Алгоритм оценки репродуктивного потенциала самок собак тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Колядина Наталья Ивановна

• Колядина Наталья Ивановна
• кандидат наук
• 2019

Оглавление диссертации кандидат наук Колядина Наталья Ивановна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Половой цикл самок собак

1.2. Особенности гормонального статуса у самок собак

1.3. Морфофункциональные изменения органов репродукции у самок собак под воздействием половых гормонов при нормальном половом цикле

1.4. Ультразвуковое исследование органов репродукции у самок собак

1.5. Вагинальная эндоскопия

ГЛАВА 2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материалы и методы

2.1.1. Характеристика материала

2.1.2. Ультразвуковые исследования матки и яичников

2.1.3. Макроморфометрия матки и яичников

2.1.4. Цитоморфологические исследования влагалищного мазка

2.1.5. Гематологические исследования по определению гормонального статуса самок

2.1.6. Вагиноскопические исследования

2.2. Методы статистической обработки результатов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Ультразвуковые параметры матки и яичников в проэструс, эструс, метэструс

3.2. Анатомические и морфометрические показатели матки и яичников

3.3. Результаты гематологических исследований по определению уровня плазменной концентрации прогестерона и лютеинизирующего гормона в предовуляторный период, во время овуляции и в лютеиновую фазу

3.4. Цитоморфологические параметры вагинальной слизи

3.5. Эндоскопическая картина влагалища и шейки матки в проэструс, эструс, метэструс

3.6. Сравнительная оценка эффективности методов определения фертильного

периода

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ

ВЫВОДОВ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

СОКРАЩЕНИЯ, ПРИНЯТЫЕ В ДИССЕРТАЦИИ

1. ГнРГ - гонадотропин рилизинг гормон

2. ЛГ - лютеинизирующий гормон

3. ФСГ- фолликулостимулирующий гормон

4. ПЛ - пролактин

5. ПИФ - пролактин-ингибирующий фактор

6. ИО - искусственное осеменение

ВВЕДЕНИЕ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Алгоритм оценки репродуктивного потенциала самок собак»

Актуальность проблемы

Совершенствование классических и разработка новых методов оценки репродуктивного потенциала самок животных остаётся одной из фундаментальных проблем клинической морфологии, имеющих важное значение для акушерско - гинекологической практики.

Объективное определение времени овуляции у самки - одна из задач, направленных на выявление периода, когда она способна к оплодотворению [26,27,67,82,86,106]. Неплодотворное спаривание в репродуктивном возрасте значительно уменьшает количество пометов, получаемых у породистой самки. В связи с этим, изучение методов оценки плодовитости самок собак и диагностика фертильного периода является одной из актуальных проблем в акушерской ветеринарной практике.

Следует подчеркнуть, что в настоящее время все чаще применяют технику искусственного осеменения (ИО) самок собак, которая в международном масштабе - весьма распространённая процедура. В нашей стране ИО - довольно новое направление в ветеринарии мелких животных. Вместе с этим кинологическая практика диктует необходимость определения фертильного периода самки. В этой связи сравнительный анализ методов его диагностики с целью установления наиболее информативного обусловлен запросами практической ветеринарной репродуктологии.

Установление структурных и функциональных показателей репродуктивных органов самок собак с целью диагностики их патологий является базой для решения вышеобозначенных проблем. [3, 7, 11, 13,14, 25, 26, 90, 114,137].

На сегодняшний день большая часть исследований в области акушерства посвящена анализу состояния репродуктивных органов

животных во время беременности и в послеродовый период [29,48,57,58,69,80,95,133]. Вместе с тем, подобного рода научные изыскания, направленные на выявление особенностей морфофункционального состояния органов репродукции в различные периоды полового цикла самки, немногочисленны, не систематизированы и порой противоречивы. Обращает на себя внимание отсутствие углублённых сведений по функциональной анатомии органов репродуктивной системы у самок собак в период эструса, не полностью изучен процесс структурной перестройки внутренних половых органов в зависимости от изменений гормонального статуса организма самки. Практически отсутствуют данные об эхографической картине яичников в предовуляторный, овуляторный и постовуляторный период у самок собак.

Несмотря на расширение диагностических возможностей в современной ветеринарной медицине, связанных с широким применением УЗИ, цитоморфологических, гематологических исследований для диагностики процесса овуляции у самок собак, отсутствует чёткая систематизация и интерпретация установленных параметров. Требуют уточнения способы дешифровки полученной информации на основе анализа морфофункционального статуса репродуктивной системы для оценки плодовитости и фертильности самки.

Учитывая вышеизложенное, цель настоящего исследования -представить сравнительную характеристику методов оценки структурного и функционального состояния органов размножения самок собак и на этом основании разработать алгоритм диагностики их репродуктивного потенциала.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1. Установить нормативные анатомо-эхографические показатели органов репродукции у самок собак различных пород.

2. Представить цитоморфологическую картину вагинальной слизи с целью определения фертильного периода.

3. Проследить динамику экспрессии гормонов у самок собак в зависимости от стадии полового цикла.

4. Установить структурные изменения стенки влагалища и шейки матки, обусловленные гормональным влиянием в динамике полового цикла самки.

5. На основании полученных данных разработать алгоритм оценки фертильности и плодовитости самок собак.

Научная новизна

Разработан алгоритм определения сроков овуляции и фертильного периода у собак, основанный на выявленных анатомо-эхографических, цитоморфологических и эндоскопических показателях органов репродукции. Разработана методика мониторинга фолликулярной динамики и оценки плодовитости самки в зависимости от количества созревающих фолликулов и структурного состояния матки. Представлена ультразвуковая характеристика матки в норме в зависимости от соматотипа самки и стадии полового цикла. Установлена динамика плазменной концентрации прогестерона и лютеинизирующего гормонов в разные стадии полового цикла у самок собак в сопоставлении с цитоморфологическими изменениями слизистой оболочки влагалища. Внесены дополнения в характеристику цитоморфологиической картины вагинальной слизи, обусловленные воздействием половых гормонов при смене периодов полового цикла у собак. Представлены данные об анатомо - физиологических преобразованиях влагалища и шейки матки в зависимости от периода полового цикла. Представлена сравнительная характеристика эффективности использования методик определения фертильного периода на основе их дифференцированного и сочетанного применения.

Теоретическая и практическая значимость

Установлены закономерности и особенности структурно-функциональных преобразований органов репродукции у самок собак различных морфотипов, обусловленные гормональным воздействием, которые свидетельствуют о высоком уровне их адаптивной пластичности. Представлены нормативные анатомо-эхографические характеристики органов размножения самок собак разных пород в зависимости от стадии полового цикла.

Полученные результаты являются базовыми для оценки репродуктивного потенциала самки, они могут иметь прогностическое значение в выявлении малоперспективных особей в вопросах разведения собак.

Материалы диссертации могут быть использованы в учебном процессе на кафедрах морфологического цикла, хирургии, акушерства, клинической диагностики и в практической деятельности ветеринарных врачей -репродуктологов.

Методология и методы исследования

Для изучения морфофункционального изменения органов размножения самок собак в различные стадии полового цикла использован комплексный методологический подход, включающий: анатомическое препарирование, ультрасонометрию, световую микроскопию, эндоскопию,

иммуноферментный анализ плазменной концентрации прогестерона и лютеинизирующего гормонов, статистическую обработку данных.

Положения, выносимые на защиту

1. Породные морфометрические корреляции яичников и матки у самок собак в различные стадии полового цикла.

2. Динамика цитоморфологической картины вагинальной слизи как один из прогностических тестов овуляции.

3. Изменения гормонального статуса самки собак в предовуляторный, овуляторный и постовуляторный периоды.

4. Параметры оценки эндоскопической картины влагалища и шейки матки в фертильный период.

5. Сравнительная оценка объективности методик диагностики фертильного периода при планировании оплодотворения самки.

6. Алгоритм оценки репродуктивного потенциала самок собак.

Степень достоверности, апробация и публикации результатов

исследования.

В основу работы положен анализ результатов комплексных исследований, выполненных на животных, принадлежащих к семейству псовых, в количестве 817 объектов, относящихся к 44 породам.

Основные положения работы были доложены на XI Российской конференции гильдии практикующих врачей (Воронеж, 13 марта 2015), XXIII Московском международном ветеринарном конгрессе (Москва, 27 апреля 2015), научно-практическом семинаре по репродукции животных (Сочи, 25 февраля 2016), конференции гильдии практикующих

ветеринарных врачей, цикл специализация (Воронеж, 25 марта 2016), XXV Московском международном ветеринарном конгрессе, на секции репродукции (Москва, 25 апреля 2017), XXVI Московском международном ветеринарном конгрессе, (Москва, 23 апреля 2018), XIV конгрессе международной ассоциации морфологов (Астрахань, 20 сентября 2018), на второй международной терапевтической конференции (Москва, 28 сентября 2018), VIII международной межвузовской конференции по клинической ветеринарии (Москва, 23 ноября 2018).

По теме диссертации опубликовано 6 работ, из них 3 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации.

Текс диссертации изложен на 149 страницах машинописного текста (не включая приложения) и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований (результаты исследований и их обсуждение), заключения, списка литературы, включающего 164 источника (68 зарубежных источников). Диссертация иллюстрирована 77 рисунками, схемами и 45 таблицами.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Половой цикл самок собак.

Под половым циклом у животных принято считать совокупность последовательных структурных и функциональных изменений, происходящих в репродуктивных органах и во всем организме самки от одной овуляции до другой. Промежуток времени от одной овуляции до другой составляет продолжительность полового цикла [12,23,26,29,31,55,67,142].

С учётом ритма полового цикла животных подразделяют на моно- (с одним половым циклом в год) и полициклических, у которых циклы повторяются с определенным для каждого вида животного интервалом на протяжении всего года. Собаки, по этому показателю, занимают промежуточное положение. На протяжении года у самок регистрируют от одного до двух, а иногда и трех половых циклов. Учитывая эту специфическую особенность, одни авторы относят собак к моноциклическим-, другие — к дициклическим животным [26,64,67,153].

По мнению многих авторов [25,26,56,61], собак следует определять как моноциклических животных. Во-первых, дикие представители семейства собачьих (волки, койоты, шакалы, дикие собаки Динго), с которыми домашняя собака имеет много общих черт и легко скрещивается, — это типичные представители моноцикличных животных, единственный половой цикл которых проявляется в строго фиксированный сезон года. Во-вторых, течку у них наблюдают после достаточно хорошо выраженного анэстрального периода.

Длительный период доместикации сопровождается изменением половой цикличности. В настоящее время у собак отмечают несколько

половых циклов в течение года и вне зависимоти от сезона [21]. Исключение составляют самки собак породы басенджи, у которых единственный половой цикл выражен обычно осенью. Некоторые авторы считают, что указанная особенность, возможно, обусловлена действием простого рецессивного гена, поскольку при скрещивании собак породы басенджи с представителями других пород у одних потомков отмечают один половой цикл в год, а у других - несколько [15,66,106,153].

Кроме этого, в отличие от большинства млекопитающих, цикл современной домашней собаки имеет ряд особенностей: продолжительность его составляет в норме не менее 5 месяцев, а беременность развивается в период нормального диэструса, но не продлевает его [12,25,26,55,125,144]. Между циклами, независимо от наличия или отсутствия беременности, наступает фаза анэструса - период относительного покоя яичников. Эти особенности эстрального цикла у самок собак отражены в специфической терминологии. Большинство авторов считает, что термин «диэструс» некорректно применять для обозначения межэстрального интервала у собак. Поскольку у других млекопитающих этот интервал включает лютеиновую фазу и фазу проэструса, а у собак этот интервал включает в себя и довольно продолжительный анэструс, поэтому лютеиновую фазу у собак общепринято обозначать как «метэструс», а не «диэструс» [25,26,66,67,144].

1.2. Особенности гормонального статуса у самок собак

Несмотря на весьма значительные отличия, эстральный цикл у собак регулируют те же эндокринные процессы, что и у других млекопитающих животных [26]. Основной контроль осуществляет гипоталамус и гипофиз.

Гормоны яичников, гипофиза, гипоталамуса и их биологическое значение

1 г яичники 1

Жёлтое тело яичника Железистый эпителий фолликула

Синтез прогестерона

Вызывает характерные изменения эндометрия

Обеспечивает нормальное

течение беременности

Синтез эстрогенов (эстрол.эстриол, Эстрадиоп и др.)

Регуляция полового цикла,созревание фолликулов

Подготовка матки

к осеменению, обеспечение нормального течения беременности

Формирование вторичных половых признаков

Взаимодействие ФСГ и ЛГ

ГИПОФИЗ

Синтез фоппикуло-стимулирующего гормона

Участие в прцессе созревания фолликулов с яичнике

Стимуляция синтеза эстрогенов и прогестерона

Регуляция Полового цикла

Обеспечение нормального

течения беременности

ГИПОТАЛАМУС

Синтез рилизинг-гормона люлиберина

Стимуляция синтеза ФСГ

Стимуляция снтеза ЛГ

Регуляция полового цикла

Рисунок 1. Схема эндокринной регуляции полового цикла собаки [42].

Яичники продуцируют стероидные гормоны: эстрогены (главным образом эстрадиол, эстрон, эстриол) и прогестерон. Половые гормоны воздействуют на органы репродуктивной системы, добавочные половые железы и участки мозга, контролирующие половое поведение [40,42,52,64,81,83,121].

Стадия проэструса характеризуется специфическими симптомами, такими как: покраснение и набухание вульвы с появлением слизисто-кровянистых выделений. Одновременно могут наблюдаться поведенческие изменения, например, склонность к бродяжничеству, беспокойство, непослушание, учащенное мочеиспускание. Эти изменения связаны с повышением концентрации эстрадиола в крови в результате активации фолликулов в яичниках [26,55,64,66,137]. Под воздействием повышенного

уровня эстрадиола органы репродуктивной системы самки претерпевают ряд существенных изменений, включающих рост железистого эпителия, васкуляризацию слизистых и отек. Наличие кровянистых выделений является результатом повышения хрупкости капилляров, который приводит к отеку слизистой и поступлению крови в полость матки [61,75,83, 98,107]. Также под воздействием эстрадиола происходит морфологическое изменение влагалища в результате усиления пролиферации эпителиальных клеток, что сопровождается утолщением стенок и повышением чувствительности. [11,37,81]. Развитие фолликулов в проэструс протекает под влиянием гонад отропных гормонов: лютеинизирующего (ЛГ) и фолликулостимулирующего (ФСГ), выделяемых передней долей гипофиза [5,23,26,29,96,106,144]. В свою оочередь секрецию этих гормонов регулирует гипоталамический гонадотропин рилизинг гормон (ГнРГ). У собак, так же как и у других животных, после пиковой концентрации эстрадиола, спустя сутки или чуть больше наблюдается выброс лютеинизирующего гормона [42,64,66,67]. Таким образом, вслед за активацией фолликулов, автоматически происходит выброс ЛГ, затем происходит спонтанная (без внешних воздействий) овуляция [5,26,66,89,139].

Повышение уровня ФСГ необходимо для фолликулогенеза и секреции эстрадиола [26,64,67,104]. Однако под воздействием ингибина (белка, секретируемого фолликулами) уровень ФСГ не достигает таких высоких значений как при пике ЛГ [67,104]. ФСГ играет важную роль в созревании фолликулов и трансформации их после овуляции в желтые тела. Время, когда происходит начало трансформации фолликулов, принято считать кульминацией полового цикла, поскольку оно сопровождается предовуляторным повышением концентрации прогестерона, которое в свою очередь является пусковым механизмом овуляции [5,26,67,104,107]. Предовуляторный выброс прогестерона является еще одной отличительной особенностью у самок собак [26,104,133]. У других домашних животных,

например, у жвачных, овуляция происходит на фоне низкой концентрации этого гормона [104].

Овуляторный пик ЛГ описывают как кульминацию полового цикла, тем самым подчеркивая его значимость в процессе овуляции и переходе к метэструсу (лютеиновой фазе). Учитывая факты, изложенные выше, а также вариабельность времени наступления эструса у разных самок, подсчет срока беременности ведут от пика ЛГ [26,67,104,108,115].

Период эструса характеризуется половой охотой и готовностью к спариванию. По мнению авторов [64,67,133], «эструс является внешним и видимым проявлением невидимого внутреннего процесса, а именно овуляции». Под воздействием изменения уровня половых гормонов происходят поведенческие изменения самки, появляется стремление к спариванию. В это время самка становится привлекательной для самцов [5,26,67,70,75,104]. Под воздействием эстрадиола почки и органы репродукции самки вырабатывают феромоны. Выделяются они из организма с мочой и вагинальными выделениями. Самец воспринимает феромоны посредством органов обоняния. Эффект феромонов распространяется не только на самцов, но и на сук, содержащихся совместно, что приводит к ускоренному наступлению эструса и синхронизации полового цикла [26,57,104,106]. Это явление свидетельствует о том, что феромоны способны влиять на гипоталамическую секрецию ГнРГ, стимулируя, тем самым, активность яичников [26,67,144]. Многие авторы считают, что высокая концентрация эстрадиола запускает активность участков мозга, отвечающих за половое возбуждение. Однако для адекватной реакции и характерного поведения необходимо прекращение эстрогенного воздействия при одновременном повышении уровня прогестерона [11,33,67,104].

Явление, называемое расщепленной течкой, возникает при ановуляторном цикле, при котором фолликулы не овулируют и не вступают в лютеиновую фазу с высокой секрецией прогестерона. Такой цикл

характеризуется поведением, типичным для проэструса, которое постепенно затухает, и возобновляется позже, минуя лютеиновую фазу [26,57,104].

Овуляция, как известно, - выход яйцеклеток из яичника. Повышение уровня прогестерона является необходимым условием для овуляции у самок собак [4,25,39,64,66]. Незначительное повышение уровня прогестерона может служить индикатором ее приближения. У самок собак, как правило, происходит множественная овуляция [67,104]. Некоторые авторы отмечают временной диапазон овуляции 30 - 48 часов от пика ЛГ [66]. Другие авторы отмечают диапазон до 96 часов [80,96]. После овуляции ооциты проходят очередную стадию мейоза и становятся зрелыми. Этот процесс занимает 2 - 3 суток.

Рисунок 2. а) незрелый ооцит; б) зрелый ооцит; в) деструкция ооцита [66].

Если суммировать количество суток от пика ЛГ до дня, когда яйцеклетки готовы к оплодотворению, то получается минимальный срок - 4 суток. То есть, спустя 4 суток после пиковой концентрации ЛГ, начинается фертильный период [26,57,80,104,106,107,133].

Воздействие эстрогенов на слизистую оболочку матки стимулирует ее секреторную активность, что способствует транспортировке и выживанию гамет [5,6,11,133]. Кроме этого, эстрогены через адренергические рецепторы повышают возбудимость миометрия. Учитывая это влияние и активность реснитчатого эпителия слизистой оболочки органов репродукции, происходит транспорт созревших ооцитов и продвижение сперматозоидов в маточные трубы [6,11,21,40,86]. Далее, на этапе лютеинизации фолликулов и

высокой концентрации прогестерона, происходит дальнейшее изменение секреции слизистой, которое препятствует выживаемости сперматозоидов в органах репродукции самки [67]. Кроме этого, прогестерон поддерживает релаксацию гладкой мускулатуры, тем самым замедляет прохождение яйцеклеток и эмбрионов в маточных трубах, задерживая их до момента, когда в матке будут созданы благоприятные условия для их имплантации. Таким образом, можно отметить, что прогестерон обеспечивает выживание, транспорт и оплодотворение гамет [26,67,104].

Фаза метэструса следует за эструсом. Ее характеризует снижение полового возбуждения, изменение характера вагинальных выделений и высокая концентрация прогестерона [23,32,33, 67,80,81,82] . Как при наличии, так и в отсутствие беременности, прогестерон вырабатывает желтое тело [26,67]. С начала метэструса концентрация прогестерона начинает возрастать, достигая максимума к 30 суткам от пика ЛГ (30-90 нг/мл), затем она постепенно снижается и достигает уровня к 60 суткам до 10 нг/мл [67,80,104].

Повышение концентрации пролактина в сыворотке наблюдается как у беременных, так и у небеременных самок собак в период с 30 по 65 сутки после пика ЛГ и сохраняется вплоть до 90 суток, что более характерно для кормящих самок [23,67].

Фазу анэструса при наличии беременности определяют как интервал между родами и проэструсом. В случае отсутствия беременности, это интервал между окончанием лютеиновой фазы и началом проэструса [67,104]. Концентрация пролактина начинает повышаться в конце метэструса и в начале анэструса, особенно после родов. Пролактин поддерживает у собак лактацию в период анэструса [25,96].

Схема регуляции сексуальных процессов (по А. П. Студенцову)

Рисунок 3. Нейроэндокринная регуляция полового цикла [42].

У животных со спонтанной овуляцией, к которым относится собака, систему циклической секреции активирует только стимулирующее влияние половых гормонов. Впервые циклический характер секреции гормонов был обнаружен в результате исследований на макаках-резус в 1970 году [67]. Вскоре было установлено, что он характерен для многих видов. Было установлено, что тоническая секреция гонадотропных гормонов происходит не постоянно, а импульсно (отдельными выбросами). Наиболее выражена импульсная секреция ЛГ. Открытие дискретного характера секреции гонадотропных гормонов навело исследователей на мысль о том, что тоническую секрецию контролирует импульсный генератор [64,66,67].

Репродуктивная функция животных находится под контролем нейроэндокринной системы, в состав которой входят центральная нервная система, гипоталамус, гипофиз, а также половые железы. Центральная нервная система, а именно ее высший отдел - кора головного мозга осуществляет связь репродуктивных органов с условиями окружающей среды и внутренними органами [25,52,55,67]. На формирование и проявление половых циклов у животных влияют факторы внешней среды (продолжительность светового дня, состав и количество корма, иерархические отношения в стае, зрительные, слуховые и обонятельные сигналы от самца либо самки). Информация из внешней среды посредством органов чувств считывается и поступает в головной мозг, где преобразуется в нервные импульсы и передаётся в гипоталамус [67,104]. Гипоталамус - это часть промежуточного мозга, центр, координирующий функции нервной и эндокринной систем. В ответ на поступающие импульсы из внешней среды и гормональные сигналы от эндокринных желёз, специализированные гипоталамические клетки реагируют усилением или ослаблением выделения специфических нейросекретов (рилизинг- факторов). Рилизинг- факторы гематогенно через кровеносную сеть воротной системы попадают в переднюю долю гипофиза, где, в свою очередь, тормозят или стимулируют синтез соответствующих тропных гормонов, влияющих на функцию гонад и других периферических желез внутренней секреции [11,67,75]. В аденогипофизе (передней доле гипофиза) вырабатывается два гонадотропных гормона, стимулирующих функцию яичников, это

фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ). Кроме ФСГ и ЛГ в аденогипофизе синтезируется лактогенный гормон -пролактин (ПЛ). Высвобождение гипофизарного ФСГ и ЛГ стимулирует нейросекрет гипоталамуса - Гонадотропин - рилизинг гормон (ГнРГ), а высвобождение ПЛ находится под контролем пролактин-ингибирующего фактора гипоталамуса (ПИФ) [30,52, 66,104].

Рисунок 4. Схема нейроэндокринной регуляции полового цикла.

Яичники вырабатывают стероидные половые гормоны: эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол) и прогестерон. Эстрогены образуются в стенках созревающих фолликулов, а прогестерон синтезируется в желтом теле и в стенках больших фолликулов. Поступая в кровеносное русло, половые стероиды воздействуют на органы - мишени (матку, влагалище, яйцеводы, молочную железу), а также влияют на функцию гипоталамуса и гипофиза. Под воздействием эстрогенов в период полового созревания происходит рост и развитие половых органов, а в период половой зрелости - формирование полового цикла [37,67,91,92,133]. Эстрогены в небольших концентрациях

стимулируют гонадотропную функцию гипофиза, в больших - стимулируют секрецию ЛГ и блокируют синтез ФСГ. Прогестерон на уровне гипоталамуса и гипофиза подавляет выработку ЛГ, но не воздействует на секрецию ФСГ, поэтому в яичниках происходит фолликулогенез, рост фолликулов, которые не овулируют, течка и охота у самки не проявляется [67]. Прогестерон влияет не секрецию желез эндометрия, релаксирует миометрий, подавляет возбудимость, тем самым способствует сохранению беременности. Также прогестерон способствует маммогенезу (развитию паренхимы молочных желез), а после родов - лактации и пробуждению у самки материнского инстинкта [67, 107].

Гормональная система гипоталамус - гипофиз - яичники регулируется по принципу отрицательных и положительных обратных связей и функционирует как единое целое [37,67].

1.3. Морфофункциональные изменения внутренних половых органов у самок собак под воздействием половых гормонов.

В фазу проэструса под воздействием эстрогенов происходит гиперплазия и гипертрофия вагинального эпителия, эксфолиация и ороговение его клеток. При помощи цитоморфологического исследования вагинальной слизи, учитывая характерную трансформацию эпителиального пласта, выявлена активность эстрогенов, что дает возможность не только определить стадию полового цикла, но и диагностировать фертильный период [28,52,80].

Рисунок 5. Схематическое изображение стенки влагалища [56].

На стадиях полового цикла, когда уровень эстрогенов низкий (препубертатный период, анэструс, метэструс), в цитоморфологической картине влагалищного мазка преобладают парабазальные клетки, которые имеют округлую форму и малый по отношению к ядру объём цитоплазмы [80,82,104].

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Колядина Наталья Ивановна, 2019 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Автандилов, Г. Г. Медицинская морфометрия / Г.Г. Автондилов. — М.: Медицина, 1990. —384с.

2. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных / А.И. Акаевский, Ю.Ф. Юдичев, С.Б. Селезнев и др. — М.: Аквариум, 2005. - 640 с.

3. Акаевский, А.И. Анатомия домашних животных / А. И. Акаевский, Ю. Ф. Юдичев, С. Б. Селезнев; ред. С. Б. Селезнев. - 6-е изд. - М.: Аквариум, 2009. - 638 с.

4. Акушерство: Учебник / В.И. Бодяжина, К.Н. Жмакин, А.П. Кирющенков под ред. Б.И. Бодяжиной — М.: медицина, 1986. - 496 с.

5. Алешин, Б.В. Регуляция гипофизарных функций. Гипоталамо-гипофизарный комплекс: руководство по эндокринологии / Б.В. Алешин— М.: 1973.-С. 27-30.

6. Ален, В.Э. Полный курс акушерства и гинекологии собак / В.Э. Ален -М.: Аквариум, 1999. — 446 с.

7. Аминева, Х.К. Железистая гиперплазия эндометрия при экспериментальном гиперэстрогенизме / Х.К. Аминева, Т.Б. Журавлева // Архив патологоанатома. 1984. - № 1. — С. 53 — 60.

8. Анатомия собаки и кошки / Фольмерхаус Б., Фревейн Й., Амзельгрубер В. и др. под ред. Б. Фольмерхауз - М.: Аквариум, 2003. - 580 с.

9. Анатомия домашних животных: практикум по препарированию / Г.А. Гиммельрейх, Г.С. Абельянц, Г.А. Осинский, С.К. Рудик, В.С. Левчук; под ред. Г. А. Гиммельрейха. - Киев, 1980. - 136 с.

10. Афонский, С. И. Биохимия животных / С.И. Афонский - М.: Высшая школа, 1970. - 620 с.

11.Баженова, Н.Б. Особенности сбора анамнеза при гинекологических болезнях у сук / Н.Б. Баженова//Ветеринарная практика. 2003. -№1 (20).41. С. 27 29.

12.Бахтов С. Г. Практикум по ветеринарному акушерству, гинекологии и исскуственному осеменению с/х животных / С.Г. Бахтов, Г.В. Паршутин, И. И. Родини др. - М.: Колосс 1965г. - 340 с.

13.Белов, А. Д. Болезни собак / А. Д. Белов, Е. П. Данилов, И. И. Дукур и др., /М.: «Агропромиздат». 1990. - 540 с.

14.Баранов, А.Е. Здоровье вашей собаки / А.Е. Баранов. — М.: НПО РИМЭКС, 1993.- 180 с.

15.Барлерен, Л. Наблюдения за течкой и беременностью у суки / Л. Барлерен // Ветеринар. 1997. - № 10. - С. 28 - 30.

16. Барр, Ф. Ультразвуковая диагностика заболеваний собак и кошек / Ф. Барр —М.: Аквариум ЛТД, 1999. - 208 с.

17.Белов, А. Д. Болезни собак / А.Д.Белов, Е.П. Данилов, И.И. Дикур - М.: Колос, 1995.-386 с.

18.Братюха, С.И. Болезни собак и кошек: справочное пособие / С.И. Братюха, И.С.Нагорный, И.П. Ревенко К.: Высшая школа, 1989. - 255 с.

19.Братюха С.И. Болезни ваших питомцев / Братюха С.И., Нагорный И.С. Киев.: Альтер-пресс, 1995. - 232 с.

20.Вихляева, Е.М. Руководство по гинекологической эндокринологии / Е.М. Вихляева —М.: Мединформ агентство, 1997. - 219 с.

21.Генетика в акушерстве и гинекологии / Симпсон Дж. Л. и др., - Москва, 1985.-140 с.

22. Гланц, С. Медико-биологическая статистика/ С. Гланц — М: Практика, 1998.- 459 с.

23.Гончаров, В.П. Анатомо-физиологические особенности половой системы собак и кошек: (учебное пособие) / В.П. Гончаров, В.А. Карпов — М.: МГАВМиБ, 1994. -с. 35 - 46.

24. Григорьева, Т.Е. Лечение и профилактика эндометритов у коров / Т.Е. Григорьева / М., Россельхозиздат, 1998. — 64 с.

25.Делберг, Дж. К. Домашний ветеринарный справочник для владельцев собак / Дж. К. Делберг, Гиффин, Д.М. —М.: Центрополиграф, 2002.572 с.

26.Дюльгер, Г.П. Физиология размножения и репродуктивная патология собак / Г.П. Дюльгер —М.: Колос, 2002. - 152 с.

27.Дюльгер, Г.П., Физиология размножения и репродуктивная патология собак / Г.П. Дюльгер, П.Г. Дюльгер / СПб.: Издательство «Лань», 2017. - 236 с.

28.Дюльгер, Г.П. Современные средства контрацепции и прерывания незапланированной беременности у собак / Г.П. Дюльгер, Г.А. Бурова // Ветеринар. 2000. - №3. - стр. 31 - 34

29.Дюльгер, Г.П. Половой цикл собак / Г.П. Дюльгер, Г.А. Бурова // Ветеринар. 2000. - №6. - стр. 27 - 29.

30.Елесеев, А.П. Болезни собак / А.П. Елесеев— М.: Росагропромиздат, 1998,- 169 с.

31.Ельчанинов, В.В. Проблемы физиологии и патологии репродуктивной функции коров. Часть 2. Этиопатогенез нарушений репродуктивной функции у коров и телок и методы их коррекции / В.В. Ельчанинов и др. - Дубровицы, 2003, - 182 с.

32.Животягина, Е.В. Цитология вагинальной слизи при прогнозировании и диагностике послеродовых сложнений у короов: Автореф. дис. канд. вет. наук / Е.В.Животягина, Екатеринбург, 2006. - 23 с.

33.Жмакина, К.Н. Основы эндокринологической гинекологии / К.Н. Жмакина — М.: Медицина, 1986. 376 с.

34.Зайцев, Е.П. Значение определения митотического режима железистого эпителия эндометрия у женщин с кровотечениями в менопаузе / Е.П. Зайцев, В.Н. Орлов / Тезисы докл. на 13-м Всесоюзном съезде акушеров-гинекологов / Москва, 1976. 471 с.

35.Зеленевский, Н.В. Анатомия собаки / Н.В. Зеленевский — СПб., 1997. -340 с.

36.Зуева, Н.М. Узи в ветеринарии. Репродуктивная система самок и самцов. Беременность. Н.М. Зуева, Т.А. Комарова Видар — М, 2017.112 с: ил.

37.Карпов, В. А. Акушерство и гинекология мелких домашних животных / В.А. Карпов - М.: Росагропромиздат, 1990.-288 с.

38.Кватер, Е.И. Гормональная диагностика и терапия в акушерстве и гинекологии / Е.И. Кватер —М.: Издательство, 1981. - 359 с.

39.Киршенблат, Я. Д. Сравнительная эндокринология яичников / Я.Д. Киршенблат - М.: Наука, 1973.- 175 с.

40.Коваленко, Е.Е. Размножение собак / Е. Е. Коваленко - СПб., 1993. - 87 с.

41.Козло, Н.Е. Воспроизводство животных / Н.Е. Козло М.: Колос,1984.-224 с.

42.Кондрахин, И.П. Эндокринные, аллергические и аутоиммунные болезни животных: справочник / И.П. Кондрахин и др. — М.: КолосС, 2007. -520 с.

43.Кост, Е.А. Справочник по клиническим лабораторным методам исследования / Е.А. Кост. —М.: Медицина, 1969. - 147 с.

44.Кравцив, Р.И. Современные средства ветеринарной медицины для собак и кошек / Р.И.Кравцив, А.В. Колесник - Харьков: ИПЦ Контраст, 2000. — 255 с.

45.Кузьмин, А.А. Советы Айболита, или здоровье вашей собаки. Справочник практического врача по болезням собак / А.А.Кузьмин -Харьков: Паритет ЛТД, 1995. - 320 с.

46.Кулемин, С.В. Патоморфологические изменения у коров при хроническом эндометрите. // Автореф. дис. канд. вет. наук. / С.В. Кулемин; Саранск, 2000.— 21 с.

47.Кулябко, Б.В. Опыт морфологической классификации железистых гиперплазии эндометрия при дисфункциональных маточных кровотечениях / Б.В. Кулябко / Акушерство и гинекология. 1982. — № 6. - С. 65 - 71.

48.Лакин, Г.Ф. Биометрия/ Г.Ф. Лакин - М.: Высшая школа, 1905. - Т.1. -350 с.

49.Лебедев, А.В. Незаразные болезни собак и кошек /А. В. Лебедев, С. В. Старченков, С. Н. Хохрин и др. / С.Пб.: ГРИОРД, 2000.-296 с.

50.Лукьяновский, В.А. Болезни собак / В.А. Лукьяновский. — М.: Росагропромиздат, 1998. — 212 с.

51.Любашенко, С.Я. Болезни собак / С.Я. Любашенко -М.: Колос, 1978.-240с.

52.Мазовер, А.П. Разведение собак. / А.П. Мазовер - М.:, 1973. -150с.

53.Майоров, А.И. Болезни собак / А.И. Майоров - М.: Колос, 2001. -472 с.

54. Методологические основы оценки клинико-морфологических показателей крови домашних животных / Е.Б. Бажибина и др. — М.: Аквариум, 2005. 126 с.

55. Методическое пособие по определению гормонов для оценки эндокринной функции половых желез у пушных зверей / Л.Н. Сироткина и др., Петрозаводск: КНЦ АН СССР, 1990. 30 с.

56.Милованов, В.К. Биология воспроизведения и искусственное осеменение животных / В.К. Милованов, - М.: Сельхозиздат, 1962. -696с.

57.Митюшов, М.И. Общие представления об эндокринных железах и гормонах / М.И. Митюшов, Г.С. Степанов / Физиология эндокринной системы. —Л.- 1979.-С. 3-30.

58.Мозгов, И.Е. Фармакорегуляция физиологических процессов у животных / И.Е. Мозгов // Ветеринария. 1979. - №6. - С. 25 - 26.

59.Нефедченко, А.В. Спланхнология домашних животных: система органов размножения: учеб.-метод. Пособие/ А.В Нефедченко, И.В. Наумкин /Новосиб. гос. аграр. ун-т, ГНУ ИЭВСиДВ Россельхозакадемии; Изд-во НГАУ, 2012. - 101 с.

60. Никольский, В.В. Возрастные изменения иммунологической реактивности животных / В.В. Никольский - М.: Колос, 1966. — 410 с.

61.Ниманд, Х.Г. Болезни собак. Практическое руководство для ветеринарных врачей / Х.Г.Ниманд, П.Ф. Сутер. М.: Аквариум, 1999.816 с

62.Новых, Н.Н. Характер послеродовых заболеваний собак / Н.Н. Новых, Л.Ф. Хамитова / Эффективность адаптивных технологий в животноводстве. Ижевская гос.с.-х. акад. Ижевск, 2004. —С. 117-119.

63.Садаускас, В.М. Ультраструктура железистого эпителия в стадии секреции / В.М. Садаукас, Р.Н. Япицкене / Акушерство и гинекология. 1992. -№ 10. — С. 29-31.

64.Середин, В.А. О желтом теле, его персистентности и оплодотворяемости / В.А. Середин // Вестник ветеринарии — М.: 1998. № 9. — С. 72-87.

65.Серов, В.В. Ультраструктурная патология / В.В. Серов —М.: Медицина.

- 1985. - 432 с.

66. Серов, В.Н. Клинико-физиологические основы гинекологической эндокринологии / В.Н. Серов, А.А.Кожин, В.П. Прилепская - Ростов н/Д.: Эверест, 1998. - 232 с.

67.Симпсон, Дж. Руководство по репродукции и неонатологии собак и кошек / Дж.Симпсон, Г.Ингланд, М. Харви - М.: Софион, 2005. - 280с.

68.Сковородин, Е.П. Прижизненное морфологическое исследование персистентного желтого тела / Е.П. Сковородин // Вестник ветеринарии.

— 1998. № 9. - С. 52-55.

69.Слесаренко, Н.А., Бабичев Н.В., Торба А.И., Сербский А.Е. Соматические системы / под ред. проф. Н.А. Слесаренко. - М.: Лань, 2004. Ч.1. 88 с.

70.Скопичев, В. Г. Физиология репродуктивной системы млекопитающих. / В. Г. Скопичев, И.О. Боголюбова —СПб.: Издательство «Лань», 2007.-512с.

71. Скопичев, В. Г. Физиология репродуктивной системы млекопитающих/ Скопичев, И.О. Боголюбова. В 2 ч. М.: Издательство Юрайт, 2016. -242с., 277 с.

72.Сметник, В.П. Неоперативная гинекология / В.П. Сметник, Л.Г. Тумилович С.Пб.: Сотис. - 1995. - 261 с.

73. Соколов, В.Д. Клиническая фармакология с терапией собак и кошек / В.Д. Соколов С.Пб. - 1994. - 196 с.

74.Сольский, Я.П. Практическое акушерство / Я.П. Сольский - Киев: Здоровье. 1977. — 663 с.

75.Справочник по болезням домашних и экзотических животных / Липницкий С.С. и др. Минск: Ураджай. - 1996. - 447 с.

76. Справочник ветеринарного терапевта / Данилевская Н.В. и др., СПб.: -2000.-384 с.

77.Старченков, С.В. Болезни собак и кошек / Старченков С.В. - СПб.: «Лань», 2001.-560 с.

78. Строганова, К.П. Нормальная и патологическая анатомия и гистология женских половых органов / К.П. Строганова —М.: Медпрактика, 1989. -331 с.

79.Тегене, А. Оплодотворяемость коров и телок в зависимости от их гормонального статуса в период осеменения в естественный и синхронизированный половой цикл // Автореферат дис. на. канд. с-х наук.

80.Торанс, Э. Эндокринология мелких домашних животных. Практическое руководство / Э. Торанс, К. Муни — М.: Аквариум. -2006. - 312с.

81.Уголев, A.M. Естественные технологии биологических систем / Уголев A.M. Л.: Наука. - 1991. - 240 с.

82.Уша, Б.В. Клиническая диагностика внутренних незаразных болезней животных / Б.В.Уша, И.М.Беляков, Р.П. Пушкарев — М.: КолосС, 2003.

- 487 с.

83.Федюк, В.И. Справочник по болезням собак и кошек / В.И. Федюк и др.,

- Ростов на Дону: Феникс, 2000. 324 с.

84.Фонтбон, А. Ошибки при анализе мазков, полученных из влагалища у собак / А. Фонтбон / Ветеринар. 1999. - № 10-12. - С. 24 - 30.

85.Хамитова, Л.Ф. Акушерская патология у сук / Л.Ф. Хамитова, Н.Н. Новых / Материалы всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Ижевск, 2005. - С. 286 — 288.

86.Хамитова, Л.Ф. Вагинально-цитологическое исследование при отсутствии овуляции у сук / Л.Ф. Хамитова, Н.Н. Новых /Ветеринарная медицина домашних животных. Сборник статей. Казань, 2005. - С. 95 -97.

87.Хамитова, Л.Ф. Нарушение репродуктивной функции у самок собак / Л.Ф. Хамитова / Морфологические ведомости. № 3-4. - 2007. - С. 212 — 215.

88.Хармар, X. Собаки и их разведение / Х.Хармар / М.: Мир. - 1992. -240 с.

89.Хрусталева, И. В., Слесаренко Н. А. и др. Анатомия домашних животных. Под ред. И.В. Хрусталевой - М.: Колос, 1994. - 820 с.

90.Хоженаев, Ю.К. Интенсификация воспроизводства коров методом активизации половой функции гормональными и биологическими активными препаратами / Автореферат дис. на. канд. с-х наук: Улан-Удэ, 2004, 17 с.

91.Хрусталёва, И.В./ Анатомия домашних животных/ И.В. Хрусталёва, Н. В. Михайлов. Я. И.Шнейберг / — М.: Колос, 1994. - 704 с.

92.Черемисинов, Г. А., Совершенствование технологии интенсивного воспроизводства животных/ Уфа. 1992г.

93.Черногузов, А.И. Применение гонадотропина СЖК и сурфагона при фолликулярных кистах яичников у коров / А.И. Черногузов / Вет. и зооинж. пробл. в животноводстве и науч.-метод, обеспечение учеб. процесса, Минск. -1997.-С. 156- 158.

94.Чомаев, A.M. Методы нормализации воспроизводительной функции у коров / А.М.Чомаев, А.Г. Хмылов. М.: Мосагроген, 2005. - 64 с.

95.Эльце, К. Диагностика "тихой" течки у коров (ареактивного полового цикла) и выбор времени осеменения / К. Эльце, Д. Миссаль / Вет. и

зооинж. пробл. в животноводстве и науч.-метод. обеснечение учебного процесса. -Минск. 1997. - С. 165 - 167.

96.Яковлева, И. А. Состояние эпителия шейки матки в различные фазы менструального цикла / И.А. Яковлева / Акушерство и гинекология. — 1987.-№5-С. 45 -49.

97. Abraham, G. Е. Serum steroid levels during mestrual cycle in bilater ally adrenalectomized ^^man / G. E. Abraham, Z. H. Chakmakjian / е^осг. 1983. — №37, P. 581 -587.

98. Abraham, G. E. Evaluatwn of ovulatiоn and lutettm function using measurements of plasma progesterone / G. E. Abraham, G. B. Maroulis / Odstet. and Gynec. 1984. - № 44. - P. 522 - 525.

99. Allen, WE, England GCW, White KB. Hydrops foetalis diagnosed by real time ultrasonography in a bicton frisé bitch. J Small Anim Pract 1989. -V.30 - P. 465-467

100. Andersen, А.С. The оvary and reproductive cycle of the dоg / A.C. Andean, M.E Simpson. — Geronf-X, Los Altos, Calif, 1973.

101. Andersen, AC, Simpson ME: The genital system during maturity and senescence. In The Ovary and Reproductive Cycle of the Dog (Beagle). Los Altos, CA, Geron-X, 1973. -P. 195-244.

102. Arias Stella, J. A typical endоmetrial changes associated with the presence of chorionic tissue / J. Arias Stella // Arch. Path. 1984. - № 58. - P. 112.

103. Arnold, S, Hubler M and Reichler I / Urinary incontinence inspayed bitches: new insights into the pathophysiology and options for medical treatment. Reproduction in Domestic Animals 44 (Suppl. 2), 2009. -Р.190-192

104. Austad, R. Peripheral plasta levels of оestradiol 170 and progesterone in the bitch during cycle, in ^rmal pregnancy and after dexamethasоne

treatment / R. Austad, A. Linde, O. Sjaastad / J. Reprod. Fertil. — 1976. — V. 46.

105. Ball, Y. Bacteriology of the postpartum uterus / Y. Ball, Y. Oison, R. Montimer / Proceeding of the society for Theriogenologis. Annual Meeting Denver, 1994. - P. 593 - 606.

106. Bretzlaff, K. Rationale for treatment of Endometritis in Dairy Cows / K. Bretzlaff 11 Veter. Clinics of North America, 1987. — Vol. 3. - № 3. -P.593 - 606.

107. Baan, M., Taverne, M.A.M., Kooistra, H.S., et al. Induction of parturition in the bitch with the progesterone-receptor blocker aglepristone. Theriogenology, 2005. - V. 63. - P. 1958-1972.

108. Burger, M. Efficacy and toxicity of estrogens commonly used to terminate canine pregnancy / M. Burger, Staroniewiczz // J. Am. Vet. Med. Assoc. 1996. - V. 86.

109. Burke, T.J. Pharmacological control of estrus in the bitch and queen / T.J. Burke / Current Therapy in Theriogeni ecology. Philadelphia, 1980.

110. Christiansen, J. Reproduction in the dog and cat / J. Christiansen. — Balliere Tindall, UK, 1984. - P. 80 - 109.

111. Concannon, P. Biclogy and endocrinology of ovulation, pregnancy and parturition in the dog / P. Concannon, J. McCann, M. Temple. — J Reprod. Fert Suppl., 1989. - V. 39. - P. 3 - 25.

112. Concannon, P. Canine pregnancy and parturition / P. Concannon. — Vet. Clin. North Am. Small Anim. Pract., 1986. — V.16 (3). — P. 453—475.

113. Concannon, P. Physiology and endocrinology in the bitch / P. Concannon. — Philadelphia, Sanders Co, 1986. — P. 491—497.

114. Concannon, P. The ovarian cycle of the bitch: plasma estrogen, LH and progesterone / P. Concannon, W. Hansel, M. Visek. — Biol Reprod, 1975. — Vol. 13 (1). - P. 112 - 121.

115. Concannon P, Verstegen J. Pregnancy in dogs and cats. In: Knobil E, Neill J, eds. Encyclopedia of Reproduction. San Diego: Academic Press, 1998.

116. Tsuitsui T. Transport of spermatozoa in the reproductive of the bitch: Observation through the uterine fistulas // T. Tsuitsui, Kawakami E., Murao I. et al. Japan. J. Vet. Sci. - 1989. - V. 51. - N.3.

117. Davidson A. P. Medical treatment of pyometra with prostaglandin FAn in dog and cat // Kirk Current Veterinary Therapy XII. Small Animal Practice/ Ed. by J. D. Bonagura, R. W. Kirk. - Philadelpia etc.: Saunders Co., 1995.

118. Dhaliwal, Y. Antiprogesterone compound, RU 486 administration to terminate pregnancy in dogs and cats / Y. Dhaliwal, C. Wray / J. Vet. Med. Sci.1991. - V. 53.

119. Dunbar, I. Behavior of castrated animals / I Dunbar. — Vet Rec., 1975. - V. 96(4). - P. 12 - 93.

120. Edward Jones, D. Reproductive clinical problems in the dog / D Edward Jones, J Joshua, D. Norton. — London, 1988.

121. England, GCW, Allen WE, Porter DJ. Studies on canine pregnancy using B-mode ultrasound. Development of the conceptus and determination of gestational age. J Small Anim Pract 1990. - V. 31. - P. 324-329.

122. Yeager, A.E. Association between the preovulatory LH surge and the early ultrasonographic detection of pregnancy and fetal heartbeats in beagle

dogs. AE Yeager, PW Concannon. / Theriogenology 1990. - V. 34. - P. 655665.

123. Feldman, E.C. Canine female reproduction / E.C. Feldman, R.W. Nelson. — Canine and Feline Endocrinology and Reproduction: Saunders, Philadelphia, 1987. - P. 525 - 664.

124. Feldman, E.C. The cystic endometrial hyperplasia / pyometra complex and infertility in female dogs: in Text-book of Veterinary internal Medicine / E.C. Feldman. — Saunders Co, 2000. - P. 1549 - 1565.

125. Fieni, F. Comparison of two protocols with a progesterone antagonist aglepristone (RU534) to induce parturition in bitches / F. Fieni, P.G. Marnet, J.Martal, et al. // J Reprod Fertil Suppl - 2001.- P. 57, 237-242.

126. Cobb, LM: The radiographic outline of the genital system of the bitch // Vet Rec 1959. - P. 71, 66-68.

127. Gonzales, H.E. Morphometric studies of the bovine uterus: Microscopic lesions and reproductive history / H.E. Gonzales, W.A. Crowell, A.B. Caudle, F. N. Thompson //Am. Vet. Res. - 1985. - № 12. - V. 46. - P. 2587 - 2595.

128. Hahn, SE, Jo YK, Jin YK, Jang G./ Timing of fertile period for successful pregnancy in American Bully dogs Hahn / SE, Jo YK, Jin YK, Jang G.// Theriogenology, V 104, December 2017. - P. 49-54.

129. Hoist, P.A. Canine reproduction / P.A. Hoist. — Colorado: Alpine Publication, 1985. - P. 42-50.

130. Hoffmann, B., Hoveler R, Hasan SH, eta: Ovarian and pituitary function in dogs after hysterectomy / J Reprod Fertil, 1992. - P. 837-845.

131. Jeffcoate, IA., Lindsay FEF: Ovulation detection and timing of insemination based on hormone concentrations, vaginal cytology and the endoscopic appearance of the vagina in domestic bitches. J Reprod Fertil Suppl. -1989. - P. 277-287,

132. Johle, W. The estrous cycle in the dog: a review / W Johle, A.S. Andersen // Theriogenlogy. - 1977. - V.3. - № 3.

133. Johle, W. The sexual cycle in the bitch: recent insights and impact on therapy and reproduction control / W. Johle. — Tierarztl Prax., 1987. -15(3). - P. 295 - 300.

134. Johnston, S.O., Kustritz MVR and Olson PNS/ Prevention and termination of canine pregnancy. In: Canine and Feline Theriogenology, ed. SO Johnston et al. - 2001.- P. 168-179.

135. Kanagawa, H. Morphology of Cervix uteri of Canis / H. Kanagawa, S. Hafez // Acta anat, 1973. - V. 84. - P. 118—128.

136. Kutzler, M.A., Yeager, A.E., Mohammen, H.O., et al / Accuracy of canine parturition date prediction using fetal measurements obtained by ultrasonography// Theriogenology. -2003.- V. 60. - P. 1309-1317.

137. Lagerstedt, A. A. / method for uterine catheterization in the birth and uterine drainage: Thesis / Sveriges lanteruksuniv / A. Lagerstedt. — Uppsala, 1993. - P.122 p.

138. Lagerstedt, A. S/ Hysterography as a diagnostic aid in the bitch. In Abstracts of the 2nd International Symposium on Canine and Feline Reproduction //Liege, Belgium, August 20-23, 1992. - P. 86.

139. Laing, J. J. Fertility and Infertility in Veterinary Practice / Laing, W. Brinley, W. Wagner. — London, 1988. - P. 446.

140. Leyva, H, Madley T and Stabenfledt G /Effect of light manipulation on ovarian activity and melatonin and prolactin secretion in the domestic cat. Journal / Reproduction and Fertility Supplemen.- 1989.- V. 39, - P. 125133.

141. Lindsay, FEF: The normal endoscopic appearance of the caudal reproductive tract of the cyclic and noncyclic bitch: Post-uterine endoscopy. J Small Anim Pract.- 1983. - V. 24. -P. 1-15.

142. Mellin, TN, Orczyk GP, Hichens M, et a : Serum profiles of luteinizing hormone, progesterone and total estrogens during the canine estrous cycle. Theriogenology. - 1976. - V. 5. -P. 175-187.

143. Mc Donald, L.E. Veterinary endocrinology and reproduction / L.E. Mc Donald. - London, 1980. - P. 384.

144. Okkens, A. Ovariohysterectomy in dogs / A. Okkens. — Tijdschr. Diergeneeskd.- 1981. - V. 106(22). - P. 1129 - 1141.

145. Olson, PN, Bowen RA, Behrendt MD, et al: Concentrations of progesterone and luteinizing hormone in the serum of diestrous bitches before and after hysterectomy. Am J Vet Res - 1984. -V. 45 -P. 149-153.

146. Parez, V. Resent investigation of the efficacy and safety of proligestone for the prevention estrus and pseudopregnancy / V. Parez, D. Sutton.

147. Pineda, MH, Kainer RA, Faulkner LC: Dorsal median postcervical fold in the canine vagina. Am J Vet Re.- 1973. - V. 34. -P. 1487-1491.

148. J. Reprod. Fert. Supple, 1993. - V. 47. - P. 544—545.

149. Plaszinska, M. Canine Reproduction Textbook of Compendium of Animal Reproduction / M. Plaszinska // Intervet. - 6 edition. - 2001. - P. 165—206.

150. Pluhar, GE, MA Memon and LG Wheaton /Granulosa cell tumor in an ovariohysterectomized dog. Journal of the American Veterinary Medical Association. -1995. -V. 207. - P. 1063-1065

151. Roberts, S. J. /Veterinary obstetrics and genital disease // S.J. Roberts.1.ndon. - 1971. - P. 508.

152. Romagnoli, S, Stelletta C, Milani C et al. /Clinical use of deslorelin for the control of reproduction in the bitch. Reproduction in Domestic Animals// - 2009. -V. 44. -P. 36-39.

153. Roszel, JF: Anatomy of the canine uterine cervix. Compend Cantin Educ Pract Vet // - 1992. - V. 14. -P. 751-761.

154. Reproduction, ed. PW Concannon et al., International Veterinary Information Service (www.ivis.org). lthaca, NY. Document number A1206.0903.

155. Sabrina, Endoscopic transcervical intrauterine artificial insemination in Labrador Retriever bitches/ Pereira, Macedo Christina et al., Research in Veterinary Science, V. 92, Issue 3. - 2012, P. 494-500.

156. Schäfer-Somi, S, Deichsel K, Beceriklisoy H, Korkmaz D, Walter I, Aslan

S. Morphological, histological and molecular investigations on canine uterine

tissue after ovariectomy // Theriogenology. - 2017. - V.102. - P. 80-86.

157. Shille, VM, Thatcher MJ, Lloyd ML: Concentrations of LH and FSH during selected periods of anestrus in the bitch. Bioi Reprod 36(Suppl 1) 1987. - P 184.

158. Silva, L. Laparoscopic intrauterine insemination in the bitch / L. Silva, K.

Onclin, E. Snaps // Theriogenicology. - 1995. - V. 43. - P. 25.

159. Silva, L. Onclin K, Verstegen JP /Assessment of ovarian changes around ovulation in bitches by ultrasonography, laparoscopy and hormonal assays// Vet Radiol Ultrasound. - 1996. -V. 37. - P. 313-320.

160. Sawyer, HR, Olson PN, Corell T A / Effects of progesterone on the oviductal epithelium in estrogen-primed prepubertal beagles: Light and electron microscopic observations // Am J Anat.-1984. - V. 169. - P. 75-87.

161. Steinetz, B.G., Goldsmith LT, Harvey HJ, et al: Serum relaxin and progesterone concentrations in pregnant, pseudopregnant, and ovariectomized, progestintreated pregnant bitches // Detection of relaxin as a marker of pregnancy. -1989. - V. 50. - P. 68-71,

162. Timing the mating of dogs on the basis of blood progesterone concentration / B. Van Haaften, S. Dieleman, A. Okkens, A. Willemse // Vet. Rec. 1989. - V. 125 (21). - P. 524 - 526.

163. Van Goethem, B., Shaefers-Okkens A and Kirpensteijn J Making a rational choice between ovariectomy and ovariohysterectomy in the dog: a discussion of the benefits of either technique // Veterinary Surgery. - 2006. -P. 136-143

164. Vickery, B.H., McRae G.I. / Goodpasture JC and Sanders LM Use of potent LHRH analogues for chronic contraception and pregnancy termination in dogs // Journal of Reproduction and Fertility Supplement. - 1989. - V 39. -P. 175-187.

ПРИЛОЖЕНИЯ:

«УТВЕРЖДАЮ»

И.о. проректора по науке н инновационном) развитию

ФГБОУ ВО РГАУ-МСХА пм. Тм^лир* зс ha, д.э,ня а^офеосор 1

А ГЗолубсв A.B.

2019 г.

Справка

о внедрении результатов исследований

/

Дана Колядиной Наталье Ивановне о том, что результаты ее исследований по диссертационной работе на тему: «Алгоритм оценки репродуктивного потенциала самок собак», по специальности 06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных используются в учебном процессе на кафедре морфологии и ветеринарии факультета зоотехнии и биологии ФГБОУ ВО РГАУ - МСХА имени К. А. Тимирязева.

В настоящее время искусственное осеменение собак достаточно широко практикуется во многих странах мира (в частности - в США. Северной и Центральной Европе). Эффективность метода зависит от многих факторов и, частности, ог выбора времени и кратности осеменения. По этой причине вопросы, рассмотренные в диссертации, являются весьма актуальными, имеют важное теоретическое и практическое значение. Материалы, изложенные в диссертационной работе, используются при чтении лекций и проведении практических занятий со студентами факультета зоотехнии и биологии по специальности 36.05.01 «Ветеринария» специализации «Болезни мелких домашних животных (собак и кошек)».

Заведующий кафедрой у

д. в. н., профессор Щу г.П. Дюльгер

Декан факультета, д.с.-х.н., профессор Ю.А.Юлдашбаев

Утверждаю

СПРАВКА О ВНЕДРЕНИИ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

О внедрении в учебный процесс результатов научных исследований по диссертационной работе Колядиной Натальи Ивановны на тему: «Алгоритм оценки репродуктивного потенциала самок собак», по специальности 06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных.

Настоящим удостоверяем, что материалы диссертационной работы Колядиной Н.И. используются в учебном процессе на факультете ветеринарной медицины при чтении лекций и проведении практических занятий с обучающимися на кафедрах: анатомии и гистологии животных имени профессора А.Ф. Климова, диагностики болезней, терапии, акушерства и репродукции животных, биологии и патологии мелких домашних, лабораторных и экзотических животных.

Декан ФВМ

Н.А. Слесаренко

Таблица 1

Разработанная таблица для сбора анамнестических данных.

1. № исследования 2. Кличка 3. Порода

4. Возраст лет мес. 5. Дата рождения 6. Экстерьер-ный тип

Наследственный анамнез

7. Кол-во щенков в помете 8. Кол-во вязок матери 9. Кол-во беременностей матери 10. Кол-во пометов у матери

Анамнез жизни

11. Возраст первой течки (в годах+мес.) 12. Период между течками 13. Кол-во течек до текущей 14. Содержание (домашнее\ питомник) 15. Корм (искус; натур; смешан)

16. Кол-во вязок 17. Кол-во вязок с наступлением беременностей 18. Кол-во вязок, закончившихся рождением щенков

19. Перенесенные острые инфекционные заболевания (перечислить) А. 20. Перенесенные острые неинфекционные заболевания (перечислить) А.

Б. Б.

В. В.

Г. Г.

21. Хронические заболевания (перечислить) А.

Б.

В.

Г.

Анамнез заболевания

22. Дата первого обращения

23. Причина обращения (выбрать):

А. Профилактический осмотр перед плановой вязкой

Б.1 Сука пустует после вязки Б.2 Сколько раз пустовала сука Б.3 Условия вязок Б.4 День течки, в который состоялась вязка Б.5 Охота (да|нет)

В.1 После вязки наступает беременность, не заканчивающаяся рождением щенков В.2 Сколько раз наступала прерывалась беременность В.3 Условия вязок В.4 День течки, в который состоялась вязка В.5 Охота (да|нет)

24. Для сук, пустующих после вязки:

24.1 Проводилась микроскопия спермы кобеля 24.2 Диагноз, поставленный на основании микроскопии 24.3 Рождались ли от кобеля щенки?

25. Данные визуального осмотра и физикального исследования(перечислить отклонения) А. Индекс массы тела -

Б.

В.

Г.

Д.

26. Данные стандартных лабораторных методов А.

Б.

исследования (перечислить В.

отклонения) Г.

27 . Посев мазка из петли А.

(перечислить отклонения) Б.

В.

Г.

28. Микроскопия мазка из А.

петли (перечислить Б.

отклонения) В.

Г.

29. Результаты УЗИ- А.

исследования(перечислить Б.

отклонения) В.

Г.

30. Результаты других А. -

исследований (перечислить Б. -

исследования и отклонения) В. -

Г. -

31. Предварительный диагноз\заключение:

32. Медикаментозная терапия (с периода первого обращения по день диагностирования беременности), включая применение триггеров овуляции (перечислить):

Торговое наименование Международное непатентованное название Фирма- производите ль Лек. форм а Разовая доза Кратность приема |сут Способ приме -нения Дата начала терапии Дата оконча-ния терапии Вы- пол не-ние -

А.

Б.

В.

Г.

Д.

Е.

Ж.

З.

И.

33. Течка, во время которой проводилась диагностика овуляции с последующей вязкой (выбрать день течки указать соответствующие характеристики): и

День течки 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 8 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Характеристика

33.1 Характер вагинальных выделений

33.2 Охота

33.3 Концентрация прогестерона в крови

33.4 Толщина стенки матки по УЗИ (мм)

33.5 Размеры тела матки по УЗИ

33.6 Размеры рогов матки

33.7 Размеры яичника

33.8 Размер доминантного фолликула

33.9 Цитология вагинальной слизи

33.10 Вагиноскопия

33.11 Овуляция

33.12 Первая вязка

33.13 Контрольная вязка

34. Нестандартные условия вязки (перечислить) А. Б. В.

35. Проводилась ли микроскопия спермы кобеля 36. Диагноз, поставленный на основании микроскопии 37. Рождались ли от кобеля щенки?

38. Беременность наступила 39. Метод диагностирования беременности (указать) 40. На какой день проводились тесты

41. Рождение помета (да\нет) 42. Естественные роды |кесарево сечение (выбрать) 43. Осложнения родов (перечислить) А.

Б.

В.

44. Количество щенков 45. Сук 46. Кобелей 47. Живых 48. С пороками развития

а) б)

Рисунок 1. Отображение яичников в фазу анэструса. Самка 8 кг (а), самка 23кг (б).

Рисунок 2. Сонограмма яичника в начале проэструса. Самка 9,6 кг. Визуализируются два мелких фолликула.

Рисунок 3. Отображение яичника в начале проэструса. Самка 16,5 кг. Визуализируется начало фолликулярной динамики.

Рисунок 4. Отображение яичника с фолликулами в середине проэструса. Самка 20,5 кг.

Рисунок 5. Отображение яичника с фолликулами в середине проэструса. Самки самки, принадлежащие средним породам.

Рисунок 6. Отоборажение яичников в конце проэструса (а, б, в, г, д,е) у самок крупных пород.

б)

Рисунок 7. Отображение овуляции 9 (а, б). Вокруг яичника, в овариальной бурсе визуализируется свободная жидкость. Произошёл разрыв части фолликулов.

Рисунок 8. Отображение яичника через 2 суток после овуляции. Характерна неправильная форма. Желтые тела еще не сформированы.

ЯИЧНИК

4«ч

Рисунок 9. Отображение яичника с желтыми телами. 14 дней поле овуляции. Самка 19,6 кг.

а) б)

Рисунок 10. Отображение матки в районе бифуркации. Сегментарная плоскость сканирования (а,б).

Рисунок 11. Отображение шейки матки в стадию анэструса (а) и в стадию проэструса (б) полового цикла. Сагиттальная плоскость сканирования.

Рисунок 12. Сонограмма шейки матки в стадию эструса (а) сегментарная плоскость сканирования и сагиттальная плоскость сканирования (б).

Рисунок 13. Отображение шейки матки в стадию эструса. Сагиттальная плоскость сканирования. Самка 18 кг.

Рисунок 14. Сонограмма шейки матки в стадию эструса. Сагиттальная плоскость сканирования. Самка 7,5 кг.

Рисунок 15. Отображение матки с эмбрионом. Срок беременности 24 сутки. Эмбрион примыкает к стенке матки. Самка 12 кг, сагиттальная плоскость сканирования.

Рисунок 16. Фетометрия плодов (а,б,с). Середина срока гестации. Сагиттальная плоскость сканирования.

Рисунок 17. Фетометрия плода. Срок беременности 42 дня. Самка 24 кг. Сагиттальная плоскость сканирования. Визуализируются гиперэхогенные ребра и позвоночник.

а) б)

Рисунок 18. Отображение матки с хорионической полостью с плодом (а) и анэмбриония (б). Самка 18 кг. Срок гестации 32 дня.

а) б)

Рисунок 19. Сонограмма матки с хорионической полостью с нормально развивающимся плодом (а) и резорбцией плода (б), гипоэхогенная хорионическая полость без четких плодных структур. Самка 19,5 кг. Срок гестации 29 дней.

Рисунок 20. Отображение матки с картиной резорбции плодов (а,б). Стенки матки неравномерно утолщены.

Рисунок 21. Отображение плодов в полости матки. Срок беременности 49 дней ( а -плод самец, б - плод самка).

ф

щ

• % 9

4 РЛ* •

Вай

а)

- . б) ' в)

Рисунок 21. Цитологическая картина влагалищной слизи в стадию анэструса полового цикла (а,б,в). Окрашивание по методу Diff-Quick. Об.40, ок.10.

Рисунок 22. Цитологическая картина влагалищной слизи в стадию раннего проэструса (а,б,в) полового цикла. Окрашивание по методу Diff-Quick. Об.40, ок.10.

а) ^

Рисунок 23. Цитологическая картина соответствующая началу проэструса (а,б). Окрашивание по методу Diff-Quick. Об.40, ок.10.

а) к

* -б)

Рисунок 24. Цитологическая картина влагалищной слизи. Материал взят в середине проэструса (а,б,в,г). Окрашивание по методу Diff-Quick. Об.40, ок.10.

Рисунок 25. Цитологическая картина влагалищной слизи. Материал взят в эструс. Об.40, ок.10. Окрашивание по методу Diff-Quick.

а)

б)

в)

Рисунок 26. Цитологическая картина соответствующая эструсу (а,б,в). Об.40, ок.10. Окрашивание по методу Diff-Quick.

Рисунок 27. Цитологическая картина соответствующая эструсу (а,б,в). Об.40, ок.10. Окрашивание по методу Diff-Quick.

-V

9 *

•

"V Я к

о

3

>

« * " »♦ . V А .Г 7 . Ф -

Ч , * * 3 *

г . ал) к » • > * • *

7 ▼ ^^

к

а)

Р»

шщ №1

б)

Рисунок 28. Цитологическая картина соответствующая метэструсу (а,б). 06.40, ок.10. Окрашивание по методу Diff-Quick.

г)

Рисунок 29. Цитологическая картина соответствующая метэструсу (а,б,в,г). Об.40, ок.10. Окрашивание по методу Diff-Quick.

Рисунок 30. Фотоснимок влагалища в период анэструса полового цикла. Визуализация уретры (а,б).

Рисунок 31. Фотоснимок влагалища в период анэструса (а,б) полового цикла и в период эструса (в). Визуализация срединной дорсальной складки.

Рисунок 32. Снимок с эндоскопа каудальной части влагалища в период проэструса (а,б) полового цикла и в период эструса (в).

)

Рисунок 33. Фотоснимок краниальной части влагалища в период эструса полового цикла (а,б).

Рисунок 34. Фотоснимок краниальной части влагалища в период эструса полового цикла (а, б, в). Визуализация шейки матки.