Анаэробные микробные сообщества, участвующие в конверсии органических отходов тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Зиганшин, Айрат Мансурович

• Зиганшин, Айрат Мансурович
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Зиганшин, Айрат Мансурович

ОГЛАВЛЕНИЕ

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Альтернативная энергетика. Преобразование энергии биомассы в биотопливо

1.2 Анаэробная конверсия органических отходов сельского хозяйства и пищевой промышленности

1.2.1 Производство биогаза, общие характеристики

1.2.2 Микробный процесс образования биогаза

1.2.3 Современные методы оценки биологического разнообразия сообществ микроорганизмов

1.2.4 Технологические параметры анаэробного процесса деструкции биомассы

1.2.4.1 Время удерживания субстрата

1.2.4.2 Температурный режим анаэробной конверсии биомассы

1.2.4.3 рН и щелочность как параметры анаэробной деструкции биомассы

1.2.4.4 Соотношение углерода и азота

1.2.4.5 Перемешивание

1.2.4.6 Соединения, ингибирующие процесс анаэробной конверсии биомассы 49 1.2.4.7. Факторы нестабильного анаэробного процесса

1.2.5 1 азовые эмиссии

1.2.6 Типы биогазовых реакторов

1.2.7 Использование биогаза

1.3 Биотрансформация нитроароматических соединений 60 1.3.1 Нитроароматические соединения, производство, распространение

в окружающей среде

1.3.2 Метаболизм нитроароматичееких соединений в анаэробных условиях

1.3.3 Метаболизм нитроароматичееких соединений в аэробных условиях

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1 Анаэробная деструкция сельскохозяйственных отходов в лабораторных биогазовых установках

2.2 Анаэробная деструкция отходов спиртового производства в лабораторных биогазовых установках

2.2.1 Влияние дополнительно внесенного источника ионов Ке3+ па анаэробный процесс

2.2.2 Влияние снижения времени пребывания субстрата в реакторах па анаэробный процесс

2.3 Анаэробная конверсия отходов сельского хозяйства в опытно-промышленном биогазовом реакторе

2.4 Биотрансформация отходов предприятий, производящих взрывчатую продукцию

2.4.1 Метаболизм нитроароматичееких соединений в анаэробных условиях

2.4.2 Метаболизм нитроароматичееких соединений в аэробных условиях с последующей обработкой в анаэробных условиях

2.4.2.1 Источники и условия выделения аэробных микроорганизмов, способных осуществлять деструкцию ТИТ

2.4.2.2 Культивирование выделенных штаммов микроэукариот в отсутствие и в присутствии ТНТ

2.5 Измерение содержания сухого и сухого органического вещества

2.6 Измерение продукции и состава биогаза

2.7 Измерение общей концентрации органических кислот

2.8 Спектрофотометрические измерения

2.9 Газовая хроматография

2.10 Высокоэффективная жидкостная хроматография и масс-спектрометрия

2.11 Ионная хроматография

2.11.1 Определение нитрит-иона и нитрат-иона

2.11.2 Определение органических кислот

2.12 Электронная парамагнитная резонансная спектроскопия

2.13 Выделение и очистка тотальной ДНК и РНК

2.14 Получение комплементарной ДНК

2.15 Амплификация генов 168 рРПК, Иус1А и тег А

2.15.1 Амплификация гена 16Б рРПК бактерий

2.15.2 Амплификация гена 168 рРНК архей

2.15.3 Амплификация гена кусМ

2.15.4 Амплификация гена тег А

2.15.5 Амплификация клонированных генов

2.16 Электрофорез в агарозном геле

2.17 Очистка амплифицированных генов 16Э рРНК, Иус1А и тс г А

2.18 Клонирование генов 168 рРНК, Иус1А и тег А

2.19 Рестрикционный анализ амплифицированной ДНК

2.20 Секвенирование фрагментов генов 168 рРНК, кус/А и тс г А

2.21 Т-КГЪР анализ

2.22 Пиросеквенирование 101 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 103 ГЛАВА 3. АНАЭРОБНАЯ КОНВЕРСИЯ ОТХОДОВ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА В ЛАБОРАТОРНЫХ БИОГАЗОВЫХ УСТАНОВКАХ

3.1 Основные параметры работы биогазовых реакторов

3.2 Структура бактериального сообщества

3.3 Структура и динамика развития архейного сообщества

3.4 Структура и динамика развития метаногенного сообщества

3.5 Корреляция параметров анаэробного процесса со структурой

микробного сообщества ГЛАВА 4. АНАЭРОБНАЯ ДЕСТРУКЦИЯ ОРГАНИЧЕСКИХ ОТХОДОВ СПИРТОВОГО ПРОИЗВОДСТВА В ЛАБОРАТОРНЫХ БИОГАЗОВЫХ УСТАНОВКАХ

4.1 Влияние дополнительно внесенного источника ионов Ге3+ на анаэробный процесс

4.1.1 Основные параметры работы биогазовых реакторов

4.1.2 Структура бактериального сообщества

4.1.3 Структура архейного сообщества

4.1.4 Корреляция параметров анаэробного процесса со структурой микробного сообщества

4.2 Влияние снижения времени удерживания субстрата в реакторах на анаэробный процесс

4.2.1 Основные параметры работы анаэробных реакторов

4.2.2 Структура и динамика развития водород-продуцирующего бактериального сообщества

4.2.3 Структура и динамика развития архейного сообщества

4.2.4 Структура и динамика развития метаногенного сообщества

4.2.5 Корреляция параметров анаэробного процесса со структурой микробного сообщества

ГЛАВА 5. АНАЭРОБНАЯ КОНВЕРСИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ОТХОДОВ В ОПЫТНО-ПРОМЫШЛЕННОМ БИОГАЗОВОМ РЕАКТОРЕ

5.1 Основные параметры работы анаэробного реактора

5.2 Состав бактериального сообщества в реакторе

5.3 Состав метаногенного сообщества в реакторе

5.4 Корреляция параметров анаэробного процесса со структурой микробного сообщества

ГЛАВА 6. БИОТРАНСФОРМАЦИЯ ОТХОДОВ ПРЕДПРИЯТИЙ, ПРОИЗВОДЯЩИХ ВЗРЫВЧАТУЮ ПРОДУКЦИЮ

6.1 Метаболизм нитроароматических соединений в анаэробных условиях

6.2 Метаболизм нитроароматических соединений в аэробных условиях с

их последующей обработкой в анаэробных условиях

6.2.1 Выделение и идентификация аэробных микроорганизмов, способных осуществлять деструкцию ТНТ

6.2.2 Культивирование штамма У. lipolytica ВКПМ Y-3492 в отсутствие

и в присутствии ТНТ

6.2.2.1 Трансформация ТНТ в аэробных условиях роста

6.2.2.2 Трансформация ТНТ в статических и анаэробных условиях роста

6.2.3 Культивирование штамма Geotrichum sp. ВКПМ F-1037 в отсутствие и в присутствии ТНТ

6.2.4 Окисление экзогенного N02 в присутствии дрожжевых клеток Geotrichum sp. ВКПМ F-1037 и У. lipolytica ВКГ1М Y-3492

6.2.5 Последующая обработка трансформированных соединений в анаэробных условиях

6.3 Корреляция параметров 243 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 251 СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ 256 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Анаэробные микробные сообщества, участвующие в конверсии органических отходов»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования и степень се разработанности.

Накопление больших масс органических отходов и их применение без сооiветствующей обработки и обезвреживания создает реальную опасность загрязнения почв, водоемов и воздуха. Одним из наиболее эффективных и стабильных способов утилизации органических сельскохозяйственных, муниципальных и промышленных отходов является их анаэробная конверсия, позволяющая решать проблемы обезвреживания, концентрирования и деструкции отходов с получением возобновляемой энергии в виде выделяющегося биогаза. Анаэробная обработка биологических отходов снижает их негативное воздействие на окружающую среду и способствует сокращению выбросов парниковых газов (энергия из биомассы имеет С02-пейтральный эффект). Во многих случаях переработанная остаточная биомасса может быть использована в качестве высококачественных органических удобрений в сельском хозяйстве (Weiland, 2010; Chamy et al., 2011; Bacenetti et al., 2013; Li et al., 2013).

Процесс анаэробной трансформации различного opi анического сырья с получением биометана - это целая цепочка биохимических реакций, осуществляемая функционально различными микроорганизмами в условиях отсутствия молекулярного кислорода. Микробные сообщества, ответственные за данный процесс, представляют собой хорошо сбалансированные системы, участники которых находятся в тесной взаимосвязи друг с другом. Отдельного внимания заслуживают метаногениые археи, замыкающие многостадийный анаэробный процесс. В последние годы был описан ряд молекулярных методов анализа структуры сообществ различных функциональных групп микроорганизмов. Праймеры были разработаны как для гена 16SpPHK в качестве филогенетического маркера, так и для метболических ключевых генов, отражающих специфические функциональные группы микроорганизмов. Применение современных молекулярных подходов показало, что большинство

микроорганизмов в естественных местах обитания, а также в биогазовых реакторах находится в некультивируемом состоянии. В связи с этим, выделение и культивирование активных участников анаэробного процесса обеспечит более глубокое понимание экологии и функционирования разнообразных микробных консорциумов (Narihiro, Sekiguchi, 2007). В последнее время широко используются филогенетические и метаболические маркерные гены для изучения микробных популяций в анаэробных реакторах. Однако чаще всего они относятся к метаногенным археям, так как археи менее разнообразны, нежели бактерии, и представляют собой "узкое горлышко" всего анаэробного процесса в условиях сбоя биотехпологического процесса (Lee et al., 2009а; O'Reilly et al., 2009; Steinberg, Regan, 2009). В отличие от других анаэробных процессов, лимитирующей стадией конверсии лигпоцеллюлозы является гидролиз из-за плохой биологической доступности органического углерода в растительных волокнах в анаэробных условиях. Более того, ингибирование процесса, ведущее к торможению метаногенеза, также влияет и на ацетогенные бактерии, которые находятся в тесной взаимосвязи с гидрогеногрофными и ацетокластическими метаногенами. Такие нарушения на уровне ацетогенеза отражаются в избыточном накоплении органических кислот в неисправном биореакторе (Demirel, Scherer, 2008). По обеим причинам - ограничение гидролиза при конверсии лигноцеллюлозной биомассы и ингибирование ацетогенеза в ряде случаев - анализ сообществ также должен быть направлен и па бактериальные консорциумы. Тем не менее количественных и качественных данных относительно сдвигов бактериальных сообществ в зависимости от используемого субстрата и параметров анаэробного процесса недостаточно. Таким образом, детальный анализ структуры и динамики бактериальных и архейных ассоциаций при конверсии органических отходов в сочетании с мониторингом анаэробного процесса должны обеспечить понимание функционирования микробных сообществ и их взаимодействия как необходимое условие повышения эффективности конверсии биомассы в

биогаз. Временные изменения состава микробных консорциумов могут быть эффективно проанализированы с применением современных методов молекулярной биологии и генетики, например, пиросеквенирования (Krober et al., 2009; Smith et al., 2013), полиморфизма длин концевых рестрикциопных фрагментов (T-RFLP анализ) (Abdo et al., 2006; Feng et al., 2010).

В связи с низким содержанием углерода анаэробная конверсия навоза сопровождается относительно низкой продукцией биогаза. Это делае1 коммерческое производство биогаза из навоза экономически невыгодным. Совместная обработка данных oí ходов с другими органическими субстратами является очень привлекательным решением для повышения эффективности анаэробного процесса, так как это приводит к лучшему распределению питательных веществ и микроэлементов в биореакторах, что поддерживает активность микроорганизмов и повышает потенциал для более высокого выхода биометана (El-Mashad, Zhang, 2010; Cuetos et al., 2011). Тем не менее широкое использование энергетических культур было подвержено критике из-за негативного воздействия на агроэкосистемы (Holm-Nielsen et al., 2009). Для создания более устойчивых систем биоэнергетики применение сельскохозяйственных отходов и побочных продуктов, таких как солома или другое лигноцеллюлозное сырье, не конкурирующее с производством продуктов питания, является одним из перспективных вариантов. Каскадное использование биомассы для производства различных видов топлива, таких как биодизель, биоэтанол и биогаз или других ценных продукюв, улучшает экобалапс энергетических культур. Например, послеспиртовая барда или жмых масличных семян все еще содержат значительный процент органического углерода, который может быть преобразован в метан при анаэробной утилизации. Тем не менее анаэробная конверсия такой остаточной биомассы в биогаз часто затруднена из-за несбалансированного C/N соотношения, высокого содержания клетчатки или присутствия соединений, ингибирующих активность микроорганизмов. Например, богатая белком биомасса (барда или жмых) может привести к

ингибированию метаногеиов аммиаком или сульфидами, в то время как лигноцеллюлозная биомасса устойчива к анаэробному гидролизу (Уие е1 а1., 2013; Тиезогп е1 а1., 2013). Стоит отметить, что использование экскрементов домашних птиц более проблематично, нежели обычного навоза крупного рогатого скота (КРС) в связи с высоким содержанием азота, что в итоге приводит к ингибированию анаэробного процесса аммиаком (АЬоие1ешеп е1 а1., 2010; N'111 е! а1., 2013). Обычно послеспиртовая барда и сухая барда с растворимыми веществами (ОПС8) используются для откорма скота и производства кормовых препаратов для животноводства. Для увеличения срока хранения и снижения транспортных расходов сырую барду подвергают сушке, что является энергоемким процессом и потребляет около одной трети от потребности в энергии всего завода (Вои^^ ЗсИПсЬег, 2005). Кроме того, использование сырой и сухой барды в качестве корма для КРС требует высоких стандартов качества. Поэтому анаэробная трансформация барды в биогаз рассматривается как альтернативный источник дохода для заводов, производящих этиловый спирт. Наряду с продукцией биогаза в анаэробных условиях может происходить и обезвреживание экологически опасных химикатов, загрязнителей почв, водных ресурсов, воздуха, в частности нитроароматических ксенобиотиков (например, 2,4,6-тринитротолуола и его производных), что может являться альтернативой детоксикации объектов, загрязненных данными поллютантами. Нитроароматические ксенобиотики являются устойчивыми к биологическому разрушению и с трудом вовлекаются в биогеохимический круговорот веществ (\Vittich е1 а!., 2008; 81епш1 е1 а1., 2012). Таким образом, развитие адаптированных биотехнологий преобразования остаточной биомассы требует детального понимания микробных процессов анаэробной конверсии нетрадиционной биомассы.

Новые научные результаты в области раскрытия структурной организации и выявления механизмов и закономерностей функционирования анаэробных микробных сообществ в перспективе станут основой

биотехнологий, направленных на достижение стабильности, оптимизации и интенсификации процесса конверсии биомассы с продукцией биометана.

В соответствии с вышеизложенным были определены цель и задачи настоящего исследования.

Целыо работы стала разработка методологических основ выявления структурной организации и закономерностей функционирования бактериальных и метаногенных сообществ в анаэробных реакторах для создания эффективных способов анаэробной конверсии различных органических отходов в биогаз с определением оптимальных значений ключевых параметров анаэробного процесса.

Для достижения поставленной цели были сформулированы и решены следующие основные задачи:

• Оценка влияния исходного субстрата и смены температурного режима с мезофильного на термофильный на структуру и динамику развития бактериальных и архейных сообществ в лабораторных анаэробных установках, а также на эффективность анаэробной трансформации остаточной биомассы с получением биогаза;

• Оценка параметров развития микробного сообщества, важных для эффективной анаэробной переработки органических отходов спиртового производства в биогаз, и обоснование целесообразности внесения ионов железа в лабораторные реакторы для увеличения выхода биометана;

• Выявление эффекта снижения времени удерживания субстрата и иммобилизации микроорганизмов па активность микробного сообщества в процессе утилизации органических отходов спиртовой промышленности и эффективность работы лабораторных установок различной модификации;

• Определение структуры микробного консорциума в опытно-промышленном биогазовом реакторе и основных параметров анаэробной переработки отходов агропромышленного комплекса с учетом природно-климатических условий Республики Татарстан;

• Выявление эффекта действия ряда нитроароматических ксенобиотиков, в частности 2,4,6-трииитротолуола и его метаболитов, на состав анаэробных микробных сообществ и процесс анаэробной конверсии органических отходов сельского хозяйства в биогаз; оценка потенциала микробной трансформации 2,4,6-тринитротолуола в анаэробных условиях;

• Оценка возможности биодеструкции нитроароматических соединений, в частности 2,4,6-гринитротолуола и его метаболитов, аэробными микроорганизмами с последующей обработкой полученных метаболитов в анаэробных условиях; выявление эффекта предварительной обработки 2,4,6-тринитротолуола аэробными микроорганизмами на продукцию биогаза и состав анаэробных микробных ассоциаций.

Научная новизна. Получены новые данные в области структурной организации и динамики развития биогаз-продуцирующих бактериальных и архейных ассоциаций в зависимости от исходного субстрата и температурного режима посредством применения микробиологических, а также современных молекулярно-биологических методов анализа (пиросеквенирование, секвенирование, Т-ИРЬР анализ, неметрическое многомерное шкалирование). Разработаны эффективные способы анаэробной конверсии различных органических отходов сельского хозяйства и спиртовой промышленности в биогаз с определением оптимальных значений ключевых параметров анаэробного процесса в лабораторных реакторах с непрерывным перемешиванием. Наиболее высокий удельный выход биогаза достигнут при анаэробной обработке навоза КРС и послеспиртовой барды, навоза КРС и кукурузного силоса низкого качества, а также жмыха семян М1горка. Выявлено ингибировапие ацетокластического метаногенеза в реакторе, утилизировавшем навоз КРС и куриный помет, в связи с чем предполагается синтрофное окисление ацетата в качестве основного процесса его поглощения в данном реакторе.

Получены новые и детальные знания о таксономической принадлежности бактериальных и архейных участников анаэробной

конверсии отходов спиртового производства с применением методов молекулярной биологии. Показано, что метаногены рода Ме1капоБагста являются индикаторными организмами для эффективного и стабильного процесса получения биогаза из послеспиртовой барды (в качестве мопосубстрата) при высокой нагрузке по органике, тогда как метаногены рода Ммкапозама являются характеристикой стабильного ацетокластического метаногенеза при низкой нагрузке по органике. Разработан эффективный способ разложения органических отходов спиртового производства с повышенным выходом биогаза, стимулирующий развитие разнообразного мстапогеппого консорциума. Показана целесообразность внесения ионов Ре3+ в лабораторные реакторы с непрерывным перемешиванием для осаждения токсичного сероводорода в виде нетоксичного сульфида железа. Выявлено ингибирование метапогенов растворенным сероводородом в отстуствие ионов Ре3+. Обнаружено, что синтрофные связи между ацетогепными бактериями и ацетокластическими метаногенами были более стабильны в реакторах, снабжаемых РеС13.

Впервые оценен эффект снижения времени удерживания субстрата и иммобилизации микроорганизмов на различных носителях на активность микроорганизмов и стабильность работы биогазовых реакторов различного типа в процессе утилизации жидкой фракции послеспиртовой барды. Выявлено, что наряду с другими факторами постепенное снижение времени удерживания субстрата вызывало изменения в структуре и активности водород-продуцирующего бактериального и метаногсппого консорциумов во всех реакторах. С уменьшением времени удерживания нестабильность анаэробного процесса сначала наблюдалась в реакторе переменного действия, а далее в реакторе с непрерывным перемешиванием. Реактор с неподвижным слоем стабильно функционировал до конца экспериментов.

Впервые получены данные о разнообразии микробных ассоциаций первого опытно-промышлепного биогазового реактора, функционирующего на животноводческой ферме Буинского муниципального района Республики

Татарстан, с учетом природно-климатических условий республики. Кроме того, определены ключевые параметры анаэробной деструкции отходов агропромышленного комплекса в данном биогазовом реакторе.

Исследовано влияние нитроароматических ксенобиотиков, в частности 2,4,6-тринитротолуола (ТНТ) и его метаболитов, на состав анаэробных микробных сообществ и процесс анаэробной трансформации отходов сельского хозяйства. Оценен потенциал трансформации ТНТ анаэробными микроорганизмами, и выявлены основные пути метаболизма ТНТ в анаэробных условиях. Проведена предварительная биодеструкция ТНТ аэробными микроорганизмами с последующей обработкой полученных метаболитов в анаэробных условиях. Протестированы два аэробных штамма дрожжей - Уаггол\ча \ipo\ytica ВК11М У-3492 и Сео1пскит эр. ВКПМ Р-1037, способных осуществлять трансформацию ТНТ по пути присоединения гидрид-ионов к его бензольному кольцу с последующей аккумуляцией нитрит-иона и нитрат-иона в средах роста. Способность к денитрации метаболитов в сочетании с конверсией нитрит-иона в нитрат-ион выделенными дрожжами уникальна и представляет интерес в области биоремедиации объектов, загрязненных нитроаромагическими веществами. Все метаболиты ТНТ, обнаруженные как в анаэробных, так и аэробных условиях, охарактеризованы с применением усовершенствованных физико-химических методов анализа. Кроме того, выявлен положительный эффект сочешния аэробной и анаэробной трансформации исходного поллютанта.

Теоретический и практическая значимость работы. Полученные в рамках диссертационной работы научные данные составляют основу знаний об организации и функционировании бактериальных и метаногенных сообществ-продуцентов биогаза. Научные резулыаты проведенной работы пополнили информационные базы данных по разнообразию микроорганизмов и позволили достоверно выявить закономерности функционирования анаэробных микробных ассоциаций в зависимости от параметров работы установок.

Результаты работы, апробированные в лабораторных анаэробных установках, планируются к внедрению на ряде животноводческих ферм и птицефабрик Республики Татарстан (Россия) для переработки и утилизации навоза и куриного помета с целыо получения возобновляемой энергии в виде выделяющегося биогаза и качественного органического и азотного удобрения. Полученные результаты в перспективе улучшат потребительские свойства существующей технологии переработки остаточной биомассы, а также повысят экологическую безопасность перерабатывающего производства.

Масштабность возможного использования экспериментально подтвержденных данных вытекает из контингента потребителей биогазовых установок - это агропромышленные предприятия, крупные агрохолдипги и фермерские хозяйства, сталкивающиеся с проблемой утилизации навоза или птичьего помета, предприятия пищевой промышленности (например, спиртовая, молочная, сахарная, мясная), а также в перспективе полученные научные данные могут1 успешно применяться для нужд жилищно-коммунального хозяйства, государственной ветеринарной службы.

Проведенная работа выявила новые детали механизмов трансформации токсичных и устойчивых к деградации нитроароматических соединений (на примере ТНТ и его метаболитов) анаэробными и аэробными микроорганизмами, что может быть эффективно использовано для биологической очистки объектов, загрязненных данными поллютантами. Запатентованы два штамма дрожжей, Уаггопча \ipolylica ВКПМ У-3492 и СеоЬчскит Бр. ВКПМ Н-1037, как уникальные деструкторы тринитротолуола и его метаболитов.

Материалы докторской диссертации используются в лекционных курсах и на практических занятиях "Прикладная микробиология", "Физико-химические и микроскопические методы в микробиологии", "Биотопливо и биоэнергетика", "Экологическая биотехнология" Института

фундаментальной медицины и биологии Казанского (Приволжского) федерального университета.

Методология и методы исследования. I [оставленные задачи были решены с применением микробиологических, молекулярпо-биологических и физико-химических методов исследования (полимеразпая цепная реакция, электрофорез в агарозном геле, клонирование генов, рестрикционный анализ амплифицированной ДНК, Т-ЯГЪР анализ, неметрическое многомерное шкалирование, секвенирование, пиросеквенирование, УФ-видимая спектрофотометрия, газовая хроматография, высокоэффективная жидкостная хроматография, ионная хроматография, масс-спектрометрия, ЭПР спектроскопия, титрометрия и другие методы). Результаты исследований обработаны общеизвестными математическими методами статистики.

Основные положения, выносимые па защиту:

• Разработаны методологические основы выявления структурной организации и закономерностей функционирования бактериальных и метаногенных ассоциаций в анаэробных реакторах, а также определена таксономическая принадлежность бактериальных и архейных участников анаэробной конверсии различных органических отходов;

• Разработаны эффективные способы микробной конверсии различных органических отходов сельского хозяйства и спиртовой промышленности в биогаз с определением оптимальных значений ключевых параметров анаэробного процесса в установках различной модификации;

• Показана целесообразность внесения ионов Ге(Ш) в лабораторные реакторы для оптимизации синтрофных отношений между ацетогенными бактериями и ацетокластическими метаногенами, повышения продукции метана и снижения выделения сероводорода;

• Выявлен эффект иммобилизации микроорганизмов на стабильность работы анаэробных реакторов различного типа и активность водород-

продуцирующего бактериального и мстапогеппого консорциумов, связанный со снижением времени удерживания субстрата в реакторах;

• Оценен потенциал трансформации 2,4,6-трипитротолуола сообществом анаэробных микроорганизмов, а также выявлены основные пути анаэробного метаболизма 2,4,6-трииитротолуола, ведущие к формированию продуктов трансформации исходного ксенобиотика с последующей их элиминацией;

• Выявлена высокая эффективность сочетания аэробной и анаэробной трансформации 2,4,6-тринитротолуола, что сопровождалось полной деструкцией исходного ксенобиотика с последующим удалением сформировавшихся метаболитов.

Достоверность результатов проведенных исследований подтверждается значительным объемом многократных лабораторных экспериментов, выполненных и проанализированных с использованием современных высокоточных приборов, а также опубликованием полученных результатов работы в международных и отечественных журналах с рецензированием ведущими учеными в данной области.

Полученные в рамках диссертационной работы результаты и сформулированные па их основе заключение и положения, выносимые па защиту, являются новым крупным научным достижением в области микробиологии; в диссертационной работе также решена научная проблема, имеющая важное народно-хозяйственное значение.

Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были представлены и обсуждены на 2nd International Conference on "Biogas Microbiology" ICBM (Уппсала, Швеция, 2014), 14th International Symposium on "Microbial Ecology" (Копенгаген, Дания, 2012), 1st International Conference on "Biogas Microbiology" ICBM (Лейпциг, Германия, 2011), Annual Congress of the General and Applied Microbiology Association (Карлсруэ, Германия, 2011), International Water Association - IWA's Specialized Conference on "Microbes in Wastewater and Waste Treatment, Biorcmediation and Energy

Production" (Гоа, Индия, 2011), XIV International Conference Devoted to the 20th Anniversary of Partnership between Kazan State University and Justus-Liebig Giessen University "Microbial Enzymes in Biotechnology and Medicine" (Казань, 2009), 1st Interuniversity Conference on Modern Biology "Bio-news" (Казань, 2008), Environmental and Subsurface Science Symposium, featuring Biotechnology and Bioremediation (Логан, Юга, США, 2007), International Conference "Modern Development of Magnetic Resonance" (Казань, 2007), IV-ой международной научно-практической конференции "Постгеномные методы анализа в биологии, лабораторной и клинической медицине" (Казань, 2014), 1-ой международной интернет-конференции "Энергетика в современном мире" (Казань, 2013), П-ой интернет-конференции "Грани пауки - 2013" (Казань, 2013), 11-ой Всероссийской интернет-конференции "Актуальные проблемы биохимии и биопапотехпологии" (Казань, 2011), X-ой Всероссийской выставке научно-технического творчества молодежи (Москва, 2010), XVI-ой международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов" (Москва, 2009), II-ом Санкт-Петербургском международном экологическом форуме "Окружающая среда и здоровье человека", конгресс "Экотоксикапты и здоровье человека" (Санкт-Петербург, 2008), региональной конференции молодых ученых с международным участием "Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии" (Екатеринбург-Пермь, 2007), 11-ой международной Путинской школе-конференции молодых ученых "Биология - паука XXI века" (Пущипо, 2007).

Место выполнения работы и личный вклад соискателя. Работа выполнена в научно-исследовательской лаборатории экологической биотехнологии и биомониторинга кафедры микробиологии Казанского (Приволжского) федерального университета. Автором диссертации совместно с научным консультантом сформулированы цели, задачи и основные направления исследовательской работы. Диссертантом лично выполнена основная часть экспериментальных исследований, проведены

анализ и интерпретация полученных результатов, сформулировано заключение. Ряд экспериментов по анаэробной обработке органических отходов автор проводил в лабораториях Dr. Frank Scholwin (German Biomass Research Centre, Лейпциг, Германия). Некоторые исследования, направленные на установление таксономической принадлежности представителей микробных сообществ, автор проводил в лабораториях Dr. Sabine Kleinsteuber (Ilelmholtz Centre for Environmental Research - UFZ, Лейпциг, Германия) и междисциплинарном Центре геномных и протеомных исследований КФУ (Казань). Хроматографический и масс-спектрометричсский анализ продуктов трансформации нитроароматических соединений был проведен автором в лабораториях Prof. Dr. Robin Gerlach (Center for Biofilm Engineering, Montana State University, Бозмен, США) и лабораториях Prof. Dr. Andreas Kappler (Center for Applied Geoscience, Eberhard Karls University, Тюбинген, Германия). ЭПР исследования выполнены па кафедре квантовой электроники и радиоспектроскопии Института физики КФУ при помощи А.А. Родионова.

Связь работы с научными программами. Исследования поддержаны государственным контрактом № 12081 р/22874 (2013-2014 гг), государственным заданием №9168 (2014 г), проектами №8159 и № 15079 аналитической ведомственной целевой программы "Развитие научного потенциала высшей школы" (2009-2011 гг), проектом №14-04-31694 Российского фонда фундаментальных исследований (2014-2015 гг), грантами Правительства Республики Татарстан "Алгарыш" (2008 г, 2010 г и 2013 г), программами Фулбрайта (США; 2006-2007 гг) и DAAD (Германия; 2009 г, 2011 г и 2014 г), а также грантом ICA2-CT-2000-10006 (European Commission Research and Technological Development Program Copernicus; 2000-2004 гг). Часть работы выполнена в соответствии с Российской Правительственной Программой повышения конкурентоспособности Казанского (Приволжского) федерального универси тета.

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 40 печатных работ, в том числе 14 работ в рецензируемых научных журналах и изданиях, рекомендованных ВАК РФ. Кроме этого, получено 4 патента РФ и опубликовано 22 тезиса докладов научных конференций.

Объем и структура работы. Диссертационная работа изложена на 296 страницах машинописного текста, содержит 24 таблицы и 45 рисунков и состоит из введения, обзора литературы (первая глава), описания материалов и методов исследования (вторая глава), четырех глав описания и обсуждения результатов исследований, заключения и 303-х библиографических ссылок (список литературы).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Зиганшин, Айрат Мансурович, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Зарипов, С.А. Альтернативные пути начальной трансформации 2,4,6-тринитротолуола дрожжами / С.А. Зарипов, А.В. Наумов, Е.В. Никитина, Р.П. Наумова // Микробиология. - 2002. - Т. 71. - С. 648-653.

2. Зарипов, С.А. 11ачальпые этапы трансформации 2,4,6-трипитротолуола микроорганизмами / С.А. Зарипов, А.В. Наумов, Е.С. Суворова, А.В. Гарусов, Р.П. Наумова // Микробиология. - 2004. - Т. 73. - С. 472478.

3. Зигапшин, A.M. Гидридиое восстановление 2,4,6-тринитротолуола дрожжами - путь к его глубокой деструкции / A.M. Зигапшин, А.В. РГаумов, Е.С. Суворова, Е.А. РГаумепко, Р.П. Р1аумова // Микробиология. - 2007. - Т. 76. - С. 766-773.

4. Карамова, PLC. 2,4,6-Тринитротолуол и 2,4-диамино-6-нитротолуол: отсутствие геЫ-зависимого мутагенеза / PLC. Карамова, И.И. Мынина, Г.Г. Гараева, О.Б. Иванченко, О.Pl. Ильинская // Генетика. - 1995. - Т. 31.-С. 617-621.

5. Наумов, А.В. Трансформация 2,4,6-тринитротолуола лактобациллами с образованием токсичных гидроксиламипопроизводпых / А.В. Наумов, Е.С. Суворова, A.M. Воронин, С.К. Зарипова, Р.П. Р1аумова // Микробиология. - 1999. - Т. 68. - С. 56-62.

6. Наумова, Р.П. Микробный метаболизм пеприродпых соединений / Р.П. Р1аумова. - Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1985. - 240 с.

7. Abdo, Z. Statistical methods for characterizing diversity of microbial communities by analysis of terminal restriction fragment length polymorphisms of 16S rRNA genes / Z. Abdo, U.M. Schuette, S.J. Bent, C.J. Williams, L.J. Forney, P. Joyce // Environ. Microbiol. - 2006. - V. 8. - P. 929-938.

8. Abouelenien, F. Improved methane fermentation of chicken manure via ammonia removal by biogas recycle / F. Abouelenien, W. Fujiwara, Y.

Namba, M. Kosseva, N. Nishio, Y. Nakashimada // Biorcsour. Technol. -2010.-V. 101.-P. 6368-6373.

9. Ahn, PI.K. Evaluation of biogas production potential by dry anaerobic digestion of switchgrass-animal manure mixtures / PI.K. Ahn, M.C. Smith, S.L. Kondrad, J.W. White // Appl. Biochem. Biotechnol. - 2009. - V. 160. -P. 965-975.

10. Alper, PL Engineering for biofucls: exploiting innate microbial capacity or importing biosynthetic potential? / II. Alper, G. Stephanopoulos // Nat. Rev.

Microbiol. - 2009. - V. 7. - P. 715-723.

i

11. Altschul, S.P. Basic local alignment search tool / S.F. Altschul, W. Gish, W. Miller, E.W. Myers, D.J. Lipman // J. Mol. Biol. - 1990. - V. 215. - P. 403410.

12. An, D. Actinomyces ruminicola sp. nov., isolated from cattle rumen / D. An, S. Cai, X. Dong // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2006. - V. 56. - P. 20432048.

13. Anastassiadis, S. Citric acid production by Candida strains under intracellular nitrogen limitation / S. Anastassiadis, A. Aivasidis, C. Wandrey // Appl. Microbiol. Biotechnol. -2002.-V. 60. - P. 81-87.

14. Anderson, I. Genomic characterization ot Methanomicrobiales reveals three classes of methanogens / 1. Anderson, L.E. Ulrich, B. Lupa, D. Susanti, I. Porat, S.D. Hooper, A. Eykidis, M. Sieprawska-Lupa, E. Dharmarajan, E. Goltsman, A. Eapidus, E. Saunders, C. Han, M. Land, S. Lucas, B. Mukhopadhyay, W.B. Whitman, C. Woesc, J. Bristow, N. Kyrpideset // Plos one.-2009.-V. 4. - P. 1-9.

15. Angelidaki, I. Anaerobic digestion of olive oil mill effluents together with swine manure in UASB reactors / I. Angelidaki, B.K. Ahring, II. Deng, J.E. Schmidt // Water Sci. Technol. - 2002. - V. 45. - P. 213-218.

16. Angenent, L.T. Microbial community structure and activity in a compartmentalized, anaerobic bioreactor / L.T. Angenent, D. Zheng, S. Sung, L. Raskin // Water Environ. Res. - 2002. - V. 74. - P. 450-461.

17. Anloni, D. Biofuels from microbes / D. Antoni, V.V. Zvcrlov, W.H. Schwarz // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2007. - V. 77. - P. 23-35.

18. Ariesyady, PI.D. Functional bacterial and archaeal community structures of major trophic groups in a full-scale anaerobic sludge digester / PI.D. Ariesyady, T. Ito, S. Okabe // Water Res. - 2007. - V. 41. - P. 15541568.

19. Asakawa, S. MethanocuHeus bourgensis, Methanoculleus olentangyi and Methanoculleus oldenburgensis are subjective synonyms / S. Asakawa, K. Nagaoka//Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2003. - V. 53.-P. 1551-1552.

20. Bacenetti, J. Anaerobic digestion of different feedstocks: impact on energetic and environmental balances of biogas process / J. Bacenetti, M. Negri, M. Piala, S. González-García // Sci. Total Environ. - 2013. - V. 463-464. - P. 541-551.

21. Bae, B. Aerobic biotransformation and mineralization of 2,4,6-trinitrotoluene / B. Bae, R.L. Autenrieth, J.S. Bonner // In R.E. Plinchee, R.E. Ploeppel, D.B. Anderson (ed.), Bioremediation of recalcitrant organics. - Battelle Press, Columbus, Ohio, 1995. - P. 23 1-238.

22. Bae, PI.S. Brooklawnia cerclae gen. nov., sp. nov., a propionate-forming bacterium isolated from chlorosolvenl-contaminated groundwater / PI.S. Bae, W.M. Moe, J. Yan, I. Tiago, M.S. da Costa, F.A. Rainey // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2006. - V. 56. - P. 1977-1983.

23. Bagi, Z. Biotechnological intensification of biogas production / Z. Bagi, N. Acs, B. Balint, L. Horvath, K. Dobo, K.R. Perei, G. Rakhely, IC.L. Kovacs // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2007. - V. 76. - P. 473-482.

24. Bakhtiar, R. Covalcnt binding of 2,4,6-trinitrotoluene to human hemoglobin. Evidence for protein adducts probed by electrospray ionization mass spectrometry / R. Bakhtiar, K.PI. Leung // Rapid Commun. Mass Spectrom. -1997. - V. 11.-P. 1935-1937.

25. Baldrian, P. Microbial genomics, transcriptomics and proteomics: new discoveries in decomposition research using complementary methods / P.

Baldrian, R. Lôpcz-Mondéjar// Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2014. - V. 98. -P. 1531-1537.

26. Banerjee, PI.N. Cytotoxicity of TNT and its metabolites / PI.N. Banerjee, M. Verma, L.PI. Hou, M. Ashraf, S.K. Dutta // Yale J. Biol. Med. - 1999. - V. 72.-P. 1-4.

27. Barnett, J. Yeasts: characteristics and identification / J. Barnett, R. Payne, D. Yarrow. - Great Britain: Cambridge University Press, 1983. - 811 p.

28. Batstone, D.J. Anaerobic digestion model no. 1 (ADM1) / D.J. Batstone, J. Keller, I. Angelidaki, S.V. Kalyuzhnyi, S.G. Pavlostathis, A. Rozzi, W.T. Sanders, M.I I. Siegrist, V.A. Vavilin. - IWA, London, England, 2002.

29. Bausum, H.T. Biodégradation of 2,4- and 2,6-dinitrotoluene by freshwater microorganisms / PIT. Bausum, W.R. Mitchell, M.A. Major // J. Environ. Sci. I Iealth. - 1992. - V. 27. - P. 663-695.

30. Bedard, D.L. Development and characterization of stable sediment-free anaerobic bacterial enrichment cultures that dechlorinate aroclor 1260 / D.L. Bedard, J.J. Bailey, B.L. Reiss, G.V. Jerzak // Appl. Environ. Microbiol. -2006. - V. 72. - P. 2460-2470.

31. Benabdallah, E.PI.T. Ammonia influence in anaerobic digestion of OFMSW / E.PI.T. Benabdallah, S. Astals, A. Gali, S. Mace, J. Mata-Alvarez // Water Sci. Technol. - 2009. - V. 59. - P. 1153-1158.

32. Béra-Maillet, C. Fiber-degrading system of different strains of the genus Fibrobacter / C. Béra-Maillet, Y. Ribot, E. Forano // Appl. Environ. Microbiol. - 2004. - V. 70. - P. 2172-2179.

33. Berthe-Corti, L. Cytotoxicity and mutagenicity of a 2,4,6-trinitrotoluene (TNT) and hexogen contaminated soil in Salmonella typhimurium and mammalian cells / L. Berthe-Corti, II. Jacobi, S. Kleihauer, I. White // Chemosphere. - 1998. -V. 37. - P. 209-218.

34. Bezergianni, S. Hydrotreating of waste cooking oil for biodiesel production. Part I: Effect of temperature on product yields and heteroatom removal / S.

Bczergianni, A. Dimitriadis, A. Kalogianni, P.A. Pilavachi // Biorcsour. Technol. -2010. - V. 101.-P. 6651-6656.

35. Boopathy, R. Nitroaromatic compounds serve as nitrogen source for Desulfovibrio sp. (B. strain) / R. Boopathy, C.F. Kulpa // Can. J. Microbiol. -1993,-V. 34.-P. 430-433.

36. Boopathy, R. Trinitrotoluene as a sole nitrogen source for a sulfate-reducing bacterium Desulfovibrio sp. (B strain) isolated from an anaerobic digester / R. Boopathy, C.P. Kulpa // Curr. Microbiol. - 1992. - V. 25. - P. 235-241.

37. Borch, T. Impact of ferrihydrite and anthraquinone-2,6-disulfonate on the reductive transformation of 2,4,6-trinitrotoluenc by a gram-positive fermenting bacterium / T. Borch, W.P. Inskeep, J.A. I Iarwood, R. Gerlach // Environ. Sci. Technol. - 2005. - V. 39. - P. 7126-7133.

38. Borch, T. Use of reverscd-phasc high-performance liquid chromatography-diode array detection for complete separation of 2,4,6-trinitrotoluene metabolites and EPA Method 8330 explosives: influence of temperature and an ion-pair reagent / T. Borch, R. Gerlach // J. Chromatography A. - 2004. -V. 1022.-P. 83-94.

39. Bothast, R.J. Biotechnological processes for conversion of corn into ethanol / R.J. Bothast, M.A. Schlicher // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2005. - V. 67. -P. 19-25.

40. Bryant, M.P. Isolation and Characterization o[ Methanobacterium formicicum MP / M.P. Bryant, D.R. Boone // Int. J. Syst. Bacterid. - 1987. - V. 37. - P. 171.

41. Cai, Q. Stability of nitrite in wastewater and its determination by ion chromatography / Q. Cai, W. Zhang, Z. Yang // Anal. Sci. - 2001. - V. 17. -P. 917-920.

42. Cardinali-Rezende, J. Prokaryotic diversity and dynamics in a full-scale municipal solid waste anaerobic reactor from start-up to steady-state conditions / J. Cardinali-Rezende, L.F. Colturato, T.D. Colturato, E.

Chailonc-Souza, A.M. Nascimento, J.L. Sanz // Biorcsour. Technol. - 2012. -V. 119.-P. 373-383.

43. Chaban, B. Archaeal habitats - from the extreme to the ordinary / B. Chaban, S.Y. Ng, K.F. Jarrell // Can. J. Microbiol. - 2006. - V. 52. - P. 73-116.

44. Chamy, R. Anaerobic mono-digestion of turkey manure: efficient revaluation to obtain methane and soil conditioner / R. Chamy, E. Vivanco, C. Ramos // J. Water Resource Protect. - 2011. - V. 3. - P. 584-589.

45. Chen, S. Proteiniphilum acetaligenes gen. nov., sp. nov., from a UASB reactor treating brewery wastewater / S. Chen, X. Dong // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2005. - V. 55.-P. 2257-2261.

46. Chen, S. Saccharofermentans cicetigenes gen. nov., sp. nov., an anaerobic bacterium isolated from sludge treating brewery wastewater / S. Chen, L. Niu, Y. Zhang // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2010. - V. 60. - P. 2735-2738.

47. Chen, Y. Inhibition of anaerobic digestion process: a review / Y. Chen, J.J. Cheng, K.S. Creamer // Bioresour. Technol. - 2008. - V. 99. - P. 40444064.

48. Cheng, L. Isolation and characterization of Methanoculleits receptaculi sp. nov. from Shengli oil field, China / L. Cheng, T.L. Qiu, X. Li, W.D. Wang, Y. Deng, X.B. Yin, PI. Zhang // PEMS Microbiol. Lett. - 2008. - V. 285. - P. 65-71.

49. Cheng, T.W. Metabolic stratification driven by surface and subsurface interactions in a terrestrial mud volcano / T.W. Cheng, Y.H. Chang, S.L. Tang, C.PI. Tseng, P.W. Chiang, K.T. Chang, C.H. Sun, Y.G. Chen, H.C. Kuo, C.PI. Wang, P.H. Chu, S.R. Song, P.L. Wang, L.I I. Lin // ISME J. -2012,- V. 6.-P. 2280-2290.

50. Chouari, R. Novel predominant archaeal and bacterial groups revealed by molecular analysis of an anaerobic sludge digester / R. Chouari, D. Le Paslier, P. Daegelen, P. Ginestet, J. Weissenbach, A. Sghir // Environ. Microbiol. -2005,-V. 7.-P. 1104-1115.

51. Chua, H.B. Formalc-limitcd growth of Methanobacterium formicicum in steady state cultures / H.B. Chua, J.P. Robinson // Arch. Microbiol. - 1983. -V. 135.-P. 158-160.

52. Chynoweth, D.P. Environmental impact of biomethanogenesis / D.P. Chynoweth // Environ. Monitoring Assessment. - 1996. - V. 42. - P. 318.

53. Cirne, D.G. Hydrolysis and microbial community analyses in two-stage anaerobic digestion of energy crops / D.G. Cirne, A. Lehtomaki, L. Bjornsson, L.L. Blackall // J. Appl. Microbiol. - 2007. - V. 103. - P. 516— 527.

54. Cirne, D.G. Microbial community analysis during continuous fermentation of thermally hydrolysed waste activated sludge / D.G. Cirne, P. Bond, S. Pratt, P. Lant, D.J. Batstone// Water Sci. Teehnol. - 2012. - V. 65. - P. 7-14.

55. Conrad, R. Quantification of methanogenic pathways using stable carbon isotopic signatures: a review and a proposal / R. Conrad // Org. Geochem. -2005.-V. 36.-P. 739-752.

56. Conrad, R. Soil type links microbial colonization of rice roots to methane emission / R. Conrad, M. Klose, M. Noll, D. Kemnitz, P.L.E. Bodelier // Glob. Chang. Biol. - 2008. - V. 14. - P. 657-669.

57. Coombs, M. Determination of trinitrotoluene and metabolites in urine by means of gas-chromatography with mass detection / M. Coombs, V. Schillack // Int. Arch. Occup. Environ. Health. - 1998. - V. 71. - P. 22-25.

58. Cuetos, M.J. Anaerobic co-digestion of swine manure with energy crop residues / M.J. Cuetos, C. Fernández, X. Gómez, A. Morán // Biotechnol. Bioprocess Eng. - 2012. - V. 16. - P. 1044-1052.

59. Culman, S.W. T-REX: software for the processing and analysis of T-RFLP data / S.W. Culman, R. Bukowski, FI.G. Gauch, H. Cadillo-Quiroz, D.H. Buckley//BMC Bioinformatics. - 2009. - V. 10.-P. 171-180.

60. Das, D. Hydrogen production by biological processes: a survey of literature / D. Das, T.N. Veziroglu // Int. J. Hydrogen Energy. - 2001. - V. 26. - P. 1328.

61. de Bok, F.A.M. The first true obligately syntrophic propionate-oxidizing bacterium, Pelotomaculum schinkli sp. nov., co-cultured with Methanosplrillum hungalei, and emended description of the genus Pelotomaculum / F.A.M. de Bok, II.J.M. Plarmsen, C.M. Plugge, M.C. de Vries, A.D.L. Akkermans, W.M. de Vos, A.J.M. Stams // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2005. - V. 55. - P. 1697-1703.

62. Demirel, B. The roles of acetotrophic and hydrogenotrophic methanogens during anaerobic conversion of biomass to methane: a review / B. Demirel, P. Schercr // Rev. Environ. Sci. Biotechnol. - 2008. - V. 7. - P. 173-190.

63. Dianou, D. Methanoculleus chikugoensis sp. nov., a novel methanogenic archaeon isolated from paddy field soil in Japan, and DNA-DNA hybridization among Methanoculleus species / D. Dianou, T. Miyaki, S. Asakawa, PI. Morii, K. Nagaoka, II. Oyaizu, S. Matsumoto // Int. J. Syst. Evol. Microbiol.-2001.-V. 51.-P. 1663-1669.

64. Dilley, J.V. Short-term oral toxicity of 2,4,6-trinitrotoluene in mice, rats and dogs / J.V. Dilley, C.A. Tyson, R.J. Spanggord, D.P. Sasmore, G.W. Newell, J.C. Dacre // J. Toxicol. Environ. Health. - 1982. - V. 9. - P. 565-585.

65. Drake, ILL. Acetogenic prokaryotes / PI.L. Drake, K. Kusel, C. Matthies // In M. Dworkin, S. Falkow, E. Rosenberg, K.-H. Schleifer, E. Stackebrandt (ed.), The prokaryotes, 3rd ed., V. 2. - Springer-Vcrlag, New York, NY, 2006. - P. 354-420.

66. Drzyzga, O. Incorporation of ''C-labeled 2,4, 6-trinitrotoluene metabolites into different soil fractions after anaerobic and anaerobic-aerobic treatment of soil/molasses mixtures / O. Drzyzga, D. Bruns-Nagel, T. Gorontzy, K.-PI. Blotevogel, D. Gemsa, E. von Low // Environ. Sci. Technol. - 1998. - V. 32. -P. 3529-3535.

67. Eberl, S. Function of coenzyme F420 in aerobic catabolism of 2,4,6-trinitrophenol and 2,4-dinitrophenol by Nocardioicles simplex FJ2-1A / S. Eberl, P.-G. Rieger, PI.-J. ICnackmuss // J. Bacteriol. - 1999. - V. 181. - P. 2669-2674.

68. Edelmann, W. Two-step anaerobic digestion of organic solid wastes / W. Edelmann, A. Joss, H. Engeli // In J. Mala-Alvarez, A. Tilehe, J. Cecchi (eds.), II International symposium anaerobic digestion of solid waste, International Association of Water Quality, Barcelona, 1999. - P. 150-153.

69. Ederer, M.M. 2,4,6-Trinitrololuene (TNT) transformation by Clostridia isolated from a munition-fed bioreaclor: comparison with non-adapted bacteria / M.M. Ederer, T.A. Lewis, R.L. Crawford // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. - 1997,-V. 18.-P. 82-88.

70. Eilers, A. Metabolism of 2,4,6-trinitrotoluene by the white-rot fungus Bjerkandera adusta DSM 3375 depends on cytochrome P-450 / A. Eilers, E. Riingeling, U.M. Stündl, G. Gottschalk II Appl. Microbiol. Biotechnol. -1999,-V. 53.-P. 75-80.

71. Elberson, M.A. Isolation of an aceticlastic strain of Methanosarcina siciliae from marine canyon sediments and emendation of the species description for Methanosarcina siciliae / M.A. Elberson, K.R. Sowers // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1997. - V. 47. - P. 1258-126.

72. El-Mashad, U.M. Biogas production from co-digestion of dairy manure and food waste / FI.M. El-Mashad, R. Zhang // Bioresour. Technol. - 2010. - V. 101.-P. 4021-4028.

73. Esteve-Nünez A. Metabolism of 2,4,6-trinitrotoluene by Pseudomonas sp. JLR11 / A. Esteve-Nünez, J.L. Ramos // Environ. Sei. Technol. - 1998. - V. 32.-P. 3802-3808.

74. Esteve-Nünez, A. Biological degradation of 2,4,6-trinitrotoluene / A. Esteve-Nünez, A. Caballero, J.L. Ramos // Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 2001. - V. 65.-P. 335-352.

75. Estcve-Nunez, A. Respiration of 2,4,6-trinitrotoluene by Pseudomonas sp. strain JLR11 / A. Esteve-Nunez, G. Luchessi, B. Philipps, B. Schink, J.L. Ramos//J. Bacteriol. - 2000. - V. 182.-P. 1352-1355.

76. Falih, A.M.K. Nitrification in vitro by a range of filamentous fungi and yeasts / A.M.K. Falih, M. Wainwright// Lett. Appl. Microbiol. - 1995. - V. 21. - P. 18-19.

77. Fang, H.P.H. Characterization of a hydrogen producing granular sludge / H.P.H. Fang, PI. Liu, T. Zhang // Biotechnol. Bioeng. - 2002. - V. 78. - P. 44-52.

78. Fdcz.-Guelfo, L.A. Destabilization of an anaerobic reactor by wash-out episode: effect on the biomethanization performance / L.A. Fdez.-Guelfo, C.J. Alvarez-Gallego, D. Sales Marquez, L.I. Romero Garcia// Chem. Engineer. J. -2013,-V. 214.-P. 247-252.

79. Feisthauer, S. Isotopic fingerprinting of methane and CO2 formation from aliphatic and aromatic hydrocarbons / S. Feisthauer, M. Siegert, M. Seidel, H.PI. Richnow, K. Zengler, F. Grundger, M. Kruger// Org. Geochem. - 2010. -V. 41.-P. 482-490.

80. Peng, X.M. Impact of trace element addition on biogas production from food industrial waste - linking process to microbial communities / X.M. Feng, A. Karlsson, B.II. Svensson, S. Bertilsson // FEMS Microbiol. Ecol. - 2010. - V. 74. - P. 226-240.

81. Fielden, E.M. Assessment of a range of novel nitroaromatic radiosensitizers and bioreductive drugs / E.M. Fielden, G.E. Adams, S. Cole, M.A. Naylor, P. O'Neill, M.A. Stephens, I.T. Stratford // Int. J. Radiat. Oncol. Biol. Phys. -1992. - V. 22. - P. 707-711.

82. Finogenova, T.V. Biosynthesis of citric and isocitric acids from ethanol by mutant Yarrowia lipolytica N 1 under continuous cultivation / T.V. Finogenova, S.V. Kamzolova, E.G. Dedyukhina, N.V. Shishkanova, A.P. Il'chenko, I.G. Morgunov, O.G. Chernyavskaya, A.P. Sokolov // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2002. - V. 59. - P. 493-500.

83. Finogenova, T.V. Organic acid production by the yeast Yarrow ici lipolytica: a review of prospects / T.V. Finogenova, i.G. Morgunov, S.V. Kamzolova, O.G. Chernyavskaya // Appl. Biochem. Microbiol. (Russia). - 2005. - V. 41. -P. 418-425.

84. Fiorella, P.D. Transformation of 2,4,6-trinitrotoluene by Pseudomonas pseudoalcaligenes JS52 / P.D. Fiorella, J.C. Spain // Appl. Environ. Microbiol. - 1997. - V. 63. - P. 2007-2015.

85. Flint, H.J. The rumen microbial ecosystem-some recent developments / H.J. Flint // Trends Microbiol. - 1997. - V. 5. - P. 483-488.

86. Fontes, C.M. Cellulosomes: highly efficient nanomachines designed to deconstruct plant cell wall complex carbohydrates / C.M. Fontes, PU. Gilbert // Annu. Rev. Biochem. - 2010. - V. 79. - P. 655-681.

87. Freedman, D.L. Aerobic biodégradation of 2,4-dinitrotoluene, aminonitrotoluene isomers, and 2,4-diaminotoluene / D.L. Freedman, R.S. Shanley, R.J. Scholze // J. Plazardous Materials. - 1996. - V. 49. - P. 114.

88. French, P.D. Aerobic degradation of 2,4,6-trinitrotoluene by Enterobacter cloacae PB2 and by pentaerythritol tetranitrate reductase / P.D. French, S. Nicklin, N.C. Bruce // Appl. Environ. Microbiol. - 1998. - V. 64. - P. 28642868.

89. Fujii, PI. Ex vivo EPR detection of nitric oxide in brain tissue / Pl. Fujii, L.J. Berliner // Magn. Reson. Med. - 1999. - V. 42 - P. 599-602.

90. Fuller, M.E. Aerobic gram-positive and gram-negative bacteria exhibit differential sensitivity to and transformation of 2,4,6-trinitrotoluene (TNT) / M.E. Fuller, J.F. Manning // Curr. Microbiol. - 1997. - V. 35. - P. 77-83.

91. Funk, S.B. Initial-phase optimization for bioremediation of munition compound-contaminated soils / S.B. Funk, D.J. Roberts, D.L. Crawford, R.L.Crawford // Appl. Environ. Microbiol. - 1993. - V. 59. - P. 2171— 2177.

92. Furedi, E.M. Determination of the chronic mammalian toxicological effects of TNT (Twenty-four month chronic toxicity/carcinogenicity study of trinitrotoluene (TNT) in Fischer 344 rats) / E.M. Furedi, B.S. Levine, D.E. Gordon, V.S. Rac, P.M. Lish // Final Report - Phase IIP Volume 1. ITT Research Institute, Project No. L6116, Study No. 9, Chicago, IL, 1984a. -DAMD17-79-C-9120. AD-A168 637.

93. Furedi, E.M. Determination of the chronic mammalian toxicological effects of TNT (Twenty-four month chronic toxicity/carcinogenicity study of trinitrotoluene (TNT) in B6C3F, hybrid mice) / E.M. Furedi, B.S. Levine, J.W. Sagartz, V.S. Rac, P.M. Lish // Final Report - Phase IV. Volume 1. ITT Research Institute, Project No. L6116, Study No. 11, Chicago, IL, 19846. -DAMD 17-79-C-9120. AD-1 168 754.

94. George, S.E. Use of a Salmonella microsuspension bioassay to detcct the mutagenicity of munitions compounds at low concentrations / S.E. George, G. Pluggins-Clark, L.R. Brooks // Mutat. Res. - 2001. - V. 490. - P. 45-56.

95. Gerardi, M.PI. The microbiology of anaerobic digesters / M.P1. Gerardi. -I-Ioboken: Wiley-Interscience, 2003. - 177 p.

96. Gill, S.R. Metagenomic analysis of the human distal gut microbiome / S.R. Gill, M. Pop, R.T. Deboy, P.B. Eckburg, P.J. Turnbaugh, B.S. Samuel, J.I. Gordon, D.A. Relman, C.M. Fraser-Liggett, K.E. Nelson // Science. - 2006. -V. 312.-P. 1355-1359.

97. Goberna, M. Effect of biowaste sludge maturation on the diversity of thermophilic bacteria and archaea in an anaerobic reactor / M. Goberna, II. Insam, I.I I. Franke-Whittle // Appl. Environ. Microbiol. - 2009. - V. 75. - P. 2566-2572.

98. Godon, J.J. Rarity associated with specific ecological niches in the bacterial world: the Synergistes example / J.J. Godon, J. Moriniere, M. Moletta, M. Gaillac, V. Bru, J.P. Delgenes//Environ. Microbiol. - 2005. - V. 7.-P. 213224.

99. Gonzalez-Gil, G. Cluster structure of anacrobic aggregates of an expanded granular sludge bed reactor / G. Gonzalez-Gil, P.N.L. Lens, A.V. Aelst, H.V. As, A.I. Versprille, G. Lettinga // Appl. Environ. Microbiol. - 2001. - V. 67. -P. 3683-3692.

100. Grabowski, A. Petrimonas sulfuriphila gen. nov., sp. nov., a mesophilic fermentative bacterium isolated from a biodegraded oil reservoir / A. Grabowski, B.J. Tindall, V. Bardin, D. Blanchet, C. Jeanthon // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2005. - V. 55. - P. 1113-1121.

101. Griffin, M.E. Methanogenic population dynamics during start-up of anaerobic digesters treating municipal solid waste and biosolids / M.E. Griffin, K.D. McMahon, R.I. Mackie, L. Raskin // Biotechnol. Bioeng. - 1998. - V. 57. -P. 342-355.

102. Grüntzig, V. Improved protocol for T-RPLP by capillary electrophoresis / V. Grüntzig, B. Stres, PI.L. Ayala del Río, J.M. Tiedje // Ribosomal Database Project II protocols. - 2002.

103. Güngor-Demirci, G. Effect of initial COD concentration, nutrient addition, temperature and microbial acclimation on anaerobic treatability of broiler and cattle manure / G. Güngor-Demirci, G.N. Demirer // Bioresour. Technol. -2004.-V. 93.-P. 109-117.

104. Gustavsson, J. The feasibility of trace element supplementation for stable operation of wheat stillage-fed biogas tank reactors / J. Gustavsson, B.H. Svensson, A. Karlsson // Water Sci. Technol. - 201 1. - V. 64. - P. 320325.

105. Pladcrlein, S.B. Subsurface chemistry of nitroaromatic compounds / S.B. Iladerlein, B. Hofstetler, R. Schwarzenbach // In J.C. Spain, J.B. Hughes, II.-J. Knackmuss (éd.), Biodégradation of nitroaromatic compounds and explosives. - Lewis Publishers, Boca Raton, PL, 2000. - P. 311-356.

106. Plaidour, A. Identification of products resulting from the biological reduction of 2,4,6-trinitrotoluene, 2,4-dinitrotoluene, and 2,6-dinitrotoluene by

Pseitdomonas sp. / A. Haidour, J.L. Ramos // Environ. Sci. Technol. - 1996. -V. 30.-P. 2365-2370.

107. Flaigler, B.E. Biodégradation of 2-nitrotoluene by Pseudomonas sp. strain JS42 / B.E. I-Iaigler, W.PI. Wallace, J.C. Spain // Appl. Environ. Microbiol. -1994,-V. 60.-P. 3466-3469.

108. Hamberger, A. Anaerobic consumers of monosaccharides in a moderately acidic fen / A. Hamberger, M.A. Horn, M.G. Dumont, J.C. Murrell, H.L. Drake // Appl. Environ. Microbiol. - 2008. - V. 74. - P. 3112-3120.

109. Hanreich, A. Metaproteome analysis to determine the metabolically active part of a thermophilic microbial community producing biogas from agricultural biomass / A. I Ianreich, R. 1 leycr, D. Benndorf, E. Rapp, M. Pioch, U. Reichl, M. Klocke // Can. J. Microbiol. - 2012. - V. 58. - P. 917922.

110. Harms, C. Tissierella creatinophila sp. nov., a gram-positive, anaerobic, non-spore-forming, creatinine-fermenting organism / C. Harms, A. Schleicher, M. D. Collins, J. R. Andreesen // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1998. - V. 48. - P. 983-993.

111.Harter, D.R. The importance of nitroaromatic chemicals in the chemical industry / D.R. Ilarter // In D.E Ricket (ed.), Toxicity of nitroaromatic chemicals. Chemical industry institute of toxicology series. - Plemisphere Publishing Corp., New York, 1985. - P. 1-14.

112. Ilattori, S. Syntrophic acetate-oxidizing microbes in methanogenic environments / S. I Iattori // Microbes Environ. - 2008. - V. 2. - P. 118-127.

1 13. Ilattori, S. Thermacetogenium phaeum gen. nov., sp. nov., a strictly anaerobic, thermophilic, syntrophic acetate-oxidizing bacterium / S. Ilattori, Y. Kamagata, S. Ilanada, II. Shoun // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2000. -V. 50.-P. 1601-1609.

114. Plawari, J. Biotransformation of 2,4,6-trinitrotoluene with Phanerochaete chysosporium in agitated cultures at pPI 4.5 / J. Ilawari, A. Halasz, S.

Bcaudet, L. Paquet, G. Amplcman, S. Thiboutot // Appl. Environ. Microbiol.

- 1999. - V. 65. - P. 2977-2986.

115.PIawari, J. Characterization of metabolites in the biotransformation of 2,4,6-trinitrotoluene with anaerobic sludge: role of triaminotoluene / J. Plawari, A. Plalasz, L. Paquet, E. Zhou, B. Spencer, G. Ampleman, S. Thiboutot // Appl. Environ. Microbiol. - 1998. - V. 64. - P. 2200-2206. 1 16. Heyer, R. Metaproteome analysis of the microbial communities in agricultural biogas plants / R. Heyer, P. Kohrs, D. Benndorf, E. Rapp, R. Kausmann, M. Heiermann, M. Klocke, U. Reichl // N Biotechnol. - 2013. - V. 30. - P. 614622.

1 17. Plofmann, K.W. Nitrite elimination and hydrolytic ring cleavage in 2,4,6-trinitrophenol (picric acid) degradation / K..W. Plofmann, I I.-J. Knackmuss, G. Heiss // Appl. Environ. Microbiol. - 2004. - V. 70. - P. 2854-2860.

118. Plolmes, D.E. Prolixibacter bellariivorans gen. nov., sp. nov., a sugar-fermenting, psychrotolerant anaerobe of the phylum Bacteroidetes, isolated from a marine-sediment fuel cell / D.E. Plolmes, K.P. Nevin, T.L. Woodard, A.D. Peacock, D.R. Lovley // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2007. - V. 57. -P. 701-707.

119. Holm-Nielsen, J.B. The future of anaerobic digestion and biogas utilization / J.B. Holm-Nielsen, T. A1 Seadi, P. Oleskowicz-Popiel // Bioresour. Technol.

- 2009. - V. 100. - P. 5478-5484.

120. Huang, L.N. Characterization of methanogenic Archaea in the leachate of a closed municipal solid waste landfill / L.N. Huang, Y.Q. Chen, II. Zhou, S. Luo, C.Y. Lan, L.PI. Qu // PEMS Microbiol. Ecol. - 2003. - V. 46. - P. 171177.

121. Pluang, S. 2,4,6-Trinitrotoluenc reduction by carbon monoxide dehydrogenase from Clostridium thermoaceticum / S. Pluang, P.A. Lindahl, C. Wang, G.N. Bennett, E.B. Rudolph, J.B. Plughes // Appl. Environ. Microbiol. - 2000. - V. 66.-P. 1474-1478.

122. Mubcr, G.W. Synthesis of transportation fuels from biomass: chemistry, catalysts, and engineering / G.W. Iluber, S. Iborra, A. Corma // Chem. Rev. -

2006. - V. 106. - P. 4044-4098.

123. Fluber, T. Bellerophon: a program to detect chimeric sequences in multiple sequence alignments / T. Fluber, G. Faulkner, P. I-Iugenholtz // Bioinformatics. - 2004. - V. 20. - P. 2317-2319.

124. Plugenholtz, P. Focus: Synergistics / P. Ilugenholtz, S.D. Hooper, N.C. Kyrpides//Environ. Microbiol. - 2009. - V. 11.-P. 1327-1329.

125. Hughes, J.B Reduction of 2,4,6-trinitrotoluene by Clostridium acetobutylicum through hydroxylamino intermediates / J.B. Hughes, C. Wang, K. Yesland, R. Bhadra, A. Richardson, G. Bennet, P. Rudolph // Environ. Toxicol. Chem. -1998.-V. 17.-P. 343-348.

126. Hunger, S. Competing formate- and carbon dioxide-utilizing prokaryotes in an anoxic methane-emitting fen soil / S. Plunger, O. Schmidt, M. Piilgarth, M.A. Horn, S. Kolb, R. Conrad, FI.L. Drake // Appl. Environ. Microbiol. -2011. - V. 77.-P. 3773-3785.

127. Ilori, M.O. Production of biogas from banana and plantain peels / M.O. Ilori, S.A. Adebusoye, A.K. Lawal, O.A. Awotiwon // Adv. Environ. Microbiol. -

2007,-V. l.-P. 33-38.

128. Imachi, II. Non-sulfate-reducing, syntrophic bacteria affiliated with Desidfotomaculum cluster I are widely distributed in methanogenic environments / Pi. Imachi, Y. Sekiguchi, Y. Kamagata, A. Eoy, Y.E. Qiu, P. Plugenholtz, N. Kimura, M. Wagner, A. Ohashi, II. Ilarada // Appl. Environ. Microbiol. - 2006. - V. 72. - P. 2080-2091.

129. Imachi, I I. Pelotomaculum thermopropionicum gen. nov., sp. nov., an anaerobic, thermophilic, syntrophic propionatcoxidizing bacterium / PI. Imachi, Y. Sekiguchi, Y. Kamagata, S. Hanada, A. Ohashi, II. I-Iarada // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2002. - V. 52. - P. 1729-1735.

130. Iyer, P.M. PL-producing bacterial communities from a heat-treated soil inoculums / P.M. Iyer, A. Bruns, PI. Zhang, S. van Ginkel, B.E. Logan // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2004. - V. 66. - P. 166-173.

131. Jain, M.R. 2,4,6-Trinitrotoluene transformation by a tropical marine yeast, Yarrowia lipolytica NCIM 3589 / M.R. Jain, S.S. Zinjarde, D.D. Deobagkar, D.N. Deobagkar // Marine Pollul. Bullet. - 2004. - V. 49. - P. 783-788.

132. Ju, K.S. Nitroaromatic compounds, from synthesis to biodégradation / K.S. Ju, R.E. Parales // Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 2010. - V. 74. - P. 250-272.

133. Jumas-Bilak, E. Description of Synergistetes phyl. nov. and emended description of the phylum Deferribacteres and of the family Synlrophomonadaceae, phylum Firmicutes / E. Jumas-Bilak, L. Roudiere, PI. Marchandin // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2009. - V. 59. - P. 10281035.

134. Karakashev, D. Acetate oxidation is the dominant methanogenic pathway from acetate in the absence of Methanosaetaceae / D. Karakashev, D.J. Batstone, E. Trably, I. Angelidaki // Appl. Environ. Microbiol. - 2006. - V. 72.-P. 5138-5141.

135. Karakashev, D. Influence of environmental conditions on methanogenic compositions in anaerobic biogas reactors / D. Karakashev, D.J. Batstone, I. Angelidaki //Appl. Environ. Microbiol. - 2005. - V. 71. - P. 331-338.

136. Karlsson, A. Impact of trace element addition on degradation efficiency of volatile fatty acids, oleic acid and phenyl acetate and on microbial populations in a biogas digester / A. Karlsson, P. Einarsson, A. Schniirer, C. Sundberg, J. Ejlertsson, B.PI. Svensson // J. Biosci. Bioeng. - 2012. - V. 114. - P. 446452.

137. Kendall, M.M. Diversity of Archaea in marine sediments from Skan Bay, Alaska, including cultivated methanogens, and description of Methanogenium boonei sp. nov / M.M. Kendall, G.D. Wardlaw, C.P. Tang, A.S. Bonin, Y. Liu, D.L. Valentine // Appl. Environ. Microbiol. - 2007. - V. 73. - P. 407414.

138. Kendall, M.M. The order Methanosarcinales / M.M. Kendall, D.R. Boone // In M. Dworkin, S. Falkow, 13. Rosenberg, K.-H. Schleifer, E. Stackebrandt (ed.), The Prokaryotes, 3rd ed. - Springer-Verlag, New York, 2006. - P. 244256.

139. Kim, PI.-Y. Comparison of 2,4,6-trinitrotoluene degradation by seven strains of white rot fungi / PI.-Y. Kim, H.-G. Song // Curr. Microbiol. - 2000. - V. 41.-P. 317-320.

140.Kim, II.-Y. Degradation of 2,4,6-trinitrotoluene by Klebsiella sp. isolated from activated sludge / II.-Y. Kim, G.N. Bennett, PI.-G. Song // Biotechnol. Lett. - 2002. - V. 24. - P. 2023-2028.

141. Kim, M.D. Growth condition and bacterial community for maximum hydrolysis of suspended organic materials in anaerobic digestion of food waste recycling wastewater / M.D. Kim, M. Song, M. Jo, S.G. Shin, J.I I. Khim, S. Plwang // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2010. - V. 85. — P. 1611— 1618.

142. Kitamura, K. Meihanobacterium kanagiense sp. nov., a hydrogenotrophic methanogen, isolated from rice-field soil / K. Kitamura, T. Fujita, S. Akada, A. Tonouchi // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2011. - V. 61. - P. 12461252.

143. Klebanoff, S.J. Reactive nitrogen intermediates and antimicrobial activity: role of nitrite / S.J. Klebanoff// Free Rad. Biol. Med. - 1993. - V. 14. - P. 351-360.

144. Kleinsteuber, S. Population dynamics within a microbial consortium during growth on diesel fuel in saline environments / S. Kleinsteuber, V. Riis, I. Fctzer, 11. 11 arms, S. Muller // Appl. Environ. Microbiol. - 2006. - V. 72. - P. 3531-3542.

145. Klocke, M. Microbial community analysis of a biogas-producing completely stirred tank reactor fed continuously with fodder beet silage as mono-substrate / M. Klocke, P. Mahnert, K. Mündt, K. Souidi, B. Linke // Syst. Appl. Microbiol. -2007. - V. 30.-P. 139-151.

146. Koch, C. Monitoring functions in managed microbial systems by cytometric bar coding / C. Koch, I. Fetzer, T. Schmidt, H. Harms, S. Muller // Environ. Sei. Technol. - 2013. - V. 47. - P. 1753-1760.

147. Krakat, N. Anaerobic digestion of renewable biomass - thermophilic temperature governs population dynamics of methanogens / N. Krakat, A. Westphal, S. Schmidt, P. Scherer // Appl. Environ. Microbiol. - 2010. - V. 76.-P. 1842-1850.

148. Krause, L. Taxonomic composition and gene content of a methane-producing microbial community isolated from a biogas reactor / L. Krause, N.N. Diaz, R.A. Edwards, K.M. Gartcmann, II. Krömeke, PI. Neuweger, A. Pühler, K.J. Runtc, A. Schlüter, J. Stoyc, R. Szczepanowski, A. 'fauch, A. Goesmann // J. Biotechnol. - 2008.-V. 136. - P. 91-101.

149. Kröber, M. Phylogenetic characterization of a biogas plant microbial community integrating clone library 16SrDNA sequences and metagenome sequence data obtained by 454-pyrosequencing / M. Kröber, T. Becel, N. N. Diaz, A. Goesmann, S. Jaenicke, L. Krause, D. Miller, K. J. Runte, P. Viehöver, A. Pühler, A. Schlüter // J. Biotechnol. - 2009. - V. 142. - P. 38^19.

150.Kuenen, J.G. Combined nitrification-denitrification processes / J.G. Kuenen, P.A. Robertson //FEMS Microbiol. Rev.- 1994. - V. 15.-P. 109-117.

151.Kumagai, Y. ^-Crystallin catalyzes the reductive activation of 2,4,6-trinitrotoluene to generate reactive oxygen species: a proposed mechanism for the induction of cataracts / Y. Kumagai, T. Wakayama, S. Li, A. Shinohara, A. Iwamatsu, G. Sun, N. Shimojo // FEBS Lett. - 2000. - V. 478. - P. 295298.

152. Lachance, B. Cytotoxic and genotoxic effects of energetic compounds on bacterial and mammalian cells in vitro / B. Lachance, P.Y. Robidoux, J. Pia war i, G. Ampleman, S. Thiboutot, G.I. Sunahara // Mutat. Res. - 1999. -V. 444. - P. 25-39.

153. Lawson, P.A. Anaerotruncus colihominis gen. nov., sp. nov., from human faeces / P.A. Lawson, Y. Song, C. Liu, D.R. Molitoris, M.L. Vaisanen, M.D. Collins, S.M. Finegold // Int. J. Syst. 12vol. Microbiol. - 2004. - V. 54. - P. 413-417.

154. Lee, C. Quantitative analysis of methanogenic community dynamics in three anaerobic batch digesters treating different wastewaters / C. Lee, J. Kim, K. Hwang, V. O'Plaheily, S. Hwang // Water Res. - 2009a. - V. 43. - P. 157-165.

155. Lee, M.J. Enhanced bio-energy recovery in a two-stage hydrogen/methane fermentation process / M.J. Lee, J.PI. Song, S.J. Plwang // Water Sci. Technol. -2009b.-V. 59.-P. 2137-2143.

156. Leung, K.I I. Mechanism of bioactivation and covalent binding of 2,4,6-trinitrotolucne / K.PI. Leung, M. Yao, R. Stearns, S.-P1.L. Chiu // Chem. Biol. Interact. - 1995. - V. 97. - P. 37-51.

157. Lewis, T.A. Products of anaerobic 2,4,6-trinitrotoluene (TNT) transformation by Clostridium bifermenlans / T.A. Lewis, S. Goszczynski, R.L. Crawford, R.A. Korus, W. Admassu // Appl. Environ. Microbiol. - 1996. - V. 62. - P. 4669-4674.

158. Li, A. A pyrosequencing-based metagenomic study of methane-producing microbial community in solid-state biogas reactor / A. Li, Y. Chu, X. Wang, L. Ren, J. Yu, X. Liu, J. Yan, L. Zhang, S. Wu, S. Li // Biotechnol. Biofuels. -2013.-V. 6.-P. 1-17.

159. Li, T. Insights into networks of functional microbes catalysing methanization of cellulose under mesophilic conditions / T. Li, L. Mazcas, A. Sghir, G. Leblon, T. Bouchcz // Environ. Microbiol. - 2009. - V. 11. - P. 889-904.

160. Liebetrau, J. Analysis of greenhouse gas emissions from 10 biogas plants within the agricultural sector / J. Liebetrau, T. Reinelt, J. Clemens, C. Flafermann, J. Eriehe, P. Weiland // Water Sci. Technol. - 2013. - V. 67. - P. 1370-1379.

161. Linne, M. Summary and analysis of the potential for production of renewable methane (biogas and SNG) in Sweden / M. Linne, O. Jonsson. - 2005.

162. Liu, F.H. The structure of the bacterial and archaeal community in a biogas digester as revealed by denaturing gradient gel electrophoresis and 16S rDNA sequencing analysis / F.H. Liu, S.B. Wang, J.S. Zhang, J. Zhang, X. Yan, U.K. Zhou, G.P. Zhao, Z.Ii. Zhou // J. Appl. Microbiol. - 2009. - V. 106. - P. 952-966.

163. Lomans, B.P. Isolation and characterization of Methanomethylovorans hollandica gen. nov., sp. nov., isolated from freshwater sediment, a methylotrophic methanogen able to grow on dimethyl sulfide and mcthanethiol / B.P. Lomans, R. Maas, R. Luderer, II.J.M. Op den Camp, A. Pol, C. van der Drift, G.D. Vogels // Appl. Environ. Microbiol. - 1999. - V. 65.-P. 3641-3650.

164. Lomans, B.P. Microbial cycling of volatile organic sulfur compounds / B.P. Lomans, C. van der Drift, A. Pol, M.J. Op den Camp // Cell Mol. Life Sci. -2002.-V. 59.-P. 575-588.

165. Lomans, B.P. Obligate sulfide-dependent degradation of methoxylated aromatic compounds and formation of methanethiol and dimethyl sulfide by a freshwater sediment isolate, Parasporobacterium paucivorans gen. nov., sp. nov. / B.P. Lomans, P. Leijdekkers, J.-J. Wesselink, P. Bakkes, A. Pol, C. van der Drift, H.J.M. Op den Camp // Appl. Environ. Microbiol. - 2001. - V. 67. -P. 4017-4023.

166. Lovley, D.R. Fe(III) and S° reduction by Pelobacter carbinolicus / D.R. Lovley, E.J.P. Philips, D.J. Lonergan, P.K. Widman // Appl. Environ. Microbiol.- 1995.-V. 61.- P. 2132-2138.

167. Loy, A. Microarray and functional gene analyses of sulfate-reducing prokaryotes in low-sulfate, acidic fens reveal co-occurrence of recognized genera and novel lineages / A. Loy, K. Ktisel, A. Lehner, PEL. Drake, M. Wagner // Appl. Environ. Microbiol. - 2004. - V. 70. - P. 6998-7009.

168. Ltibken, M. Microbiological fermentation of lignocellulosic biomass: current state and prospects of mathematical modeling / M. Liibken, T. Gehring, M. Wichern // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2007. - V. 85. - P. 1643-1652.

169. Luton, P.E. The mcrA gene as an alternative to 16S rRNA in the phylogenetic analysis of methanogen populations in landfill / P.E. Luton, J.M. Wayne, R.J. Sharp, P.W. Riley // Microbiology. - 2002. - V. 148. - P. 3521-3530.

170. Lynd, L.R. Microbial cellulose utilization: fundamentals and biotechnology / L.R. Lynd, P.J. Weimer, W.PI. van Zyl, I.S. Pretorius // Microbiol. Mol. Biol. Rev. - 2002. - V. 66. - P. 506-577.

171.MacLean, D. Application of 'next-generation' sequencing technologies to microbial genetics / D. MacLcan, J.D.G. Jones, D.J. Studholme // Nature Rev. Microbiol. - 2009. - V. 7. - P. 287-296.

172. Madigan, M. Brock's biology of microorganisms, 9th ed. / M. Madigan, J. Martinko, J. Parker. - Prentice-PIall, Inc., Englewood Cliffs, N.J., 2000.

173. Maestrojuan, G.M. Characterization of Methanosarcina barkeri

MS' and 227,

Methanosarcina mazei S-61, and Methanosarcina vacuolata Z-7611 / G.M. Maestrojuan, D.R. Boone // Int. J. Syst. Bacterid. - 1991. - V. 41. - P. 267-274.

174. Magbanua, B.S. Anaerobic co-digestion of hog and poultry waste / B.S. Magbanua, T.T. Adams, P. Johnston // Bioresour. Technol. - 2001. - V. 76. -P. 165-168.

175.Mahanta, P. Biogas digester: a discussion on factors affecting biogas production and field investigation of a novel duplex digester / P. Mahanta, U.K. Saha, A. Dewan, P. Kalita, B. Buragohain // SESI J. - 2005. - V. 15. -P. 1-12.

176. Manning, J.P. A laboratory study in support of the pilot demonstration of a biological soil slurry reactor / J.P. Manning, R. Boopathy, C.F. Kulpa // Report No. SFIM-AEC-TS-CR-94038, US Army Environmental Center, Aberdeen Proving Ground, MD, 1995. - 5 p.

177. Martin, J.L. Denization of 2,4,6-trinitrotoluene by Pseuclomonas savastanoi / J.L. Martin, S.D. Comfort, P.J. Shea, T.A. Kokjohn, R.A. Drijber // Can. J. Microbiol. - 1997. - V. 43. - P. 447-455.

178. McCormick, N.G. Microbial transformation of 2,4,6-TNT and other nitroaromatic compounds / N.G. McCormick, F.B. Peeherry, PI.S. Levinson // Appl. Environ. Microbiol. - 1976. - V. 31. - P. 949-958.

179. McKendry, P. Energy production from biomass (part 1): overview of biomass / P. McKendry // Bioresour. Technol. - 2002. - V. 83. - P. 37-46.

180. Merlino, G. Microbial community structure and dynamics in two-stage vs single-stage thermophilic anaerobic digestion of mixed swine slurry and market bio-waste / G. Merlino, A. Rizzi, A. Schievano, A. Tenca, B. Scaglia, R. Oberti, P. Adani, D. Daffonchio // Water Res. - 2013. - V. 47. - P. 19831995.

181.Metzker, M.L. Sequencing technologies - The next generation / M.L. Metzker // Nature Rev. Genetics. -2010.-V. 11. - P. 31 -46.

182.Michels, J. Inhibition of lignin peroxidase of Phanerochaete chiysosporium by hydroxylamino-dinitrotoluene, an early intermediate in the degradation of 2,4,6-trinitrotoluene / J. Michels, G. Gottschalk // Appl. Environ. Microbiol. -1994.-V. 60.-P. 187-194.

183. Miller, T.E. Description of Methanobrevibacter gottschalkii sp. nov., Methanobrevibacter thaueri sp. nov., Methanobrevibacter woesei sp. nov. and Methanobrevibacter wolinii sp. nov / T.E. Miller, C. Lin // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2002. - V. 52. - P. 819-822.

184. Miller, T.L. Isolation o{'Methanobrevibacter smithii from human feces / T.L. Miller, M.J. Wolin, E.C. de Macario, A.J.L. Macario // Appl. Environ. Microbiol. - 1982. - V. 43. - P. 227-232.

185. Monnet, E. An introduction to anaerobic digestion of organic wastes / E. Monnet. - Remade Scotland, 2003. - 48 p.

186. Morrison, M. Adhesion to cellulose by Ruminococcus albus: a combination of cellulosomes and Pil-proteins? / M. Morrison, J. Miron // FEMS Microbiol. Lett. - 2000. - V. 185. - P. 109-115.

187. Narihiro, T. Microbial communities in anaerobic digestion processes for waste and wastewater treatment: a microbiological update / T. Narihiro, Y. Sekiguchi // Curr. Opin. Biotechnol. - 2007. - V. 18. - P. 273-278.

188. Nettmann, E. Polyphasic analyses of methanogenic archaeal communities in agricultural biogas plants / E. Nettmann, I. Bergmann, S. Pramschufer, K. Mundt, V. Plogsties, C. Plerrmann, M. Klocke // Appl. Environ. Microbiol. -2010. - V. 76. - P. 2540-2548.

189. Nga, D.P. NpdR, a repressor involved in 2,4,6-trinitrophenol degradation in Rhodococcus opacus PIL PM-1 / D.P. Nga, J. Altcnbuchner, G.S. Ileiss // J. Bacteriol. — 2004. - V. 1 86. - P. 98-103.

190. Nikolausz, M. Evaluation of stable isotope fingerprinting techniques for the assessment of the predominant methanogenic pathways in anaerobic digesters / M. Nikolausz, R.P. Walter, PI. Strauber, J. Liebetrau, T. Schmidt, S. Kleinsteuber, P. Bratfisch, U. Gunther, PI.PI. Richnow // Appl. Microbiol. Biotechnol. -2013. - V. 97.-P. 2251-2262.

191.Nishino, S.F. Aerobic degradation of dinitrotoluenes and pathway for bacterial degradation of 2,6-dinitrotoluene / S.F. Nishino, G.C. Paoli, J.C. Spain//Appl. Environ. Microbiol. - 2000. - V. 66. - P. 2139-2147.

192. Niu, Q. Microbial community shifts and biogas conversion computation during steady, inhibited and recovered stages of thermophilic methane fermentation on chicken manure with a wide variation of ammonia / Q. Niu, W. Qiao, II. Qiang, Y.Y. Li // Biorcsour. Technol. - 2013. - V. 146. - P. 223-233.

193.Ntaikou, I. Plydrogcn production from sugars and sweet sorghum biomass using Ruminococcus albus / I. Ntaikou, PI.N. Gavala, M. Kornaros, G. Lyberatos // Int. J. Plydrog. Energy. - 2008. - V. 33. - P. 1153-1163.

194. Nunoura, T. Quantification ofmcr/i by iluorcsccnt PCII in methanogenic and methanotrophic microbial communities / T. Nunoura, PI. Oida, J. Miyazaki, A. Miyashita, PI. Imachi, K. Takai // PEMS Microbiol. Ecol. - 2008. - V. 64. - P. 240-247.

195.0'Plaherty, V. Effect of pPI on growth kinetics and sulphide toxicity thresholds of a range of methanogenic, syntrophic and sulphate-reducing bacteria / V. O'Flahcrty, T. Mahony, R. O'Kennedy, E. Colleran // Process Biochem. - 1998.-V. 33.-P. 555-569.

196. O'Reilly, J. Quantitative and qualitative analysis of methanogenic communities in mesophilically and psychrophilically cultivated anaerobic granular biofilms /J. O'Reilly, C. Lee, G. Collins, P. Chinalia, 'P. Mahony, V. O'Flahcrty // Water Res. - 2009. - V. 43. - P. 3365-3374.

197. O'Sullivan, C.A. Structure of a cellulose degrading bacterial community during anaerobic digestion / C.A. O'Sullivan, P.C. Burrell, W.P. Clarke, L.L. Blackall // Biotechnol. Bioengin. - 2005. - V. 92. - P. 871-878.

198. Oh, B.-T. TNT nitroreductase from a Pseudomonas aeruginosa strain isolated from TNT-contaminated soil / B.-T. Oh, G. Sarath, P.J. Shea // Soil Biol. Biochem. -2001,- V. 33.-P. 875-881.

199. Ollivier, B.M. Isolation and characterization of Methanogenium bourgense sp. nov / B.M. Ollivier, R.A. Mah, J.L. Garcia, D.R. Boone // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1986. - V. 36. - P. 297-301.

200. Oremland, R.S. Methanogenesis and sulfate reduction: competitive and noncompetitive substrates in estuarine sediments / R.S. Oremland, S. Polcin // Appl. Environ. Microbiol. - 1982. - V. 44. - P. 1270-1276.

201. Pak, J.W. Transformation of 2,4,6-trinilrotoluene by purified xenobiotic reductase B from Pseudomonas jluorescens I-C / J.W. Pak, K.L. Knoke, D.R. Noguera, B.G. Fox, G.PI. Chambliss // Appl. Environ. Microbiol. - 2000. -V. 66. - P. 4742-4750.

202. Parrish, P.W. Fungal transformation of 2,4-dinitrotoluene and 2,4,6-trinitrotoluene (TNT) / F.W. Parrish // Appl. Environ. Microbiol. - 1977. - V. 34.-P. 232-233.

203. Patel, G.B. Methanosaeta concilii gen. nov., sp. nov. ("Methanothrix concilié) and Methcinoscieta thermoacelophila nom. rev., comb, nov / G.B. Patel, G.D. Sprott // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1990. - V. 40. - P. 79-82.

204. Pavlostathis, S.G. Biotransformation of 2,4,6-trinitrotoluene in a continuous-flow Anabaena sp. system / S.G. Pavlostathis, G.I I. Jackson // Wat. Res. -2002,-V. 36.-P. 1699-1706.

205. Plumb, J.J. Microbial populations associated with treatment of an industrial dye effluent in an anaerobic bafiled reactor / J.J. Plumb, J. Bell, D.C. Stuckey //Appl. Environ. Microbiol. — 2001. - V. 67. - P. 3226-3235.

206. Preuss, A. Anaerobic transformation of 2,4,6-TNT and other nitroaromatic compounds / A. Preuss, P.G. Rieger // In J.C. Spain (ed.), Biodegradation of nitroaromatic compounds. - Plenum Press, New York, 1995. - P. 69-85.

207. Preuss, A. Anaerobic transformation of 2,4,6-trinitrotoluene (TNT) / A. Preuss, J. Fimpel, G. Dickert // Arch. Microbiol. - 1993. - V. 159. - P. 345-353.

208. Pruesse, E. SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB / E. Pruesse, C. Quast, K. Knittel, B.M. Fuchs, W. Ludwig, J. Peplies, F.O. Glöckner // Nucleic Acids Res. - 2007. - V. 35. - P. 7188-7196.

209. Qiao, J.T. Molecular characterization of bacterial and archaeal communities in a full-scale anaerobic reactor treating corn straw / J.T. Qiao, Y.L. Qiu, X.Z. Yuan, X.S. Shi, X.l 1. Xu, R.B. Guo // Bioresour. Technol. - 2013. - V. 143. -P. 512-518.

210. Rabus, R. The dissimilatory sulfate- and sulfur-reducing prokaryotes / R. Rabus, T.A. Hansen, F. Widdel // In E. Rosenberg, E.F. DeLong, S. Lory, E. Stackebrandt, F. Thompson (ed.), The Prokaryotes. - Springer-Verlag, Berlin, 2013.-P. 309-404.

211. Radcmachcr, A. Characterization of microbial biofilms in a thermophilic biogas system by high-throughput metagenome sequencing / A. Rademacher, M. Zakrzewski, A. Schliiter, M. Schônberg, R. Szczepanowski, A. Goesmann, A. Pühler, M. Klocke // FEMS Microbiol. Ecol. - 2012. - V. 79. - P. 785799.

212. Raes, J. Get the most out of your metagenome: computational analysis of environmental sequence data / J. Raes, K.U. Foerstner, P. Bork // Curr. Opin. Microbiol. - 2007. - V. 10. - P. 490-498.

213. Rieble, S. Aromatic nitroreductase from the basidiomycete Phaneroehaete ehrysosporium / S. Rieble, D.K. Joshi, M. Gold // Biochem. Biophys. Res. Commun. - 1994. - V. 205. - P. 298-304.

214. Rieger, P.-G. Basic knowledge and perspectives on biodégradation of 2,4,6-TNT and related nitroaromatic compounds in contaminated soil / P.-G. Rieger, FI.-J. Knackmuss // In J.C. Spain (éd.), Biodégradation of nitroaromatic compounds. - Plenum Press, New York, 1995. - P. 1-18.

215. Rivière, D. Towards the definition of a core of microorganisms involved in anaerobic digestion of sludge / D. Rivière, V. Desvignes, E. Pelletier, S. Chaussonnerie, S. Guermazi, J. Weissenbach, T. Li, P. Camacho, A. Sghir // ISME J. - 2009. - V. 3.-P. 700-714.

216. Roldán, M.D. Reduction of polynitroaromatic compounds: the bacterial nitroreductases / M.D. Roldán, E. Pérez-Reinado, P. Castillo, C. Moreno-Vivián // FEMS Microbiol. Rev. - 2008. - V. 32. - P. 474-500.

217. Romesser, J.A. Methanogenium, a new genus of marine methanogenic bacteria, and characterization of Methanogenium eariaei sp. nov. and Methanogenium marisnigri sp. nov / J.A. Romesser, R.S. Wolfe, F. Mayer, E. Spiess, A. Walther-Mauruschat // Arch. Microbiol. - 1979. - V. 121. - P. 147-153.

218. Rosenblatt, D.PI. Organic explosives and related compounds / D.PI. Rosenblatt, E.P. Burrows, W.R. Mitchell, D.L. Parmer // In O. Plutzinger

(ed.), Handbook of Environmental Chemistry. - Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, 1991.-P. 195-234.

219. Roussel, E.G. Archaeal methane cycling communities associated with gassy subsurface sediments of Marennes-Oleron bay (Prance) / E.G. Roussel, A.L. Sauvadet, J. Allard, C. Chaduteau, P. Richard, M.A. Cambon Bonavita, E. Chaumillon // Geomicrobiol. J. - 2009. - V. 26. - P. 31-43.

220. Sanz, J.L. Molecular biology techniques used in wastewater treatment: an overview / J.L. Sanz, T. Köchling // Proc. Biochem. - 2007. - V. 42. - P. 119-133.

221. Sasaki, K. Decreasing ammonia inhibition in thermophilic methanogenic bioreactors using carbon fiber textiles / K. Sasaki, M. Morita, S. Ilirano, N. Ohmura, Y. Igarashi // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2011. - V. 90. - P. 1555-1561.

222. Scheibner, K. Conversion of aminonitrotoluenes by fungal manganese peroxidase / K. Scheibner, M. Piofrichter // J. Basic Microbiol. - 1998. - V. 38.-P. 51-59.

223. Schink, B. Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation /B. Schink//Microbiol. Mol. Boil. Rev. - 1997. - V. 61.-P. 262-280.

224. Schlüter, A. The metagenome of a biogas-producing microbial community of a production-scale biogas plant fermenter analysed by the 454-pyrosequencing technology / A. Schlüter, T. Bekel, N.N. Diaz, M. Dondrup, R. Eichenlaub, K.FI. Gartemann, I. Krahn, L. Krause, PI. Krömeke, O. Kruse, J.I I. Mussgnug, II. Neuweger, K. Niehaus, A. Piihler, K.J. Runte, R. Szczepanowski, A. Tauch, A. Tilker, P. Viehöver, A. Goesmann // J. Biotcchnol. - 2008. - V. 136. - P. 77-90.

225. Schmidt, O. Hitherto unknown [Fe-Fe]-hydrogenase gene diversity in anaerobes and anoxic enrichments from a moderately acidic fen / O. Schmidt, ILL. Drake, M.A. Horn // Appl. Environ. Microbiol. - 2010. - V. 76. - P. 2027-2031.

226. Schmidt, T. Anaerobic digestion of grain stilläge at high organic loading rates in three different reactor systems / T. Schmidt, J. Pröter, F. Scholwin, M. Nelles // Biom. Bioen. - 2013. - V. 55. - P. 285-290.

227. Schnell, S. Anaerobic aniline degradation via reductive deamination of 4-aminobenzoyl-CoA in Desulfobcicterium anilini / S. Schnell, B. Schinck // Arch. Microbiol.-1991,-V. 155.-P. 183-190.

228. Schnürer, A. Ammonia, a selective agent for methane production by syntrophic acetate oxidation at mesophilic temperature / A. Schnürer, A. Nordberg // Water Sei. Tcchnol. - 2008. - V. 57. - P. 735-740.

229. Schnürer, A. Clostridium idtunense sp. nov., a mesophilic bacterium oxidizing acetate in syntrophic association with a hydrogenotrophic methanogenic bacterium / A. Schnürer, B. Schink, B.1I. Svensson // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1996,-V. 46. - P. 1145-1152.

230. Schnürer, A. Mesophilic syntrophic acetate oxidation during methane formation in biogas reactors / A. Schnürer, G. Zellner, B.PI. Svensson // FEMS Microbiol. Ecol. - 1999. - V. 29. - P. 249-261.

231. Schwarz, W.H. The cellulosome and cellulose degradation by anaerobic bacteria / W.H. Schwarz // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2001. - V. 56. - P. 634-649.

232. Sessitsch, A. RNA isolation from soil for bacterial community and functional analysis: evaluation of different extraction and soil conservation protocols / A. Sessitsch, S. Gyamfi, N. Stralis-Pavese, A. Weilharter, U. Pfeifer // J. Microbiol. Meth. - 2002. - V. 51.-P. 171-179.

233. Shima, S. Methyl-coenzyme M reductase and the anaerobic oxidation of methane in methanotrophic Archaea / S. Shima, R.K. Thauer // Curr. Opin. Microbiol. - 2005. - V. 8. - P. 643-648.

234. Shin, PI.S. Plydrogen production from food waste in anaerobic mesophilic and thermophilic acidogenesis / PI.S. Shin, J.IT. Youn, S.IT. Kim // Int. J. Hydrogen Energy. - 2004. - V. 29. - P. 1355-1363.

235. Simankova, M.V. Methanosarcina lacustris sp. nov., a new psychrotolerant methanogenic archaeon from anoxic lake sediments / M.V. Simankova, S.N. Parshina, T.P. Tourova, T.V. Kolganova, A.J. Zehnder, A.N. Nozhevnikova // Syst. Appl. Microbiol. -2001. -V. 24. - P. 362-367.

236. Smets, B.F. TNT biotransformation: when chemistry confronts mineralization / B.F. Smets, PL Yin, A. Esteve-Nûnez // Appl. Microbiol. Biotechnol. -2007.-V. 76.-P. 267-277.

237. Smith, A.M. Microbial community structure of a pilot-scale thermophilic anaerobic digester treating poultry litter / A.M. Smith, D. Sharma, PI. Lappin-Scott, S. Burton, D.H. Huber//Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2013. - V. 98. -P. 2321-2334.

238. Snellinx, Z. Microbial consortia that degrade 2,4-DNT by interspecies metabolism: isolation and characterization / Z. Snellinx, S. Taghavi, J. Vangronsveld, D. v.d. Lelie // Biodégradation. - 2003. - V. 14. - P. 19-29.

239. Sonakya, V. Microbial populations associated with fixed- and floating-bed reactors during a two-stage anaerobic process / V. Sonakya, N. Raizada, M. Plausner, P.A. Wilderer // Intern. Microbiol. - 2007. - V. 10. - P. 245251.

240. Sowers, K.R. Methanosarcina acetivorans sp. nov., an acetotrophic methane-producing bacterium isolated from marine sediments / K.R. Sowers, S.F. Baron, J.G. Ferry // Appl. Environ. Microbiol. - 1984. - V. 47. - P. 971-978.

241. Spain, J.C. Biodégradation of nitroaromatic compounds and explosives / J.C. Spain, J.B. Hughes, PL-J. Knackmuss. - PL: Lewis Publishers, Boca Raton, 2000.

242. Spanggord, R.J. Biodégradation of 2,4-dinitrotoluenc by a Pseuclomonas sp. / R.J. Spanggord, J.C. Spain, S.F. Nishino, K.E. Mortelmans // Appl. Environ. Microbiol. - 1991.-V. 57.-P. 3200-3205.

243. Spencer, J.F.T. Yeasts in natural and artificial habitats / J.F.T. Spencer, D.M. Spencer. - Germany: Springer, 1997. - 382 p.

244. Slahl, J.D. Biodégradation of 2,4,6-trinitrotoluene by the white rot fungus Phanerochaete chrysosporium / J.D. Stahl, S.D. Aust // In J.C. Spain (ed.), Biodégradation of nitroaromatic compounds. - Plenum Press, New York, 1995.-P. 117-134.

245. Stahl, J.D. Metabolism and detoxification of TNT by Phanerochaete chrysosporium / J.D. Stahl, S.D. Aust // Biochem. Biophys. Res. Commun. -1993.-V. 192.-P. 477-482.

246. Steinberg, L.M. mcrA-targeted real-time quantitative PCR method to examine methanogen communities / L.M. Steinberg, J.M. Regan // Appl. Environ. Microbiol. - 2009. - V. 75. - P. 4435-4442.

247. Steinberg, L.M. Phylogenetic comparison of the methanogenic communities from an acidic, oligotrophic fen and an anaerobic digester treating municipal wastewater sludge / L.M. Steinberg, J.M. Regan // Appl. Environ. Microbiol. - 2008. - V. 74. - P. 6663-6671.

248.Stenuit, B. Aerobic growth of Escherichia coli with 2,4,6-trinitrotoluene (TNT) as the sole nitrogen source and evidence of TNT denization by whole cells and cell-free extracts / B. Stenuit, L. Eyers, R. Rozenberg, J.-L. Plabib-Jiwan, S.N. Agathos // Appl. Environ. Microbiol. - 2006. - V. 72. - P. 79457948.

249. Stenuit, B. Promising strategies for the mineralisation of 2,4,6-trinitrotoluene / B. Stenuit, L. Eyers, S.E. Fantroussi, S.N. Agathos II Rev. Environ. Sci. Bio/Technol. - 2005. - V. 4. - P. 39-60.

250. Stenuit, B. Aerobic denitration of 2,4,6-trinitrotoluene in the presence of phenazine compounds and reduced pyridine nucleotides / B. Stenuit, G. Lamblin, P. Cornelis, S.N. Agathos // Environ. Sci. Technol. - 2012. - V. 46. -P. 10605-10613.

251. Taherzadeh, M.J. Pretreatment of lignocellulosic wastes to improve ethanoi and biogas production: a review / M.J. Taherzadeh, K. Karimi // Int. J. Mol. Sci. - 2008. -V. 9. -P. 1621-1651.

252. Talbot, G. Evaluation of molecular methods used for establishing the interactions and functions of microorganisms in anaerobic bioreactors / G. Talbot, E. Topp, M.F. Palin, D.E Masse // Water Res. - 2008. - V. 42. - P. 513-537.

253. Tamura, K. MEGA 5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods / K. Tamura, D. Peterson, N. Peterson, G. Stecher, M. Nei, S. Kumar // Mol. Biol. Evol. - 2011. - V. 28. - P. 2731-2739.

254. Tang, Y.Q. Characteristic microbial community of a dry thermophilic methanogenic digester: its long-term stability and change with feeding / Y.Q. Tang, P. Ji, J. I Iayashi, Y. Koike, X.L. Wu, K. Kida // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2011. - V. 91.-P. 1447-1461.

255. Tatara, M. Mcthanogenesis from acctate and propionate by thermophilic down-flow anaerobic packed-bed reactor / M. Tatara, T. Makiuchi, Y. Ueno, M. Goto, K. Sode // Bioresour. Technol. - 2008. - V. 99. - P. 4786-4795.

256. Tharakan, J.P. Cometabolic biotransformation of trinitrotoluene (TNT) supported by aromatic and non-aromatic cosubstrates / J.P. Tharakan, J.A. Gordon // Chemosphere. - 1999. - V. 38. - P. 1323-1330.

257. Thiele, S. En/.ymatic transformation and binding of labeled 2,4,6-trinitrotoluene to humic substances during an anaerobic/aerobic incubation /

S. Thiele, E. Fernandes, J.-M. Bollag // J. Environ. Qual. - 2002. - V. 31. - P. 437-444.

258. Travcrsi, D. The role of different methanogen groups evaluated by Real-Time qPCR as high-efficiency bioindicators of wet anaerobic co-digestion of organic waste / D. Traversi, S. Villa, M. Acri, B. Pictrangeli, R. Degan, G. Gilli // AMB Express. - 2011. - V. 1:28. - P. 1-7.

259. Tuesorn, S. Enhancement of biogas production from swine manure by a lignocellulolytic microbial consortium / S. Tuesorn, S. Wongwilaiwalin, V. Champreda, M. Leethochawalit, A. Nopharatana, S. Techkarnjanaruk, P. Chaiprasert // Bioresour. Technol. - 2013. - V. 144. - P. 579-586.

260. Ueki, A. Paludibacter propionicigenes gen. nov., sp. nov., a novel strictly anaerobic, Gram-negative, propionate-producing bacterium isolated from plant residue in irrigated rice-field soil in Japan / A. Ueki, H. Akasaka, D. Suzuki, K. Ueki // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2006. - V. 56. - P. 3944.

261.Ueno, T. In vivo nitric oxide transfer of a physiological NO carrier, dinirosyl dithiolato iron compex, to target complex / T. Ueno, Y. Suzuki, S. Fujii, A. Vanin, T. Yoshimura // Biochem. Pharmacol. - 2002. - V. 63. - P. 485-493.

262. van Aken, B. Biodégradation of 2,4,6-trinilrotoluene by the white-rot basidiomycete Phlebia radiata / B. van Aken, K. Skubusz, II. Naveau, S.N. Agathos // Biotechnol. Lett. - 1997. - V. 19. - P. 813-817.

263. van Aken, B. Glutathione-mediated mineralization of NClabelcd 2-amino-dinitrotoluene by Mn-dependent peroxidase PIS from white-rot fungus Phanerochaete chrysosporiun / B. van Aken, M.D. Cameron, J.D. Stahl, A. Plumat, PI. Naveau, S.I. Aust, S.N. Agathos // Appl. Microbiol. Biotechnol. -2000.-V. 54.-P. 659-664.

264. van Cleemput, O. Nitrite: a key compound in N loss processes under acid conditions? / O. van Cleemput, L. Baert // Plant Soil. - 1984. - V. 76. - P. 233-241.

265. van Lier, J.B. Pligh-rate anaerobic wastewater treatment: diversifying from end-of-the-pipe treatment to resource-oriented conversion techniques / J.B. van Lier// Water Sci. Technol. - 2008. - V. 57. - P. 1137-1148.

266. Vanderberg, L.A. Catabolism of 2,4,6-trinitrotoluene by Mycobacterium vaccae / L.A. Vanderberg, J.J. Perry, P.J. Unkefcr // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 1995. -V. 43. - P. 937-945.

267. Vartoukian, S.R. The division "Synergistes" / S.R. Vartoukian, R.M. Palmer, W.G. Wade // Anaerobe. - 2007. - V. 13. - P. 99-106.

268. Vignais, P.M. Occurrence, classification, and biological function of hydrogenases: an overview / P.M. Vignais, B. Billoud // Chem. Rev. - 2007. -V. 107.-P. 4206-4272.

269. Vorbcck, C. Identification of a hydride-Meisenheimer complex as a metabolite of 2,4,6-trinitrotoluenc by a Mycobacterium strain / C. Vorbeck, I-I. Lenke, P. Fischer, H.-J. Knackmuss // J. Bacteriol. - 1994. - V. 176. - P. 932-934.

270. Vorbeck, C. Initial reductive reactions in aerobic microbial metabolism of 2,4,6-trinitrotoluene / C. Vorbeck, II. Lenke, P. Fischer, J.C. Spain, PI.-J. Knackmuss // Appl. Environ. Microbiol. - 1998. - V. 64. - P. 246-252.

271. Walker, J.E. Biological degradation of explosives and chemical agents / J.E. Walker, D.L. Kaplan // Biodégradation. - 1992. - V. 3. - P. 369-385.

272. Wan, S. Anaerobic digestion of municipal solid waste composed of food waste, wastepaper, and plastic in a single-stage system: performance and microbial community structure characterization / S. Wan, L. Sun, Y. Douieb, J. Sun, W. Luo//Bioresour. Tcchnol. - 2013. - V. 146.-P. 619-627.

273. Wang, G. Wet explosion of wheat straw and codigestion with swine manure: effect on the methane productivity / G. Wang, PI.N. Gavala, I.V. Skiadas, B.K. Ahring // Waste Manag. - 2009. - V. 29. - P. 2830-2835.

274. Wang, Q. Naive Bayesian classifier for rapid assignment of rRNA sequences into the new bacterial taxonomy / Q. Wang, G.M. Garrity, J.M. Tiedje, J.R. Cole // Appl. Environ. Microbiol. - 2007. - V. 73. - P. 5261-5267.

275. Wang, W. Performance and microbial community analysis of the anaerobic reactor with coke oven gas biomethanation and in situ biogas upgrading / W. Wang, L. Xie, G. Luo, Q. Zhou, I. Angelidaki // Bioresour. Technol. - 2013. -V. 146.-P. 234-239.

276. Watrous, M.M. 2,4,6-Trinitrotoluene reduction by an Fe-only hydrogcnase in Clostridium acetobutylicum / M.M. Watrous, S. Clark, R. Kutty, S. Pluang, F.B. Rudolph, J.B. I Iughes, G.N. Bennett // Appl. Environ. Microbiol. - 2003. -V. 69.-P. 1542-1547.

277. Weiland, P. Biogas production: current state and perspectives / P. Weiland // Appl. Microbiol. Biotechnol.- 2010. - V. 85.-P. 849-860.

278. Weiss, A. Diversity of the resident microbiola in a thermophilic municipal biogas plant / A. Weiss, V. Jérôme, R. Freitag, H.K. Mayer // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2008. - V. 81.-P. 163-173.

279. Weiss, A. Investigation of factors influencing biogas production in a large-scale thermophilic municipal biogas plant / A. Weiss, V. Jérôme, D. Burghardt, L. Likke, S. Peiffer, P.M. Hofsteller, R. Gabler, R. Freitag // Appl. Microbiol. Biotechnol.-2009.-V. 84. - V. 987-1001.

280. Westerholm, M. Syntrophaceticus schinkii gen. nov., sp. nov., an anaerobic, synlrophic acetate-oxidizing bacterium isolated from a mesophilic anaerobic filter / M. Westerholm, S. Iloos, A. Schnürer // FEMS Microbiol. Lett. -2010,-V. 309.-P. 100-104.

281. Westerholm, M. Tepidancierobacter acetaloxydans sp. nov., an anaerobic, syntrophic acetate-oxidizing bacterium isolated from two ammonia-enriched mesophilic methanogenic processes / M. Westerholm, S. Roos, A. Schnürer// Syst. Appl. Microbiol. - 2011. - V. 34. - P. 260-266.

282. Wilkie, A.C. Stillage characterization and anaerobic treatment of ethanol stilläge from conventional and cellulosic feedstocks / A.C. Wilkie, K.J. Riedesel, J.M. Owens // Biomass Bioenergy. - 2000. - V. 19. - P. 63-102.

283. Williams, R.E. Biotransformation of explosives by the old yellow enzyme family of Havoproteins / R.E. Williams, D.A. Rathbone, N.S. Scrulton, N.C. Bruce // Appl. Environ. Microbiol. - 2004. - V. 70. - P. 3566-3574.

284. Wirlh, R. Characterization of a biogas-producing microbial community by short-read next generation DNA sequencing / R. Wirth, E. Koväcs, G. Maröti, Z. Bagi, G. Râkhely, K.L. Kovâcs // Biotechnol. Biofuels. - 2012. - V. 5. - P. 41-57.

285. Wirthensohn, T. Ammonium removal from anaerobic digester effluent by ion exchange / T. Wirthensohn, F. Waeger, L. Jelinek, W. Fuchs // Water Sei. Technol. - 2009. - V. 60. - P. 201-210.

286. Wittich, R.M. OYE flavoprolein reductases initiate the condensation ofTNT-derived intermediates to secondary diarylamines and nitrite / R.M. Wittich, A.

Haidour, P. van Dillcwijn, J.L. Ramos // Environ. Sci. Technol. - 2008. - V. 42. - P. 734-739.

287. Xing, D. Genetic diversity of hydrogen producing bacteria in an acidophilic ethanol-IL-coproducing system, analyzed using the [Fe]-hydrogenase gene /

, D. Xing, N. Ren, B.E. Rittmann // Appl. Environ. Microbiol. - 2008. - V. 74. -P. 1232-1239.

288. Xun, L. Deoxyribonucleic acid hybridization study of Methanogenium and Methanocorpusculum species, emendation of the genus Methanocorpusculum, and transfer of Methanogenium aggregans to the genus Methanocorpusculum as Methanocorpusculum aggregans comb, nov / L. Xun, D.R. Boone, R.A. Mah // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1989. - V. 39. - P. 109-111.

289. Yamamoto, N. Archaeal community dynamics and detection of ammonia-oxidizing archaea during composting of cattle manure using culture-independent DNA analysis / N. Yamamoto, R. Asano, PI. Yoshii, K. Otawa, Y. Nakai //Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2011. - V. 90.-P. 1501-1510.

290. Yang, S-J. Efficient degradation of lignocellulosic plant biomass, without pretreatment, by the thermophilic anaerobe "Anaerocellum thermophilum" DSM 6725 / S-J. Yang, I. Kataeva, S.D. Plamilton-Brehm, N.L. Engle, .J. Tschaplinski, C. Doeppkc, M. Davis, J. Westpheling, M.W. Adams // Appl. Environ. Microbiol. - 2009. - V. 75. - P. 4762-4769.

291. Yinon, J. Reactions in the mass spectrometry of a hydride Meisenheimer complex of 2,4,6-trinitrotoluene (TNT) / J. Yinon, J.V. Johnson, U.R. Bernier, R.A. Yost, Il.T. Maylleld, W.C. Mahone, C. Vorbeck // J. Mass Spectrom. - 1995. - V. 30. - P. 715-722.

292. Yinon, J. Toxicity and metabolism of explosives / J. Yinon. - Boston: CRC Press, 1990.- 145 p.

293. Yue, Z.B. Application of rumen microorganisms for anaerobic byconversion of lignocellulosic biomass / Z.B. Yue, W.W. Li, PI.Q. Yu // Bioresour. Technol.-2013.-V. 128.-P. 738-744.

294. Zaripov, S.A. Models of 2,4,6-trinitrotolucnc (TNT) initial conversion by yeasts / S.A. Zaripov, A.V. Naumov, J.F. Abdrakhmanova, A.V. Garusov, R.P. Naumova // FEMS Microbiol. Eett. - 2002. -V. 217. - P. 213-217.

295. Zellner, G. Isolation and characterization of Methanocorpusculum parvum, gen. nov., spec, nov., a new tungsten requiring, coccoid methanogens / G. Zellner, C. Alten, E. Stackebrandt, E. Conway de Macario, J. Winter// Arch. Microbiol. - 1987. - V. 147. - P. 13-20.

296. Zellner, G. Methanoculleus palmolei sp. nov., an irregularly coccoid methanogen from an anaerobic digester treating wastewater of a palm oil plant in north-Sumatra, Indonesia / G. Zellner, P. Messncr, J. Winter, E. Stackebrandt // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1998. - V. 48. - P. 1111-1117.

297. Zhao, Y. Isolation and characterization of Methanocorpusculum labreamim sp. nov. from the LaBrea Tar Pits / Y. Zhao, D.R. Boone, R.A. Mah, J.E. Boone, E. Xun // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1989. - V. 39. - P. 10-13.

298. Zheng, D. Quantification of Methanosaeta species in anaerobic bioreactors using genus- and species-specific hybridization probes / D. Zheng, L. Raskin // Microb. Ecol. - 2000. - V. 39. - P. 246-262.

299. Ziganshin, A.M. Production of eight different hydride complexes and nitrite release from 2,4,6-trinitrotoluene by Yarrowia lipolytica / A.M. Ziganshin, R. Gerlach, T. Borch, A.V. Naumov, R.P. Naumova // Appl. Environ. Microbiol. - 2007. - V. 73. - P. 7898-7905.

300. Zinder, S.I I. Methanosarcina thermophila sp. nov., a thermophilic, acetotrophic, methane-producing bacterium / S.PI. Zinder, K.R. Sowers, J.G. Ferry // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1985. - V. 35. - P. 522-523.

301.Zverlov, V.V. Bacterial acetone and butanol production by industrial fermentation in the Soviet Union: use of hydrolyzed agricultural waste for biorefinery / V.V. Zverlov, O. Berezina, G.A. Velikodvorskaya, W.PI. Schwarz // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2006. - V. 71. - P. 587-597.

302. Zverlov, V.V. Bacterial hydrolysis in anaerobic environmental subsystems -Clostridium thermocellum and Clostridium stercorarium, thermophilic plant-

fibre degraders / V.V. Zverlov, W.H. Schwarz // In J. Wiegel (ed.), Incredible Anaerobes. - Annals N. Y. Acad. Sei., 2008. - V. 1125. - P. 298-307. 303. Zverlov, V.V. Plydrolytic bacteria in mesophilic and thermophilic degradation of plant biomass / V.V. Zverlov, W. Pliegl, D.E. Köck, J. Kellermann, T. Köllmeier, W.PI. Schwarz // Eng. Life Sei. - 2010. - V. 10. - P. 528-536.

/296 ' БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает искреннюю благодарность и признательность научному консультанту д.б.н., профессору кафедры микробиологии КФУ Ольге Николаевне Ильинской за неоценимую помощь при подготовке диссертационной работы.

Автор выражает глубокую благодарность д.б.н., профессору Р.П. Наумовой (кафедра микробиологии КФУ), Prof. Dr. Robin Gerlach и Dr. John Neuman (Montana State University, США), Dr. Frank Scholwin и Dr. Thomas Schmidt (German Biomass Research Centre, Германия), Dr. Sabine Kleinsteuber (Plelmholtz Centre for Environmental Research - UFZ, Германия), Prof. Dr. Andreas Kappler (Eberhard Karls University, Германия), к.т.н. Д.Е. Белостоцкому и д.х.н. В.А. Милюкову (ИОФХ им. А.Е. Арбузова), к.х.н. А.В. Гарусову (кафедра микробиологии КФУ), А.А. Родионову (Институт физики КФУ), к.б.н. А.И. Колпакову (кафедра микробиологии КФУ).

Автор считает своим приятным долгом принести искреннюю благодарность всем преподавателям и научным сотрудникам кафедры микробиологии КФУ.