, О.А. Пронина, В.А. Штрик - Изучение экосистем рыбохозяйственных водоемов, сбор и обработка данных о водных биологических ресурсах, техника и технология их добычи и переработки. - 2005. - Вып.3. - С.134.

8. Болтачев А.Р. Траловый промысел и его влияние на донные биоценозы Черного моря / А.Р. Болтачев // Морский еколопчний журнал. - 2006. -Т.5, №3. - С.45-56.

9. Бродский С.Я. Р1чков1 раки / С.Я. Бродский - Фауна Украши Т.26, Вып. 3

- Кшв, Наукова думка, 1981. - 210 С.

10. Бруевич С.В., Шишкина О.В. О палеогидрологии Черного моря в позд-нечетвертичное время / С.В. Бруевич, О.В. Шишкина // Доклады АН СССР. - 1959. - Т. 127, №3. - С.673-676.

11. Будников, К.Н., Третьяков Ф.Ф Речные раки и их промысел // К.Н. Буд-ников, , Ф.Ф. Третьяков - Москва: Пищепромизат, 1952 - 96С.

12. Булгурков К. Callinectes sapidus Rathbum (Crustacea - Decapoda) в Черном море / К. Булгурков // Изв. НИИ рыб. стоп. и океаногр. - 1968. - Т.9.

- С.33-36.

13. Верещака А.Л. Новый вид краба - Sirpus ponticus (Crustacea, Pirimelidae) в Черном море / А.Л. Верещака // Зоол. журн. - 1989. - Т.68, Вып.8. - С.41-47.

14. Виноградов К.А. О возможности акклиматизации в Черном море новых объектов промысла / К.А. Виноградов // Зоол. журн. - 1949. - Т.28, Вып.2.

- С.125-129.

15. Виноградов К.А. Очерки по истории отечественных гидробиологических исследований на Черном море / К.А. Виноградов - Изд. Акад. наук УССР, Киев, 1958. - С.3-155.

16. Виноградова З.А. Материалы о плодовитости десятиногих раков (Decapoda) Черного моря / З.А. Виноградова // Тр. Карадаг. биол. ст. - 1951. -Вып.11. - С.69-91.

17. Воробьев В.П. Бентос Азовского моря / В.П. Воробьев - Симферополь, Крымиздат, 1949. - С.190.

18. Вълканов А. Каталог на нашата Черноморска фауна / А. Вълканов // Тр. на морската биол. ст. в гр. Варна, 1955. - Т. 19. - С.3-57.

19. Вылканов А. Черное море / А. Вылканов - Ленинград: Гидрометеоиздат, 1983. - С.-100.

20. Гончаров И. В Черном море найдут самку для пойманного в Новороссийске омара [Электронный ресурс] / И. Гончаров // Кубань 24.01.02.2014.- Режим доступа:

http://kuban24.tv/item/v-chernom-more-naydut-samku-dlya-poymannogo-v-novorossiyske-omara

21. Губанов Е.П., Гетманенко В.А., Изергин Л.В., Солод Р.А. Целенаправленная интродукция гидробионтов в Азовское море и ее результаты / Е.П. Губанов, В.А. Гетманенко, Л.В. Изергин, Р.А. Солод // Современные проблемы экологии Азово-Черноморского региона: материалы междунар. конф. (г. Керчь, Крым, 8-9 октября 2008 г.). - Керчь, 2008. - С.133-138.

22. Дерпгольц В.Ф. Мир воды / В.Ф. Дерпгольц - Ленинград: Недра, 1979 -С.126-128.

23. Дирипаско О.А., Изергин Л.В., Кошкалда А.И. Первые находки голубого краба, CaШnectes sapidus (Portunidae, Decapoda), в Азовском море / О.А. Дирипаско, Л.В. Изергин, А.И. Кошкалда // Вестник зоологии. - 2009. -Т.43, №6. - С.529-532.

24. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР / А.Д. Добровольский, Б.С. Залогин - Издательство Московского университета, 1982. - С.33-42

25. Долгопольская М.А. Материалы по фенологии личиночных стадий Эе-capoda Севастопольской бухты / М.А. Долгопольская // Тр. Севаст. биол. ст. - 1948. - Т.6. - С.23-27.

26. Долгопольская М.А. Омары в Черном море / М.А. Долгопольская // Тр. Севаст. биол. ст. - 1949. - Т.7. - С.236-241.

27. Долгопольская М.А. Метаморфоз черноморских Decapoda / М.А. Долго-польская // Тр. Севаст. биол. ст. - 1954. - Т.8. - С.179-213.

28. Заика В.Е., Болтачев А.Р., Зуев Г.В., Ковалев А.В., Мильчакова Н.А., Сергеева Н.Г. Флористические и фаунистические изменения на Крымском шельфе Черного моря после 1995-1998 гг / В.Е. Заика, А.Р. Болтачев, Г.В.

Зуев, А.В. Ковалев, Н.А. Мильчакова, Н.Г. Сергеева // Морской экологический журнал. - 2004. - Т.3, №2. - С.37-44.

29. Заика В.Е., Киселева М.И., Михайлова Т.В., Маккавеева Е.Б., Сергеева Н.Г., Повчун А.С., Колесникова Е.А., Чухчин В.Д. Многолетние изменения зообентоса Черного моря / В.Е. Заика, М.И. Киселева, Т.В. Михайлова, Е.Б. Маккавеева, Н.Г. Сергеева, А.С. Повчун, Е.А. Колесникова, В.Д. Чухчин - Киев: Наукова Думка, 1992. - С.248.

30. Зайцев Ю.П. Это удивительное море / Ю.П. Зайцев - Одесса: издательство «МАЯК», 1978. - С.5-19.

31. Зенкевич Л., Бирштейн Я. Против предложения об акклиматизации китайского краба / Л. Зенкевич, Я. Бирштейн // ж. Рыбное хозяйство. - 1937. - №6. - С.33-34.

32. Зернов С.А. Къ вопросу объ изученш жизни Чернаго моря / С.А. Зернов -С-Петербург: Записки императорской академии наукъ, 1913. - С.3-241.

33. Ильин Б.С. Галистатический биоценоз Черного моря / Б.С. Ильин // ж. Природа. - 1933. - №7. - С.34-37.

34. Как ловят голубых крабов [Электронный ресурс] // Terraoko - мир твоими глазами. - 15.10.2015. - Режим доступа:

http://terraoko .com/?p= 100369

35. Калишевскш М.Ф. Матерьялы для карцинологической фауны Одесскаго залива / М.Ф. Калишевскш - Одесса: Изъ «Зап. Нов. О-ва Естест.». - Т.29, 1905. - C.1-32.

36. Кесслер К.Ф. Путешеств1е съ зоологическою цЪлью, къ северному берегу Чернаго моря и въ Крымъ въ 1858 год. / К.Ф. Кесслер - Киев: въ университетской типографии, 1860. - С.1-246.

37. Кесслер К.Ф. Русские речные раки / К.Ф. Кесслер // Тр. Русск. энтомолог, общества. - 1875. - Т.8.

38. Киселева М.И., Славина О.Я. Донные биоценозы у западного побережья Крыма. Характеристика района Тарханкут-Севастополь. / М.И. Киселева, О.Я. Славина // Тр. Севаст. биол. ст. - 1964. - Т.15. - С.152-177.

39. Кобякова З.И., Долгопольская М.А. Отряд десятиногие - Decapoda / З.И. Кобякова, М.А. Долгопольская - Киев: Наукова думка, 1969. - Т.2. -С.270-362.

40. Ковтун О.А. Новая находка в Черном море редкой креветки - Lysmata seticaudata (Decapoda, Natantia, Hippolytidae) / О.А. Ковтун // Вестник зоологии. - 2006. - Т.40, № 6. - С.469.

41. Ковтун О.А. Обнаружение редкой креветки Черного моря Palaemon ser-ratus (Pennant, 1777) (Decapoda, Caridea, Palaemonidae) в подводной пещере полуострова Тарханкут (Западный Крым) / О.А. Ковтун // Морской экологический журнал. - 2009. - Т.8, №4. - С.83.

42. Ковтун О.А., Золотарев В.Н. Первая находка гигантской устрицы Crassostrea gigas (Bivalvia, Ostreidae) в Одесском заливе (Черное море) / О.А. Ковтун, В.Н. Золотарев // Вестник Зоологии. - 2008. - Т.42, Вып.3. -С.262.

43. Ковтун О.А., Макаров Ю.Н. Особенности биологии и морфологии редкой в Черном море креветки Lysmata seticaudata (Decapoda, Natantia, Hippolytidae) / О.А. Ковтун, Ю.Н. Макаров // Вестник зоологии. - 2008. -Т.42. - С.35-41.

44. Леонов Г.П. Историческая геология / Г.П. Леонов - Изд. МГУ, 1956. -С.364.

45. Ляхов С.М. Decapoda Карадагского участка Черного моря / С.М. Ляхов // Тр. Карадаг. биол. ст. - 1940. - Вып.6. - С.143-152.

46. Макаров А.К. О некоторых новых элементах в составе фауны черноморских лиманов в связи с судоходством / А.К. Макаров // «Докл. АН СССР», - 1939. - т.23, №8. - С.819-822.

47. Макаров Ю.Н. Систематическая характеристика и распределение личинок Brachyura (Decapoda) в нейстоне Черного моря / Ю.Н. Макаров // Зо-ол. журн. - 1976. - Т.55, Вып.3. - С.363-370.

48. Макаров Ю.Н. Десятиногие ракообразные / Ю.Н. Макаров - Фауна украины. Т.26, Вып.1-2. - Киев: Наукова Думка, 2004. -5-427 С.

49. Марин И.Н. Малый атлас десятиногих ракообразных России // И.Н. Марин - Москва: Товарищество научных изданий КМК, 2013. -145 С.

50. Маркузен И.А. Заметки о фаунЪ Чернаго моря / И.А. Маркузен // Труды перваго съезда русскихъ естествоиспытателей происходившаго съ 28-го декабря 1867 по 4 января 1968 г. - C.176-179.

51. Межжерин С.В., Жалай Е.И., Костюк В.С. (А) Особенности аллозимной изменчивости в популяциях длиннопалых раков (Pontastacus Bott, 1950) в пределах украины / С.В.Межжерин, Е.И. Жалай, В.С. Костюк // Науковий вюник Ужгородського ушверситету, Серiя Бiологiя. - 2012. - Вип.32. -С.140-144.

52. Межжерин С.В., Костюк В.С., Жалай Е.И. (В). Особенности генетической структуры популяций и морфологическая изменчивость популяций речных раков Astacus Fabricius, 1775 юго-востока украины / С.В. Межжерин, В.С. Костюк, Е.И. Жалай // Науковий вюник Ужгородського ушверситету, Серiя Бюлопя. - 2012. - Вип.33. - С.133-136.

53. Миловидова Н.Ю. Донные биоценозы Новороссийской бухты. Распределение бентоса и биология донных животных в южных морях / Н.Ю. Миловидова - Киев: Наукова думка, 1966. - С.75-89.

54. Монин В.Л. Новая находка голубого краба Callinectes sapidus (Decapoda, Brachyura) в Черном море / В.Л. Монин // Зоол. журн. - 1984. - Т.63, Вып.7. - С.1100-1101.

55. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каталог фауны свободноживущих беспозвоночных Азовского моря / Ф.Д. Мордухай-Болтовской // Зоол. журн. -1960. - Т.39., Вып.10-12. - С.1454-1466.

56. Мурина В.В., Антоновский А.Г. Китайский краб Eriocheir sinensis - экзотический вселенец в бассейне Азовского моря / В.В. Мурина, А.Г. Антоновский // Экология моря. - 2001. - Вып.55. - С.37-39.

57. Пашков А.Н., Решетников С.И., Бондарев К.Б. Поимка голубого краба (Callinectes sapidus, Decapoda, Crustacea) в российском секторе Черного моря / А.Н. Пашков, С.И. Решетников, К.Б. Бондарев // Российский Журнал Биологических Инвазий. - 2011. - № 4. - С.33-42.

58. Рыбное хозяйство и аквакультура. Статистические данные. [Электронный ресурс] // ФАО. - 2013. - Режим доступа: http://www.fao.org/fishery/statistics/software/fishstat/ru

59. Садовский А.А. Xiphocaridinella kutaissiana nov. gen. et sp. (Fam. Atyidae) из подземной пещеры под Кутаисом / А.А. Садовский // Закавказский краеведческий сборник научноисследовательского краеведческого кабинета университета в Тифлисе. - 1930. - №1. - С.93-104.

60. Совинскш В.К. К фауне ракообразных Черного моря. О некоторых представителях из сем. Caridae / В.К. Совинскш // Записки Киевск. Общ. Есте-ствоисп. - 1882. - Т.6 - С.45-48.

61. Совинскш В.К. Введете въ изучеше фауны Понто-Каспшско-Аральскаго Морского бассейна и т.д. / В.К. Совинскш - Зап. Юев. Об. Ест. Т.18. -Юевъ: Отд. Оттиски, 1902. -1-123 С.

62. Старк И.Н. Гудаутская устричная банка / И.Н. Старк // Природа. - 1957.-№.2. - С. 94-95.

63. Старобогатов Я.И. Систематика и географическое распространение речных раков Азии и Восточной Европы (Crustacea Decapoda Astacoidei) / Я.И. Старобогатов // Arthropoda Selecta. - 1995. - Т.4, Вып.3-4. - С.3-25.

64. Тамулёнис А.Ю. Оценка состояния запасов пресноводных раков (Astacus astacus и Pontastacus leptodactylus) и условия их обитания в некоторых малых водоемах Ленинградской области / А.Ю. Тамулёнис // Сборник

материалов VIII всероссийской научной конференции Промысловые Беспозвоночные, Калиниград, 2015. - С.158-161.

65. Терентьев А.С. Реакция массовых видов зообентоса на заиление Керченского предпроливья Черного моря / А.С. Терентьев // Экосистемы, их оптимизация и охрана. - 2014. - Вып. 11. - С.235-246.

66. Товажнянский Л.Л., Романовский О.Г., Бондаренко В.В., Пономарев О.С., Черванева З.О. Основы педагогики высшей школы. / Л.Л. Товажнянский, О.Г. Романовский, В.В. Бондаренко, О.С. Пономарев, З.О.Черванева -Харков: НТУ "ХП1", 2005. - 600 С.

67. Ульянин В.Н. Матерiалы для фауны Чернаго моря. Отчетъ о поЪздкахъ къ берегам Чернаго моря, совершенныхъ по поручению Императорского Общества Любителей Естествознашя, Антропологш и Этнографш въ лЪтше месяцы 1868 и 1869 годовъ./ В.Н. Ульянин - Москва: Тип. А.И. Мамонтова Ко, 1872. - С.5-113

68. Ушивцев В.Б. Раки Каспийского моря (Crustacea, Decapoda, Astacidae) в условиях повышения уровня моря: распространение, динамика численности, промыслово-биологические особенности: Диссертация на соискание степени кандидата биологических наук: 03.00.18 / Ушивцев Владимир Борисович - Москва, 2001. - 196 С.

69. Хворов С.А., Болтачев А.Р., Решетников С.И., Пашков А.Н. Первая находка зеленой тигровой креветки Penaeus semisulcatus (Penaeidae, Decapoda) в Черном море / С.А. Хворов, А.Р. Болтачев, С.И. Решетников, А.Н. Пашков // Экология моря. - 2006. - Вып. 72. - С.65-69.

70. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов / В.В. Хлебович - Изд. Наука: Ленингр. отд., 1974. - 1-236 С.

71. Черкашина Н.Я., Тевяшова О.Е., Карпенко В.Н., Новикова Е.С. Сосотоя-ние популяций раков рода Astacus в водоемах Азово-Донского бассейна в условиях антропогенного воздействия / Н.Я. Черкашина, О.Е. Тевяшова,

B.Н. Карпенко, Е.С. Новикова // Сб. научн. Тр. АзНИИРХ. - Ростов-на-Дону, 1996. - С.206-211.

72. Чернявский В.И. Отчетъ о поЪздкЬ къ Черному морю и къ озеру Абрау на Кавказ^. / В.И. Чернявский - Харьков: Въ Университетской типо-графш, 1880. - 1-10 С.

73. Чернявский В.И. Прибрежныя десятинопя ракообразныя Понта. // В.И. Чернявский - Харьков: Въ Университетской типографш, 1884. - 3-268 С.

74. Шавердашвили Р.С., Нинуа Н.Ш. О нахождении нового для Черного моря вида краба Callinectes sapidus Rathbun, 1896 / Р.С. Шавердашвили, Н.Ш. Нинуа // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. -1975. - № 9 - С.19-20.

75. Юзбашьян С.М. О шакуранской пещерной креветке / С.М. Юзбашьян // Труды биологической станции Наркомпроса Груз. ССР. - 1940. - Т.1. -

C.73-86.

76. Anger K. Effects of temperature and salinity on the larval development of the Chinese mitten crab Eriocheir sinensis (Decapoda: Grapsidae) / K. Anger // Mar. Ecol. Prog. Ser. - 1991. - Vol.72. - P.103-110.

77. Anosov S.E. Keys to the identification of brachyuran larvae of the Black Sea / S.E. Anosov // Crustaceana. - 2000. - Vol.73(10) - P.1239-1246.

78. Anosov S.E., Spiridonov V.A., Marin I.N. A revised check-list of the Black Sea Decapoda / S.E. Anosov, V.A. Spiridonov, I.N. Marin // Abstracts of contributions presented at the TCSSM2012 and the 10thCCDM June 3-7, 2012. Athens, Greece. - P.124.

79. Ashelby C.W., Worsfold T.M., Fransen C.H.J.M. First records of the oriental prawn Palaemon macrodactylus (Decapoda: Caridea), an alien species in European waters, with a revised key to British Palaemonidae / C.W. Ashelby, T.M. Worsfold, C.H.J.M. Fransen // Journal of the Marine Biological Association of the UK. - 2004. - Vol.84 (5) - P.1041-1050.

80. Ate§ A.S. Liocarcinus depurator (Linnaeus, 1758) and Brachynotus sexdenta-tus (Risso, 1827) (Decapoda, Brachyura), two new records for the Turkish Black Sea fauna / A.S. Ate§ // Tr. J. of Zoology. - 1999. - Vol.23. - P.115-118.

81. Ate§ A.S., Kocataç A., Katagan T., Ozcan T. An updated list of Decapod Crustaceans on the Turkish coast with a new record of the Mediterranean shrimp, Processa acutirostris Nouvel and Holthuis 1957 (Caridea, Processidae) / A.S. Ate§, A. Kocataç, T. Katagan, T. Ozcan // North-West J Zool. - 2010. - Vol.6.

- P.211-217.

82. Bâcescu M. Cateva animale noi pentru fauna marina romaneasca si unele date biologice asupra lor / M. Bâcescu // Bul. Soc. Nat. Romania. - 1937. - Vol.11.

- P.13-19.

83. Bâcescu M. Données sur la faunae carcinologique de la mer Noire le long de la côte Bulgare / M. Bâcescu // Тр. На морска биол. Ст. - 1949. - Vol. 14.

84. Bâcescu M. Crustacea Decapoda. / M. Bâcescu - Fauna Respublicii Socialiste România: vol.4, fasc.9, 1967. -1-351 P.

85. Balkis H., Mulayim A., Perçin-Paçal F. Decapod Crustacean fauna of the Black Sea coasts of Istanbul / H. Balkis, A. Mulayim, F. Perçin-Paçal // Crus-taceana. - 2012. - Vol.85. (8). - P.897-908.

86. Bilgin S., Ate§ A.S., Celik E.S. The Brachyura (Decapoda) community of zos-tera marina meadows in the coastal area of the southern Black Sea (Sinop peninsula, Turkey) / S. Bilgin, A.S. Ate§, E.S. Celik // Crustaceana. - 2007. - 80 (6) - P.717-730.

87. Biology of the European lobster, Homarus gammarus [Электронный ресурс] // National Lobster Hatchery UK. - 2014. - Режим доступа: http://www.nationallobsterhatchery.co.uk/whats-it-all-about/education/lobster-biology

88. Black Sea ecological diversity. Workbook. Preliminary checklist of species. // Anal. Univers. "Ovidius", Ser. Biologie-ecologie, 1998 - Vol.2. (2). - P.79-138.

89. Brandt A. Uber mediterranne Crustaceen / A. Brandt // Bull. Acad. Imper. St. Petersburg. - 1880. - Vol.25 - P.395-420.

90. Breton G., Faasse M., Noël P., Vincent T. A new alien crab in Europe: Hemi-grapsus sanguineus (Decapoda: Brachyura: Grapsidae). / G. Breton, M. Faasse, P. Noël, T. Vincent // Journal of Crustacean Biology. - 2002. - Vol.22. -P.184-189.

91. Bruce A.J., Coombes K.E. An annotated check-list of the caridean shrimps (Crustacea: Decapoda) of Darwin Harbour, with descriptions of three new species of Periclimenes (Palaemonidae: Pontoniinae) / A.J. Bruce, K.E. Coombes // In: Hanley J.R. (ed). Proceedings of the Sixth International Marine Biological Workshop. - 1997. - P.301-337.

92. Buckworth R. Aspects of the population dynamics of Palaemon macrodacty-lus (Decapoda: Palaemonidae) in Lake Mannering, N.S.W. and in the laboratory / R. Buckworth // M.Sc. thesis, University of New South Wales, Sydney, Australia, 1979. - P.162.

93. Campbell P.J., Jones M.B. Adaptations of the prawn Palaemon longirostris (Custacea, Decapoda) to life in the dilute saline regions of estuaries: Effect of body size, temperature and season on salinity tolerance / P.J. Campbell, M.B. Jones // Topics in Marine Biology Ros. I. D. Ed. Scient. Mar. - 1989. - Vol.53. (2-3). - P.685-689.

94. Costlow JR.J.D., Bookhout C.G. The larval development of Callinectes sapi-dus Rathbun reared in the laboratory / JR.J.D. Costlow, C.G. Bookhout // Biological Bulletin. - 1959. - Vol.116. (3). - P.373-396.

95. Cuesta J.A., Rodriguez A. Zoeal stages of the intertidal crab Pachygrapsus marmoratus (Fabricius, 1787) (Brachyura, Grapsidae) reared in the laboratory / J.A. Cuesta, A. Rodriguez // Hydrobiologia. - 2000. - Vol.436. - P.119-130.

96. Cuesta J.A., Shubart C.D., Rodriguez A. Larval development of Brachynotus sexdentatus (Risso, 1827) (Decapoda, Brachyura) reared under laboratory conditions, with notes on larval characters of the varunidae / J.A. Cuesta, C.D.

Shubart, A. Rodriguez // Invertebrate reproduction and development. - 2000. -Vol.38. (3). - P.207-223.

97. Dauvin J.C. Establishment of the invasive Asian shore crab Hemigrapsus sanguineus (De Haan, 1835) (Crustacea: Brachyura: Grapsoidea) from the Coten-tin Peninsular, Normandy, France / J.C. Dauvin // Aquatic Invasions. - 2009. -Vol.4. - P.467-472.

98. Dauvin J.C., Tous Rius A., Ruellet T. Recent expansion of two invasive crab species Hemigrapsus sanguineus (de Haan, 1835) and H. takanoi Asakura and Watanabe 2005 along the Opal Coast, France / J.C. Dauvin, A. Tous Rius, T. Ruellet // Aquatic Invasions. - 2009. - Vol.4. - P.451-465

99. Delaney D., Sperling C., Adams C., Leung B. Marine invasive species: validation of citizen science and implications for national monitoring networks / D. Delaney, C. Sperling, C. Adams, B. Leung // Biological Invasions. - 2008. -Vol.10. - P.117-128.

100. Devarajan K., Nayagam J. Sunny, Selvaraj V., Pillai N.N. Larval development

- Pennaeus semisulcatus De Haan / K. Devarajan, J. Sunny Nayagam, V. Selvaraj, N.N. Pillai // CMFRI Bulletin. - 1979. - Vol.28. - P.22-30.

101. Dittel A.I.R., Epifanio C.E. Seasonal abundance and verticaldistribution of crab larvae in Delaware Bay / A.I.R. Dittel, C.E. Epifanio // Estuaries. - 1982.

- Vol.5. - P.197-202.

102. D'Udekem d'Acoz C. Description of a new shrimp from the Lesbos island: Hippolyte sapphica sp. nov. (Crustacea, Decapoda, Caridea, Hippolytidae) / C. D'Udekem d'Acoz // Belg. J. Zool. - 1993. - Vol.123. (1). - P.55-65.

103. D'Udekem d'Acoz C. The genus Hippolyte Leach, 1814 (Crustacea: Decapoda: Caridea: Hippolytidae) in the East Atlantic Ocean and the Mediterranean Sea, with a checklist of all species in the genus / C. D'Udekem d'Acoz // Zool. Verh. Leiden. - 1996. - Vol.303. - P.3-133.

104. D'Udekem d'Acoz C., Faasse M. De huidige status van Hemigrapsus sanguineus (de Haan, 1835) en H. penicillatus (de Haan, 1835) in de noordelijke

Atlantische Oceaan, in het bijzonder in Nederland, met opmerkingen over hun biologie (Crustacea, Decapoda, Brachyura) / C. D'Udekem d'Acoz, M. Faasse // Het Zeepaard. - 2002. - Vol.62. - P.101-115.

105. D'Udekem d'Acoz C. First record of the Asian shore crab Hemigrapsus sanguineus (De Haan, 1835) in Belgium (Crustacea, Brachyura, Grapsoidea) / C. D'Udekem d'Acoz // De Strandvlo. - 2006. - Vol.26. - P.74-82.

106. Elder N. Palaemon macrodactylus [Электронный ресурс] / N. Elder // USGS Non-indigenous Aquatic Species Database, Gainesville, FL. - 2009. - Режим доступа: http://nas.er.usgs.gov/queries/FactSheet.asp?speciesID=1206

107. Eldredge L.G. First Record of the Blue Crab (Callinectes sapidus) in Hawaii (Decapoda: Brachyura) / L.G. Eldredge // Records of the Hawaii Biological Survey for 1994. Bishop Museum Occasional Papers. - 1995. - Vol.42. - P. 55-58.

108. Fetzner J.W.Jr. The crayfish and lobster taxonomy browser [Электронный ресурс] / J.W.Jr. Fetzner // A global taxonomic resource for freshwater crayfish and their closest relatives. - 2005. - Режим доступа: http://iz.carnegiemnh.org/crayfish/NewAstacidea

109. Fincham A.A. Larval development of British prawns and shrimps (Crustacea: Decapoda: Natantia). 1. Laboratory methods and a review of Palaemon (Paleander) elegans Rathke, 1977 / A.A. Fincham // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Zo-ol. - 1977. - Vol.32, №1. - P.1-28.

110. Fincham A.A. Larval development of British prawns and shrimps (Crustacea: Decapoda: Natantia). 3. Palaemon (Palaemon) longirostris H. Milne Edwards, 1837) and the effect of antibiotic on morphogenesis / A.A. Fincham // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Zool. - 1979. - Vol.37, №1. - P.17-46.

111. Fincham A.A. Larval development of British prawns and shrimps (Crustacea: Decapoda: Natantia). Palaemon serratus (Pennant, 1977) and functional morphology of swimming / A.A. Fincham // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Zool. -1983. - Vol.44, №2. - P.126-161

112. Fincham A.A. Larval development of British prawns and shrimps (Crustacea: Decapoda: Natantia). 5. Palaemon (Palaemon) adspersus Rathke, 1837 and functional morphology of swimming / A.A. Fincham // Bull. Brit. Mus. Nat. Hist. Zool. - 1985. - Vol.48, №4. - P.215-231.

113. Florio M., Breber P., Scirocco T., Specchiulli A., Cilenti L., Lumare L. Exotic species in Lesina and Varano lakes, Gargano NationalPark (Italy) / M. Florio, P. Breber, T. Scirocco, A. Specchiulli, L. Cilenti, L. Lumare // Transitional Waters Bulletin. - 2008. - Vol.2. - P.69-79.

114. Fowler A.E., Forsstrôm T., von Numers M., Vesakoski O. The North American mud crab Rhithropanopeus harrisii (Gould, 1841) in newly colonized Northern Baltic Sea: distribution and ecology / A.E. Fowler, T. Forsstrôm, M. von Numers, O. Vesakoski // Aquatic Invasions. - 2013. - Vol.8. (1) - P.89-96.

115. Galil B., Froglia C., Noël P. CIESM Atlas of exotic species in the Mediterranean. 2. Crustaceans: decapods and stomatopods / B. Galil, C. Froglia, P. Noël - [F.Briand, Ed.]. Monaco: CIESM Publishers, 2002. - 192 P.

116. García-Gómez J. Revision of the genus Anapagurus / J. García-Gómez // Zool. Verh. Leiden. - 1994. - Vol.295. - P.3-131.

117. Garth J.S., Kim H.S. Crabs of the family Xanthidae (Crustacea: Brachyura) from the Philippine Islands and adjacent waters based largely on collections of the U.S. Fish Commission Steamer Albatross in 1908-1909 / J.S. Garth, H.S. Kim // Journal of Natural History, London. - 1983. - Vol.17. - P.663-729.

118. Gónlügür-Demirci G. Crustacea fauna of the Turkish Black Sea coasts: a check list / G. Gónlügür-Demirci // Crustaceana. - 2006. - Vol.79. - P.1129-1139.

119. Gónlügür-Demirci G. The qualitative and quantitative investigations on some facies at the upper infralittoral zone of the western Black Sea (Sinop) shores. / G. Gónlügür-Demirci - Ph.D. Thesis, Ege University, Institute of Science, Izmir, Turkey, 2003. - 1-314 P.

120. Gônlugur-Demirci G., Katagan T., Sezgin M., Kirkim F. Contributions to the knowledge on benthic crustaceans from Turkish Black Sea coast / G. Gônlugur- Demirci, T. Katagan, M. Sezgin, F. Kirkim // International Workshop on the Black Sea Benthos, 18-23 April, Istanbul-Turkey, 2004.

121. Gonzalez-Ortegon E., Pascual E., Cuesta J.A., Drake P. Field distribution and osmoregulatory capacity of shrimps in a temperate European estuary (SW Spain) / E. Gonzalez-Ortegon, E. Pascual, J.A. Cuesta, P. Drake // Estuarine, Coastal and Shelf Science. - 2006. - Vol.67. - P.293-302.

122. Guerao G., Abello P., Dos Santos A. Morphological variability of the megalo-pa of Liocarcinus depurator (Brachyura: Portunidae) in Mediterranean and Atlantic populations / G. Guerao, P. Abello, A. Dos Santos // Journal of Natural History. - 2006. - Vol.40. (32-34). - P.1851-1866.

123. Harlioglu M.M., Guner U. A new record of recently discovered crayfish, Aus-tropotamobius torrentium (Shrank, 1803), in Turkey / M.M. Harlioglu, U. Guner // BFPP. Bull. Fr. Pêche Piscic. - 2007. - Vol.387. - P.01-05.

124. Heller C. Die Crustaceen des sudlichen Europa. Crustacea Podopthalmia / C. Heller // Wien, 1863.- P.1-336.

125. Holdich D.M. Distribution of crayfish in Europe and some adjoining countries / D.M. Holdich // Bull. Fr. Pêche Piscic. - 2002. - Vol.367. - P.611-650.

126. Holthuis L.B. Shrimps and prawns of the world. An annotated catalogue of the species of interest to fisheries / L.B. Holthuis // FAO species catalogue. -1980. - vol.1, №125. - P.270.

127. Hubenova T., Vasileva P., Zaikov A. Fecundity of stone crayfish Austropota-mobius torrentium from two different populations in Bulgaria / T. Hubenova, P. Vasileva, A. Zaikov // Bulgarian Journal of Agricultural Science. - 2010. -Vol.16, No 3. - P.387-393.

128. Kalischewsky M. Une interessante trouvaille carcinogique dans la mer Noire / M. Kalischewsky // Зап. Новор. Общ. Ест. - 1907. - C.30.

129. Kerckhof F., Haelters J., Gollasch S. Alien species in the marine and brackish ecosystem: the situation in Belgian waters / F. Kerckhof, J. Haelters, S. Gollasch // Aquatic Invasions. - 2007. - Vol.2. - P.243-257.

130. Kessler K.F. Ein neuer russischer flusskrebs Astacus colchicus / K.F. Kessler // Bulletin de la Societe Imperiale des naturalistes de Moscou. - 1876. - Tome 50, №1. - P.1-6.

131. Kocataç A. On the occurrence of Sirpus zariquieyi Gorgon (Decapoda, Brach-yura) in the Black Sea and Sea of Marmara / A. Kocataç // Crustaceana. -1982. - Vol.43, №2. - P.177-180.

132. Kocataç A., Katagan T. The Decapod Crustacean fauna of the Turkish Seas / Kocata§ A., Katagan T. // Zoology in the Middle East. - 2003. - Vol.29. -P.63-74.

133. Kocataç A., Katagan T., Ate§ A.S. Atlanto-Mediterranean originated Decapod Crustaceans in the Turkish seas / A. Kocataç, T. Katagan, A.S. Ate§ // Pakistan Journal of Biological Sciences. - 2004. - Vol.7, (10) - P.1827-1830.

134. Koukouras A. Check-list of marine species from Greece [Электронный ресурс] / A. Koukouras // Aristotle University of Thessaloniki. Assembled in the framework of the EU FP7 PESI project. - 2010. - Режим доступа: www.marinespecies.org

135. Lagardère J.P. Les Crevettes des côtes du Maroc / J.P. Lagardère // Travaux de L'institut Scientifique Cherifien et de la Faculte des Sciencies Serie Zoologie. - 1971. - Vol.36. - P.140.

136. Little G. The larval development of the shrimp, Palaemon macrodactylus Rathbun, reared in the laboratory, and the effect of eyestalk extirpation on development / G. Little // Crustaceana. - 1969. - Vol.17, №.1. - P. 69-87.

137. Marco-Herrero E., Guerao G., Cuesta J.A. Morphology of the larval stages of a Mediterranean population of the allochthonous Say's mud crab, Dyspanopeus sayi (Decapoda: Brachyura: Panopeidae) / E. Marco-Herrero, G. Guerao, J.A. Cuesta // SCI. MAR. - 2013. - Vol.77, (2). - P.341-352.

138. Marco-Herrero E., Rodríguez A., Cuesta J.A. Morphology of the larval stages of Macropodia czernjawskii (Brandt, 1880) (Decapoda, Brachyura, Inachidae) reared in the laboratory / E. Marco-Herrero, A. Rodríguez, J.A. Cuesta // Zootaxa. - 2012. - 3338. - P.33-48.

139. Marin I., Sokolova A. Redescription of the stygobitic shrimp Troglocaris (Xiphocaridinella) jusbaschjani Birstein, 1948 (Decapoda: Caridea: Atyidae) from Agura River, Sochi, Russia, with remarks on other representatives of the genus from Caucasus / I. Marin, A. Sokolova // Zootaxa. - 2014. - Vol.3. -P.277-298.

140. McDermott J. A breeding population of the western Pacific Crab Hemigrapsus sanguineus (Crustacea: Decapoda: Grapsidae) established on the Atlantic coast of North America / J. McDermott // Biological Bulletin. - 1991. - Vol.181. -P.195-198.

141. McDermott J. The western Pacific brachyuran Hemigrapsus sanguineus (Grapsidae) in its new habitat along the Atlantic coast of the United States: geographic distribution and ecology / J. McDermott // ICES Journal of Marine Science. - 1998. - Vol.55. - P.289-298.

142. Micu D., Ni|a V. First record of the Asian prawn Palaemon macrodactylus Rathbun, 1902 (Caridea: Palaemonoidea: Palaemonidae) from the Black Sea / D. Micu, V. Ni|a // Aquatic Invasions. - 2009. - Vol.4, (4). - P.597-604.

143. Micu D., Ni|a V., Todorova V. (A) First record of Say's mud crab Dyspanop-eus sayi (Brachyura: Xanthoidea: Panopeidae) from the Black Sea / D. Micu, V. Ni|a, V. Todorova // Marine Biodiversity Records, Marine Biological Association of the United Kingdom. - 2010. - Vol.3. - P.1-6.

144. Micu D., Ni|a V., Todorova V. (B). First record of the Japanese shore crab Hemigrapsus sanguineus (de Haan, 1835) (Brachyura: Grapsoidea: Varunidae) from the Black Sea / D. Micu, V. Ni|a, V. Todorova // Aquatic Invasions. -2010. - Vol.5, (1). - P.1-4.

145. Micu S., Micu D. Proposed IUCN regional status of all Crustacea: Decapoda from the Romanian Black Sea / S. Micu, D. Micu // Analele ^tiinjifice ale Universität ,,AL. I. CUZA" Ia§i, s. Biologie animal. - 2006. - Tom 52. - P.7-38.

146. Mizzan L. Notes on the presence and diffusion of Dyspanopeus sayi (Smith, 1869) (Crustacea, Decapoda, Xanthidae) in the Venetian Lagoon / L. Mizzan // Bollettino del Museo Civico Storia Naturale di Venezia. - 1995. - Vol.44. -P.121-130.

147. Mizzan L. Le specie alloctone del macrozoobenthos della Laguna diVenezia: il punto della situazione / L. Mizzan // Bollettino del Museo Civico Storia Naturale di Venezia. - 1999. - Vol.49. - P.145-177.

148. Montu M., Anger K., Bakker S. Larval development of the Chinese mitten crab Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards (Decapoda: Grapsidae) reared in the laboratory / M. Montu, K. Anger, S. Bakker // Helgoländer Meeresuntersuchungen. - 1996. - Vol.50. - P.223-252

149. Moyse J., Smaldon G. Crustacea III: Malacostraca Eucarida / J. Moyse, G. Smaldon // In: Hayward PJ, Ryland JS (eds). The Marine Fauna of the British Isles and North-West Europe. Oxford: Clarendon Press, 1990.

150. Naylor E. A North American xanthoid crab new to Britain / E. Naylor // Nature. - 1960. - Vol.187. - P.256-257.

151. Newell R.I.E., Kennedy V.S., Shaw K.S. Comparative vulner-ability to predators and induced defense responses of eastern oysters Crassostrea virginica and non-native Crassostrea ariakensis oysters in Chesapeake Bay / R.I.E. Newell, V.S. Kennedy, K.S. Shaw // Marine Biology. - 2007. - Vol.152. - P.449-460.

152. Newman W.A. On the introduction of an edible oriental shrimp (Caridea, Palaemonidae) to San Francisco Bay / W.A. Newman // Crustaceana. - 1963. -Vol.5, (2). - P.119-132.

153. Nizinski M.S. Annotated checklist of Decapod Custaceans of Atlantic coastal and shelf waters of the United States / M.S. Nizinski // Proceedings of the Biological Society of Washington. - 2003. - Vol.116. - P.96-157.

154. Obert B., Herlyn M., Grotjahn M. First records of two crabs from the North West Pacific Hemigrapsus sanguineus and H. takanoi at the coast of Lower Saxony, Germany / B. Obert, M. Herlyn, M. Grotjahn // Wadden Sea Newsletter. - 2007. - Vol.1. - P.21-22.

155. Ogawa Y., Kakuda S., Takahashi M. On the shrimp fauna of Kozima Bay in the Seto Inland Sea / Y. Ogawa, S. Kakuda, M. Takahashi // Journal of the Faculty of Applied Biological Science, Hiroshima University. - 1983. -Vol.22. - P.235-240.

156. Ozcan T., Katagan T. Deep-Water Decapod Crustacean Fauna of the Sigacik Bay, Aegean Sea Coast of Turkey / T. Ozcan, T. Katagan // E.U. Journal of Fisheries & Aquatic Sciences. - 2009. - Vol.26, (2). - P.149-151.

157. Ozturk B. Black Sea Biological Diversity. Turkey, Black Sea / B. Ozturk // New York : United Nations Publications, Black Sea environmental series. -1998. - Vol.9, (15). - P.144.

158. Pan M., McBeath A.J.A., Hay S.J., Pierce G.J., Cunningham C.O. Real-time PCR assay for detection and relative quantification of Liocarcinus depurator larvae from plankton samples / M. Pan, A.J.A. McBeath, S.J. Hay, G.J. Pierce, C.O. Cunningham // Mar. Biol. - 2008. - Vol.153. - P.859-870.

159. Patzner R.A. Lismata seticaudata (Decapoda, Crustacea) als Putzergarnele im Mittelmeer / R.A. Patzner // Heldolander Wiss. Meeresuntersuchungen. -1982. - Vol.32, №2 - P.277-230.

160. Paula J. The larval and post-larval development of pennant's swimming crab, Portumnus latipes (Pennant) (Brachyura, Portunidae), reared in the laboratory / Paula J. // Crustaceana. - 1988. - Vol.55, (2). - P.202-216.

161. Paunovic M., Cakic P., Hegedis A., Kolarevic J., Lenhardt M. A report of Eri-ocheir sinensis (H. Milne Edwards, 1854) [Crustacea: Brachyura: Grapsidae]

from the Serbian part of the Danube River / M. Paunovic, P. Cakic, A. Hegedis, J. Kolarevic, M. Lenhardt // Hydrobiologia, - 2004. - Vol.529. -P.275-277.

162. Petrescu A.M., Krapal A.M., Popa O.P., Iorgu E.I., Popa L.O. Xenodiversity of Decapod species (Crustaceea: Decapoda: Reptantia) from the Romanian waters / A.M. Petrescu, A.M. Krapal, O.P. Popa, E.I. Iorgu, L.O. Popa // Travaux du Muséum National d'Histoire Naturelle «Grigore Antipa». - 2010. - Vol.53.

- P.91-101.

163. Petrescu I., Papadopol N., Nicolaev S. O nouä specie pentru fauna de Decapode din apele marine româneçti, Callinectes sapidus Rathbun 1896 / I. Petrescu, N. Papadopol, S. Nicolaev // Ann. Univ."Ovidius" Constanza, Seria Biologie-Ecologie. - 2000. - Vol.4 - P.222-227.

164. Pollard D.A., Hutchings P.A. A review of exotic marine organisms introduced to the Australian region. II. Invertebrates and algae / D.A. Pollard, P.A. Hutchings // Asian Fisheries Science. - 1990. - Vol.3. - P.223-250.

165. Rathke H. Zur Fauna der Krym. Ein Beitrag. Mem. Acad. Sci. St. / H. Rathke

- Petersburg: ser 6B (3), 1837.- P.291-454

166. Raykov V.S., Lepage M., Pérez-Domínguez R. First record of oriental shrimp, Palaemon macrodactylus Rathbun, 1902 in Varna Lake, Bulgaria / V.S. Raykov, M. Lepage, R. Pérez-Domínguez // Aquatic Invasions. - 2010. - Vol.5, (1). - P.91-95.

167. Rodriguez A., Martin J.W. Larval development of the crab Xantho poressa (Decapoda: Xanthidae) reared in the laboratory / A. Rodriguez, J.W. Martin // Journal of Crustacean Biology. - 1997. - Vol.17, (1). - P.98-110.

168. Rögl F. Mediterranean and Paratethys. Facts and hypotheses of an oligocene to miocene paleogeography (short overview) / F. Rögl // Bratislava: Geologica Carpathica. - 1999. - Vol.50, (4). - P.339-349.

169. Ruiz G.M., Fofonoff P.W., Carlton J.T., Wonham M.J., Hines A.H. Invasion of coastal marine communities in North America: Apparent patterns, processes

and biases / G.M. Ruiz, P.W. Fofonoff, J.T. Carlton, M.J. Wonham, A.H. Hines // Annual Review of Ecology and Systematics. - 2000. - Vol.31. -P.481-531.

170. Sakai T. Studies on the crabs of Japan. IV. Brachygnatha, Brachyrhyncha / T. Sakai - Tokyo:Yokendo Co., 1939. - P.365-741.

171. Salman D. Salman. Larval Development of the Crab Pilumnus hirtellus (L.) Reared in the Laboratory (Decapoda Brachyura, Xanthidae) / Salman D. Salman // Crustaceana. - 1982. - Vol.42, №.2. - P. 113-126.

172. Schubart C.D. The East Asian shore crab Hemigrapsus sanguineus (Brachyura: Varunidae) in the Mediterranean Sea: an independent human-mediated introduction / C.D. Schubart // Scientia Marina. - 2003. - Vol.67, (2). - P.195-200.

173. Sezgin M., Aydemir E., Ate§ A.S., Katagan T., Özcan T. On the presence of the non-native estuarine shrimp, Palaemon longirostris H.Milne-Edwards, 1837 (Decapoda, Caridea), in the Black Sea / M. Sezgin, E. Aydemir, A.S. Ate§, T. Katagan, T. Özcan // Aquatic Invasions. - 2007. - Vol.2, (4). - P.464-465.

174. Sezgin M., Aydemir E., Çil E. Crustacean fauna of a mussel cultivated raft system in the Black Sea / M. Sezgin, E. Aydemir, E. Çil // Arthropods. - 2013. - Vol.2. - P.89-94.

175. Smaldon G. British Coastal Shrimps and Prawns. / G. Smaldon - Synopses of the British Fauna (New Series) (edited by Doris M. Kermeack and R. S. K. Barnes) Vol.15, 1979. —1-126 P.

176. Souty-Grosset C., Holdich D.M., Noël P.Y., Reynolds J.D., Haffner P. Atlas of Crayfish in Europe / C. Souty-Grosset, D.M. Holdich, P.Y. Noël, J.D. Reynolds, P. Haffner - Paris: Muséum national d'Histoire naturelle, 2006. -1187 P.

177. Spiridonov V.A., Petryashov V.V. Type specimens of the Crustacea Decapoda taxa described by Alexaner Brandt and Vladimir Czerniavsky from the Black

Sea in the collection of the Zoological Institute of the Russian Academy of Science, St. Petersburg (with notes on type specimens of the decapod species described by Heinrich Rathke from Crimea) / V.A. Spiridonov, V.V. Petryash-ov // Monografie del Museo Regionale di Scienze Naturali di Torino. - 2011. -Vol.40. - P.259-293.

178. Spivak E.D., Boschi E.E., Martorelli S.R. Presence of Palaemon macrodacty-lus Rathbun 1902 (Crustacea: Decapoda: Caridea: Palaemonidae) in Mar del Plata harbor, Argentina: first record from southwestern Atlantic waters / E.D. Spivak, E.E. Boschi, S.R. Martorelli // Biological Invasions. - 2006. - Vol.8. -P.673-676.

179. Squires H.J. Decapod Crustacea of the Atlantic Coast of Canada / H.J. Squires // Canadian Bulletin of Fisheries and Aquatic Sciences. - 1990. - Vol.221. -P.1-532.

180. Van Den Brink F.W.B., Van Der Velde G. Observations on the population dynamics and distribution of the white prawn Palaemon longirostris H. Milne Edwards, 1837 (Crustacea, Decapoda, Natantia) in the Netherlands, with special reference to its occurrence in the major rivers / F.W.B. Van Den Brink, G. Van Der Velde // Archiv für Hydrobiologie. - 1986. - Vol.107 - P.465-495.

181. Van Engel W.A. The blue crab and its fishery in Chesapeake Bay. Part I - Reproduction, early development, growth, and migration / W.A. Van Engel // Commercial Fisheries Review. - 1958. - Vol.20, № 6. - P.6-17.

182. Vaz S., Hofstede R., Martin J., Dewarumez J.M., Verin Y., Le Roy D., Heessen H., Daan N. Benthic invertebrates community structure inferred from bottom trawl hauls observations and itsrelationships to abiotic conditions in the southern North Sea / S. Vaz, R. Hofstede, J. Martin, J.M. Dewarumez, Y. Verin, D. Le Roy, H. Heessen, N. Daan // ICES Technical Report 'Structure and dynamics of the benthos in ICES waters' CM 2007/A. - 2007. - P.03-21.

183. Vazqueza M.G., Basa C.C., Kittleinb M., Spivaka E.D. Effects of temperature and salinity on larval survival and development in the invasive shrimp Palae-

mon macrodactylus (Caridea: Palaemonidae) along the reproductive season / M.G. Vazqueza, C.C. Basa, M. Kittleinb, E.D. Spivaka // Journal of Sea Research. - 2015. - Vol.99. - P.56-60.

184. von Pretzmann G. Die Süßwasserkrabben der Mittelmeerinseln und der westmediterranen Länder / G. von Pretzmann // Ann. Naturhist. Mus. Bd. - 1983. -Vol.84/B - P.369-387.

185. Walker T.M., Poore G.C.B. Rediagnosis of Palaemon and differentiation of Southern Australian species (Crustacea: Decapoda: Palaemonidae) / T.M. Walker, G.C.B. Poore // Memoirs of Museum Victoria. - 2003. - Vol.60. -P.243-256.

186. Williams A., McDermott J. An eastern United States record for the western indopacific crab, Hemigrapsus sanguineus (Crustacea: Decapoda: Grapsidae) / A. Williams, J. McDermott // Proceedings of the Biological Society of Washington. - 1990. - Vol.103. - P.108-109.

187. Williams A.B. Marine Decapod Crustaceans of the Carolinas / A.B. Williams // Fishery Bulletin. - 1965. - Vol.65. - P.1-298.

188. Williams A.B. Shrimps, lobsters and crabs of the Atlantic coast of the eastern United States, Maine to Florida / A.B. Williams - Washington, DC: Smithsonian Institution Press, 1984. - 550. P.

189. Wolff W.J. Non-indigenous marine and estuarine species in the Netherlands / W.J. Wolff // Zoologische Mededelingen Leiden. - 2005. - Vol.79, (1). - P.1-116.

190. WoRMS: World Register of Marine Species. [Электронный ресурс] // WoRMS. - 2008. - Режим доступа: http://www.marinespecies.org

191. Worsfold T.M., Ashelby C.W. Additional UK records of the non-native prawn Palaemon macrodactylus (Crustacea: Decapoda) / T.M. Worsfold, C.W. Ashelby // Marine Biodiversity Records. - 2006. - Vol.1. - P.48.

192. Yaglioglu D., Turan C., Ögreden T. First record of blue crab Callinectes sapi-dus (Rathbun 1896) (Crustacea, Brachyura, Portunidae) from the Turkish

Black Sea coast / D. Yaglioglu, C. Turan, T. Ogreden // J. Black Sea/Mediterranean Environment. - 2014. - Vol.20, No.1. - P.13-17 193. Záriquiey Á.R. Crustáceos Decápodos Ibéricos. / Á.R. Záriquiey - Barcelona: Investigacion Pesquera. Tomo 32, 1968. - P.1-510.