Анализ внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков Fritillaria meleagroides Patrin. ex Schult. et Schult. fil. (Liliaceae) в географически изолированных природных и интродуцированных модельных популяциях тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Идрисова, Гузяль Имамутдиновна

• Идрисова, Гузяль Имамутдиновна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Идрисова, Гузяль Имамутдиновна

meleagris L. r. lütíiecifeiOiUBü гаы ш ел oGuuíl. et- ¿«jiíuil, Iii.

-(т.-*

Введение.

Глава 1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА PR¡TILLARIA L. И СОПОСТАВИТЕЛЬНЫЙ AHAMS ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ВИДОВЫХ ДИАГНОЗОВ Frit i liaría rneieagris L. и F; meleagroides Patrin. ouiiUx L-. eL- oCilui l. . 11 i

1.1 Общая характеристика рода FritiIlaria L.

1.2 Номенклатура и внутривидовая систематика рябчиков шахматного и шахматовидного

1.3 Географическое распространение двух сопоставляемых

1.3 Сопоставительный анализ видовых диагнозов F. meleagris

•'I F S i! í fcí J. cäj^. .LLjXO€^b3xK£a£X£aaAB¿aa£X*BaxB4xaxx ax*£e«£*2££C«iCrl.

1.3.1 Морфологическое описание рябчика шахматного F

1.3.2 Морфологическое описание рябчика, шахматовмдного

1.3.3 Сопоставление диагнозов по данным литературы.

1.3.4 Сопоставление видов рябчиков и определение значения ("взвешивание") диагностических признаков по нашим собственным данным.

1.3.4.1 Соотношение длины цветоножки и длины верхнего

-r-rtj-.-rrt-i Í-V ПО ши X CZJ: • аааваааааааахааахаалаавваахаадввааваеававвлавааааа* "L-' i'—

1.3.4.2 Форма коробочки.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

ПРОИЗРАСТАНИЯ СРАВНИВАЕШЬ ПОПУЛЯЦИЙ F.rneleagroides.

2.1 Общая характеристика почвенно-климатических условий в районе произрастания альшеевской популяции F. meleagxo

2.2 Общая характеристика почвенно-климатических условий в районе произрастания тумутукскои популяции F. rnsl sagro

X L-lt? аааа£а«£хвва£Ххаввхв*а8£х£»а*ха*хда*хв«а*х;Е£вава£в**а

2.3 Общая характеристика почвенно-климатических условии в районе произрастания интродуцированных (модельных) популяции г. те±е

C!Í|¿. X \-J -L СД t- ьЗ £*££С££Эз«£Св£ ааасааааддхаааала

СГ rt-iC . U s.

4 Сравнение общей картины почвенно-климатических условий районов произрастания популяции Г. гп91 еа^хо х и е 5.51 Сведения по экологии и фитоценологии Р.гле1е

§Х'01с!ез.

2.6 Конкретные з колог о-ценотиче ские условия произрастания природных популяций рябчика, шахматовидного.

2.7 Плотность и структура природных популяции рябчика шахматовидного.

Глава 3 ВНУТРИП01Г/ЛЩИ0ННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЕйОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ В ПРИРОДНЫХ И МОДЕЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ, ЕЕ ХАРАКТЕР, АМПЛИТУДА И ПОГОДИЧНАЯ ДИНАМИКА.

3.1 Методические аспекты анализа внутрипопуляционной изменчивости в популяциях рябчика шахматовидного.

3.2 Внутрипопуляционная изменчивость природных популяций рябчика шахматовидного.

3.2 Внутрипопуляционная изменчивость интродуцированных модельных) популяции рябчика шахматовидного.уз

Глава 4 СОПОСТАВЛЕНИЕ ПРИРОДНЫХ И ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЙ Р. гпе1еаего1г1е5 ПО МОРФОЕШЛОГИЧЕСКИМ ПОКАЗАТЕЛЯМ, МЕЖПОПУЛЯЦИ-ОННЫЙ УРОВЕНЬ ИХ ИЗМЕНЧИВОСТИ..

4.1 Анализ дивергенции признаков в природных популяциях

I- . аН^ .£. .1 . '

4.2 Результаты сопоставления природных популяции Р. гле!еа^~ гсаиез методом таксономического анализа Е.С.Смирнова.

4.3 Сопоставление природных популяций по окраске околоцветника (по методу Л.А.Животовского, 1У7У).

Глава 5 АНАЛИЗ КОРРЕЛЯЦИЙ МЕВДУ ПРИЗНАКАМИ И КОРРЕЛЯЦИОННОЙ

СТРУКТУРЫ ПРИЗНАКОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ Frit.il 1аг1а те1еаетшс1ез. 118 5.1 Корреляционная структура популяций и некоторые иные важные аспекты корреляционного анализа. Но

5.2 Результаты изучения общей картины корреляционных связей в популяциях F. meleagroides.

5.3 Результаты анализа материала на наличие корреляционных плеяд, "признаков-индикаторов" и связи между вегетативной и генеративной сферами.12У

5.4 Дискриминантный анализ материала из природных популяций г? w.1 «-i .-р-р> -í .-3r-> -i 0

5.5 Результаты изучения аллокации биомассы в цветках у особей двух природных популяций F.rneleagxoides аллометршеским методом.

Глава 8 ДИНАМИКА ИНТРОДУЦИРОВАННЬК МОДЕЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ Рп^хИапа те1еа£хо1с1ез.

6.1. Проблемы интродукции эфемероидов.

6.2. Виды рода Frit.ill.3ria как объекты интродукции. г", -гг . тттгх-т ^Ч Л ттт?т тг-г -т-г т ** г*т т-г в-т ш ТТ1 тгл V 1 . I". /-ТПЧ,—, -I . .-—I »"| Л и.о. Ь-ведеиИи ии ИихрОДуп,Щ'ш г . Гие х есц^д ишвБ.

6.4. Поведение особей в модельных Синтродуцированньзх) популяциях Г. гпе!еао:го1иез на биостанции Казанского

У .£1 Ъ? "X С1-а ххасааагАааа азаза»а*ааадага».а**а*яалеааавааалаа» *Л

Глава 7 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ КАРИОТЙПА ОСОБЕЙ В ПРИРОДНЫХ

И МОДЕЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ Р. гпе1еа|:гсас1ез.

7.1 Кариосистематикал методы исследования генома высших

•хеНХи^'х. . . .'х . ¡й иОдерлсшт; Дпгч В ¡пдуе. Хии

7.3 Роль хромосомных чисел в исследовании кариотипа.

7.4 Кариотип и его изменчивость в роде Frit.illa.ria.

7.5 Результаты изучения кариотипа в популяциях

Р* • ГПУ г*а8аа*яааа*а**аЕа*е«»саа*ааааааааа*ала*я«ес*а Х

ПНР'* я*ля****л***яя*л*л*х*я**лл*****я*»-*а*ая сааггаадаяд г « * г Л. О О

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анализ внутри- и межпопуляционной изменчивости признаков Fritillaria meleagroides Patrin. ex Schult. et Schult. fil. (Liliaceae) в географически изолированных природных и интродуцированных модельных популяциях»

Изменчивость особей как неотъемлемое свойство присуща любой популяции по определению. Она может иметь равную степень и характер, может иметь различную природу и проявляться на разных уровнях. К примеру, сравниваемые популяции одного вида (иными словами, при межпопуляционном уровне сравнения) могут отличаться по амплитуде (иными словами, степени) изменчивости какого-либо признака, симметричности недискретного распределения (иными словами, характеру изменчивости) в силу различий в генофонде (в случае генетической природы изменчивости). Всестороннее исследование внутривидовой и внутрипопуляционной изменчивости снабжает нас крайне важными данными по биологическому разнообразию в особенности тогда, когда в качестве объектов взяты интересные в теоретическом и значимые в практическом отношении организмы. Особенно привлекательным представляется сравнение по многим признакам и их изменчивости географически изолированных ("очаговых" или "островных") популяций, между которыми давно перестал осуществляться обмен генетической информацией (поток генов).

В популяциях растений в особо яркой форме проявляется фено-типическая изменчивость или изменчивость особей по фенотипу. Как внешние, заметные при обычном наблюдении признаки, так и внутренние свойства, подобные морфологическим особенностям хромосом, составляют фенотипы особей (Тахтаджян, 1970). Любая особь несет множество признаков, которые в той или иной степени связаны или скоррелированы друг с другом. При этом саму окоррелированность определенных признаков, а точнее систему корреляционных связей или корреляционную структуру популяций целесообразно рассматривать как признак для сравнения последних. Не меньшее значение имеют и аллометрические показатели, отражающие соотношение между отдельными частями организма и тоже проявляющие иногда существенную вариабельность. Величина какого-либо аллометрического коэффициента и ее изменчивость дают нам ценную информацию и хорошие количественные признаки при сопоставлении разных популяций и выборок из одной и той же популяции, взятых в разное время.

В любой, а чаде - какой-то специально выбранный, конкретный момент времени нам дано получить лишь некий "моментальный снимок" изменчивости особей в популяции. Нельзя вместе с тем исключить, что картина изменчивости будет отличаться даже в одной и той же популяции в равные годы ее жизни. Отсюда следует, что внутри- и межпопуляционную изменчивость любого вида желательно изучать в статике (на основе выборки или выборок данного года) и в динамике (сопоставляя выборки разных лет). Только так можно получить достаточную уверенность в том, что внутривидовая (и, в том числе внутрипопуляционная) изменчивость особей нами изучена с достаточной полнотой. Без получения достоверного и полного материала по изменчивости вида трудно выделить среди его признаков те, которые имеют первоочередное значение как диагностические при сопоставлении с близкородственными таксонами.

Fritillaria rneleagxoides Fatrin. ex Schult, et Schult.fil. и близкородственный вид Fritillaria meleagris L. (Liliaoeae) отно-lîHTOH к зфемероидным геофитам. Это крайне своеобразная, неоднородная и сложная группа жизненных форм, включающая многолетние корневищные, клубнелуковичные, клубневые, луковичные и им подобные биоморфы, в годичных циклах которых закономерно чередование кратковременных периодов образования и функционирования надземных органов, зачэзтую и корней, с весьма длительными периодами отсутствия внешних проявлений роста (Скрипчинский, Скрипчинский,

1976). Для растений этой группы и, в частности, видов рода Fri-tillaria характерно отсутствие именно видимого роста, поскольку скрытый рост и процессы развития внутри почек многолетних органов (луковиц, клубней и т.д.) как правило не прекращается. В них идет предварительное (заблаговременное.) заложение вегетативного или монокарпического побега вместе с его генеративной сферой - так называемая преформация, которая наиболее характерна для тундровых и альпийских растений (Billing's, Моопеу, 1968). Некоторые исследователи даже склонны считать, что из-за этого покоя в обычном понимании этого слова у геоэфемероидов не бывает.

Однако для Fritillaria meleagris, к примеру, были отмечены факты пребывания части особей популяции в подземном, то есть неактивном, состоянии в отдельные годы (включая вегетационные сезоны этих лет). Таким образом, если не учитывать семена, которые у рябчиков этой секции довольно быстро теряют свою жизнеспособность, то каждый год в течение сезона вегетации популяция может быть представлена двумя группами особей: активной и неактивной. Генетическое взаимодействие между этими группами в данном сезоне исключено. До получения более подробной информации об этих частях популяции и их взаимоотношениях такие группы вслед за Дж. Силь-вертауном (Silvertown, Lovett Doust, 1993) можно для краткости назвать нестрогим термином "субпопуляции" и констатировать наличие в популяции двух субпопуляций, одна из которых в данном году переходит к активной жизнедеятельности, а вторая - остается в неактивном состоянии в виде подземных многолетних органов.

Более подробно данный вопрос будет обсуждаться ниже. Здесь же необходимо отметить, что изучение популяционной биологии и экологии эфемерондных геофитов сезонного климата умеренных широт, таких как виды рода Fritillaria, чрезвычайно интересно во многих отношениях.

Во-первых, важно и интересно было бы выяснить, сказывается ли и, если сказывается, то как, присутствие двух субпопуляций в составе данной популяции на динамике ее фенотипической изменчивости.

Во-вторых, сам факт скрытого подземного роста интересен в теоретическом аспекте, поскольку с ним связана возможность и степень преформации монокарпического побега. Явление преформации (заблаговременного заложения, инициации органов за полгода, год или более до момента их созревания и функционирования) было наиболее детально изучено у арктических, тундровых растений и эфемероидов дубрав (0Й7 Серебряков, 1948; 1949; Кожевников, 1950; Тихомиров, 1983; Biggie, 1997), а его роль в проявлении коррелятивной изменчивости структур монокарпического побега, по-видимому, вообще не обсуждалась в литературе.

В-третьих, относительно слабая изученность Fritillaria rnele-agxoides по сравнению с F. rneleagris делает весьма актуальным получение дополнительной информации по первому виду и, вместе с ней, возможности дальнейшего сопоставления этих двух очень близких в систематическом отношении и биоморфологически сходных видов по особенностям их поведения в сообществах и, в целом, по их по-пуляционной биологии и экологии.

В-четвертых, безусловно заслуживает интереса и высокое содержание ДНК в ядрах клеток у эфемероидов (особенно у Fritillaria -> 20 pgi). Этому факту некоторые исследователи (Grime, Mowforth, 1983; Grime, 1984) склонны придавать экологическое значение и связывают его со способностью к осуществлению ростовых процессов (разворачиванию преформированных органов, в частности) при низких весенних температурах. Относительно невысокое диплоидное число и большие размеры хромосом у рябчиков (2п=24) делает эти растения методически удобным объектом для анализа кариотипа и его внутри-популяционной изменчивости, на которую есть указания в литературе (Runemark, 1970). В связи с этим важен и интересен анализ кариотипа у FritiIlaria, особенно при возможности сопоставления его изменчивости в природных и модельных популяциях.

С учетом перечисленных выше доводов тема диссертации представляется актуальной. Для дополнительного обоснования актуальности темы можно сослаться на актуальность всех исследований по сопоставлению близкородственных таксонов, по изучению популяционной биологии редких видов с декоративными свойствами, и выявлению внутривидовой изменчивости в географически изолированных популяциях одного вида с применением современных методов биосистематики для познания биоразнообразия.

Целью работы было изучение статики и динамики внутри- и межпопу ляционной изменчивости биоморфологических признаков в географически изолированных природных и интродуцированных (модельных.) популяциях рябчика шахматовидного - FritiIlaria rneleagroides Pat-rin ex Schult, et Schult, fil. (Liliaceae).

Для осуществления поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

1. Провести идентификацию объекта, для чего сопоставить видовые диагнозы F. rneleagroides и F. rneleagris и выявить наиболее важные диагностические признаки, обеспечивающие более или менее надежное разграничение этих видов;

2. Сравнить физико-географические и эколого-ценотические условия произрастания двух географически изолированных природных популяций рябчика шахматовидного;

3. Изучить внутрипопуляционную изменчивость биоморфологических признаков в природных и модельных популяциях, ее характер, амплитуду и погодичную динамику;

4. Провести сопоставление природных и модельных популяций по изученным биоморфологическим признакам и параметрам их изменчивости.

5. Проанализировать корреляционную структуру признаков и ее динамику в изученных природных и модельных популяциях;

6. Проследить погодичную динамику (ритм активности особей, фенологию и смену онтогенетических состояний) модельных популяций, созданных на основе интродукции в сходные экологические условия из природных популяций.

7. Исследовать кариотип Гг11л11аг1а 1ш1еадттсЗез и его стабильность в природных и модельных популяциях.

Научная новизна. Впервые на основе статистического анализа сравнительно массового собранного за несколько лет материала выявлен весьма высокий уровень внутри- и межпопуляционной изменчивости у Р. meleagroid.es, что, помимо прочего, позволило критически пересмотреть значение некоторых диагностических признаков вида. Новыми являются данные по изменчивости корреляционной структуры популяций рябчика шахматовидного в ее погодичной динамике. Впервые аллометрическим методом изучено соотношение частей цветка в природных популяциях и его изменчивость. Прослежены поливариантность развития и динамика онтогенетических состояний у особей интродуцированных популяций. Выявлено возрастание изменчивости кариотипа (морфологии хромосом) в интродуцированных популяциях, созданных на одной ограниченной территории из материала географически изолированных природных популяций.

Практическая значимость. Данные о состоянии двух очаговых природных популяций F. meleagroides, характере их местообитаний должны послужить для учреждения памятников природы (в форме заказников) . Материалы о поливариантности развития особей и динамике онтогенетических состояний использованы в университетском лекционном курсе "Популяционная биология растений" и одноименном учебнике. В целом результаты работы могут быть использованы при интродукции рябчиков в экспозиции ботанических садов.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на итоговой научной конференции Казанского университета (1997), на Международном семинаре "Экология и генетика популяций" (Йошкар-Ола, 1997), на Международном семинаре "Жизнь популяций в гетерогенной среде" (Йошкар-Ола, 1998), научном семинаре кафедры ботаники Тверского университета (Тверь, 1998), заседании кафедры ботаники Московского педагогического государственного университета (март 1999), на 14-th International Symposium on Biodiversity and Evolutionary Biology of Plants (Jena, 5-11 Sept.) в Германии.

Материалы и методы. Исследования проводили в период с 1990 по 1998 гг. в Татарстане, где на юго-западе - в пойме р. Свияги в окрестностях деревни Альшеево Буинского района (Предволжье, Волж-око-Донской флористический район) и на востоке - в пойме р. Ик в окрестностях деревни Тумутук (Закамье, Заволжский флористический район) расположены сравнительно большие и полночленные популяции Fritillaria meleagroides, которые разделены расстоянием около 300 км и таким образом полностью географически изолированы. В силу расположения этих естественных популяций по поймам вдоль малых рек они имеют характер ленточных и прерывистых с экологически изолированными локусами, которые бывают приурочены либо к открытым и лишь слабо закустаренным участкам прирусловой и центральной поймы., либо к полянам в уреме (пойменном ольхово-березовом смешанном лесу).

Эти природные популяции., далее для краткости называемые аль-шеевской и туму ту кокой., а также модельные популяции, созданные путем интродукции на основе материала, взятого из природных, служили объектом нашего исследования. Материалом по виду Р. гпе1еа£-г1з для сопоставления с Р. гпе1еаехтс1ез (изучали только наиболее важные диагностические признаки) служили гербарные образцы в гербарии Казанского государственного университета (¥AZ)} присланные из Центрально-черноземного заповедника, а также - образцы, хранящиеся в гербарии Московского государственного университета (Ш).

Описания фитоценозоЕ, в состав которых входят изученные природные популяции, были проведены по общепринятой геоботанической методике, а полные флористические списки были использованы для оценки эколого-ценотических условий при помощи комбинированных экологических шкал Элленберга-Ландольта и Л.Г.Раменского.

Для характеристики физико-химических свойств почвы были заложены почвенные разрезы. Из каждого почвенного горизонта (0-10, 10-20, 20-30 . 60-70 см) отбирали образцы для химических анализов, которые проводили по общепринятым методикам (Руководство по химическом:/ анализу почв, 1970).

Данные об уровнях затопления, о количестве осадков и среднемесячной температуре получены из ТРЦ ГМ (Татарский республиканский центр по гидрометеорологии).

Выборки особей в природных популяциях брали с учетом репрезентативности и принимая во внимание статус изучаемого вида - вида редкого и охраняемого. Часть измерений., как и описание окраски околоцветника, проводили непосредственно в природе, на живом материале без повреждения растений. Для дополнительного исследования использовали гербарный материал. Объем выборок в разные годы и в разных популяциях варьировал в пределах от 49 до 104 растений. В выборках были представлены преимущественно надземные моно-карпические побеги с цветками или плодами. Лишь при необходимости для изучения морфологии и оценки жизненного состояния особей растения выкапывали вместе с луковицами, и тогда анализ включал и определение параметров луковиц. После изучения луковицы были использованы для интродукции рябчика. Часть семян, собранных вместе с плодами взвешивали для определения массы одного семени. Затем семена проращивали в целях получения давленных препаратов, а оставшиеся использовали для интродукции. Все весовые характеристики были получены путем взвешивания отдельных частей растений в воздушно-сухом состоянии.

Каждая из модельных популяций была создана на основе выборки из 30 особей, находившихся в год осуществления интродукции в генеративном состоянии. Луковицы были пересажены на территорию Биологической станции Казанского университета, расположенной в Зеленодольском районе (Предкамье, Волжско-Камский флористический район) в кирпично-цементные ящики без дна, вкопанные в землю и заполненные серой лесной супесчаной почвой из пахотного слоя. Опыт о модельной популяцией на основе тумутукского материала был заложен в 1991 году, а с модельной популяцией на основе альшеевского материала - в 1995 году. Ежегодно вели наблюдения за поведением каждой особи в обеих модельных популяциях, регистрируя любые изменения онтогенетического статуса и их ритм. Все измерения проводили на живых цветущих особях.

Внутри- и межпопуляционкую изменчивость в ее статике и динамике выявляли путем морфометрических исследований репрезентативной выборки из природных и модельных популяций в разные годы. Учитывали такие количественные признаки как общая высота растения, глубина залегания луковицы, расстояние от поверхности почвы до первого (нижнего) листа, расстояние от верхнего листа до цветка (цветоножка) или плода (плодоножка), длина верхнего листа, ширина нижнего листа, число настоящих листьев, длина листочков околоцветника, ширина листочков внутреннего и наружного кругов околоцветника, расстояние от верхушек листочков внутреннего и наружного кругов до максимально широкой их части, общая длина столбика, длина расщепленной части столбика, длина тычинок, длина пыльников, ширина и длина луковицы, расположение и длина нектарника, масса околоцветника, масса тычинок, масса гинецея, общая масса цветка, длина и ширина коробочки, длина цветоножки (всего около 25 признаков), а также ряд отношений между признаками (индексы). Всего было проанализировано более 1000 особей. Результаты были обработаны статистически с применением готового пакета компьютерных программ Statistica.

При работе с качественными признаками сравнение спектров по окраске околоцветника, полученных для природных популяций в разные годы, проводилось с использованием индекса (показателя) сходства и вычислением соответствующих критериев идентичности (Животовский, 1979). Результаты были представлены в виде рисунка (диаграммы).

Помимо этого метода, являющегося, благодаря возможности сравнения генетической структуры популяций, по существу, биосистематическим, применяли и другие методы биосистематики. Основанием для этого служили неоднократные и безусловно справедливые указания в литературе на близость популяционной биологии растений и биосистематики (см. например, Бо1Ьг1£, 1970; БсЬаа!, 1984; Зйасе, 1989), особенно при использовании большого числа признаков, имеющих разный таксономический вес. Представлялось весьма интересным и значимым выяснить, насколько разными в биосистематическом плане могут быть географически изолированные популяции.

Оценку степени таксономического сходства природных популяций по отдельным признакам осуществляли методом таксономического анализа (Смирнов, 1980; 1989; 1971; см. также Шмидт, 1984) и тогда приходилось переводить часть количественных признаков в качественные путем шкалирования.

При анализе корреляционной структуры изучаемых популяций получали матрицы значений коэффициента корреляции Пирсона и руководствовались методом корреляционных плеяд (Терентьев, 1959; 1960). Достоверные (на уровне р< 0.05 и выше) корреляционные связи для природных популяций представлены в виде корреляционных диаграмм.

Материал для кариологических исследований обрабатывали по наиболее хорошо отработанной и по существу общепринятой цитологической методике (Паушева, 1988; Цитологические исследования плодовых и ягодных культур, 1978). Для определения числа хромосом и изучения их морфологии применяли методику давленных препаратов. Окрашивание проводили реактивом Шиффа.

Некоторые дополнительные методические детали исследования изложены в разных главах вместе с изложением конкретных проблем, возникавших в ходе работы.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Идрисова, Гузяль Имамутдиновна

выводы

1. Видовые диагнозы Frit.ila.riа теХеарПз и Р. гле1еа|гтиез, приводимые разными авторши, настолько сходны, что возникают опасения относительно достоверности идентификации материала, полученного в разное Бремя и в разных географических пунктах. Только 2-3 признака (положение максимальной ширины листочка околоцветника, положение нектарников и, отчасти, длина столбика) оказались более или менее надежными.

2. В двух географически изолированных популяциях Р.теХеаехш-иез очень сильна внутри- и межпопуляционная изменчивость при значительной степени перекрывания большинства признаков (клиналь-ном характере изменения), имеющих диагностическое значение для разграничения Р.шеХеащ^з и Р.теХеащтокЗез.

3. Высокая степень как внутри-, так и межпопуляционной изменчивости вызвана, вероятно, тем, что в изолированных популяциях рябчика шахматовидного в разные годы наблюдений: а) в надземной сфере появляются побеги разных особей, т.е. из года в год мы наблюдаем разные экземпляры, б; поливариантность развития, когда одна и та же луковица в один год может дать генеративный побег, в последующ® год - вегетативный.

4. Такоономичеоки важные признаки и картина изменчивости в одной и той же популяции в разные годы могут отличаться настолько сильно,что межпопуляционные различия оказываются меньше,чем внут-рипопуляционные временные различия.

- 186

5. В корреляционной структура двух исследованных природных популяций Р.гпе1еа£го1иез наличие корреляционных плеяд не просматривается. Высокие достоверные корреляционные связи между признаками вегетативной и признаками репродуктивной сфер могут свидетельствовать о значительной преформированности монокарпического побега к моменту начала видимого активного роста.

8. В интродуцированных популяциях Р. гпе1еае:го1ие5, созданных на основе материала из двух географически изолированных природных, особи е яркой форме проявили поливариантность развития и способность переходить в состояние вторичного покоя. В модельных популяциях (особенно из альшеевского материала) наряду о семенным размножением происходило значительное вегетативное размножение.

7. Кариотип Р. ггю1еар"о1еЗез в природных популяциях даже у особей, отличающихся по морфологии плода, идентичен. Пространственное сближение особей из разных природных популяций и возможность гибридизации между ними привели к резкому увеличению изменчивости кариотипа.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Идрисова, Гузяль Имамутдиновна, 1999 год

1. Агапова н. Д.Васильева М.Г. Кариосистематика//Итоги науки и техники. Сер.Ботаника. М., 1987, Т. 8, Вып. 1, С. 95-137.

2. Александров Ю.В. Новый вид для флоры Московской области -рябчик шахматный (Fritillaria meleagxis L.)//Биологические науки (Научн.докл.высш.школы) 1971, N 8, С. 84-85.

3. Алексеев Ю.Е., Кучеров Е.В., МулдашеЕ A.A. Рябчик Fri-tillaria/'/Определитель высших растений Башкирской АССР. Уфа,•1 QQO П -1 OQ iiSOOi Lt. iOO.

4. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв.i! Tífi-.-rr >./,—. ,— т„ ,тТТ пгуг\ rfD^f Лт. п&д-Еи МОип. уН~тс±, 13/и, *±а1 и.

5. Артюшенко З.Т. Заметка о некоторых вида:-: рода Fritillaria L.//Новости системат. высш. раст., 1989. Л.: Наука, 1970, Т. 6,

6. Артюшенко З.Т. Род Frit, il 1 аг i а/ / Декоративные травянистые растения для открытого рунта СССР (ред. Н.А.Аврорин). Л: Наука,i Т <"< rií-\ ñpibí í , I. <&, и. эи зи.

7. Артюшенко З.Т. Род Рябчик Fr i t i11агiа//Флора Европейской части СССР (ред. Ан.Федоров), Л: Наука, 1979, С. 238-237.

8. Баранова М.В. Эколого-морфологические особенности подземных органов у представителей рода Fritillaria (Liliaoeae)//Вотан. журн., 1981, Т. 68, N 10, С. 1389-1387.

9. Берг Р.Л. Стандартизирующий отбор е эволюции цветка//Бо-тан. журн., 1956, Т. 41, N 3, С. 318-334.

10. Берг Р.Л. Дальнейшие исследования по стабилизирующему отбору в эволюции цветка//Ботан. журн., 1958, Т.'43, N 1, С. 12-27.

11. Берг Р.Л. Экологическая интерпретация корреляционных пле-яд//Веотник Ленинградского ун-та, 1959, Т. 9, N 2, С. 142-152.

12. Берг Р. Л. Корреляционные плеяды и стабилизирующий от-бор//Примёнение математических методов в биологии. 1984, 3, С.9 Я- Я7i-w'-J Oí.

13. Биркмане К.Я., Юкна Я.Я. Видовой состав флоры//Флора и растительность Латвийской ССР. Приморская низменность. Рига, "Зи-натне", 1974, С. 40.

14. Бордзиловокий Е.С. Флора УРСР. Киев., 1950., Т. 3, С. 159161.

15. БочанцеЕа З.П. Тюльпаны. Морфология, цитология и биология. Ташкент, йзд-во АН Узб.ССР, 1962, С. 21.

16. Вахршеева М.Г. , Никитина С.В,, Денисова Л.В. Род Ряб-чик//Биологическая флора Московской области. М. Изд-во Московок, ун-та, 1983, Вып. 7, С. 83-97.

17. Бахтина Л. И. Сравнительнокариологическое исследование некоторых видов лука секции Йи2з.ПсИигп Боп./УЕотан. журн., 1965, Т.50, N 3, С. 387-394.

18. Бахтина Л.И. Сравнительнокариологическое исследование некоторых видов лука секции Мо11 шп 0оп.//Ботан. журн., 1969, Т. 54, N 1, С. 143-150.

19. Бахтина Л.И. Сравнительнокариологическое исследование видов АШиГл секций Сера Ргокп., Нар1озьегпоп Во1зз, и А1Нигп//Бо-тан. ж., 1971, Т. 56, N 8, С. 1153-1161.

20. Бахтина Л.И. Кариологичеокая изменчивость природной популяции Маго 1ззиз шдиз^оХшз Сигс-.//Еотан.журн., 1973, Т. 58, У,1. X '-.и I 101 и.

21. Бахтина Л.й. III совещание по кариологии растений. СПб., 1992, С. 13-15.

22. Гомозова И.В. Сравнительное изучение малых жизненных циклов рябчика Радде (Frit.il 1аг1а гасйеапа и рябчик широколистного (Р. 1аШоИа VII Пи.) //Биологические науки (Изучи. докл.высш.школы), 1974, N 5, С. 52-58.

23. Гомозова К.В. 0 распространении Рг^хПаг^а ше1еа|х13 Ь.//Бюл. М0Ш, отд.биол., 1976, 81, N 1, С. 144-145.

24. Горчаковокий П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М: Наука, 1982, С. 74.

25. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984, 5281. С.

26. Гриф В.Г. Проблемы и перспективы кариологии и кариооисте-матики раотений//Ботан. журн., 1997, Т. 82, N 2, С. 1-13.

27. Губанов И.А., Крылова И.В., Тихонова В.Л. Дикорастущие полезные растения СССР. 1976, М: "Мысль", 360 С.

28. Губанов И.А., Киселева К. В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Луговые травянистые растения. Биология и охрана. М.: Агропромиз-дат, 1990, С. 54-55.

29. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Определитель сосудистых растений. М. Изд-во МГУ, 1992, С.-1 Q9- I ОО1. X X üu ш

30. Делоне Л.Н. Сравнительно-кариолои-пеокое исследование видов Muscari Mill, и Bellevaiiа L./УВестн. Тифл. бот. сада, 1922, Т.2, M 1, С. 1-32.

31. Двораковокая В.М. Развитие зародыша и прорастание семян Fritillaria ruthenioa Wikstг.//Морфология цветковых растений. Mr Наука, С. 170-180.

32. Дмитриева С.А., Парфенов В. И. Кариология флоры как основа цитогенетического мониторинга. Минск.: Наука и техника, 1991, 265 С.

33. Доброчаева Д.Н,, Котов М.И., Прокудин Ю.H. Определитель высших растений Украины. Киев: Наукова Думка, 1987, С. 396.

34. Довгялло Н.Д. Детерминанты формы некоторых костей скелета человека/'/Арх. анат. гист. и змбр., 1940, 24, 1, С. 38-53.

35. Животовокий Л.А. Критерий сходства популяций по комплексу дискретных признаков//Журн.общ.биол, 197*9, N 5, С, 587-609.

36. Животовокий Л. А. Популяционная биометрия. М, : Наука,-1 ПГ'-Ч ^Т! П

37. Зайцев Г.Н. Математика в экспериментальной ботанике. М. : Наука, 1990, 295 С.

38. Зоткова К.Л., Доронин Ю.А. Определитель весенних растений Центрального черноземья, Воронеж, Изд-во Воронежского ун -та, 1989, С. 90-91,

39. Игнатенко o.e., Семенова-Тян-Шанская A.M. Охрана редких видов флоры Центрально-Черноземного заповедника/7'Еотан. журн., 1979, Т. 4, M 12, С. 1816-1824.

40. Ильин H.A. Распределение и наследование белых пятен у морской овинки/VТр. лабор, биол. Моск. зоопарка, 1928, 4, С. 255-346.

41. Ильин М.М. Fritillaria L. Рябчик/УФлора юго-востока Ев-роп. ч. СССР (ред. В.А.Федченко). Л. Изд-е ГЕС, 1929, С. 377- 380.

42. Ильинский А.П. Об экотипах, полиплоидах и естественном отборе//Природа, 1943, 1, С. 63-67,-i rfn x / и

43. Кичунов Н.И. Многолетники. Сельхозгиз, 1938.

44. Клявина Г.Б. Фитогеографический анализ флоры/7'Флора и растительность Латвийской ССР. Приморская низменность. Рига, "Зи-натне", "1974, С. 43-61.

45. Кожевников A.B. Весна и осень в жизни растений. М. 1950.

46. Костина Н.М. Средне-Свияжский возвышенно-равнинный оотеп-ненный район//Фивико-географиче ское районирование Среднего Поволжья. Под ред. А.В.Ступишина. Казань, Изд-во Казанск. ун-та,•1 i-ie ,1 Л -1 -1 -1 -1 .-1

47. Красная книга республики Татарстан, Казань, "Природа", 1995, 452 С.

48. Кричфалуший В.В., Комендар В,И. Биоэкология редких видов растений (на примере эфемероидов Карпат). Львов: Свит, 1990, 295 С.

49. Крылов П.Ы. Флора Алтая и Томской губернии (руководство к определению растений Западной Сибири), VI, Томок, 1912,1. Л И ОСП ОСПл. da a j. ouu.

50. Крылов П.Н, Флора Западной Сибири (руководство к определению западно-сибирских растений). Второе дополненное и расширенное издание "Флоры Алтая и Томской губернии" П.Н. Крылова, 1929,1. Г5, • О Л СПО.СПrfоыП. , u. udu иd/ .

51. Кудряшова Г.Л. Сравнительно-кариологическое исследование кавказских лилии//Ботан. журн., 1У69, Т. 54, N 7, U. 1074-1082.

52. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. Новосибирск.

53. TjfпчтTsл»тд ait лллт-i -i Г!сп л ,юойсзд Ви иИи. итд, An buur, ±auü, L. ^co.

54. Курловнч Л.E., Алексеев Ю.Е. Новая находка Fritillaria meleagris L. в Московской области//Вестник МГУ, биология и почвоведение, 1975, N2, С, 111-112.

55. Кучеров Е.В., Сираева С.М. Медоносные растения Башкирии. М.: Наука, 1980, 128 С.

56. Левитин А.Н. Дикорастущие луковичные растения Средней Азии и их использование в культуре//Вюл. ГБС, 1954, Вып. 17, С.

57. Левитский Г.А. Морфология хромосом и понятие "карнотита" в систематике//Тр. прикл. бот., ген. и сел., 1931, Вып. 27, N 1, С. 187-240.

58. Левитокни Г.А. Морфология хромосом.//Тр. прикл. бот.,

59. Т-.-,-Г, .1 ПО-1 7-5. ,TT ПУ-J М О П -1П -ч Г» Лren. i'i Сел. , iaoi, оыи. £.{ } 14 U. 1У-±<ч±.

60. Лиепиня Л. Характеристика зколгичеоких обстоятельств биотипов шахматного рябчика/УТр.Латв.с.-х. акад., 1987, Вып. 18, С. 285-270.

61. Лозина-Лозинская А. С. Род. Frit i liarla //Флора СССР, 1935, Т. 4, С. 302-308.

62. Лубягина Н.П., Ершова Е.А. Рябчик шахматный на Алтае/У'Ио-чезаюпще, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны. Тез. докл. конф., Барнаул, 1987,rt -1 ,1 -i tr

63. Лубягина Н.П., Ершова E.А. Рябчик шахматный растение, нуждающееся в охране//Бюл. ГБС АН СССР, 1989, N 154, С. 30-34.

64. Лучник З.И. Декоративные растения Горного Алтая. М. Сель-хозгиз, 221 С.

65. Маевский П.Ф. Весенняя флора (определитель растений), 11-е издание, исправленное и дополненное прф. В,В,Алехиным. М. 1934, С. 58-59.

66. Малышев Л.И., Соболевская К.А. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск;Наука, 1980, 224 С.

67. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1987, С. 99-101.

68. Марков М.В., Идрисова Г.И. Поливариантнооть развития и раз ног одичног о ритма активности особей Fritillarla meleagroides в условиях интродукции//Флора и растительность Тверской области. Изд-во Тверского ун-та. Тверь, 1998. С. 55-81.

69. Марков М.В., Идрисова Г.И. К сравнению двух видов рода Fritillarla в связи о предположением о клинальном характере изменения их диагностических признаков// Экология и генетика популяций, Йошкар-Ола, 1997. С. 243-248.

70. Мина М.В. Аллометрический рост/У Количественные аспекты роста организмов. М: Наука, 1975, С. 178-179.

71. Миняев И.А.,Орлова Н.И.,Шмидт В.М. и др. Определитель выо ших растений северо-запада европейской части РСФСР (Ленинградская Псковская и Новгородская области). Л. Изд-во ЛГУ, 1981, 378 С.

72. Мордак Е.В. Семейство Лилейные (Liliaceae)//Жизнь растений, М.: Просвещение, 1982, Т.6, С. 72-91.

73. Мошкович A.M. Добавочные хромооош покрытосеменных растений. Кишинев:Штиинца, 1979, 184 С.

74. Навашин С.Г. Об индивидуальных и видовых отличиях хромовом. Протокол заседания Киевского общества естествоиспытателей от "19.11.1911 года, С. 25-27.

75. Навашин С.Г. Журн. Русского Бот. общества, 1923, N8, С. 171-172.

76. Навашин С.Г. Изв. Росс. Акад. наук, 1915, Т.9, N 12, С. 1821-1834.

77. Никитина C.B., Денисова Л.В., Вахрамеева М.Г. К характ-риотике рябчика шахматного на северной границе его ареала/ /Охрана редких растений и фитоценозов. М., 1980, С. 54-84.

78. Паушева З.Г. Практикум по цитологии растений. М.: Агроп-ромиздат, 1988, 271 С.

79. Пачоокий И. Херсонская флора, Херсон, 1, 1914, С. 442-447.

80. Победимова Е.Г. Сем. Liliaceae Лилейные//Флора средней полосы Европейской части. 1954, С. 881-881.

81. Попова Т.А. Биолого-морфологическая характеристика лили-ецветных сухих и пустынных степей Центрального Казахстана//Тр.Ео-тан.ин-та АН СССР, 1985, Сер. 3, Вып. 17, С. 7-83.

82. Проскоряков Е.И. Температурные условия прорастания семян весенних многолетников/'/Изв.ГБС СССР, 1928, N 25, Вып. 1, С. 1-22.

83. Работнов Т.А. Луговедение. М. 1984. 319 С.

84. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка, кормовых угодий по растительному покрову. М. Изд-во сельскохоз. лит-ры, 1958, 470 С.

85. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны. М: Наука, 1983, С. 188-189.

86. РодионенкО Г.И. Фритиллярия Эдуарда в природе и е культу-ре//Тр.ЕМН им. В.Л.Комарова АН СССР, 1955, Сер. 8, Вып. 4,Р1. W . tw I tw iwf

87. Розен P. Принцип оптимальности в биологии. М.: Мир, 1989.

88. Ростова Н.С. Корреляции морфологических признаков и их изменчивость/УСоврем. пробл. зкол. анатомии раст.: Матер. 2 Всес. совещ., Владивосток, 10-18 сент., 1990, С. 142-144.- 173.

89. Ростовцев С.И. Определитель растений для школ и самообразования. Часть 1 (таблицы для определения сосудистых растений весенних, летних и осенних), М. 1903, 0. 87-68.

90. Ростовцев С.И. Список растений, дикорастущих в Уральской области//Изв.Моск. с.-х. ин-та, 1905, Т. 11, Кн. 4, С. 331.

91. Ротов Р.А. К экологии рябчиков (Fritillaria L.) европейской части СССР//Бюл. ГВО, 1972а, Вып. 84, С. 61-65.

92. Ротов Р.А. Некоторые итоги интродукции видов рода Fritillaria L.//Бюл. ГБС, 19726, Вып. 86, С. 12-16.

93. Ротов Р.А. Рябчик шахматный (Fritillaria meleagris L.) в Московской области//Бюл. ГБС, 19736, Вып. 90, С. 27-29.

94. Ротов Р.А. Перспективы интродукции отечественных видов подтрибы Frit.illariinae сем. Лилейных//Успехи интродукции растений, 1973а, М., С. 216-223.

95. Ротов Р.А. Ценотические популяции видов Fritillaria Ев-роп. ч. СССР как источник интродукции//Еотанико-географические районы СССР. Перспективы интродукции растений, 1974а, М.,п -1 -1 Л -1 ОГ"1о. ii4

96. Ротое Р.А. К вопросу о внутривидовой экологической дифференциации раотеншУ/Бюл. ГБС, 19746, Вып.94, С. 47-50.

97. Ротов Р.А. Морфо-биологические особенности луковичных эфемероидов на примере рода Fritillaria L. и др. близких родов сем. Лилейных/УПробл. экол. морфологии растений. М.: Наука, 1976,1. Г\ -inC-inOи. ioD 1зс.

98. Свешникова Л.И. III совещание по кариологии растений. С.-П., 1992, С. 49-50.

99. Свешникова Л.И. II совещание по кариологии растений, 1989, С. 45.

100. Серебряков И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений/ /Бюлл. МОЩ, отд. биол., 1948, Т. 53, Вып. 2, С. 49-66.

101. Серебряков И.Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений// Бюлл. МОИП, отд. биол., 1949, Т. 54, Вып. 1, С. 47-62.

102. Синская Е.Н. Динамика вида. М.-Л., 1948

103. Синская Е.Н. 0 категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений/УПроблема популяций у высших растений. Л. 1963, Вып. 2, С.

104. Ситников А.П. Вариабельность строения цветка в популяциях некоторых видов рода Горец (Polygonum L.)//Структура и организация популяций. Казань, 1985. С. 82-95.-1 rf л

105. Скрипчинокий B.B., Скрипчинокий Вл.В. Морфобиологические основы онтогенеза эфемероидных геофитов и проблема его эволюционного становления/У'Проблемы экологической морфологии растений. Труды МОМП, 1978, Т. 62, С. 187-185.

106. Смирнов А.Г. Сем. Liliaceae Лилейные/УОпределитель растений Татарской АССР, 1979. С. 101-107.

107. Смирнов E.G. Анализ распределения и соотношения признаков в систематических категориях//Докл. Росс. Акад. наук., 1924.,р 0-1 Q/1 !', Ol Ol.107*, Смирнов Е. С. Таксономическим анализ рода//Журн. общ. биолог., I960., 21, 2, С.

108. Смирнов E.G. Таксономический анализ. М. Изд-во МГУ, 1989

109. Смирнов А.Г., Граханцева Л.Ш. Некоторые особенности эмбриологии Frit i liaría meleagroides (Liliaceae)//Ботан. ж., 1982, Т.67, С. 491-499,

110. Смирнова О.В. Численность и возрастной состав популяций некоторых компонентов травяного покрова дубрав//Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука, 1988, С. 155-182.

111. Оолбриг О,Т., Солбриг Д, Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. 488 С.

112. Станков С.С., Талиев В.И. Определитель высших растении Европ. ч. СССР, М. i Советская наука, 1957, С. 547'-551.

113. Талиев В.И. Определитель высших растений Европ. России (кроме Кавказа и полярной России), Харьков, Кн. магазин "Новое-nnm.i-ftt -тип л /¡г?вреМЯ , J.3J.Í, о, 4/ .

114. Талиев В.И. Определитель высших растений европейской части СССР. М.: Сельхозгиз, 1941, С. 112-113.

115. Тайоин A.C. Западно-Казанский террасово-долинный район сосновых лесов//Физико-географическое районирование Среднего Поволжья. Под ред. А.В.Ступишина. Казань, Изд-во Казанок;, ун-та,-1 ПР '1 ~t ^п ríej.du4, о. ( i и.

116. Тахтаджян А.Л, Система и филогения цветковых растений. Л., 1988, С. 473-475.

117. Тахтаджян А.Л. Биосистематика: прошлое и настоящее//Бот. журн. 1970, Т. 55, N 3, С. 331-345.

118. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд/УВестник Ленинградского ун-та, 1959, 9, С. 137-141;

119. Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных- 175 плеяд/УВестник Ленинградского ун-та, "1960, С. 27-38.

120. Тихвинский В.И. К питанию водоплавающих птиц/УРаботы Волжске»-Камской краевой промысл, биол. станции (Казань), 1931, 1, С. 1-34.

121. Тихомиров Б.А. Очерки по биологии растений Арктики. Изд-во АН СССР,-М.-Л., 1963. 154 С.

122. Трофимов A.M. Бавлинско-Икский возвышенно-равнинный лесостепной район с гипсовым каротом//Физико-географическое районирование Среднего Поволжья. Под ред. А.В.Ступишина. Казань, ■ Изд-во Казанок, ун-та, 1954, С. 163-185.

123. ТурковВ.Д., ГужовЮ.Л., Шелепина Г.А., Кишмария Я.Ш., Кометиани Д.Г. Хромосомные исследования растений в проблемах селекции, клеточной инженерии и генетическом мониторинге (атлао-по-собие). М. Изд-во Ун-та Дружбы народов, 1988, 64 С.

124. Хромосомные числа цветковых растений (Под ред. Федорова Ал.А.). Л.: Наука, 1989, С. 391-392.

125. Царапкин O.P. Анализ дивергенции признаков между двумя географическими расами и двумя видами//Применение математических методов в биологии. Л. Изд-во ЛГУ, 1980, Сб. 1, С. 85-74.

126. Цвелев H.H. Флора Хоперского государственного заповедника:. Л.: Наука, 1988, 192 С.

127. Чайковский Ю. В. Элементы эволюционной диатропики. М. : Наука, 1990. 271 С.

128. Чигуряева A.A. Флора Саратовской области. Саратов, Изд-во Сарат. ун-та, 1990, 4.7, С. 29-30/

129. Чукоанова H.A. Эволюция кариотипов рштений/УУспехи современной генетики. М.: Наука, 1974, Т. 5, С. 200-208.

130. Шмальгаузен И. Флора юго-западной России. Киев, 1888,

131. Шмальгаузен И. Флора средней и южной России, Крыма и Северного Кавказа (Руководство для определения семенных и высших •споровых растений). Киев, 1897, Т. 2, С. 507-508.

132. Шмидт В.М. О методе таксономического анализа Е.С.Смирнова и некоторых возможностях его применения в ботанике//Ботан. журн., •1982, Т. 47, M 11, С. 1848-1654.

133. Шмидт В.М. О двух методах таксономического анализа-''/Ботан. журн., 1970, 55, 3, С. 386-398.

134. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике, 1984, С.

135. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны. М: Мир, 1987, 259 С.

136. Шорина Н.И. Жизненный цикл, возрастные спектры популяций безвременника великолепного и его роль в растительном покрове. Автореф. дисс. на соискание ученой степени канд. биол. наук. М.,-i лее -1 rt п ±ЭUUj хэ и.

137. Шорина Н.И. Жизненный цикл безвременника великолепного (Colohioum speciosum Stev.) в лесном и субальпийском поясах Западного Закавказья/УОнтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М.; Наука, 1987, 0. 70-99.

138. Шорина Н.И., Смирнова 0.В. Возрастные спектры ценопопуля-ций некоторых эфемероидов в связи с особенностями их онтогене-за/УЦенопопуляции растений (Основные понятия и структура). М., 1978, С. 188-201.

139. Anderson Е. Introgressive Hybridization. New York: John Wiley & Sons Inc., 1949.

140. Barkha-fi J.P. Population dynamos of the wild daffodil (Narcissus pseudonarcissus).II. Changes in number of shoots aid flowers, and the effect of bulb depth on growth and v reproduction// J. Ecol., 1980, 88, 3, P. 835-884.

141. Beck C. Fritillaries: A gardener's introduction to the germs Frit.illaria. London, 1953. 98 P.

142. Beetle D.F. A monograph of the Mart American species of" Frit.illaria. Madrona, 1944, 7, 133 P.

143. Bennett M.D. DMA amount, latitude and crop plant distribution/Environmental and Experimental Botany, 1978, 18, P. 93-108.

144. Bennett M.D., Smith J.P. Nuclear DNA amounts in angios-perrns/'/Phil. Transact. Royal Society of London, 1978, Series В

145. Of-f Л Q О Ori or* л iw f j, i » iCtC i tO / «

146. Bennett M.D. In: M. Freeling (Ed.) Plant Genetics, 1985, P. 283-302.

147. Billings W.D., Mooney H.A. The ecology of arctic arid alpine p1ants//Biological Review, 1988, 43, P. 481-529.

148. Borza A., Lupsa V. Date taxonornioe cu privire la cunoas-terea specie Fritillaria onentalis Adam/'/Studii si cercetari bi-oL acd. RPR Fil. Cluj, 1952, 13, N2, P. 217-220.

149. Bradshaw A.D. Conservation problems in the future//Proo. Roy. Soo., London, 1977, 197, N 1126. P.

150. Buschmann A. Zur Kenntnis von Fritillaria meleagris L.//Phyton, 1951, V.3, Faso.3, P.

151. Cheverud J.M. Phenotypic, genetic ad environmental morphological integration in the cranium//Evolution, 1982, 36, 3, P.-|ntr-1 p Diu,

152. Cheverud J.M. A comparative analysis of morphological variation patterns in the papionins/'/Evolution, 1989, 43, 9, P.-1 "^O"?- -1 >? л*у1. J. / c> i i. ! *± / .

153. Cheverud J.M., Rutledge J.J., Atchley W.R. Quantitative genetics of development: genetic correlation among age-speoific trait values and the evolution of ontogeny // Evolution, 1983,i-Vi О тп nnc l-if-iCoi , о, r, оэОаии.

154. Cowley D.E., Atchley W.R, Development and Quantitative genet.ics of correlation structure among body parts of Drosophila melanogaster /7 Arner. Nat,, 1990, 135, P. 242-258.

155. Darlington C.D. The external mechanics of the chromosomes. Froo. Roy. Soc., 1935, В., 121, P. 284-319.

156. Darlington C.D, and Janaki Ammal E.K. Chromosome Atlas of cultivated plants, Allen & Unwin, London, "1945. 345 P.

157. Darlington C.D, Chromosome botany. G. Allen und Unwin, London, "1958, 346 P.

158. Diggle P.K. Extreme preformation in alpine Polygonum vi-viparum: an architectural aid developmental analysis//Arn. J. Bot., 1997, 84, 2, P, 154-189.

159. Duan Xian-Zhen, Zheng Xi 11-311. Таксономическое исследование Fritillaria из Синьцзян-Уйгурского автономного района//Чжиу фзньлзй сюэбао, 1987, 25, N1, С. 58-83 (по Реф.Журн. ВИНИТИ).

160. Duari Xian-Zhen, Zheng Xiu-ju. Новые разновидности лекарственных видов рода Fritillaria из Синьцзян-Уйгурского автономного района//Чжиу фзньлзй сюзбао=Ас!а phytotaxon, pin., "1989, 27, N4, С. 308-309. (По Реф. Журн. ВИНИТИ).

161. Garcke А. Illustrierte Flora Deutschland und angrezende Gebiete. Berlin-Hamburg, 1972. ,- 178

162. Gould S.J, Lewontin R.C. The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist. prog-ramme//Proc. of the Royal Soc. of London, 1979, 205, P. 581-598.

163. Grime J.P. The ecology of species, families and communities of the contemporary British flora/'/'New Phytol., 1984, 98, 1, P. 15-33.

164. Grime J.P., Mowforth M.A. Variation in genome size an ecological interpretation/'/Nature, 1982, 299, P. 151-153.

165. Grime J.P., Shacklock J.M.L., Band S.R. Nuclear DNA contents, shoot phenology and species coexistence in limestone grassland согпгшпity//New Phytol., 1985, "100, P. 435-444.

166. Gould S.J. Allometry and size in ontogeny and phyloger / /D-i r\l D^" ПОС IT Л-1 П CQii c<irsiiy//DxOi. kcv., jl'suu, ¥ . , r.udf-b4u.

167. Grunert C. Das grose Blumenzwiebelbuch. 1970. 147 S.

168. Harper J.L. Population biology of plants. London. 1977. 892 P.

169. Hawthorn W.R., Cavers P.B. Population dynamos of the perennial herbs Piantago major L. and P. rugelii Decne.//J.Ecol., 1976, 64, P. 3, P. 511-527

170. Hegi G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd. 4, Abt. 1, Munchen, 1918.

171. Hegi G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd. 6, Abt. 1, Munchen, "1927.

172. Jones K. Chromosorna. Berlin., 1974, N 45, P. 353-368.

173. Jones K. Chrornosomas today. 1977, N 6, P. 121-129.

174. Kang Нуe-Soon, Primack R.B., Chang Narn-Kee. Seasonal changes in sexual allocation within flowers of Chelidonium majus (Fapayeraoeae)//Korean J. Ecol., 1991, 14, 4, P. 415-433.

175. Korshinsky S.J. Tentamen Florae Rossiae Orientalis. 3a-пх-юки Императорской Академии наук. С.-Петербург, 1898, VIII сер., Т.VII, N 1, С.417.

176. La Cour L.F. Heterochromatin and the organisation of nucleoli in plants/VHeredity, 1951, 5, 37 p.- 179

177. Lande R. Quantitative genetic .analysis of multivariate evolut, applied to brain:body size allornetry // Evolution, 1979, ЗУ, 2, P. 402-416.

178. Lande R., Arnold S. The measurement of selection on correlated charact ers/VEvoIut i on, 1983, 37, P. 1210-1226.

179. Lewontin R.C. Adaptation/'/'Scientific American, 1978, 239,1. PO-1 q.^Q-l1. IrwX*LJ twnjJ.

180. Liquan Zhang Vegetation ecology and population biology of Fritillaria meleagris L. at the Kungsangen Nature Reserve, Eastern Sweden.//Acta phytogeographica sueoioa, 1983, 73, P.5-96.

181. Loew E., Kirchner 0. Fritillaria L.//Lebensgeschichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas. 1913-1914, Bd. 1, Abt. 3, S. 509-527.

182. Luo Yi-bo, Ohen Sing-chi. Критические заметки по роду Fritillaria L. (Liliaoeae) ив Синьцзяна, Китай/ZZhiwu fehlei xue-bao=Aota phytot.axon, sin., 1996, 34, N 1, С. 77-85.

183. Macfarlane R.M. On the taxonomic status of Fritillaria phaenthera Eastw.(Liliaoeae). Madrono, 1978, 25, P.93-100.

184. Marschall D.M., Jain S.K. Phenotypio plasticity of Avena fatua and A. barbata// Arner. Mat., 1968, 102, P. 457-467.

185. Matssuura H., Toyokuni H. A karyologioal and study on Fritillaria CäTiSohatoensis/ZSci. Repts Tohvku Univ., 1963, Ser.4, 29, N 3-4, P. 239-245.

186. Mechior H.A. Engler s Syllabus der PfIanzenfami1ien, 1964, 12 Aufl., Bd. II.

187. Oka H.I. Mortality and adaptive mechanisms of Oryza pe-rennis strains // Evolution, 1976, 30, 2, P. 380-392.

188. Perkins J.M., Jinks J.L. The assesment. and specificity of environmental and genotype-environmental components of variability // Heredity, 1973, 30; 1 P. 111-126.

189. Rix E.M. Friti 1 larla/VFlora Europaea, 1980, 5, P. 31-35.

190. Runernark H. Reproductive drift, a neglected principle in reproductive biology//Bot. Not., 1969, 122, 2, P. 90-129.

191. Runernark H. The role of small populations for the differentiation in pi ants//Taxon, 1970, 19, 2, P. 196-201.

192. Sapre A.B.,Barve S.S.Cytologia,1984, V.49,N 2, P.345-349.

193. Sohaal B.A. Population biology and biosysternatios: current. experimental approaches//Plant biosysternatios (W.Grant, ed.). Acad.Press. Toronto, 1984, P. 439-452.

194. Schlichting C.D. The evolution of phenotypic plasticity in plants/7 Ann. Rev. of Ecol. and Syst., 1986, 17, 2, P. 667-693.

195. Schlichting C.D. Phenotypic integration and environmental change/VBioscience, 1989, 39, , P. 480-484.

196. Schlichting C.D., Levin D.A. Phenotypic plasticity of annual Phlox: test of some hypotheses // Am. J. Bot., 1984, 71, 2, P. 252-280.

197. Schmeil 0., Fitschen J. Flora of Germany 1958 (Flora von Deutsohland. Verlag Quelle & Meyer, Heidelberg, 1988.

198. Silvertown J., Gordon D.M. A framework for plant behavi-or//Annu.Rev.Ecol.Syst., 1989, 20, P. 349-388.

199. Silvertown J., Lovett Doust J. Introduction to plant population biology. Blaokwell Science. 1993. 210 P.

200. Sneath P.H., Sokal R.R. Numerical taxonomy. Sari Francisco, 1973.

201. Solbrig O.T. Principles arid methods of plant biosystema-tics. Harvard Univ. Press, 1970, 208 P.

202. Sorensen T. 1941. Temperature relations and phenology of the northeast Greenland flowering plants. Meddelelser om Gronland, 1941, 125, P. 1-305.

203. St.aoe C.A. Plant taxonomy and biosystematics. 2-nd Edition. London. 1989. 195 P.

204. Stebbins G.L. Chromosomal evolution in higher plants. London, Edward Arnold, 1971, 218 P.

205. Stebbins G.L. Evolutionary biology, 1976, V. 9, P. 1-34.

206. Tarnrfi C.O. Surviving and flowering of some perennial herbs.II. The behaviour of some orchids on permanent plots//0i-kos, 1972a 23, 1, P. 23-28.

207. Tamm C.O. Surviving arid flowering of some perennial herbs.III. The behaviour of some Primula veris on permanent plots/VOikos, 1972b, 23, 1, P. 159-188.

208. Terentyev P.V. Biometrische Untersuchungen uber die morphologischen Merkmale von Rana ridibunda Pall.//Biometrika, 1931, 23, Nr. 1-2, S. 23-51.1.I

209. Turrill W.B. Character combinations and distribution in the genus Fritillaria and allied genera/'/Evolution, 1950, 4, 1,n r.1.8.-1 nn1Ö3ed

210. Waitt D.E., Levin D.A. Phenotypic integration and plastic correlations in Phlox drummondii (Polemoniaceae)//Amer. J. Bot,-■j ¡on ;i -i OOO

211. Watkinson A.R. Plant population dynamics//In: M.Crowley Plant Ecology. 1986. P. 137-184.

212. Wells T.C.E. Changes m a population Spiranthes spirales

213. Zaharof E. Fritillaria rhodooanakis subsp. argolica (Liliaoeae), anew subspecies from Peloponnese, Greece//Vri 1 Idenowia, 1987, 16, 2, P. 343-348.from Euboea, Greece/'/Nord