Бактериальные сообщества некоторых компонентов экосистемы дельты Волги и Северного Каспия тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.18, кандидат биологических наук Лисицкая, Ирина Анатольевна

• Лисицкая, Ирина Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Лисицкая, Ирина Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

1.1. Гидробиологическая характеристика и современное экологическое состояние дельты Волги и Северного Каспия.

1.2. Биологическая характеристика изучаемых гидробионтов.

1.3. Бактериальные сообщества различных водоемов и гидробионтов.

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3 СТРУКТУРА БАКТЕРИАЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ВОДЫ И

РЫБЫ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ И СЕВЕРНОГО КАСПИЯ.

3. 1. Эколого-биологическая характеристика выделенных микроорганизмов.

3.2. Бактериальные сообщества осетровых-эврибионтов и бычковыхстенобионтов, а также среды их обитания.

ГЛАВА 4 ВЛИЯНИЕ НЕКОТОРЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

НА ФОРМИРОВАНИЕ БАКТЕРИАЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ВОДЫ И РЫБЫ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ И СЕВЕРНОГО КАСПИЯ.

4.1. Влияние температурного фактора на развитие микроорганизмов в разные периоды года.

4.2. Влияние солености воды на развитие выделенных микроорганизмов и их галотолерантность.

4.3. Влияние различных концентраций нефти на биологические свойства некоторых условно-патогенных бактерий.

4.4. Факторы патогенности выделенной микрофлоры (протеаза, леци-тиназа, гемолизин, ДНКаза аэромонад).

4.5. Антибиотикорезистентность выделенной микрофлоры.

4.6. Результаты биопроб на представителях каспийской ихтиофауны и белых мышах.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Бактериальные сообщества некоторых компонентов экосистемы дельты Волги и Северного Каспия»

Антропогенное загрязнение является существенным экологическим фактором, лимитирующим жизнедеятельность биологических систем на разных уровнях их организации в водной среде. Изучение особенностей функционирования водных организмов, обитающих в хронически загрязненной среде, - одна из актуальных проблем гидроэкосистем. Наиболее пристальное внимание ученых вызывают условно-патогенные микроорганизмы вследствие их широкого распространения и важной роли в различных гидробиоценозах. В то же время информация о состоянии здоровья водных животных очень важна для оценки санитарно-гидробиологической ситуации в акваториях, подвергнутых техногенному воздействию. В настоящее время экологи осознают, что методами физико-химического мониторинга невозможно определить в полной мере концентрации всего спектра химических веществ в компонентах морской среды, изучить процессы их трансформации, переноса и накопления, а тем более предсказать экологические последствия загрязнения. Для выявления наличия и определения степени воздействия антропогенного загрязнения разрабатываются методы биоиндикации, позволяющие судить о характере и силе влияния загрязнения по ответным реакциям самих биологических систем, а также методы биомониторинга, с помощью которых возможно контролировать экологическую ситуацию в морских прибрежных водах, состояние здоровья отдельных организмов, их популяций и прибрежных экосистем в целом (Димитриева, Безвербная, 2002; Сокольский, Умер-баева, 2002; Ващенко, Жадан, 2003; Zavane, 2003).

Дестабилизирующее воздействие человека на окружающую среду, особенно обозначившееся во второй половине ХХ-го столетия, настолько стало мощным и многогранным, что без учета его составляющей уже невозможно оценивать фундаментальные изменения, происходящие в структуре и функционировании любых водных и наземных экосистем, в том числе, и микробиоценозов. Антропогенный фактор ведет к разбалансированию экосистемы, что способствует торможению процессов естественной коадаптации всех ее составляющих (Викторов с соавт., 2001; Varnor, 2002).

Высокая напряженность экологической ситуации в Прикаспийском регионе России определяется совместным действием ряда негативных природных и антропогенных факторов. Между тем, угроза деградации природных комплексов береговой зоны и экосистемы всего моря нарастают (Иванов, 2000; Абдурахманов, Карпюк с соавт., 2002). По их данным, в современных условиях основными факторами экологической нестабильности Каспийского моря являются: загрязнение моря, обусловленное поступлением загрязняющих веществ с речным стоком, со сточными водами от предприятий и населенных пунктов, расположенных на побережье, а также истощение и загрязнение вод каспийского бассейна; загрязнение Каспийского моря нефтепродуктами, значительные риски возникновения аварийного загрязнения при судоходстве, на нефтепроводах и при освоении морских месторождений углеводородов;

- истощение рыбных ресурсов, обусловленное, в частности, такими факторами, как криминальный промысел или вселение чужеродного вида -гребневика мнемиопсиса;

- изменение уровня Каспийского моря, продолжающееся подтопление городских и сельскохозяйственных земель, смыв загрязняющих веществ с побережья при ветровых нагонах;

- высокая сейсмичность и активная геодинамика района;

- вторичное засоление, химическое загрязнение и дефляция почв, деградация естественных кормовых угодий и опустынивание прибрежных земель;

- недостаточно эффективное управление состоянием окружающей среды и эксплуатацией природных ресурсов, нарушения режима особо охраняемых природных территорий и акваторий;

- недостаточная международная координация природоохранной деятельности в регионе Каспийского моря.

Следует подчеркнуть, что при создавшейся экологической ситуации заметно изменился качественный и количественный состав гетеротрофной микрофлоры воды и грунтов Каспийского моря. В связи с увеличением объема поступающего органического субстрата в Каспийском море общее число микроорганизмов в слоях воды, где активно идет фотосинтез, возросло в 4-6 раз. В глубоководных горизонтах, особенно в грунтах, повысилось также количество анаэробных форм микрофлоры по отношению к аэробным. Более того, в грунтах на глубине 400-500 м — отмечено наличие сероводорода, который раньше фиксировали в грунтах лишь глубоководной впадины Южного Каспия. Таким образом, эвтрофирование Каспийского моря оказывает крайне негативное влияние на его экосистему, обусловленное в глубоководных участках моря чрезмерной продукцией фитопланктона и микроорганизмов, а также аллохтонным органическим веществом, которое расходуется на размножение и биохимическую активность анаэробных бактерий (Салманов, 1999; Сокольский, Умербаева, 2001).

Морские бактерии как эпибионты составляют часть нормального бак-териоценоза различных гидробионтов, на который в значительной степени влияет эвтрофирование Каспийского моря и где всегда присутствуют потенциально патогенные виды бактерий. Любое нарушение экологической обстановки, в частности, загрязнение водной среды нефтяными углеводородами, сопровождается изменениями, которые охватывают как свободноживущих, так и паразитических животных (в том числе микроорганизмов), обусловливая жесткий отбор видов, идущий по пути приспособления к экстремальным условиям гидроэкосистемы. Трансформирование среды обитания представителей ихтиофауны сказывается не только на видовом составе и численности их микрофлоры, но также инициирует ослабление защитных механизмов самих гидробионтов, что делает последних более доступными для патогенных и условно-патогенных микроорганизмов, способствует возникновению и тяжелому протеканию инфекций. Многие возбудители болезней гидробионтов, считавшиеся ранее относительно безопасными, становятся причиной их гибели и как следствие, значительных экономических ущербов (Бухарин, 1999; Osukoda, 2002).

Таким образом, санитарно-экологическое состояние является важным мобильным природным фактором, влияющим на формирование биологических ресурсов в водоеме, а устойчивость водных биоценозов в значительной мере обусловлена адаптивным потенциалом «патогенов и возбудителей» (Карасева, 2003).

Следует отметить, что многие представители микрофлоры являются патогенными не только для рыб, но и для человека. Однако рыбное сырье и изготавливаемая из него продукция должны быть безопасны для потребителя. Биолого-экологические особенности инфекций, передающихся человеку через рыбу и продукты ее переработки, в совокупности с природно-климатическими и социально-экономическими особенностями различных административных и этнических регионов страны определяют своеобразие эпидемиологии этих заболеваний в каждом конкретном районе и зоогеогра-фической зоне. Борьба с такими болезнями базируется на изучении особенностей пространственно-функциональной структуры ареалов возбудителей и комплексно-дифференцированном подходе к каждой инфекции. При этом первостепенное значение приобретают мониторинговые исследования опасной для здоровья человека микрофлоры рыб, позволяющие дать объективную оценку санитарного состояния водной экосистемы и разработать мероприятия по обеспечению безопасности рыбной продукции (Пивоваров с со-авт., 1989; Ларцева 1998; Вялова, 2006; Zceng et. al., 1998).

Согласно статистике рыба и беспозвоночные вызывают у человека заболевания бактериальной природы, связанные с водным и пищевым факторами, составляя во всем мире 20,0-35,0% всех пищевых отравлений (Liston, 1990). По мнению автора за этиологию этих заболеваний ответственны не только сальмонеллы, но и другие энтеробактерии, а также аэромонады, псевдомонады, ацинетобактеры, кампилобактерии, вибрионы. Это свидетельствует о необходимости исследования качественного состава микрофлоры, обсеменяющей рыбу в местах ее промысла (Пивоваров с соавт., 1989; Григорьев, 1992: цит. по Ларцева, 1998).

Под влиянием техногенных воздействий качественный состав микрофлоры может быть показателем степени нарушения экологического равновесия микробиоценоза водной экосистемы, когда условно-патогенная микрофлора превалирует над индикаторной. Установлено, что фон естественной микрофлоры живой рыбы зависит от условий ее обитания и антропогенного прессинга на водную экосистему. Более того, определено, что у факультативных микроорганизмов существуют механизмы устойчивости к стрессу, необходимые для выживания в сложных условиях окружающей среды (Novo et al., 1994; Mazumder et. al., 1999).

Результаты ранее проведенных исследований (Ларцева, 1998) показали, что количественно-качественный состав микрофлоры рыб дельты Волги обусловлен образом их жизни, типом питания. Установлено, что рыбы, ведущие придонный образ жизни, обсеменены выше, чем пелагические. Однако исследования по бактерионосительству гидробионтов на Каспийском море ранее никем не проводились.

По данным лаборатории гидробиологии КаспНИРХ в спектре питания осетровых процент бычковых рыб составлял около 20,0%. В связи с этим в экологическом аспекте целесообразно проследить миграционные пути микроорганизмов по трофическим звеньям: вода - бычки - осетровые. Между тем, способность персистирования условно-патогенных и патогенных бактерий в водной экосистеме по трофическим звеньям фито-, зоопланктон, рыба свидетельствует об актуальности и высокой информативной значимости мониторинговых микробиологических исследований представителей чисто морской ихтиофауны и среды их обитания, так как под влиянием негативных биотических и абиотических факторов нарушается экологическое равновесие водной экосистемы. Микрофлора, являясь активным участником в распаде накопленных органических соединений, обсеменяя воду и рыбу, использует их в качестве экологической ниши, поэтому может служить критерием оценки экологического и санитарного состояния гидробионтов и экосистемы в целом (Литвин, 1999).

Результаты данного исследования по бычковым рыбам и среде их обитания были получены при осуществлении программы производственного экологического мониторинга в северной части Каспийского моря, который обязаны проводить все компании, ведущие поисково-разведочные работы по нефтедобыче согласно закону Российской Федерации «ОБ ОХРАНЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ».

Основным экологическим законом Российской Федерации является Федеральный закон от 10 января 2002г. №7 - ФЗ «ОБ ОХРАНЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ». Он пришел на смену действовавшему до этого Закону РСФСР от 19 декабря 1991г. №2060-1 «ОБ ОХРАНЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ» и отменил действие изменений к ряду статей закона от 19.12. 1991г. и других корреспондирующих законов. При этом в действующем законе смещены акценты по сравнению с предыдущим законом: уже в преамбуле (в отличие от закона 1991г.) записано: «В соответствии с Конституцией Российской Федерации каждый имеет право на благоприятную окружающую среду.», очерчены обязанности граждан и правовые основы государственной деятельности в области охраны окружающей среды (Кузнецов, Тютюнченко, 2004).

Следует также отметить, что в марте 1997г. Постановлением правительства Российской Федерации было утверждено «Положение о ведении государственного мониторинга водных объектов». Этим Положением было определено несколько задач мониторинга водных объектов, одной из которых является своевременной выявление и прогнозирование развития негативных процессов, влияющих на качество вод и состояние водных объектов по предотвращению вредных последствий этих процессов (Чуйков, 2001).

В тоже время нельзя не отметить важность исследовательской работы, проведенной нами по осетровым рыбам Волго-Каспийского бассейна. До недавнего времени промысловый лов этих ценных видов рыб, по существу, велся лишь в Волго-Каспийском регионе. Известно, что на его долю приходилось около 80,0% мировой добычи. Между тем, последнее десятилетие ХХ-го столетия для них стало катастрофическим. С 1990-1991гг. численность осетровых видов рыб стала резко снижаться. Но самое главное - уменьшается нерестовая часть популяции. В море нет старших возрастных групп осетровых, нет остатка - тех особей, которые дают потомство. В настоящее время формирование промысловых запасов идет в основном за счет искусственного воспроизводства. Это единственное мероприятие, позволяющее сохранить осетровых как биологический вид (Власенко, 2000; Карпюк, 2003).

Но и в отрасли промышленного осетроводства существует немало проблем. В частности, ранее проведенные нами исследования свидетельствовали о неблагоприятной санитарно-микробиологической обстановке на некоторых осетровых рыбоводных заводах Астраханской области. Следует также отметить, что микробиологические показатели санитарного состояния воды и рыбы в местах ее заготовки для рыбоводных целей приобретают большую эпидемиологическую значимость (Ларцева, 2003).

В связи с вышеизложенным и отсутствием данных по качественному составу условно-патогенной и санитарно-значимой микрофлоры гидроэкосистемы Северного Каспия перед нами были поставлены следующие цель и задачи:

Цель - выявить особенности распределения бактериальных сообществ некоторых компонентов экосистемы дельты Волги и Северного Каспия и оценить воздействие на них антропогенных факторов, в том числе интенсивного поиска углеводородного сырья в Северном Каспии.

Задачи:

1. Изучить видовой состав бактериальных сообществ, выделенных из внутренних органов и тканей бычковых рыб-стенобионтов, осетровых-эвриобионтов и среды их обитания.

2. Определить роль отдельных экологических факторов в развитии бактериальных сообществ морской и пресноводной биот: температурного фактора, определяющего сезонную динамику; галото-лерантность микрофлоры.

3. Изучить в экспериментальных условиях изменение патогенных свойств отдельных видов бактерий при загрязнении их среды обитания различными концентрациями сырой нефти.

4. Оценить факторы патогенности выделенной микрофлоры и ее антибиотикорезистентность.

5. Определить методом биопробы на рыбе и белых мышах степень патогенности некоторых штаммов микроорганизмов, выделенных из исследованных нами объектов.

Научная новизна. Впервые в Вол го-Каспийском регионе проведены систематические исследования по качественному составу условно-патогенной микрофлоры, обсеменяющей бычковых и осетровых рыб, а также среду их обитания в условиях многофакторного антропогенного пресса. Проведен сравнительный анализ бактериальных сообществ морской и речной биот. Показано их пространственное распределение в море в зависимости от ряда факторов природного и антропогенного происхождения. Впервые выявлены и определены различия проявления факторов персистенции и/или патогенности выделенной микрофлоры и антибиотикорезистентности в зависимости от ее экотипической принадлежности. Определено влияние разных концентраций нефти на морфологию и патогенные свойства доминирующих видов микроорганизмов. Проведенные исследования позволяют объективно оценивать и прогнозировать санитарно-экологическую и эпизоотическую ситуацию в водоеме.

Теоретическое и практическое значение данной работы заключается в раскрытии роли фенотипических особенностей бактериальных сообществ, обуславливающих политропность, смену нозоареала и стадии переадаптации микрофлоры морских и речных биот. Результаты проведенных санитарно-микробиологических исследований являются составной частью производственного экологического мониторинга морской среды при проведении нефтеразведочных работ на шельфе Северного Каспия. Материалы, изложенные в диссертационной работе, нашли применение в учебном процессе по многим прикладным дисциплинам: «Общая экология», «Экологическая эпидемиология», «Санитарная гидробиология», «Ихтиопатология» в Астраханском государственном техническом университете, «Экологическая экспертиза», «Экология микроорганизмов» в Астраханском государственном университете. Результаты работы также могут быть использованы в аквакультуре для сани-тарно-микробиологической оценки осетровых-производителей.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. На структуру бактериальных сообществ осетровых, бычковых рыб и воды дельты Волги и Северного Каспия доминирующее влияние оказывают температура воды и антропогенный прессинг.

2. Сезонная динамика выделенной условно-патогенной микрофлоры обусловлена температурным и гидрохимическим режимами, сложившимися на акватории дельты Волги и Северного Каспия, а также антропогенным прессом.

3. Степень патогенности бактерий, выделенных из пресноводной и морской биот, их множественная антибиотикорезистентность и га-лотолерантность являются факторами выживания микроорганизмов в меняющихся условиях среды обитания.

4. Нефтяное загрязнение оказывает стимулирующее воздействие на рост, развитие и патогенные свойства некоторых микроорганизмов, степень угнетения или возрастания их патогенных свойств зависит от степени превышения ПДК по нефтеуглеводородам.

5. Результаты проведенных биопроб свидетельствуют о мощном патогенном потенциале условно-патогенных бактерий, циркулирующих в гидроэкосистеме Волго-Каспия.

Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы были представлены и получили положительную оценку на заседаниях Астраханского отделения Всероссийского общества микробиологов, эпидемиологов и паразитологов (2002, 2003, 2004); на совместном заседании научно-консультативного совета по болезням рыб ФГУ «Межведомственная ихтиологическая комиссия» и Секции патологии рыб и охраны гидробионтов Отделения ветеринарной медицины Россельхозакадемии (Москва, 2007); на международной конференции «Современные проблемы океанологии шельфо-вых морей России» (Мурманск, 2002), международной научно-практической конференции «Аквакультура начала XXI века: истоки, состояние, стратегия развития» (п. Рыбное, 2002); международной конференции молодых ученых «Проблемы аквакультуры и функционирования и водных экосистем» (Киев, 2002); Proceedings of the Second Bilateral Conference between Russia and United States (Shepherdstown, West Virginia, 2003); I международной научно-практической конференции молодых ученых «Комплексные исследования биологических ресурсов южных морей и рек» (Астрахань, 2004); III международной научно-практической конференции «Человек и животные» (Астрахань, 2005); международной научной конференции «Современные проблемы и адаптации и биоразнообразия» (Махачкала, 2006); международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Астраханского Государственного университета «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2007); второй научно-практической конференции студентов, аспирантов, преподавателей и научных сотрудников, посвященной 10-летию кафедры экологии и безопасности жизнедеятельности Астраханского Государственного Университета (Астрахань, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Декларация личного участия автора. Автором самостоятельно в полевых условиях собран и обработан материал, проведены бактериологические исследования и биопробы, выполнена видовая идентификация выделенных микроорганизмов, осуществлен анализ и статистическая обработка полученных данных.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 152 страницах, включает 13 рисунков, 8 таблиц и 3 приложения. Состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и списка литературы. Список литературы включает 169 наименований, из них 60 иностранных.

Заключение диссертации по теме «Гидробиология», Лисицкая, Ирина Анатольевна

• Результаты работы могут быть использованы в аквакультуре для санитарно-микробиологической оценки осетровых-производителей, в частности для коррекции их микробного фона при использовании лекарственных препаратов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований было установлено, что экосистемам дельты Волги и Северного Каспия характерен устойчивый состав бактериальных сообществ воды и гидробионтов (осетровые и бычки), обусловленный совокупным эффектом комбинированного воздействия абиотических и биотических факторов.

Установлено, что в анализируемых экосистемах доминировали условно-патогенные бактерии — представители семейств Enterobacteriaceae, Vibrionaceae и Pseudomonadaceae, которые персистировали по трофическим звеньям: вода - бычки - осетровые - вода, используя их в качестве экологических ниш или нозоареалов. Удельный вес доминирующей микрофлоры в период проведенных исследований был стабилен. В тоже время сезонная цикличность микробных популяций, необходимая им для саморегуляции численности, может быть показателем санитарно-экологического состояния и критерием степени нарушения равновесия водной экосистемы.

Среди выделенных энтеробактерий в речной экосистеме доминировали микроорганизмы pp. Proteus и Citrobacter, т.е. это многолетняя тенденция, отмеченная ранее (Ларцева, 1998; Обухова, 2004). В морской экосистеме удельный вес энтеробактерий был ниже в 3,1 раза, чем в речной, что обусловлено снижением антропогенного прессинга волжского стока, являющегося основным носителем хозбытовых вод. Видимо, поэтому в прибрежной и мелководной зонах Северного Каспия (в западной и восточной частях) выделенные энтеробактерии по количественному и качественному составу были близки к речному микробному пейзажу. Уже на глубоководных станциях запада Северного Каспия их удельный вес был относительно низким, а качественный состав менее разнообразным. В восточной части обследованной акватории на больших глубинах энтеробактерии отсутствовали. При этом, среди всех выделенных бактерий этого семейства субдоминантами остались цитробактеры с близкой корреляцией во всех морских биотопах, что связано с персистентными свойствами этих бактерий и их способности к политропности. При этом основными эконишами всех энтеробактерий были желудочно-кишечный тракт и жабры осетровых и бычков.

Среди выделенных представителей семейства Vibrionaceae в морской экосистеме преобладала вибриофлора; в речной — аэромонады. Формирование режима солености Северного Каспия в сочетании с термическими условиями обусловили интенсивное развитие галофильной вибриофлоры с субдоминированием V. fischeri у осетров, бычков и среде их обитания. В аэро-монадном комплексе установлено доминирование A. hydrophila, отмеченное в ранее проведенных исследованиях (Ларцева, 1998; Обухова, 2004). Следует отметить, что вид A. hydrophila зарегистрирован как этиологический агент при кишечных инфекциях Волго-Каспийского региона (Бойко, 1998; Журавлева, 1998). Это дает основание считать A hydrophila показателем санитарно-эпизоотического состояния гидроэкосистемы Волго-Каспия.

Основными биотопами бактерий этого семейства были жабры, кишечник, печень исследуемых рыб, а также гонады у осетра в речной период жизни.

Бактерии pp. Lucibacterium и Photobacterium нами зарегистрированы только в экосистеме Северного и Среднего Каспия, что связано с их приуроченностью только к морским и океаническим экосистемам (Берджи, 1997).

Анализ материала показал существенные различия встречаемости микроорганизмов семейства Vibrionaceae по районам исследования. В морском бактериоценозе бактерии этого семейства превышали в 5,6 раза обсеменен-ность речной биоты с увеличением частоты встречаемости вибрионов, луси-бактерий и фотобактерий по мере удаления обследованных станций от прибрежной зоны как на западе так и на востоке Северного Каспия. Наличие га-лофильных вибрионов в реке связано с их персистированием в организме осетровых во время нерестовых миграций, что было предположено ранее (Ларцева, 1998). Существенных различий встречаемости аэромонад и пле-зиомонад по районам исследований в море нами не выявлено, что свидетельствует о высокой адаптивности или экологической валентности этих бактерий.

Грамнегативная неферментирующая микрофлора была представлена различными родами: Acinetobacter, Alcaligenes, Flavobacterium, Moraxella и Pseudomonas. Представители последнего рода были доминантами в бакте-риоценозе морской биоты; в реке и мелководной прибрежной части Северного Каспия они регистрировались в 2-3 раза реже, где их, по-видимому, инги-бировали ферментативно-активные энтеробактерии и грампозитивная флора. Как в море, так и в реке субдоминировали Pseudomonas sp. и Ps. fluorescens. В пробах морской воды и бычках впервые зарегистрированы единичными штаммами Ps. aeruginosa - патоген для человека и животных. При этом псев-домонадный комплекс в восточной части моря был более многочисленным и разнообразным, по сравнению с западной. Вероятно, это определено различиями гидрохимического режима между западом и востоком Северного Каспия. Кроме того, высокая встречаемость псевдомонад в районе дагестанского побережья связано с их частой контаминацией гребневика - нового вселенца Каспия.

Основными биотопами всех выделенных псевдомонад были жабры, желудочно-кишечный тракт и печень всех исследуемых рыб. Причем, контаминация жаберного аппарата обследованных гидробионтов и воды была почти на одном уровне. Локализация этих микроорганизмов в печени рыб свидетельствует об их политропности и персистентных свойствах, что дает основание рассматривать псевдомонады в качестве индикаторов санитарного состояния гидроэкосистемы и ее экологического благополучия.

Сравнение полученных данных по сезонной динамике морских и речных биот показало, что все исследуемые объекты обсеменены микрофлорой, характерной для того или иного сезона года. Так, нами отмечен рост численности энтеробактерий в морской экосистеме (в прибрежной зоне) весной и осенью, а в речной - динамично от весны к осени, что связано с температурным режимом и региональными особенностями дельты Волги, что отмечено раннее в литературе (Леонова с соавт., 1991; Ларцева, 1998). Причем, ближе к осени рыба была обсеменена энтеробактериями в 1,8 раза выше, чем вода. Симптоматично, что пик кишечных инфекций у людей, вызванные этими бактериями, приходился на конец лета и раннюю осень (Буркин с соавт., 1995; Бойко, 1998).

Представители семейства Vibrionaceae в экосистеме дельты Волги снижали свою численность от весны к осени в 1,5 раза, синхронно, по мере развития энтеробактерий, которые их ингибировали в силу своих генотипи-ческих и фенотипических свойств. В морской экосистеме, наоборот, комплекс этих микроорганизмов повышал свою численность от весны к осени, что связано с эвтрофикой водоема, природно-климатическим факторам и их приуроченностью к солоноватым водам Северного Каспия.

Для псевдомонад, как в речной, так в морской экосистемах был характерен только весенний максимум развития. В тоже время, отмечено преобладание и разнообразие «морских» псевдомонад над «речными», что подтверждает приуроченность этих бактерий к морской биоте. Следовательно, в экологическом аспекте сезонная неоднородность и цикличность микробных популяций является движущей силой, необходимой им для саморегуляции и самовоспроизведения своей численности.

Антропогенный прессинг на окружающую среду приводит к изменению условий существования бактерий, активизируя их адаптационные механизмы, необходимые им для самосохранения. В первую очередь - это факторы патогенности, выполняющие двойную функцию, обеспечивают выживание паразита как в организме хозяина, так и во внешней среде (Бойко, 1998; Бухарин, 1999).

По результатам наших исследований, установлено, что гидромикрофлора обладала более высокими значениями протеолитической и лецитиназ-ной активности, чем выделенная от рыб, причем, по нарастающей от весны к осени. Аналогичная тенденция была характерна для ДНК-азы аэромонад. Гемолитическая активность была на одном уровне в биопрофиле водных и рыбных штаммов, как в море, так и реке. Следовательно, независимо от эко-типической принадлежности, микрофлора, персистирующая в воде и рыбе, имеет определенную эпидемиологическую опасность, что характерно для возбудителей сапронозов. В пользу этого свидетельствуют данные о множественной антибиотикорезистентности и галотолерантности выделенной нами микрофлоры.

Впервые экспериментально установлены взаимоотношения доминирующих цитробактеров, аэромонад и псевдомонад с нефтью в различных концентрациях. Установлена способность этой микрофлоры сохранять, увеличивать, а также приобретать новые морфологические, физиологические и патогенные свойства на уровне ПДК (0,05 мг/л) нефтяных углеводородов. Однако при превышении ПДК в 5,10 и 20 раз отмечена потеря некоторых маркеров патогенности: протеазы у цитробактеров и псевдомонад, ДНК-азы - у аэромонад, что может быть обусловлено их структурно-функциональными нарушениями или защитно-приспособительной реакцией, что согласуется с литературными данными (Бухарин, 1999; Черкасский, 2001). В любом случае полученные данные свидетельствуют о необходимости изучения этого явления, но уже на молекулярно-генетическом уровне.

В результате проведенных биопроб показана патогенность А. hydrophila, Pr. mirabilis, С. freundii, Ps. aeruginosa и V. jischeri для морских осетровых, воблы, бычков, кефали. В экспериментах на мышах была подтверждена патогенность только A. hydrophila и Ps. aeruginosa. В обоих случаях были выполнены все постулаты Коха.

Следовательно, данные, полученные в результате наших исследований, свидетельствуют о целесообразности и необходимости проведения микробиологического мониторинга, который может служить одним из объективных критериев оценки санитарно-экологического состояния Волго-Каспийского региона в современных условиях.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Лисицкая, Ирина Анатольевна, 2008 год

1. Абдурахманов, Г. М. Современное состояние и факторы, определяющие биологическое и ландшафтное разнообразие Волго-Каспийского региона России Текст. / Г. М. Абдурахманов, М. И. Карпюк, Б. Н. Морозов, Ю. Г. Пузаченко // М. наука. - 2002. - 414 с.

2. Авчинников, А. В. Микробное загрязнение водной среды и его влияние на заболеваемость населения Текст. / А. В. Авчинников // Мед. консультация. 2000. - №2. - С. 43 - 47

3. Алексеенко, В. В. Кишечные инфекции Текст. / В. В. Алексеенко, Е. В. Доброштан, А. В. Моисеева и др. // Киев: Наукова думка. 1991. - Вып. 22.-с. 91-95.

4. Антипенко, В. П. Энтеробактерии и Pseudomonas aeruginosa в этиологии хронических заболеваний легких и плевры Текст. / В. П. Антипенко С. А. Куницкая, Л. С. Рудницкая // Журн. микробиол., эпидимиол. и иммунологии. 1990. - №9. - С. 24 - 27.

5. Артюшенко, И. И. Острые кишечные заболевания протейной этиологии у детей Текст. / И. И. Артюшенко, B.C. Коновалова // Киш. инфекции. Киев. - 1987. - №19. - С. 70 - 73.

6. Байдин, С. С. Гидрология дельты Волги Текст. / С. С. Байдин, Ф. Н. Линберг, И. В. Самойлов; под ред. проф. И. В. Самойлова. Л.: Гидрометео-издат, 1956.-С. 43-50.

7. Батурин, В. П. Введение в геологию дельты Волги Текст. / В. П. Батурин // Тр. Гос. океанографического ин-та. Вып. (18)30. - 1951. - С. 12.

8. Берг, С. JI. Основные черты морфологии дельты Волги Текст. / С. JI. Берг // Тр. Гос. океанографического ин-та. Вып. (18)30. - 1951. - С. 49.

9. Берджи, Определитель бактерий. В 2-х т. Текст. / Берджи; под. ред. Дж. Хоулта, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли и С. Уилльямса М.: Мир, 1997. - 799 е., ил.

10. Бойко, А. В. Микробиологические и экологические аспекты паразитизма вибриофлоры и аэромонад Текст. / А. В. Бойко // Автореф. дис. . доктор. мед. наук. Челябинск. - 1998. - 43 с.

11. Бузолева, JI. С. Микробиологический анализ загрязнения окраинных морей северо-западной части Тихого океана Текст. / Л. С. Бузолева, И. П. Безвербная, Е. В. Журавель, Е. Г. Калитина // Журн. Океанология. 2006. -т. 46, № 1.-С. 55-62.

12. Бурлаченко, И. В. Теоретические и прикладные аспекты повышения резистентности осетровых рыб в аквакультуре Текст. / И. В. Бурлаченко // Автореф. дис. .доктор.биол.наук. Москва. - 2007. - 48 с.

13. Бухарин, О. В. Персистенция патогенных бактерий Текст. / О. В. Бухарин // М.: Медицина; Екатеринбург: УрО РАН, 1999. 367 с.

14. Бухарин, О. В. Патогенетические особенности формирования бактерионосительства Текст. / О. В. Бухарин, Б. Я. Усвяцов // Журн. микро-биол., эпидемиол. и иммунологии. — 1996. № 2. — С. 98-101.

15. Бычкова, JI. И. Протейная инфекция у форели при выращивании в морских садках Текст. / JL И. Бычкова, JL Н. Юхименко, А. И. Можарова // Информ. пакет «Болезни рыб» Рыбное хоз-во. - Сер. Аквакультура. - 1995. -в. 2. - С. 7- 10.

16. Бычкова, JI. И. Микробиоценоз как индикатор экологического состояния водной среды и рыбы Текст. / JI. И. Бычкова, JI. Н. Юхименко, А. И. Можарова // Тез. докл. научно-практ. конф. «Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре» М. - 2000. - С. 42 - 43.

17. Бычкова, JI. И. Микробиоценоз радужной форели (Oncorynchus mykiss Walbaum) и водной среды при садковом выращивании Текст. / JI. И. Бычкова // Авторефер. дис. . канд. биол. наук. — М. 2002. - 25 с.

18. Ващенко, М. А. Нарушение развития потомства морского ежа как показатель загрязнения среды Текст. / М. А. Ващенко, П. М. Жадан // Журн. Экология. 2003. - № 6. - С. 459-465.

19. Виноградова JI. А. Микрофлора воды в загрязненных водоемах // Гигиена и санитария. 1988. - №12. - С. 13 - 16.

20. Виноградова JI. А., Пархомчук Т. К. Комплексные санитарно-микробиологические критерии оценки качества водных объектов в условиях возрастающей антропогенной нагрузки // Гигиена и санитария. 1991. - №1 .С. 24 - 26.

21. Виноградова, JI. А. Комплексные санитарно-микробиологические критерии оценки качества водных объектов в условиях возрастающей антропогенной нагрузки Текст. / JI. А. Виноградова, Т. К. Пархомчук // Журн. Гигиена и санитария. 1991. - №1 .- С. 24 - 26.

22. Воробьев, А. А. Особенности микрофлоры толстого кишечника при инфекционном эндокардите Текст. / А. А. Воробьев, Л. О. Иноземцева, Ю. В. Несвижский // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунологии. — 1996. -№1. С. 70-74.

23. Воробьев А. А., Иноземцева Л. О., Несвижский Ю. В. Особенности микрофлоры толстого кишечника при инфекционном эндокардите // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунологии. 1996. - №1. - С. 70 - 74.

24. Вялова Г. П., Шкурина Э. К. Псевдомоноз молоди лососевых на Малкинском рыбоводном заводе Камчатки // Сб. докл. Всерос. совещ. «Проблемы товарн. выращ. лососевых рыб России» Мурманск. - 1995. - С. 79 -84.

25. Вялова Г. П., Шкурина Э. К., Стексова В. В. Инфекционные заболевания камбал на шельфе Сахалина // Тез. докл. I конгресса ихтиологов России. Астрахань. - 1997.- С. 372.

26. Головина, Н. А. Ихтиопатология Текст. / Н. А. Головина, Ю. А. Стрелков, В. Н. Воронин, П. П. Головин, Е. Б. Евдокимова, Л. Н. Юхименко // М.: Мир, 2003. 448с.: ил. (Учебники и учеб. пособия для студентов высших учебных заведений).

27. Дзюбан, А. Н. Микробиологические процессы в Горьковском водохранилище Текст. / А. Н. Дзюбан, Д. Б. Косолапов, И. А. Кузнецова // Водные ресурсы. 2001 . - т. 28. - №1. - С. 47-57.

28. Димитриева, Г. Ю. Микробная индикация эффективный инструмент для мониторинга загрязнения прибрежных морских вод тяжелыми металлами Текст. / Г. Ю. Димитриева, И. П. Безвербная // Журн. Океанология.- 2002. т. 42, № 3. - С. 408-415.

29. Домарадский, И.В. Вирулентность бактерий как функция адаптации Текст. / И. В. Домарадский // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунологии.- 1997. №4.-С. 16-20.

30. Жезмер В. Ю., Лященко Е. В., Кутищева Н. В., Галдина Е. А. Протейная инфекция в установках с оборотным водообеспечением // Рыбное хоз-во. 1991.-№4.-С. 39-40.

31. Журавель, Е. В. Микробная индикация загрязнения прибрежных вод Охотского моря и Авачинской бухты Текст. / Е. В. Журавель, И. П. Безвербная, JL С. Бузолева // Биология моря.- том 30.- №2. 2004. - С. 138-142.

32. Журавлева, JI. А. Распространенность аэромонад в регионе дельты

33. Волги и некоторые эпидемиологические особенности заболеваний, вызываемых ими Текст. / JI. А. Журавлева // Автореф. дис. . канд. мед. наук. М. -1998.- 14 с.

34. Захалева В. А., Душкина JI. А. Микрофлора икры морских сельдей Белого и Балтийского морей // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. - С. 51 - 53.

35. Иванов, В. П. Биологические ресурсы Каспийского моря Текст. / Иванов В. П. // Астрахань: Изд-во КаспНИРХ. 2000. - 100 с.

36. Извекова, Г. И. Микрофлора, ассоциированная с пищеварительно-транспортными поверхностями рыб и паразитирующих в них цестод Текст. / Г. И. Извекова, Н. А. Лаптева // Экология. 2004. - №3. - С. 205-209.

37. Камакин, А. М. Особенности формирования популяции вселенца Mnemiopsis Leidyi (A. Agassiz) (Ctenophora: Lobata) в Каспийское море Текст. / А. М. Камакин // Автореф. дисс.канд.биол. наук. Астрахань. -2005.-24 с.

38. Карасева, Т. А. Болезни рыб в аквакультуре севера России (на примере Кольского полуострова) Текст. / Т. А. Карасева // Автореф. дисс. .канд.биол. наук. Петрозаводск. - 2003. - 22 с.

39. Карасева Т. А., Сердюк А. В., Логинова Г. А. Некоторые болезни атлантического лосося на рыбоводных заводах Мурманской области // Тр. АН СССР УрО Коми. Сыктывкар. - 1990. - С. 91 - 97.

40. Козинец, Г.И. Кровь и инфекция Текст. / Г. И. Козинец, В.В. Высоцкий, В.М. Погорелов, А.А. Еровинченков, В.А. Малов // М.: Триада-фарм, 2001.- 456 с.

41. Керашева С. И., Островский А. Д., Илинская В. В. Микробиологические методы идентификации вирулентного протея // Вопросы физиол. метаболизма и идентиф. микроорганизмов. М. - 1987. - С. 113-115.

42. Кузнецов В. И., Синенко В. И., Бахарева JI. П. Этиологическая структура острых кишечных инфекций, вызванных условно патогенными микроорганизмами // Лабораторное дело. 1991. - №4. - С. 62 - 63.

43. Лакин, Р. Ф. Биометрия Текст. / Р. Ф. Лакин // М: Высшая школа. 1990. - 352 с.

44. Ларцева, Л. В. Бактерии группы протея у осетровых, как показатель санитарного состояния водоема Текст. / Л. В. Ларцева // Тез. докл. Всерос. совещ. «Проблемы охраны здоровья и соц. аспекты освоения газ. месторожд. России» Астрахань. - 1993. - С. 93.

45. Ларцева, Л. В. Гигиеническая оценка по микробиологическим показателям рыбы и рыбных продуктов Волго-Каспийского региона Текст. / Л. В. Ларцева // Автореф. дис. . док. биол. наук. М. -1998. - 44 с.

46. Ларцева, Л. В. Рыбы и гидробионты переносчики возбудителей инфекционных болезней человека Текст. / Л. В. Ларцева // Астрахань. - Изд-во КаспНИРХ. - 2003. - 99 с.

47. Ларцева Л. В. Экспериментальная септицемия осетровых, вызванная Pseudomonas aeruginosa // Экспресс-информ. М. - ЦНИИТЭИРХ. - 1991. -в. 1.-С. 13 - 16.

48. Ларцева Л. В. Бактерии группы протея у осетровых, как показатель санитарного состояния водоема // Тез. докл. Всерос. совещ. «Проблемы охраны здоровья и соц. аспекты освоения газ. месторожд. России» Астрахань. - 1993.-С. 93.

49. Литвин, В. Ю. Природно-Очаговые инфекции: ключевые вопросы и новые позиции Текст. / В. Ю. Литвин // Журн. Микробиол., эпидемиол., и иммунологии. 1999. - №5. - С. 26-33.

50. Литвин, В. Ю. Факторы патогенности бактерий: функции в окружающей среде Текст. / В. Ю. Литвин, В.И. Пушкарева // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунобиологии.- 1994.- YIII-IX.- С. 83-87.

51. Лукьяненко, В. И. Общие закономерности деградации экосистем и ухудшения качества воды в загрязненных водоемах Текст. / В.И. Лукьяненко // Тез. докл. II Всес. Конф. по рыбохозяйств. токсикол. С-П. - 1991. - т.2. -С. 16-18.

52. Мойсеенко, Н. Н. Условно-патогенные бактерии в морской воде реакционных зон Текст. / Н. Н. Мойсеенко // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунологии. 1994. - №1. - С. 8-11.

53. Новоскольцева Т. Н. Аэромоноз карпов: совершенствование мер борьбы и профилактики болезни Текст. // Автореф. дис. .канд. вет. наук. -М. 2002. - 30 с.

54. Обухова, О. В. Бактериоценоз воды и судака (Stizostedion lucioperca) в дельте Волги Текст. / О. В. Обухова // Автореф. дисс.канд.биол. наук. -Москва. 2004. - 24 с.

55. Перепичко Н. 3., Лобынцева Е. П. Распространение условно-патогенных микроорганизмов в пищевых продуктах Текст. // Тр. Каз. филиала ин-та питания АМН СССР. 1988. - С. 123 - 126.

56. Патин, С. А. Характер, масштабы и факторы антропогенного воздействия на морские экосистемы Текст. / С. А. Патин // Тез. докл. Всесоюз. конф. «Экосистемы морей Росси в условиях антропогенного пресса (включая промысел)». Астрахань. - 1994. - С. 29-31.

57. Пивоваров Ю. П., Подъясенев С. В. Аэробная микрофлора све-жевыловленной и мороженой промысловой рыбы // Гигиена и санитария. -1985. №6.-С. 80-81.

58. Пивоваров, Ю. П. Микрофлора мясных и рыбных продуктов Текст. / Ю. П. Пивоваров, Л. С. Зиневич, М. Н. Грачева // Гигиена и санитария. 1988 - №8. - С.18 - 21.

59. Пивоваров, Ю. П. Санитарно-значимые микроорганизмы Текст. / Ю. П. Пивоваров, В. В. Королик // М.: Из-во «ИКАР». - 2000. - 267 с.

60. Погорелова, Н. П. Бактерии рода Aeromonas как возбудители са-пронозных инфекций Текст. / Н. П. Погорелова, Л. А. Журавлева, Ф. X. Ибрагимов, Г. В. Ющенко // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунологии. -1995. №4.-С. 9-21.

61. Пожалостина, Л. В. Персистенция Shigella sonnei в эпителиальной ткани на модели шерени Текст. / Л. В. Пожалостина, А. В. Новикова // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунологии. 1994. - VIII-IX. - С. 34 - 36.

62. Полунин, И.П. Проблема подъема уровня Каспия и охрана здоровья населения Астраханской области Текст. / И. П. Полунин, Т. Д. Мухатов, В. А. Юшков // Тез. докл. Межд. конф. «Каспий настоящее и будущее». - Астрахань. - 1995.-С. 76-80.

63. Практикум по микробиологии: Учеб. пособие для студ. высш. Учеб. заведений Текст. / А. И. Нетрусов, М. А. Егорова, JL М. Захарчук и др., под ред. А. И. Нетрусова // М.: Издательский центр «Академия», 2005. — 608 с.

64. Природа и история Астраханского края Текст. / Ушаков Н. М. и др.; под ред. В. Н. Пилипенко — Астрахань: изд-во Астраханского пед. ин-та, 1996.-364 с.

65. Просяная В. В. Характеристика флавобактерий, выделенных от судака Текст. // Тез. докл. VIII Всес. совещ. по паразитам и болезням рыб. JL-Наука.- 1985.-С. 114-115.

66. Пученкова, С. Г. Выделение Edwardsiella tarda от черноморских кефалей Текст. / С. Г. Пученкова // Тез. докл. Всес. Конф. «Научно-технические проблемы марикультуры в стране». Владивосток. - 1990. - С. 183-184.

67. Пученкова, С. Г. Санитарно-микробиологические исследования устриц и морской воды у побережья Северного Кавказа Текст. / С. Г. Пученкова // Гигиена и санитария. 1991. - №3. - С. 22 - 23.

68. Пученкова, С. Г., Микрофлора производителей горбуши в период нереста на Юге Сахалина Текст. / С. Г. Пученкова, 3. К. Шкурина // Ин-форм. пакет. Сер. Аквакультура. - М. - ВНИЭРХ. - 1991. - в. 2. - С. 1 - 5.

69. Практикум по микробиологии: Учебное пособие для студ. высш. учеб. заведений Текст./ А. И. Нетрусов, М. А. Егорова, JI. М. Захарчук и др.; // под ред. А. И. Нетрусова. М.: Издательский центр «Академия», 2005. -608 с.

70. Распопов, В. М. Экологические основы воспроизводства осетровых в условиях современного стока р. Волга Текст. / В. М. Распопов // Автореф. дисс. .докт.биол. наук. Москва. - 2001. - 86 с.

71. Русаков, Г. В. Современная динамика геолого-морфологических процессов в авандельте Текст. / Г. В. Русаков // Биологические ресурсы Каспийского моря: Тез. докл. I международной конф. Астрахань, 1992. - С. 340-344.

72. Салманов, М. А. Экология и биологическая продуктивность Каспийского моря Текст. / М. А. Салманов // Баку, 1999. 400 с.

73. Сборник инструкций по борьбе с болезнями рыб Текст. / Под ред. Н. А. Яременко. М.: Отдел маркетинга АМБ-агро. - 1999. -Ч. 1.-310 с.

74. Смирнов, В. В. Бактерии рода Pseudomonas Текст. / В. В. Смирнов, Е. А. Киприанова // Киев. Наукова Думка. - 1990. - 262 с.

75. Сокольский, А. Ф. Микробиологические исследования на Каспии Текст. / А. Ф. Сокольский, Р. И. Умербаева // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2000 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2001.-С. 44-56.

76. Сокольский, А. Ф. Микробиологические исследования на Каспии Текст. / А. Ф. Сокольский, Р. И. Умербаева // Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2001 г. Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2002.-С. 48-61.

77. Сомов Г. П. Еще раз о сапронозах Текст. // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунологии. 1985. - №5. - С. 98 - 103.

78. Ступакова, Т. П. Роль микроорганизмов в седиментальных процессах в океане Текст. / Т. П. Ступакова, Г. А. Дубинина, Л. Л. Демина // Микробиология. 1990 . - Т. 60. - в. 1.- I-II. - С.148 - 156.

79. Смирнов В. В., Киприанова Е. А. Бактерии рода Pseudomonas Текст. // Киев. Наукова Думка. - 1990. - 262 с.

80. Сужко, О. А. Экологический мониторинг и оценка бактериального загрязнения воды Нижнего Дона Текст. / О. А. Сужко, В. В. Алешня // Юж. Рос. гос. техн. ун-т. Новочеркасск. - 2000. - Рус. Деп. в ВИНИТИ. -24.05.00., № 1507-300.- 8 с.

81. Чайка Н. А., Сафонова Н. В., Вассер Н. Р. Некоторые малоизученные бактерии возбудители острых кишечных заболеваний у людей Текст. // Остр, кишечн. инфекции. - Л. -1986. - С. 68 - 74.

82. Шендеров Б. А., Серкова Г. П. Неферментирующие грамотрица-тельные бактерии Flavobacterium Текст. // Журн. микробиол., эпидемиол. и иммунологии. - 1984.- №7. - С. 85-90.

83. Шульгина, Л. В. Микрофлора дальневосточных морей и ее влияние на продукцию из промысловых объектов Текст. / Л. В. Шульгина, Г. И. Загородная, Ю. П. Шульгин, Т. М. Бывальцева, Л. М. Галкина // Гигиена и санитария. 1995. - №1. - С. 14-16.

84. Юхименко JI. Н. Проблема аэромоноза рыб в России Текст. // Тез. докл. I Конгресса ихтиологов России. М. - Из-во ВНИРО. - 1997. - С. 398-399.

85. Асаг Е. Т., Cunha В. A. Buttock anscess dur to Habnia alvei // Clin Infec. Diseases. -1999. 20. - №5. - P. 1426.

86. Andremot R. J. Growth of Vibrio parahaemolyticus, Escherichia coli and Staphylococcus aureus on smoked mullet (Mugil cephalus) // Zbl. Bakteriol. -2002.-№3.-P. 416-420.

87. Austin В., Austin D.A. Bacterial fish pathogens // Diseases of farmed and wild fish. Chichesters. 1999. - P. 210-216.

88. Bragg A. C. Foods and microbiological risks. // Microbiol. 1991. -140. - №4. - P. 687 - 695.

89. Baya A. M.,Toranzo A. E., Lupiani В., Santos Y., Hetrick F. M. Ser-rattia marcescens: a potential pathogen for fich. // J. Fish Diseases.- 1992.-15.-№1.-P. 15-26.

90. Balslev Т., Kristensen В., Ebbesen F., Sshumacher H., Korsager B. Gentamycinresistente enterobakterier pa en neonatalefdeling. // Ugeskr. Laeger. -1994. 156. - №43. - P. 6378-6380.

91. Beri H. R., James M. A., Solanki К. K. Bacterial flora of some fishes of Maharashtra and Saurashtra coasts // J. Food Sci and Technol. 1989. - 26.6.-P. 318-321.

92. Birgann Т. Aeromonas spp.- Bedentung fur die Lebens -mittelhygiene // Monatsh. Veterinar. med. - 1989. - 44. - №24. - P. 862 - 867.

93. Bosnakovski J., Nicev K., Apostolski K., Hristovski M. Appearance о eel disease in Ohrid Lake // Irish. Fish Invest. 1992. - №36. - P. 151.

94. Delarras C. Microbiologische Untersuchung getrockneter Mecresalgen // Fleischwirtschaft. 1997. - 77, № 10 / P. 932-935.

95. Depaola Angelo, Kaysner Charles A., et. al. Environmental investigations of Vibrio parahaemolyticus in oysters after outbreaks in Washington, Texas, and New York (1997 and 1998) // Appl. And Environ. Microbiol. 2000. - 66. № 11. P. 4649-4654.

96. Di Paola A.,Capers Gesa M., Alexander D. Densities of Vibrio vulnificus in the intestines of fish from U. S. // Appl. and Environ. Microbiol. 1994. -60.-№3.-P. 984-988.

97. Esteve C., Amaro C. Sidephore production in Aeromonas spp. isolated from Europhore production, Anguilla anguilla L. // J. Fish. Diseases. 1991. - 14. -№3. - P. 423 - 427.

98. Fell G., Hamonda O., binder R. An outbreak of Salmonella brockey ifections following smoked eel consumption in Germany // Epidemiol, and Infec. -2000.- 125.-№1-P. 9-12.

99. Gerner-Smidt P. Taxonomy and epidimiology of Acinetobacter infections // Rev. Med. Microbiol. 1995. - 6. - №3. - P. 186 - 195.

100. Gonzalez G., Dominguez M., Vergara L., Zemelman R. Bacilos gram negativos heterotroficos aerobios del sistema fluvial Italia, Chile // Rev. Latinoamer. microbiol. 1993. - 35. - №3. - P. 289 - 296.

101. Gomes-Gil В., et. al. Species of Vibrio isolated from hepatopancreas, haemolymph and digestive tract of a population of healthy juvenile Penaeus Van-namei // Aquaculture. 1998. Vol. 163. P. 1-9.

102. Handfield et. al. Microbiological characteristics of a surface water: Determination of certain pathogenic microorganisms // Riv. ital. ig. 1996. - 58.5 -6. P. 343 -363.

103. Kaiser J. Helical protein helps Escherichia coli hang on // Sci. News. -1995.- 147.-№3.-P. 17-19.

104. Karnop G. Vorkommen und Bedentung Eiweikabbanender Bakkerien an Seefischen // Inf. Fishwirt. 1982. - 29. - №2. - P. 98 - 101.

105. Ki-Zerbo G. A., Sawadogo A., Reghini M. Septicemic a Edwarsiella tarda: A propos d'une observation an centre hospitalier national de Bobo -Dionlasso, Burkina Faso // Med. Et malad. infec. - 1999. - 29. - № 8. - P. 539 -540.

106. Korzenieewska Ewa et. al. Bacterie z rodziny Enterobacteriaceae w wodach przybrzeznych jeziora Wigry w latach 1995-1199 // Ins. I ochr. Srod. -2001. 4, №. p. 61-72.

107. Kungolos E. et. al. Using bioassays for testing seawater quality in Greece // J. Environ. Sci. and Health. A. 2003. - № 3. - P. 533-544.

108. Leobert et. al A bacterium with sineilarities to the redmouth bacterium and Serratia liqnefaciens (Grimes and Hennerty) causing mortalities in hathery reared salmonids in Australia// J. Fish. Diseases. 1997. - 3. - №1. - P. 22 - 29.

109. Liston J. Microbial hazards of seafood consumption // Food Technol. -1990.-44.-№12.-P.58-62.

110. Loganathan В., Ramiesh A., Kenugopalan V.K. Pathogenic bacteria associated with Lates calcarifer and Ambassis commersoni // MIRCEN J. Appl. Microbiol and Biotechnol. 1989. -5. - №4. - P. 463 - 474.

111. Low K.W., Goh S.G., Lim T.M., Sin Y. M., Leung K.V. Actin rearrangements accompanying Aeromonas hydrophila entery into cultured fish cells // J. Fish Diseases. 1998. - 21. - №1. - P. 55 - 56.

112. Marranzano M., et. al. Microbiological pollution of the Ibleian rivers: Correlation between Salmonella and fecal indications // Ann. Ig.: Med. Prev. e comunita. -1997. 9, № 5. P. 401-406.

113. Mates A. The significance of testing for Pseudomonas aeruginosa in recreational seawater beaches // Microbios. 1992. - 71. - №277. - P. 89 - 93.

114. Mishael J., Guthertz L. S., Kokka R. P., Shimada T. Aeromonas species in septicemia: laboratory characteristics and clinical observations // Clin. Infec. Diseases. 1994. - 19. - №1. - P. 77 - 83.

115. Misra S., Sarkar S., Pal S.C., Nair G.B. Ecology, distribution serotypes and toxigenicity of Aeromonas species isolated from a lacustrine environment in Calcutta, India // Zentralbl. Hyg. und Umweltmed. 1990. - 190. - №5-6. -P. 434.

116. Melntosh D., Austin B. Recovery of an eztremery proteolytic form of Serratia liquefaciens as a pathogen of Atlantic salmon, Salmo Salar, in Scotland // J. Fish Biol. 1990. - 36. - №5. - P. 765 - 772.

117. Mohney L.L. An epizootic of vibriosis in Ecuadorian pond-reare Penaeus vannamei Boone (Crustacea: Decapoda) // J. World Aqaucult. Soc. -1994.-25.-№1.-P. 116-125.

118. Miyazaki Т., Kajihara N., Fujiwara K., Egusa S. Патологическое изучение некроза кишечника личинок японской камбалы // Fish Pathol. 1990. -25. -№1.- Р. 7-13.

119. Nieto F.P., Lopez L.R., Santos V., Nunes S., Toranzo A.E. Isolation of Serratia plymuthica as an opprtunistic pathogen in rainbow trout, Salmo gaird-neri Richrdson//J. of Fish Disease. 1990. - 13. - P.175 - 177.

120. Nowo et. al. Przezywalnosc in situ niektorych bakterii wskaznikowych stanu sanitar nego i chorobotworczych przewodu pokarmowego w wodzie jeziornej // Acta Acad agr. ac technolosten. Prot. aguarum et pise. 1994. -№18.-P. 27-37.

121. Nucci С et. al. Microbiological comparative study of isolates of Ed-wardsiella tarda isolated in different countries from fish and humans // Net. Microbiological. 2002. - 89, № 1. - P. 29-39.

122. Ortigosa M., et. al. Vibrio species in seawater and mussels: abundance and numerical taxonomy// Syst. Apl. Microbiol. 1989. Vol. 12. P. 316-325.

123. Olafsen J. A., et. Al. Indigenous bacteria in hemolymph and tissues of marine Bivalves at low temperature // Appl. Environ. Microbiological. 1993.1. Vol. 59.-P. 1848-1854.

124. Osukoda., et. al . Virulence of Flavobacterium branchiophilium in experimentally infected salmonids // J. Fish Diseases. 2002. - 18. - №3. - P. 249 -262.

125. Pathak S.P., Bhattacheijee J.W. Effect of pollutants on survival of Escherichia coli in microcosms of riwer water // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. 1994. - 53. - №2. - P. 198 -203.

126. Ramaiah N. some aspects of microbiological characteristics in the nearshose waters of Bombay // Indian J. Mar. Sci. 1994. - 23. № 2. - c. 75-81.

127. Qingru Bo., Jerremy C., Xinmin H. Патологическое и патогенетическое изучение эдвардсиеллеза у угрей // Chin. J. Vet. Sci. 1999. - 19. - №3. -P. 258-260.

128. Savant P. Pseudomonas aeruginosa septicimia and deficit in neutrophil chemotaxis in a child with cystic gibrosis // Pediat. Pulmonol. Suppl. -2002. -№16.-P. 313.

129. Sheldon et. al. Densities of Vibrio vulnificus in the intestines offish from U. S. // Appl. and Environ. Microbiol. 2000. - 60. - №3. - P. 984 - 988.

130. Tan E., Low K. W., Wong W. C., Leng К. V. Internalization of Aeromonas hydrophila by fish epithelial cells and be inhibited with a tyrosine Kinase inhibitor // Microbiology. 1998. -144. - №2 - P. 299 - 307.

131. Torres Alvarez de Arcaya M. V., Rodriquez Luis J. C. Sepsis por Citrobacter frendii postsplenectomia: a proposito de un caso // An. esp. pediat. -1993.-39.- №4.-P. 376.

132. Urbanova E., Manova K., Pacova Z. Bacteria of the proteal occurence in raw materials and food, and resistance to antibiotics // Vet. med. - 2000. -45.-№6-P. 171 - 176.

133. Vamor P. R. G., Iyer T. S. G. Viability of Vibrio cholerae in water // Fish Technol. 2002. - 27. - №2. - P. 151 - 152.

134. Veenstra J., Reitra P.J.G.M., Coster J.M., Stoutenbeek C.P. Human Vibrio vulnificus infections and envirion mental isolates in the Netherlands //

135. Aquacult. and Fish Manag. -1993. 24. - №1. - P.l 19 - 122.

136. Veenstra J., Reitra P.J.G.M., Coster J.M., Slaats E., Dirk-Jo S. Seasonal variation in the occurence of Vibrio vulnificus along the Datch coast // Epidemiol and infec. -1994. 112. - №2. - P. 285 - 290.

137. Velammal A., Aiyamperumal В., Venugopalan V. K., Ajmalkhan S. Distribution of Pseudomonas aeruginosa in Pondicherry coastal environs // Indian J. Mar. Sci. 1994. - 23. - №4. - P. 239 - 241.

138. Vintner et. al. Resistance to antibiotics and neavy metals of Pseudomonas aeruginosa isolated from natural waters // J. Appl. Bacterial.- 2000.- 68. -№6. P. 625 - 632.

139. Yabuuchi E., Wang L., Arakawa M., Yano I. Survival of Pseudomonas pseudomallei Strains at 5o С // J. Jap. Assoc. Infec. Diseases. 1993. - 67. -№4.-P. 331 - 335.

140. Wilson B.W., Holliman A. Atypical Aeromonas salmonicida isolated from ulcerated chub Lenciscus cephalis // Vet. Rec. 1994. - 135. - №8. - P. 185 -186.

141. Zavane D. Filamentous Flavobacterium sp. isolated from fish with gill diseases in cold water // Aquaculture. 2003. - 44. - №1. - P.l - 10.

142. Zheng Т., Jian X. Ecology of vibrios in the Oliveri Tendari lagoon (Messina), two year study // Rev. int. ocenog. med. -1998. - 103. - 105. - P. 149 -161.

143. Zheng Т., Jian X., Aubert J., Aubert M. Pagrosomus major. Studies on opportunic pathogenes and bacterial flora in the water environment // Rev. int. ocenog. med. 1991. - 101. - 104. - P. 78 - 82.