Агроценозы в условиях радиоактивного загрязнения: Состояние и радиобиологические последствия тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.01, доктор биологических наук Филипас, Александр Сергеевич

• Филипас, Александр Сергеевич
• доктор биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации доктор биологических наук Филипас, Александр Сергеевич

Введение.

Глава 1. Действие острого облучения на основные компоненты агроценозов.

1.1. Закономерности радиационного поражения основных сельскохозяйственных культур

Эффекты внешнего у- облучения сельскохозяйственных культур.

Влияние ионизирующих излучений на формирование продуктивности растений.

Качество урожая.

Прогнозирование потерь продуктивности растений.

1.2. Эффекты облучения фитопатогенов.

1.3. Влияние облучения на развитие насекомых-фитофагов.

Радиочувствительность насекомых фитофогов на различных этапах онтогенеза.

Пострадиационные эффекты.

Глава 2. Действие хронического облучения на основные компоненты агроценозов

2.1. Продуктивность сельскохозяйственных культур и радиочувствительность семян.

2.2. Состояние популяций вредных организмов.

Состояние энтомофауны.

Состояние патогенной микрофлоры.

Глава 3. Модификация радиационного поражения и пострадиационного восстановления.

3.1. Сочетанное действие ионизирующих излучений и климатических факторов на растения

3.2. Влияние биологически активных веществ на рост, развитие и продуктивность растений

3.3. Эффекты комбинированного действия 137€б и тяжелых металлов на агрессивные свойства фитопатогенов.

Глава 4. Состояние агроценозов на радиоактивно загрязненных территориях и проблемы ведения агропромышленного производства.

4.1.Формирование фитоценозов после прекращения хозяйственной деятельности.

4.2. Состояние и развитие популяций вредных организмов в посевах сельскохозяйственных культур при ведении растениеводства по специальным технологиям.

4.3. Формирование резистентности к пестицидам у фитофагов на территориях, загрязненных радионуклидами.

Глава 5. Оптимизация биопотенциала агроценозов на радиоактивно загрязненных территориях.

5.1. Оптимизация защиты растений от вредителей и болезней на радиоактивно загрязненных территориях.

5.2. Использование регуляторов роста и развития растений для повышения устойчивости растений к биотическим и абиотическим факторам внешней среды и снижения техногенной нагрузки на агроценозы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Агроценозы в условиях радиоактивного загрязнения: Состояние и радиобиологические последствия»

Особое внимание, уделяемое влиянию ионизирующих излучений на компоненты природных и антропогенных экосистем, вызвано интенсивным развитием во второй половине XX века атомной промышленности и ядерной энергетики. Среди ряда техногенных факторов ионизирующее излучение, связанное с высвобождаемыми в окружающую среду радионуклидами, не является новым, присущим только ядерным технологиям, фактором. Человек и все живое на Земле развивались в условиях постоянно действующего естественного фона радиации. Однако, испытания ядерного оружия, деятельность предприятий по производству и переработке ядерных материалов с использованием технологий, весьма несовершенных с точки зрения экологии, и радиационные аварии обусловили заметное увеличение природного радиационного фона и привели к появлению на территории России значительных по площади зон радиоактивного загрязнения с повышенным содержанием долгоживущих радионуклидов (Алексахин P.M., 1963, 1995). Важным техногенным источником радионуклидов для окружающей среды являются предприятия ПЯТЦ. Загрязнение сельскохозяйственных угодий в результате радиационных аварий (начиная с аварии на ПО "Маяк" в 1957 г.) привело к формированию радиоактивных следов на территории РФ. Наиболее высокие уровни загрязнения ^ на территории России связаны с радиоактивными выпадениями после аварии на Чернобыльской АЭС.

Постоянно возрастающее антропогенное загрязнение окружающей среды способствует возникновению и климатических возмущений той или иной силы, порой носящих устойчивый характер (Харуэлл М., Хатчинсон Т., 1988). При этом оценка последствий антропогенной нагрузки на окружающую среду осложняется не только изменением уровня техногенного пресса на биосферу и сочетанным влиянием стресс-факторов различной природы, а, прежде всего, уникальностью самого объекта изучения агроэкосистем.

Агроэкосистемы - это видоизмененные человеком природные экосистемы, используемые им для получения в первую очередь продуктов питания и сырья, а также различных ресурсов. В отличие от природных экосистем, агроэкосистемы имеют свои особенности, к которым можно отнести следующие:

• управление агроэкосистемами происходит извне и подчинено человеку;

• структуру агроэкосистем определяют и поддерживают потоки вещества и энергии, источником которых во многом является деятельность человека;

• доминирующие в агроэкосистиемах виды растений и животных подвергаются искусственному, а не естественному отбору, поэтому они, как правило, бывают более уязвимы к действию внешних факторов;

• в агроэкосистемах искусственно поддерживается снижение разнообразия растительных и животных организмов с целью увеличения продуктивности возделываемых сельскохозяйственных культур.

Отмеченные особенности определяют в значительной степени более высокую чувствительность агроэкосистем к действию практически всех видов воздействия как природного, так и антропогенного характера, в том числе и ионизирующих излучений (Алексахин P.M., 1982; Тихомиров Ф.А., 1985; Алексахин P.M., Крышев И.И., Фесенко C.B., Санжарова Н.И., 1990; Алексахин P.M., 1992).

Проблема чувствительности растений к биотическим и абиотическим факторам непосредственно связана с устойчивостью агробиоценозов на техногенного загрязненных территориях. Сложные и разнонаправленные реакции, возникающие в живом организме в ответ на одновременное воздействие стрессоров различной природы, способны как усиливать развитие повреждений, вызванных действием какого-либо из агентов, так и индуцировать или, напротив, подавлять репарационные процессы (Хатчинсон Т., Кроппер У., Гровер Г., 1988). Результирующий биологический эффект совместного действия факторов не всегда можно предвидеть, исходя только из информации о влиянии каждого из них в отдельности. Экспериментальные результаты изучения ответных реакций растительных организмов на облучение свидетельствуют о большей зависимости развития биологических эффектов не только от генетически детерминированного уровня радиочувствительности, но и от внешних условий, лимитирующих рост и развитие культур. При этом выявленная для растений зависимость доза-эффект не всегда справедлива в случае полифакторного воздействия, внешней среды. При повышенных дозах облучения радиационный фактор может вызвать более глубокое поражение в ценозе, если его действие происходит в условиях дополнительного отрицательного воздействия других экологических факторов, таких как температура, освещенность, влага, поражение вредными организмами и т.п. При этом возможно синергическое или аддитивное действие двух или нескольких факторов внешней среды (Woodwell G.M.,1962).

При различной плотности радиоактивного загрязнения индуцированные изменения в экосистемах могут носить разную степень выраженности и направленности. Известно, что биологические эффекты хронического облучения, особенно в диапазоне малых доз, имеют принципиальные различия по сравнению с эффектами однократного облучения (Гераськин С.А., Севанькаев A.B., 1999).

Повышение всестороннего внимания к экологическим проблемам и, в частности, к агроэкосистемам, сопряжено с тем, что в условиях техногенеза именно они в наибольшей степени подвергается негативному воздействию, вызванному непрерывной интенсификацией и расширением масштабов хозяйственной деятельности. Индустриализация земледелия, нарастание объемов химизации, деградация пастбищ, засоление почв и загрязнение водоемов токсикантами различной природы привели к нарушению экологического равновесия на сельскохозяйственных территориях, ускорению темпов снижения плодородия почв.

Решение задач рационального использования природных ресурсов и охраны природы предполагает дальнейшее развитие представлений о побочных, негативных последствиях поступления в окружающую среду отходов и выбросов промышленного, сельскохозяйственного производства и коммунально-бытовой жизнедеятельности населения. В ряду отрицательных факторов, усиливающих агроэкологическое неблагополучие, особое место занимает загрязнение почв токсикантами различной природы (Тихомиров Ф.А., 1976; Погорельцев H.A., 1978). Известно, что геохимические последствия техногенной деятельности человека не уступают по мощности природным процессам.

Для современного этапа научно-технического прогресса характерно преобразующее воздействие общественного производства на природные ландшафты. На значительных территориях естественные биогеоценозы катастрофически быстро уничтожаются и заменяются инженерно-техническими структурами и комплексами, культурными посевами, посадками различного назначения или "индустриальными пустынями" и им подобными образованиями. Особенно сильно воздействует на природные ландшафты промышленное производство. Под его влиянием изменяются рельеф местности, растительный покров, значительным изменениям подвергаются характер и структура техногенных ландшафтов. Присущие техногенным биоценозам сообщества живых организмов характеризуются изменчивостью структуры, слабой устойчивостью, случайным составом видов и неспособностью к воспроизводству (Моторина J1.B., Овчинников В.А., 1975; Колесников Б.Г., Моторина Л.В. 1978).

Большую озабоченность в последние десятилетия вызывает загрязнение природной среды тяжелыми металлами, органическими (синтетическими и природными) соединениями: пестицидами, нитратами, нитритами, диоксинами и др. Тяжелые металлы, такие, как Со, Zn, Си, Ni, Mo, относятся к категории микроэлементов, но, накапливаясь в почвах и растениях в больших концентрациях, становятся токсичными для растений, животных и человека.

К важнейшим источникам загрязнения сельскохозяйственных угодий относятся предприятия промышленности, энергетики и транспорта. Эколого-токсикологическая оценка почв сельскохозяйственных угодий на содержание тяжелых металлов, остаточных количеств пестицидов, нитратов и др. токсикантов, проведенная Минсельхозпродом России на площади 41,0 млн га (1997 г.), выявила 1,0 млн. га земель сельскохозяйственного назначения, загрязненных тяжелыми металлами. Среднее содержание тяжелых металлов в пахотном горизонте почв сельскохозяйственных угодий в основном не превышает 0,5 ПДК. По абсолютным величинам в техногенных выбросах преобладает РЬ. Если оценивать техногенный поток по отношению к кларковому содержанию химических элементов в почве, наиболее опасные вещества можно представить в виде ряда: Сс1 > РЬ > Аэ > Хп > № > Со > Бе .

В результате работы только металлургических предприятий ежегодно на поверхность Земли поступает не менее 154,7 тыс. т меди, 121,5 тыс. т цинка, 89 тыс.т свинца, 12 тыс. т никеля, 0.8 тыс. т кобальта, 1,5 тыс. т молибдена и 0.031 тыс. т ртути. В районах промышленных комплексов почва в значительной степени загрязняется продуктами сгорания угля и нефти, ежегодно выбрасывается 1.6 тыс. т ртути, 3.6 тыс. т свинца, 2.1 тыс. т меди, 7тыс. т цинка, 3.7 тыс. т никеля. С выхлопными газами от транспорта на земную поверхность попадает 260 тыс. т свинца в год, что почти в 3 раза превосходит количество этого элемента, поступающее в почву за счет действия металлургических предприятий. Значительная часть химических элементов выбрасывается в атмосферу в виде твердых аэрозолей с частицами 0,1-0,5 мкм, что составляет до 80-90% загрязнения тяжелыми металлами.

Основными источниками загрязнения агросферы тяжелыми металлами сельскохозяйственного происхождения являются средства химизации (минеральные удобрения, мелиоранты и др.) и средства защиты растений. Необходимо отметить, что промышленные источники характеризуются более высокой степенью воздействия на агросферу по сравнению с сельскохозяйственными, хотя и имеют локальное распространение, в то время как последние загрязняют огромные территории. Содержание тяжелых металлов, примесных элементов в различных средствах химизации могжет в сотни раз превышать их среднее содержание в почвах. В фосфорных удобрениях могут содержаться кадмий, хром, кобальт, медь, свинец, никель, ванадий, цинк.

До недавнего времени эти уровни ежегодной пестицидной нагрузки составляли 0,5-6 кг/га по действующему веществу. В последние годы пестицидная нагрузка резко снизилась, однако многие персистентные виды пестицидов остаются в почве, внося значительный вклад в загрязнение сельскохозяйственной продукции.

Большое значение с точки зрения опасности токсикантов различной природы для ведения сельскохозяйственного производства имеет их доступность для растений. Прогнозирование химико-токсикологической и радиационной обстановки в сельском хозяйстве, а также разработка комплекса мероприятий по ее улучшению базируются на знании особенностей миграции химических токсикантов и радионуклидов в агроландшафтах и оценке значимости различных факторов, влияющих на поведение загрязнителей. Рассматривая классы загрязнителей, следует учитывать, что поведение радионуклидов и химических элементов, относящихся к группе тяжелых металлов, будут подчиняться общим закономерностям, установленным для поведения загрязняющих веществ (микроколичеств) в почве. При анализе обычно выделяется две группы факторов -в первую объединяют естественные геохимические процессы, определяющие поведение химических токсикантов и радионуклидов в почве и их переход в растения. Во вторую -факторы, связанные с деятельностью человека, в частности, в сельском хозяйстве, с проведением агротехнических и агрохимических мероприятий, которые изменяют темпы миграции загрязнителей по сельскохозяйственным цепочкам. Степень влияния этих процессов зависит от почвенно-климатических условий и зональных особенностей ведения сельскохозяйственного производства.

Следует отметить, что качество получаемой сельскохозяйственной продукции может оказывать значимое влияние на здоровье населения и социально-психологическое благополучие целых регионов. Присутствие радиоактивных веществ и высоких концентраций тяжелых металлов в почве отрицательно влияет на ряд физиолого-биохимических реакций растений. Известно, что эти токсиканты способны изменять состояние и функциональную активность почвенных микроорганизмов, включая патогенные (Babich Н., Stotzky G. ,1977; Уайлдунг. Р.Э., Гарленд Т.Р., 1985; Жданова H.H., Василевская А.И. и др., 1990; Лебедева Е.В.,1993).

Ликвидация последствий радиационной аварии с выбросом радиоактивных веществ в агропромышленном секторе хозяйственной деятельности представляет одну из центральных задач в общем комплексе послеаварийных мероприятий. Круг проблем, связанных с организацией рационального ведения сельскохозяйственного производства на радиоактивно загрязненных площадях, имеет определяющее значение с точки зрения обеспечения безопасного проживания на этой территории населения. В свою очередь, разработка систем ведения сельскохозяйственного производства в загрязненных районах должна основываться на анализе радиоэкологической обстановки в агропромышленном комплексе и определении тенденций в ее изменении. Такая оценка может быть сделана на основании данных об уровнях загрязнения территории, масштабах и сроках проведения защитных мероприятий, динамике загрязнения сельскохозяйственной продукции, а также информации об интенсивности естественных геохимических процессов, определяющих изменение биологической доступности радионуклидов в пищевых цепочках.

Любая крупная радиационная авария с выбросом радиоактивных веществ в окружающую среду уникальна и требует специфического научного сопровождения. Многие мероприятия по ликвидации последствий таких аварий носят комплексный многолетний характер. Это в полной мере относится и к ликвидации последствий в агропромышленной сфере в зоне воздействия аварии на Чернобыльской АЭС, учитывая, что загрязнение сельскохозяйственных угодий связано с присутствием долгоживущих радионуклидов.

Формирование радиобиологических эффектов у различных объектов агроценозов на разных этапах их развития, прогнозирование исхода повреждений, вызванных действием ионизирующих излучений, долговременная оценка развития ситуации, являются актуальными проблемами сельскохозяйственной радиологии и носят фундаментальный характер. Не менее значимо и решение задач получения сельскохозяйственной продукции, отвечающей радиологическим стандартам, которое наряду с проблемами реабилитации временно выведенных из хозяйственного пользования территорий, является фактором, определяющим стратегию ведения сельскохозяйственного производства в данном регионе.

При радиационных авариях с выбросом радионуклидов в окружающую среду потребление сельскохозяйственных продуктов становится источником дополнительного облучения населения. Вклад внутреннего облучения от радионуклидов, инкорпорированных в организме человека, в суммарную дозу радиационного воздействия по сравнению с внешним облучением может быть значительным. В этих условиях проведение в сельском хозяйстве мероприятий, направленных на снижение поступление радионуклидов по цепочке почва — урожай сельскохозяйственных культур — продукция животноводства - человек на территориях, подвергшихся радиоактивному загрязнению в результате радиационных аварий, - важнейшее звено в общей системе обеспечения радиационной защиты населения и обеспечения благоприятных условий для проживания в этих регионах.

Оптимизация сельскохозяйственного производства является одной из наиболее значимых проблем на территориях с повышенным содержанием радионуклидов и требует особого внимания. Известно, что использование средств химизации - необходимое технологическое звено в растениеводстве. Однако некоторые препараты, обладающие биологической активностью, способны привести к изменению транспорта радиоактивных веществ и химических токсикантов в системе почва-растение. Это требует более внимательного отношения к их применению (в том числе регуляторов роста и развития растений и других физиологически активных веществ) на техногенно загрязненных территориях. В то же время, правильная эксплуатация сельскохозяйственных угодий в зоне радиоактивного загрязнения является неотъемлемой составляющей концепции безопасного проживания населения в этих регионах.

Цель исследования:

Комплексное изучение состояния и развития основных компонентов агроэкосистем при радиоактивном загрязнении территорий, оценка влияния факторов, модифицирующих биологические эффекты действия радиации, и разработка методологических и практических подходов к сохранению устойчивости и продуктивности агроценозов в этих условиях.

Задачи исследования:

1. Оценка влияния внешнего облучения на рост, развитие и урожай сельскохозяйственных культур;

2. Прогноз формирования продуктивности сельскохозяйственных растений в условиях действия ионизирующих излучений;

3. Оценка состояния и развития вредных организмов в агроценозах при радиоактивном загрязнении сельскохозяйственных угодий;

4. Оценка модифицирующего влияния факторов различной природы на постлучевые реакции сельскохозяйственных культур;

5. Изучение резистентности вредных насекомых-фитофагов к пестицидам в условиях действия ионизирующих излучений;

6. Разработка и усовершенствование методов и приемов защиты растений от вредных организмов в условиях радиоактивного загрязнения сельскохозяйственных угодий;

7. Оптимизация биопотенциала агроценозов за счет использования в технологиях возделывания сельскохозяйственных культур физиологически активных веществ.

Теоретическая значимость и научная новизна работы

На основе результатов многолетних комплексных экспериментов, выполненных в рамках развития фундаментальных и прикладных исследований по заданию различных министерств и ведомств, изучено состояние отдельных компонентов агроценозов в условиях радиоактивного загрязнения окружающей среды; разработаны научные основы и предложены практические методы снижения негативных последствий воздействия радиации на агроценозы; рассмотрены вопросы обеспечения получения экологически безопасной продукции на радиоактивно загрязненных территориях.

Результаты экспериментальных исследований показывают, что формирование у сельскохозяйственных культур радиобиологических эффектов, определяющих потери продуктивности, зависят от индивидуальной радиочувствительности растений в различные периоды онтогенеза. Определены значения УД50 для сельскохозяйственных культур. Для основных зерновых злаковых культур средние значения УД50 в фазу выхода в трубку не превышают 10 Гр., при этом максимум радиочувствительности приходится на начало фазы выхода растений в трубку. Под воздействием облучения снижается не только выход зерна, но и отмечается утрата посевных и репродуктивных качеств семян в потомстве. Заметно изменяются также пищевые и технологические качества урожая.

Результаты широкомасштабных исследований степени поражения сельскохозяйственных культур при действии ионизирующих излучений использованы при разработке прогностических таблиц определения потерь урожая.

В условиях хронического облучения изучено изменение основных показателей посевных качеств семян в зависимости от поглощенной за вегетационный период дозы облучения. Выявленные различия в характеристиках посевных качеств семян различных генераций из хронически облучающихся агроценозов и ростовых процессах растений, выращенных на участках, отличающихся по уровням радиоактивного загрязнения, в первую очередь свидетельствуют об изменении адаптационного потенциала растений, что подтверждается результатами дополнительного провокационного облучения.

Отмечена высокая, по сравнению с растениями, устойчивость фитопатогенов к действию ионизирующей радиации. В интервале доз облучения 400-800 Гр наблюдалось повышение в 1,5-2,5 раза инфекционности уредоспор стеблевой ржавчины (Puccinia graminis f. sp. secalis Eriks et Henri) пшеницы, и лишь при облучении в дозах 1800-2500 Гр происходило снижение инфекционности в 1,8- 2,8 раза

Впервые рассмотрены факторы, модифицирующие пострадиационные эффекты у сельскохозяйственных растений. Экспериментально установлено, что ответные реакции зерновых культур на действие ионизирующих излучений модифицируются погодно-климатическими условиями. Впервые определен рейтинг факторов по их значимости: фаза развития растений, на которой происходит облучение; доза облучения; температура воздуха в период вегетации облученных растений; сортовые различия в радиочувствительности пшеницы, влагообеспеченность почвы.

Экспериментально доказано, что биологически активные вещества - регуляторы роста растений - также обладают способностью модифицировать развитие постлучевых реакций у яровой пшеницы. При этом их воздействие на формирование продуктивности у сортов, отличающихся по своей радиочувствительности, и степень влияния на продуктивность облученных растений может быть различной.

Впервые в рамках длительного радиологического эксперимента изучено развитие фитоценозов на бывших сельскохозяйственных угодьях в 10-30 км зоне Чернобыльской

АЭС. Установлено, что независимо от плотности радиоактивного загрязнения смена растительности на бросовых землях не отличается от типичной. Наступление пырейной стадии перелога зависит от начальной численности пырея в посевах и вида сельскохозяйственных культур в год прекращения хозяйственной деятельности.

Оценка состояния основных компонентов агроценозов в условиях хронического облучения (на примере зоны отчуждения ЧАЭС) показала, что развитие и распространение вредителей сельскохозяйственных культур после аварии имело неравномерный характер, а общая численность фитофагов определялась погодными условиями сезона, типом биотопа и биологией развития насекомых. Многолетний анализ видовой насыщенности сообществ энтомоценозов на различных бывших сельскохозяйственных полях 30-километровой зоны выявил постепенное увеличение их видового богатства, что свидетельствует об активных процессах стабилизации и адаптации.

Впервые изучено изменение чувствительности вредных насекомых к пестицидам. Отмечено увеличение резистентности у некоторых видов вредителей, собранных на стационарах 10 и 30 км зоны ЧАЭС, однако определенных закономерностей в ее развитии в зависимости от плотности радиоактивного загрязнения не обнаружено.

Впервые на примере ячменя, возделываемого в условиях техногенного загрязнения почвы радионуклидами и тяжелыми металлами, выявлено изменение восприимчивости растений к грибным болезням. Отмечено, что патогены, паразитирующие на надземных частях растительного организма^ыссшш graminis f. sp. secalis Eriks et Henn), подвержены более сильному воздействию тяжелых металлов, чем корневая инфекция (Helminthosporium sativum Pammel, King et Вакке), что обусловлено действием химических токсикантов на биохимический статус растений. Выявленные закономерности необходимо принимать во внимание при разработке систем защиты растений от вредителей и болезней на загрязненных территориях с учетом необходимости снижения техногенной нагрузки на агроценозы.

При радиоактивным загрязнением территорий в результате аварий на предприятиях полного ядерного топливного цикла (ПЯТЦ) наибольшую практическую значимость приобретает проблема получения сельскохозяйственной продукции, соответствующей санитарно-гигиеническим нормативам содержания основных дозообразующих радионуклидов в урожае, а не оценка развития радиационных эффектов. В результате многолетних экспериментальных исследований в зоне отчуждения ЧАЭС на стационарах с плотностью загрязнения по шСз от 0,15 до 37-Ю3 МБк/м2 не отмечено значимого снижения продуктивности озимой ржи, ячменя, пшеницы яровой и других сельскохозяйственных культур, детерминированного уровнями радиоактивного загрязнения.

Результаты исследований по оценке состояния основных компонентов агроценозов

2 137 на радиоактивно загрязненных угодьях (148 кБк/м по Се) свидетельствуют об устойчивой фитосанитарной обстановке в посевах. Ведение растениеводства по специальным технологиям, включающее изменение агротехники возделывания сельскохозяйственных культур, практически не влияло на видовой состав возбудителей грибных болезней и фитофагов. Вместе с тем, в первые несколько лет после аварии на ЧАЭС отмечено очаговое появление для отдельных сельскохозяйственных культур нетипичных или маловстречаемых для региона (Брянская область) болезней (серая гниль стеблей картофеля и др.).

Разработана тактика проведения мероприятий по защите растений от вредителей и болезней и принципы организации фитозоомониторинга на территориях, подвергшихся радиоактивному загрязнению. Показано, что контроль за фитосанитарной обстановкой в агроценозах для разработки кратко- и долгосрочных прогнозов развития вредных организмов может осуществляться с использованием традиционных методов наблюдений и учетов. Основным требованием к организации защиты растений на территориях, подвергшихся загрязнению радионуклидами, является обеспечение сокращения техногенной нагрузки на агроценозы, которое достигается посредством внедрения интегрированной системы борьбы с вредными организмами, широкого применения микробиологических препаратов и биологически активных веществ - индукторов иммунитета, а также использования малотоксичных пестицидов селективного действия.

Впервые в рамках решения проблемы получения сельскохозяйственной продукции с минимальным содержанием химических токсикантов различной природы показано, что применение в технологиях возделывания сельскохозяйственных культур химических средств защиты растений, регуляторов роста и развития растений, а также антистрессоров и адаптогенов, позволяющих оптимизировать состояние агроценозов, способно влиять на транспорт радионуклидов по цепочке почва-растение. В то же время установлено, что их влияние на вынос с урожаем радионуклидов 137Сз и 908г проявляется в меньшей степени, чем на вынос их химических аналогов К и Са соответственно.

Полученный в рамках диссертационной работы фактический материал и разработанные методологические подходы к обеспечению адекватной оценки состояния агроценозов дают возможность корректного определения потерь продуктивности сельскохозяйственных растений, проведения мониторинга состояния основных компонентов ценоза и организации защитных мероприятий по борьбе с вредными организмами в условиях радиоактивного загрязнения окружающей среды.

Практическая значимость результатов исследований

Результаты исследований развития постлучевых реакций и модификации радиационного поражения сельскохозяйственных растений, данные комплексного изучения состояния агробиоценозов в условиях действия ионизирующих излучений, а также прогноз потерь продуктивности культур составляют предмет практического использования разработок диссертации и отражены в ряде нормативных документов (рекомендации, руководства и т.п.- 7 документов).

Положения, выносимые на защиту:

1. Количественная оценка и прогнозирование степени поражения сельскохозяйственных культур при действии ионизирующих излучений.

2. Характеристика состояния основных компонентов агроценозов и оценка их значимости в условиях хронического облучения.

3. Результаты модифицирующего влияния погодно-климатических факторов и физиологически активных веществ на развитие постлучевых реакций у сельскохозяйственных растений.

4. Научные основы и практические приемы повышения устойчивости агроэкосистем к биотическим и абиотическим факторам внешней среды в условиях масштабного радиоактивного загрязнения территорий.

Апробация работы. Основные положения работы и результаты исследований были доложены на радиобиологических съездах (1989, 1991), Всесоюзных и Всероссийских конференциях по сельскохозяйственной радиологии (Обнинск, 1979, 1984, 1988, 1990), международной конференции "Проблемы ведения АПК на рад. загрязненных с.х. землях в отдаленный после Чернобыльской катастрофы период" (1999); международном рабочем совещании по Чернобыльской экологической исследовательской сети. (Минск, 1995); научно-практической конференции "Тяжелые металлы и радионуклиды в агроэкосистемах" (Москва,

1995); конференции "Итоги 10 лет работ по ликвидац.послед. аварии на ЧАЭС", (Чернобыль,

1996); II Обнинском симпозиуме по радиоэкологии (Обнинск, 1996); II-nd International Conference on Food Physics (Hungary, 1996); International Conference on Radioactive Waste Management and Environmental Remediation (ICEM'95, 97; Прага, Берлин); «Проблемы ведения агропромышленного производства на радиоактивно загрязненных сельскохозяйственных землях в отдаленный после чернобыльской катастрофы период (пос. Мичуринский Брянской обл., 1999); конференции «Инновационное развитие: достижения ученых Калужской области для народного хозяйства» (Обнинск, 1999); Российско-Беларусской конференции по

19 реализации "Программы совместной деятельности по преодолению последствий чернобыльской катастрофы в рамках СБР на 19998-2000 гг. (Москва, 2000); Международном совещании «Состояние и развитие гербологии на пороге XXI столетия» (Голицыно, 2000); Девятом совещании «Современное состояние проблемы резистентности вредителей, возбудителей болезней и сорняков к пестицидам в России и сопредельных странах на рубеже XXI века» (Санкт-Петербург, 2000); конференции «Агроэкологические проблемы сельскохозяйственного производства в условиях техногенного загрязнения агроэкосистем» (Казань, 2001); на УЬмеждународной конференции «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» (Москва, 2001).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 156 работ.

Заключение диссертации по теме «Радиобиология», Филипас, Александр Сергеевич

Выводы

1. В ходе многолетних комплексных исследований впервые определены количественные параметры радиационного поражения основных сельскохозяйственных культур, возделываемых на территории Российской Федерации, установлены величины доз ионизирующей радиации, вызывающие потери продуктивности растений на 50 и 90% (УД5оиУД9о).

2. Впервые на основе изучения особенностей формирования биологических эффектов дана оценка роли р- излучения в лучевом поражении растений в условиях радиоактивного загрязнения посевов сельскохозяйственных культур. Установлено, что степень радиационного поражения растений при радиоактивном загрязнении агроценозов в первую очередь определяется дозой у- и облучения и фазой их развития в период воздействия ионизирующей радиации. Разработаны справочные таблицы прогнозирования потерь продуктивности сельскохозяйственных растений при радиоактивном загрязнении территории.

3. Основным последствием облучения сельскохозяйственных растений следует считать не только снижение выхода зерна в урожае, но и заметное изменение его биологических и пищевых качеств. Для зерновых злаковых культур, в частности, отмечено уменьшение в зерне количества углеводов при одновременном повышении относительного содержания азотсодержащих веществ. Установлена утрата посевных качеств семян в потомстве облученных растений пшеницы, однако дозы, вызывающие такие изменения, находятся выше значений УД50

4. Изучено состояние агроценозов в условиях хронического облучения при радиоактивном загрязнении территорий. Наибольшую значимость в условиях хронического облучения сельскохозяйственных культур приобретает содержание основных дозообразующих радионуклидов в урожае и соответствие получаемой сельскохозяйственной продукции санитарно-гигиеническим нормативам, а не развитие радиационных эффектов у растений. В результате экспериментальных исследований в 10-30-километровой зон

147 1

Чернобыльской АЭС на стационарах с плотностью загрязнения по Сб до 37 МБк/м не выявлено значимого снижения продуктивности зерновых культур.

5. Впервые изучены биологические особенности развития и размножения основных наиболее вредоносных компонентов агроценозов в условиях радиоактивного загрязнения угодий. Отмечена высокая устойчивость насекомых-фитофагов и фитопатогенов к действию ионизирующей радиации, что предполагает возможность их выживания и сохранения способности наносить ущерб урожаю сельскохозяйственных культур. Разработаны научные основы оценки последствий воздействия радиации на агроценозы.

6. Хроническое действие ионизирующих излучений отражается на состоянии и развитии основных компонентов агроценозов. В длительном радиологическом эксперименте в 1030-километровой зоне Чернобыльской АЭС установлено, что в сообществах членистоногих, являющихся относительно устойчивой компонентой агроценозов, протекают активные процессы стабилизации и адаптации, о чем свидетельствует неравномерный характер развития и распространения фитофагов, в большей степени определяемый погодными условиями сезона, типом биотопа и биологией развития насекомых.

7. Изучено развитие фитоценозов на полях, выведенных из хозяйственного использования в 10-30-километровой зоне Чернобыльской АЭС. Независимо от плотности радиоактивного загрязнения смена растительности на бросовых землях проходит по типичной схеме формирования бурьяно-пырейного перелога и зависит от начальной численности сорных растений в конкретном ценозе, соотношения однолетних и многолетних сорняков и, в частности, пырея ползучего.

8. Впервые выявлены различия в характеристиках посевных свойств семян различных генераций из хронически облучающихся агроценозов в зависимости от поглощенной за вегетационный период дозы облучения. Установлено, что семена первой пострадиационной генерации в условиях хронического облучения материнских растений приобретают устойчивость к действию стресс-агентов. Изменение адаптационного потенциала растений может иметь значение при возобновлении хозяйственной деятельности и реабилитации территорий, повергшихся радиоактивному загрязнению.

9. Биологическое действие ионизирующих излучений на зерновые злаковые культуры модифицируется погодно-климатическими факторами. Впервые проведена оценка значимости различных факторов, с точки зрения их влияния на показатели продуктивности пшеницы, свидетельствующая о различном их вкладе в результирующий эффект. Рейтинг факторов представлен как: фаза развития растений, на которой происходит облучение; доза облучения; температура воздуха в период вегетации облученных растений; сортовые различия в радиочувствительности пшеницы, влагообеспеченность почвы.

10. Экспериментально доказано, что биологически активные вещества - регуляторы роста растений обладают способностью модифицировать развитие постлучевых реакций у пшеницы яровой. При этом их воздействие на формирование продуктивности у сортов пшеницы, отличающихся по своей радиочувствительности, обусловлено, прежде всего, свойствами препаратов и механизмами их биологического действия.

11. Впервые проведенное в рамках комплексных исследований изучение устойчивости к пестицидам у некоторых видов членистоногих, собранных с участков зоны отчуждения Чернобыльской АЭС с различным уровнем радиоактивного загрязнения, свидетельствует об изменении этого показателя. Однако зависимости развития резистентности насекомых от плотности радиоактивного загрязнения полей не установлено. Вместе с тем можно предположить, что для популяций вредных организмов, находящихся длительный период под воздействием ионизирующей радиации можно ожидать резкое повышение резистентности к пестицидам.

12. Показано, что существование выведенных из хозяйственного оборота земель с формированием очагов массового развития и размножения вредных организмов, а также ведение растениеводства на радиоактивно загрязненных территориях по специальным технологиям требует контроля за развитием фитосанитарной обстановки. Результаты исследований при возделывании сельскохозяйственных культур в зонах радиоактивного загрязнения свидетельствуют об устойчивой фитосанитарной ситуации в посевах культур. Вместе с тем отмечено, что изменения агротехники возделывания сельскохозяйственных растений, направленные на снижение поступления радионуклидов в урожай, в большей степени оказывали влияние на развитие фитопатогенов, чем комплекса насекомых-фитофагов.

13. Впервые в условиях загрязнения почвы радионуклидами и тяжелыми металлами на примере ячменя экспериментально доказано снижение восприимчивости растений к возбудителям грибных болезней. Отмечено, что патогены, паразитирующие на надземных частях растительного организма, подвержены более сильному воздействию тяжелых металлов, чем корневая инфекция.

14. В условиях радиоактивного загрязнения окружающей среды сохранение устойчивости агроэкосистем, повышение урожайности культур и качества продукции растениеводства зависят от фитосанитарной обстановки. Разработаны тактика мероприятий по защите растений от вредителей и болезней и организация фитозоомониторинга на территориях, подвергшихся радиоактивному загрязнению. Основными требованиями к системам защиты растений на территориях, подвергшихся загрязнению радионуклидами, следует считать такой подход, который обеспечивал бы уменьшение дополнительной техногенной нагрузки. При этом контроль за фитосанитарной обстановкой в

180 агроценозах осуществляется с использованием традиционных методов наблюдений и учетов для разработки краткосрочных и долгосрочных прогнозов развития вредных организмов.

15. Применение в технологиях возделывания сельскохозяйственных культур агрохимикатов в качестве средств защиты растений от вредных организмов, регуляторов роста растений, а также адаптогенов, влияет на транспорт радионуклидов в цепочке почва-растение. Впервые на примере применения ряда препаратов (регуляторов роста растений, гербицидов) показано, что их влияние на вынос с урожаем ячменя радионуклидов (137Cs и 90Sr) проявлялось в меньшей степени, чем на вынос их химических аналогов - К и Са соответственно. Выявлено, что применение регуляторов роста растений в сочетании с инсектицидами для предпосадочной обработки клубней при выращивании картофеля на радиоактивно загрязненных территориях обеспечивает благоприятную фитосанитарную обстановку в посадках, сокращает количество фунгицидных обработок и исключает необходимость применения инсектицидов. Это способствует снижению пестицидной нагрузки на агроэкосистемы, уменьшению перехода радионуклидов из почвы в урожай, что отвечает современным требованиям экологизации технологий возделывания сельскохозяйственных культур и обеспечивает возможность получения экологически безопасной продукции на техногенно загрязненных территориях.

Практические предложения

• Практические предложения в рамках диссертационной работы нашли отражение в документах:

• ГОСТ Прогнозирование последствий воздействия радиоактивных веществ, фитотоксикантов и биологических средств на сельскохозяйственные растения. А.П Поваляев., A.C. Филипас., Е.В Глинка, и др. Москва 1987. 10 с.

• Ведение личного подсобного хозяйства на территории, загрязненной радиоактивными веществами. Рекомендации // Под ред. Н.А.Корнеева, Р.М.Алексахина, А.С.Филипаса и др. Обнинск. 1991 г. 24 с.

• Каштанов А.Н., Алексахин P.M., Ратников А.Н., Филипас A.C. и др. Рекомендации по ведению растениеводства на радиоактивно загрязненных территориях России, Москва. 1997.115 с.

• Комплексная система защиты ячменя, возделываемого на территориях Брянской области, подвергшихся радиоактивному загрязнению, от вредителей, болезней и сорняков. Ре-комендации // Под ред. A.C. Филипаса, JT.H. Ульяненко, Н.М. Белоуса. - Брянск, 1995. 53 с.

• A.C. Филипас, JT.H. Ульяненко, И.В. Дьяченко, Е.П. Пименов, Г.Н. Хохлов, К.Д. Титова, С.Н. Михалева, H.A. Малов. Особенности технологий защиты ячменя от вредителей и болезней на территориях, подвергшихся техногенному радиоактивному загрязнению (на примере Брянской области) // Региональные рекомендации. Краснодар. 1995 Вып.1. - С.149-154.

• Рекомендации по защите растений от болезней, вредителей и сорной растительности в технологиях возделывания картофеля на радиоактивно загрязненных территориях. Рекомендации // Под ред. A.C. Филипаса, JI.H. Ульяненко, В.И. Долженко - Москва, 2000. 23 с.

• Рекомендации по применению противозлакового гербицида Пантера, КЭ для защиты посевов льна-долгунца в условиях Калужская области. Под ред. A.C. Филипаса, JT.H. Ульяненко. - Москва. 2002. - 12 с.

Заключение

Современный период развития общества характеризуется нарастающими противоречиями между человеком и окружающей средой. Непрерывная интенсификация производства и расширение масштабов хозяйственной деятельности в условиях техногенеза, сопряжены с повышением всестороннего внимания к экологическим проблемам и, в частности, в агросфере. Вместе с тем, именно агросфера в наибольшей степени подвергается негативному антропогенному воздействию. Индустриализация земледелия, нарастание объемов химизации, деградация пастбищ, загрязнение и засоление почв и водоемов токсикантами различной природы привели к нарушению экологического равновесия на сельскохозяйственных территориях, ускорению темпов снижения плодородия почв.

Загрязнение окружающей среды представляет собой недостаточно изученный экологический фактор, способный оказывать большое влияние на состояние компонентов биоценозов. Радиационное воздействие относится к числу важнейших при оценке негативных псоследствий влияния стрессоров на биосферу. Интенсивное развитие ядерной энергетики, а также возможность возникновения аварийных ситуаций, определяют необходимость изучения ответных реакций организма на действие радиации и, прежде всего, механизмов их реализации. Как правило, теоретический и практический интерес представляет всесторонний комплексный анализ ответных реакций организма на действие ионизирующих излучений со стороны органов и тканей, определяющих последствия облучения. В зависимости от природы загрязнителей, их доз или концентраций изменения могут носить различную степень выраженности и направленности. Проблема радиочувствительности затрагивает все аспекты поражения и постлучевого восстановления организма, являясь одной из ключевых в радиобиологии, однако, далеко незавершенной.

Биологические эффекты ионизирующих излучений уже достаточно известны, вместе с тем полифакторность воздействия обуславливает необходимость индивидуального подхода к изучению ответных реакций организмов на сочетанное действие радиации, колебаний температурного режима и химических поллютантов. Особое значение при этом должно уделяться исследованию механизмов взаимодействия различных факторов, определяющих в конечном итоге развитие повреждений на различных уровнях организации биологических систем, а также возможности модификации этих эффектов.

Биогеоценозы - сложные естественные сообщества растений, животных, функционирование которых направлено на воспроизведение и самосохранение - поэтому они обычно устойчивы. Агроценозы, из-за нарушения естественного равновесия, в отличие от биогеоценозов, значительно менее устойчивы. В них существенным регулирующим фактором является вмешательство человека, который одними мероприятиями поддерживает неустойчивое равновесие, другими, например химическими обработками высокотоксичными препаратами, нарушает его, уничтожая большую массу хищников и паразитов насекомых и способствуя этим массовому размножению растительноядных видов, численность которых в естественных биоценозах обычно регулируется хищниками и паразитами. Применение хлор- и фосфорорганических инсектицидов, имеющих широкий спектр действия, привело к гибели хищных клещей - паразитов минеров, в результате чего начались массовые размножения растительноядных клещей, молей, т.е. видов, не имевших ранее хозяйственного значения (Тиунов Л.А.,.Жербин Е.А, Жердин Б.Н., 1977).

В ряду отрицательных факторов, усиливающих агроэкологическое неблагополучие, особое место занимает загрязнение почв токсикантами различной природы. Известно, что геохимические последствия техногенной деятельности человека не уступают по мощности природным процессам. В настоящее время в аграрном производстве отмечается переход от интенсивных технологий возделывания растениеводческой продукции к адаптивному земледелию, при котором большое внимание уделяется сохранению плодородия почв, повышению устойчивости сельскохозяйственных растений к действию внешних факторов, экологизации технологических звеньев, что требует новых подходов оценке состояния агроценозов и на радиоактивно загрязненных территориях.

Особенностью современного сельского хозяйства является использование еще одной группы агрохимикатов - веществ, обладающих биологической активностью. Это большое число химических соединений различных классов, применяемых в технологиях возделывания сельскохозяйственных культур в качестве средств защиты растений от вредных организмов, регуляторов роста и развития растений, а также анти-стрессоров и адаптогенов, позволяющих поддерживать стабильность агроценозов. Использование таких препаратов направлено не только на увеличение урожая, но и, главным образом, на повышение устойчивости растений к биотическим и абиотическим факторам.

Различаясь по направленности действия на растения и способу применения (обработка почвы, семян или вегетирующих растений), эти вещества, наряду с физиологической активностью, могут обладать сорбционными, комплексообразующими или поверхностно-активными свойствами. Известно, что комплексообразующие свойства пестицидов и их взаимодействие с ионами металлов считаются одним из главных факторов, определяющих пестицидную нагрузку и скорость инактивации препаратов в почве. Применение как пестицидов, так и других агрохимикатов приводит к тому, что, попадая в почву, они сами или продукты их распада различным образом взаимодействуют с почвенными компонентами, включая и радионуклиды. На радиоактивно загрязненных почвах это может оказать влияние на поглощение радионуклидов корневой системой, перераспределение их между различными частями сельскохозяйственных культур, и, как следствие, изменить коэффициенты накопления радионуклидов. Вместе с тем, сведения о влиянии гербицидов, регуляторов роста и других химических веществ на переход токсичных металлов и радионуклидов из почвы в растения в литературе практически отсутствуют.

Эксплуатация сельскохозяйственных угодий в зоне радиоактивного загрязнения требует особого внимания. При соблюдении соответствующего уровня агротехники на радиоактивно загрязненных сельскохозяйственных угодьях величина и технологическое качество урожая могут не иметь существенных различий с продуктивностью агроценоза в доаварийный период. В то же время концентрация радионуклидов в урожае может не соответствовать существующим санитарно-гигиеническим уровням содержания радиоактивных веществ. В связи с этим во всех хозяйствах, расположенных на загрязненных землях, должны проводиться специальные мероприятия, которые позволяют снизить уровень радиоактивного загрязнения производимой продукции до допустимых величин. Кроме того, особый статус территорий, подвергнутых радиоактивному загрязнению, требует снижения общей техногенной нагрузки на человека, что достигается прежде всего экологизацией производства. Следует отметить, что осуществление этих задач в различных отраслях АПК возможно только на основе корректного эколого-радиационного мониторинга агроэкосистем и четкого понимания комплексности взаимоотношений между компонентами фитобиоценозов (Алексахин P.M., Гончарик Н.В., 2000).

Основным методологическим подходом сохранения устойчивости и плодородия агроэкосистем в условиях радиоактивного загрязнения является оптимизация технологий возделывания сельскохозяйственных культур, корректное использование результатов комплексного радиоэкологического мониторинга, составляющей частью которого является фитозоомониторинг, расширение спектра применения современных агрохимикатов, повышающих иммунные свойства растений, биологизация и экологизация технологических звеньев, сокращения дополнительной техногенной нагрузки на агроценозы.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Филипас, Александр Сергеевич, 2003 год

1. Alexakhin R.M. Countermeasures in agricultural production as an effective means of mitigating the radiological consequences of the Chernobyl accident // Science Total Environment. 1993. V. 137. P.9-20.

2. Andrews J.H., Rouse D.I. Plant pathogens and theory of r- and K-selection // American Naturalist. 1982. V. 120. P. 283-296.

3. Babich H., Stotzky G. Sensitivity of various bacteria including actinomicetes and fungi tocadmium and the influence of pH on sensitivity // Appl. Env. Microbiol. 1977. V. 33. N 3. P. 681-695.

4. Brien R.D., Wolfe L.S. // Radiation, Radiioctivity and Insect. New-York London. 1964. P. 56-63.

5. Cezvigni T., D'Amato F., Dohini B., Giaconelli M., Scarascia G.T. Some aspects of higher plant to chronic gamma-irradiation. In Proceeding of 2nd Intern. Congr. Rad. Res., Abstr. of papers, Harrogate. England. 1962. P. 183

6. Davies C.R. Effects of gamma irradiation on growth and yield of agricultural crops.-1. Spring sown wheat// Radiat. Botany. 1968. V. 8. N1. P. 17-30.

7. Evans H.J. Effect of radiations on meristematic cells // Rad. Bot. 1965. V.15. P. 171 182.

8. Giri D.N., Sinha A.K. Effects of heavy metal salts on susceptibility of rice seedlings on brown spot disease // Ann. Appl. Biol. 1983. Vol. 103. № 2. P. 229-235.

9. Igbal I., Zahur M.S. Effects of acute gamma-irradiation and developmental stades on growth and yield of rice plants // Radiation Botanicl975. №153. P. 231-240.

10. Igbal J. Effect of acute gamma-radiation, development stages and cultivar differences ongrowth and yeild of wheat and sorghum plants // Environm. and Exp. Bot. 1980. V. 20. P. 219-232.

11. Igbal J., Aziz G. Effect of acute gamma-radiation, development stages and cultivar differences and yeild of 2 plants -wheat and sorghum // Environm. and Exp. Bot. 1981. Y.21. N 1. P.27-33.

12. Killion D.D., Constantin M.J. Acute gamma irradiation on the wheat plant: Effects of exposure, exposure rate, and developmental stage on survival, height and grain yield // Rad. Bot. 1971. V. 11. No. 5. P. 367-373.

13. Killion D.D., Constantin M.J. Fallout radiation effects on field crops. Annual report. Agric. research lab. Oak Ridge Tennessee. 1970. P. 13 - 35.

14. Killion D.D., Constantin M.J. Fallout radiation effects on field crops. Annual report. Agric. research lab. Oak Ridge Tennessee. 1971. P. 19 - 33.

15. Mericle L.W., .Mericle R.P. Irradiation of developing plant embryos. I. Effects of external irradiation (X rays) on barley embryogeny, germination and subsequent seedling development // Amer. J. Botany. 1957. V.44. P. 747-756.)

16. Sparrow A.H., Puglielli L. Effects of simulated radioactive fallout decay on growth and yield of cabbage, maize, peas and radish // Rad. Bot. 1969. V. 9. N. 2. P. 77 92.f 18. Woodwell G.M.//Science. 1962. V. 139 № 3551. 222 p.81.

17. Акоев И.Г. Проблемы постлучевого восстановления. М.: Атомиздат, 1970. - 368 с.

18. Алексахин P.M. Авария на Чернобыльской атомной электростанции и агропромышленное производство // Всеросс.конф. «Радиол., мед. и соц.-экон. последствия аварии на Чернобыльской АЭС: Реабилитация территорий и населения». -М., 1995.-С. 107-113.

19. Алексахин P.M. Защитные мероприятия в агропромышленном производстве при радиационной аварии // Атомная энергия. 1992. Т. 72. Вып. 2. С.208.

20. Алексахин P.M. Радиоактивное загрязнение почвы и растений. М.: Из-во АН СССР, 1963. 132 с.

21. Алексахин P.M. Ядерная энергия и биосфера. -М.: Энергоиздат, 1982. 215 с.

22. Алексахин P.M., Гончарик Н.В. Актуальные проблемы агропромышленного производства в отдаленный период после аварии на Чернобыльской АЭС // Вестник РАСХН. 2000. № 3. С. 39-40.

23. Алексахин P.M., Крышев И.И., Фесенко C.B., Санжарова Н.И. Радиоэкологические проблемы ядерной энергетики // Атомная энергия. 1990. Т.68. Вып.5. С. 320-327.

24. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. J1.: - Агропромиздат, 1987. -142 с.

25. Алисов Б.П. Климат СССР.-М.: 1956. 428 с.

26. Андреев C.B., Самойлов В.И., Мартене Б.К. Возможности использования гамма-лучей для стерилизации хлопковой совки в целях снижения численности ее популяции // Радиобиология. 1964. Вып. 4. С. 624-626.

27. Анненков Б.Н. Принципы ведения сельского хозяйства в районах радиоактивного загрязнения // Вестник РАСХН. 1999. № 5. С.55-57.

28. Анненков Б.Н., Филипас A.C., Егоров A.B. Научная работа // Фонды ВНИИСХРАЭ. 1986. инв. N 1344. 193 с.

29. Анненков Б.Н., Юдинцева Е.В. Основы сельскохозяйственной радиологии.-М.:Агропромиздат, 1991. 287 с.

30. Аринушкина Е.В. Химический анализ почвы. М.:МГУ, 1970. - 487 с.

31. Батыгин Н.Ф., Потапова С.М. Реакция растений на облучение в различные периоды их онтогенеза. Радиационная биофизика и радиобиология растений / Сб. трудов по агроном, физике АФИ.-Л.: Колос, 1969. Вып. 17. С. 74-83.

32. Батыгин Н.Ф., Потапова С.М. Реакция растений на облучение в различные периоды их онтогенеза. В сб. тр. по агроном, физ. Л.: Колос, 1969. Вып. 17. С. 74-83.

33. Батыгин Н.Ф., Савин В.Н. Использование ионизирующих излучений в растениеводстве. -Л.: Колос, 1969,- 124 с.

34. Вандерпланк Я. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений. М.: Мир. 1981. 236 с.

35. Василенко В.Ф. Новый стимулятор прорастания семян // Сельскохозяйственная наука. 1997. №5. С.27.

36. Васильев И.М. Действие ионизирующих излучений на растения. М.: Изд. АН СССР, 1962.-224 с.

37. Василян В.В. Влияние ионизирующих излучений на развитие мальвовой моли // Энтомологическое обозрение. 1960. Т. 39. № 3. С. 599-604.

38. Василян В.В. Использование ионизирующих излучений для стерилизации мальвовой моли / Краткое содержание известий Министерства производства и заготовок сельскохозяйственной продукции. АрмССР. 1964. Вып. 7. С. 57-60.

39. Виленский Е.Р. Модификация фитогармонами генетических эффектов ионизирующей радиации у растений // Материалы Всес. конференции по прикладной радиобиологии растений. Чернигов, 1990. С. 29-30.

40. Владимиров В.Г., Красильников И.И., Арапов О.В. Радиопротекторы: структура и функции. Киев: Наукова думка, 1989. - 261 с.

41. Власюк П.А. Физиолого-биохимические особенности действия ионизирующих излучений. Киев: Наукова думка, 1964. - С. 7-8.

42. Войтова JI.Р. Анализ семян ячменя на зараженность корневой гнилью // Защита растений. 1980. № 2. С. 48-49.

43. Воробьев Г.Т. Почвы Брянской области (генезис, свойства, распространение). Брянск. 1993. - 159 с.

44. Воробьев Г.Т., Гучанов Д.Е., Маркина З.Н., Новиков A.A., Калацкий B.C., Капеченко C.B. Радиоактивное загрязнение почв Брянской области. Брянск.: Грани, 1994. - 155 с.

45. Воронков В.Г., Дьяков В.М., Бондарев В.П. и др. Способ защиты виноградных растений от морозов. A.C. N904639. 1981.

46. Воронков М.Г., Кузнецов И.Г., Дьяков В.М. Результаты научных исследований в практику сельского хозяйства. M.: Наука, 1982. - С.87-98.

47. Гамбург К.З., Кулаева О.Н., Муромцев Г.Е. и др. Регуляторы роста растений. М.: Колос, 1979. - 249 с.

48. Гераськин С.А., Севанькаев A.B. Универсальный характер индукции цитогенетических повреждений низкодозовым облучением и проблема оценки генетического риска // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. Вып. 1. С. 35-40.

49. Глазовская М.А. Принципы классификации природных геосистем по принципу устойчивости к техногенезу и прогнозное ландшафтногеохимическое районирование.-М.: Высшая школа, 1983. 217с.

50. Гродзинский Д.М., Гудков И.Н. Защита растений от лучевого поражения. М.: Атомиздат, 1973. - 231с.

51. Гродзинский Д.М., Коломиец К.Д., Гудков И.Н., Кутлахмедов Ю.А, Булах A.A. Формирование радиобиологической реакции растений . Киев: Наукова думка, 1984. 216 с.

52. Гудков И.Н. Клеточные механизмы пострадиационного восстановления растений. -Киев: Наукова думка, 1985. 221 с.

53. Гудков И.Н. Нарушение митотических циклов и кинетики клеточных популяций при облучении растений / В кн.: Противолучевая защита и пострадиационное восстановление растений. -Киев: Наукова думка., 1972. С. 107-121.

54. Гудков И.Н. Эффект мощности дозы при облучении семян гороха в различных фазах прорастания//Радиобиология. 1969. Т. 9. Вып. 5. С. 772.

55. Гузев B.C., Левин C.B., Бабьева И.П. Тяжелые металлы как фактор воздействия на микробную систему почв / Экологическая роль микробных метаболитов. Под ред. Д.Г. Звягинцева.- М.: МГУ, 1986. С. 82-104.

56. Гузев B.C., Левин C.B., Звягинцев Д.Г. Реакция микробной системы почв на градиент концентрации тяжелых металлов // Микробиология. 1985. Т. 54. Вып. 3. С. 414-420.

57. Гузев B.C., Левин C.B., Звягинцев Д.Г. Реакция микробной системы почв на градиент концентрации тяжелых металлов // Микробиология. 1985. Т. 54. Вып. 3. С. 414-420.

58. Гулякин И.В., Юдинцева Е.В. Сельскохозяйственная радиобиология. -М.: Колос, 1973. -272 с.

59. Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения. М.: Мир. 1983. - 441с.

60. Деева В.П., Шелег З.И. Регуляторы роста и урожай. Минск: Наука и техника. 1985

61. Дьяков В.М., Корзинников Ю.С., Матыченков В.В. Экологически безвредные регуляторы роста мивал и крезацин / Регуляторы роста растений. М.: 1990. - С.52-62.

62. Дьяков В.М.; Филимонов A.A., Виролайнен В.А., Шерудило Е.Г., Титов А.Ф. Модификация уровня теплоустойчивости проростков пшеницы мивалом. / Биологически активные вещества в сельском хозяйстве. Экспресс-информация. N 6-87. -Л.: Наука, 1988. С. 12-13.

63. Дьяков Ю.Т. Жизненные стратегии фитопатогенных грибов и их эволюция // Микол. и фитопатол. 1992. Т. 26. Вып.4. С. 309-318.

64. Жданова H.H., Василевская А.И., Артышкова JI.B., Гаврилюк В.И. Видовой состав микромицетов, загрязненных радионуклидами почв // Микол. и фитопатол. 1990. Т. 24. Вып.4. С. 298-308.

65. Жданова H.H., Василевская А.И., Садовников Ю.С., Артюшкина J1.A. Динамика комплексов микромицетов, загрязненных радионуклидами почв // Микол. и фитопатол. 1990. Т. 24. Вып.6. С. 504-512.

66. Жунусов P.C. Влияние у-лучей на урожай и качество полевых культур // Радиобиология. 1978. Т. 18. №5. С. 783-785.

67. Журбицкий 3. И. Теория и практика вегетационного метода. М.: Наука, 1968. - 206 с.

68. Зильберминц И.В., Журавлева JI.M., Дубовой В.П. Действие ионизирующего излучения на репродуктивный потенциал обыкновенного паутинного клеща (Tetranychus urticae Koch) и его реакцию на пестициды // Радиобиология. 1988. Т. 28. Вып. 4. С. 488-491.

69. Иванов П.К., Аношин Е.И. Действие и последействие соломы на урожай культур в звене яровая пшеница-озимая пшеница-кукуруза // Сборник науч. работ Саратовского СХИ. 1976. Вып. 72. С. 46-64.

70. Ильина Г.В., Кузнецова H.H. Влияние хронического у- облучения на обмен веществ и продуктивность растений // Вестник МГУ. Сер. Биология. 1974. № 1. С. 100-107.

71. Ильина Т.В., Кузнецова Н.И. // Вестник сельскохозяйственной науки. 1976. N 3. С. 8692.

72. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир, 1989. 424 с.

73. Казимировская В.Б., Воронков М.Г., Платонова А.Т. Биологически активные соединения кремния, германия, олова и свинца // Тез.докл. III Всесоюзной конференции Иркутск, 1980. С. 89-90.

74. Калинин Ф.А. Биологически активные вещества. Киев : Наукова думка,. 1984. - 251 с.

75. Калмыков П.Г. Влияние ионизирующих излучений на насекомых. Москва: Атомиздат, 1970.-144 с.

76. Кандыба Е.В., Никитина М.Б., Фатеев A.M. Использование биопрепаратов в сельском хозяйстве // Химия в сельском хозяйстве. 1996. № 6. С. 6-8.

77. Кауричев И.С. Методы агрономического анализа почв. -М.: МСХА, 1989. 249 с.

78. Керефов К.Н. Биологические основы растениеводства. М.: Высшая школа, 1982. - 408 с.

79. КипианиР.Я. Итоги и перспективы исследований по применению ионизирующих излучений в Грузии / В кн.: Использование радионуклидов и ионизирующих излучений в защите растений. Алма-Ата. 1980. С. 71-79.

80. Климпиня А.Я. Половая стерилизация свекловичной мухи./ В кн.: Биологический метод борьбы с вредителями растений. Рига. 1968. С. 247-282.

81. Колесников Б.Г., Моторина JI.B. Методы изучения биоценозов в техногенных ландшафтах // Программа и методика изучения техногенных биоценозов. М.: Наука, 1978. -С.5-21.

82. Колосков П.И. Климатический фактор сельского хозяйства и агроклиматологическое районирование. JL: Гидрометиздат,1971. - 328 с.

83. Комплексная система защиты зерновых культур, возделываемых на территории Брянской области, подвергшейся радиоактивному загрязнению, от вредителей, болезней и сорняков // Под ред. А.С.Филипаса, Л.Н.Ульяненко и Н.М.Белоуса. Брянск, 1995. - 56 с.

84. Корнеев H.A., Сарапульцев Б.И., Моргунова Е.А, Зяблицкая Е.Я. // Внутривидовой полиморфизм радиорезистентности семян гексаплоидной пшеницы // Радиобиология. 1985. Т.15. Вып.6. С. 768-773.

85. Коровин А.И. Роль температуры в минеральном питании растений. JL: Гидрометиздат, 1972. - 283 с.

86. Кочетова Н.И. Хозяино-паразитарные отношения некоторых яйцеедов вредных насекомых /Автореферат дисс., на соискание уч. ст. канд. биол.,наук. М.: 1969. 27 с.

87. Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А., Покаржевский А.Д., Таскаев А.И. Действие ионизирующей радиации на биогеоценоз. М.: Наука, 1988.-240 с.

88. Лебедева Е.В. Микромицеты почв в окрестностях комбината цветной металлургии на Кольском полуострове // Микол. и фитопатол. 1993. Т. 27. Вьш.1. С. 12-17.

89. Либберт Э. Физиология растений. М.: Мир, 1976. - 453 с.

90. Лосева Л.Н., Климентьева Г.С. Физиологические механизмы адаптивных реакций растений. Казань: Изд-во Казанского университета, 1987. С.67-77.

91. Лужецкая Н.И., Щербаков В.К. Чувствительность к облучению растений на разных этапах онтогенеза// Радиобиология. 1975. T.XV. Вып. 3. С. 437-439.

92. Марфенина O.E., Лукина H.H. Влияние кадмия на комплекс микроскопических грибов и некоторые показатели их роста и развития // Микол. и фитопатол. 1989. Т. 23. Вып.5. С. 434-439.

93. Мельников H.H., Новожилов К.В.,. Белан С.Р. Пестициды и регуляторы роста растений. Справочник. М.: Химия, 1995. 575 е.

94. Механизмы резистентности растений / Под ред. Д.М. Гродзинского. Киев: Наукова думка, 1976. 167 с.

95. Моисеев И.Т., Тихомиров Ф.А., Рерих Л.А. О влиянии влажности на поступление 137Cs в растения // Агрохимия . 1974. № 7. С. 124-127.

96. Моргунова Е.А, Арышева С.П., Сарапульцев Б.И. Полиморфизм радиорезистентности сортов мягкой яровой пшеницы разных морфофизиологических типов при у-облучении семян // Радиационная биология. Радиоэкология. 1993. Т.ЗЗ. Вып.2. С. 724-731.

97. Моторина Л.В., Овчинников В.А. Промышленность и рекультивация земель. М.: Мысль, 1975, 240 с.

98. Моторина Л.В., Овчинников В.А. Промышленность и рекультивация земель. М.: Мысль, 1975. - 240 с.

99. Назиров H.H. Действие радиации на физиологические и биохимические процессы у хлопчатника. Ташкент; изд. ФАН, 1969.-- 250 с.

100. Никелл Л. Дж. Регуляторы роста растений, применение в сельском хозяйстве. М.: Колос, 1984. - 190 с.

101. Новожилов К.В., Сухорученко Г.И. Химический метод и окружающая среда: принципы снижения опасности // Защита и карантин растений. 1997. №8. С. 14-15.

102. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - Т.2. - 376 с.

103. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. - Т1. - 328 с.

104. Пантелеев Л.И.,Спирин Е.В. Научная работа // Фонды ВНИИСХРАЭ. 1980. инв. N 426. 51 с.

105. Паушева 3. П. Практикум по цитологии растений. 4-е изд. - М.: Агропромиздат, 1988.-271 с.

106. Писарский Ю.Б., Казимировская В.Б., Воронов М.Г.,Кузнецова Г.А. Исследование антигемолитической активности кренийорганических производных триэтаноламина // Хим. фарм. Журнал. 1984.Т.18.№ 9.С.1069-1070.

107. Писарский Ю.Б. Исследование механизма действия мембранотропного 1-хлорметилсилатрана. Автореферат дис. канд. Химических наук / Иркутск, 1986. 27 с.

108. Питиримова М.А. К вопросу об особенностях реакции растительного организма на облучение в различные периоды онтогенеза. // Сб. трудов по агроном, физике. Под ред. Батыгина Н.Ф. Л., 1976. Вып.40. - С. 100-105.

109. Преображенская Е.И., Батыгин Н.Ф. Влияние мощности дозы на рост и развитие видов разной радиочувствительности / Сб. трудов по агроном, физике АФИ.-Л.: Колос, Вып. 17. 1969. С. 132 -134.

110. Пристер Б.С., Кальченко В.А., Полякова В.И., Шевченко В.А., Шейн Г.П., Алексахин P.M. Биологическое действие радионуклидов на растения. Изв. АН СССР, сер. Биол., 1979. №4. С. 576-583.

111. Пристер Б.С., Шевченко В.А., Кальченко В.А. Генетическое действие радионуклидов на сельскохозяйственные растения. Успехи современной генетики. М.; Наука, 1982. № 10. С. 27-69.

112. Пристер Б.С., Кальченко В.А., Рябов В.Г., Полякова В.И., Шевченко В.А Радиобиологические эффекты при облучении растений ячменя в разные фазы онтогенеза// Радиобиология. Информ. бюлл. 1974. Вып. 16. С. 86-87.

113. Пристер Б.С., Лощилов Н. А., Немец О.Ф., Поярков В.А. Основы сельскохозяйственной радиологии. Киев.: Урожай, 1991. - 472 с.

114. Ракитин Ю.В. Химические регуляторы жизнедеятельности растений. Избранные труды. М.: Наука, 1983. - 264 с.

115. Рекомендации по ведению растениеводства на радиоактивно загрязненных территориях России / Под ред. А.Н. Каштанова. М.: 1997. - 115 с.

116. Рекомендации по ведению сельского хозяйства в условиях радиоактивного загрязнения территории / Под ред. А.П. Поваляева. М.: Колос, 1977. - 96 с.

117. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. - 424 с.

118. Рубин Б.А. Проблемы физиологии в современном растениеводстве. М.: Колос, 1979.-491 с.

119. Руководство по ведению агропромышленного производства в условиях радиоактивного загрязнения земель республики Беларусь на 1997-2000 гг. / Под ред. И.М.Богдевича. Минск, 1997. - 76 с.

120. Руководство по применению контрмер в сельском хозяйстве в случае аварийного выброса радионуклидов в окружающую среду. МАГАТЭ, 1994. 104 с.

121. Савин В.И., Шутов А. А. Влияние у-лучей на кущение и рост боковых побегов некоторых сельскохозяйственных растений // Радиобиология. 1965. Т.5. Вып. 5 С. 770774.

122. Савин В.Н. Действие ионизирующего излучения на целостный растительный организм. М.: Энергоиздат, 1981. - 120 с.

123. Савин В.Н. Значение мощности дозы при облучении семян у-лучами / Бюлл. научн. техн. инф. по агроном, физике. 1962. № 10. С. 10-23.

124. Савин В.Н., Степаненко О.Г. К вопросу о механизме усиления роста боковых побегов при облучении растений // Докл. АН СССР. 1970. Т. 193. № 4. С. 929-931.

125. Савин В.Н., Шутов A.A. Об изменении метамерных органов после у-облучения растений. Радиационная биофизика и радиобиология растений / Сб. трудов по агроном, физике АФИ.-Л.: Колос, 1969. Вып. 17. С. 87-92.

126. Сарапульцев Б.И., Гераськин С.А. Генетические основы радиорезистентности и эволюция. М.: Энергоатомиздат, 1992. - 320 с.

127. Сельскохозяйственная радиоэкология / Под ред. Р.М.Алексахина и Н.А.Корнеева. -М.: Экология, 1991.-400 с.

128. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения качества. Часть 2. Государственные стандарты Союза ССР.- М.: 1991. С. 44-101.

129. Соколов М.С., Монастырский O.A., Пикушова Э.А. Экологизация защиты растений. Пущино. 1994. - 458с.

130. Спирин Е.В. Научная работа // Фонды ВНИИСХРАЭ. 1981. инв. N 380. 37 с.

131. Спирин Е.В. Формирование поглощеных доз в критических органах хлебных злаков на загрязненной территории после взрыва на Чернобыльской АЭС // Радиационная биология. Радиоэкология. 1997. Т.37. Вып.З. С.445-452.

132. Спирин Е.В., Пантелеев Л.И. Научная работа, 1982, 25 е., инв. N 859, фонды ВНИИСХРАЭ

133. Справочник пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению в Российской Федерации. М.: Агрорус, 1997. - 310 с.

134. Справочник пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению в Российской Федерации. М.: Агрорус, 1999. - 270 с.

135. Тиунов Л.А., Жербин Е.А, Жердин Б.Н. Радиация и яды. М.: Атомиздат, 1977. - 144 с.

136. Тихомиров Ф.А. Действие ионизирующих излучений на экологические системы. -М.: Атомиздат, 1972. 176 с.

137. Тихомиров Ф.А. Современные проблемы и научно прикладные задачи радиоэкологии // Известия высшей школы. Биологические науки. 1985. №1. С. 5-15.

138. Ткаченко Л.К. Минеральные и гуминовые удобрения как фактор снятия ингибирующего действия гексахлорана у ячменя // Гуминовые удобрения. Теория и практика их применения. T.VI. Днепропетровск. 1977. С. 31-45.

139. Уайлдунг. Р.Э., Гарленд Т.Р. Влияние микробных процессов на поведение трансурановых элементов в почве, растениях и организме животных / Трансурановые элементы в окружающей среде. M.: Энергоатомиздат, 1985. - С.125-159.

140. Федеральные правила, нормы и гигиенические нормативы. Санитарные правила и нормы СанПиН 2.3.2. 560-96. М.:1997.

141. Филипас A.C., Дикарева Н.С., Дикарев В.Г. и др. Научная работа // Фонды ВНИИСХРАЭ. 1985. hhb.N 1317. 102 с.

142. Филипас A.C., Ульяненко JI.H., Пименов Е.П., Алексахин P.M., Титова К.Д., Рудаков O.JI., Михалева С.Н., Моисеенко Ф.В. Развитие болезней зерновых культур на радиоактивно загрязненных сельскохозяйственных угодьях // Докл. РАСХН. 1996. N 2. С. 3-5.

143. Харуэл М., Хатчинсон Т. Последствия ядерной войны. М.:1998. 552 с.

144. Хатчинсон Т., Кроппер У., Гровер Г. Экологические принципы, связанные с проблемой ядерной войны / Последствия ядерной войны. Воздействие на экологию и сельское хозяйство.-М.: Мир, 1988. С.33-104.

145. Целищев С.П., Чайкмна К.В., Егоров A.B. и др. Научная работа // Фонды ВНИИСХРАЭ. 1982. инв. N 874.42 с.

146. Целищев С.П., Юланов В.П., Егоров A.B. Научная работа // Фонды ВНИИСХРАЭ. 1977. hhb.N 150. 78 с.

147. Чумаков А. Е. Основные методы фитопатологических исследований. М.: Колос, 1974. - 190 с.

148. Шаробаро И.Д., Пчелкина Н.Г. Экологически опасные факторы антропогенного происхождения: экологическая безопасность жизнедеятельности. М.: 1999. 4.1. С.42-44.

149. Шевелуха B.C., Бочарова М.А., Трунова Т.И., Шабанович Т.Н., Соколов В.Н., Баскаков Ю.А. Морозостойкость озимой пшеницы при дражировании семян картолином // Сельскохозяйственная биология. 1984. N 3. С.17-20.

150. Шевелуха B.C., Хрусталева Л.И., Блиновская И.К., Егоров И.В., Головнина Ю.М., Балахина Н.В., Злобин А.И. Оценка генетического риска применения регуляторов роста растений / Регуляторы роста растений. М.: 1990. С.156-167.

151. Шумаков Е.М. Трудности и успехи массового разведения насекомых в лаборатории и возможности самоистребления некоторых вредных видов (SM-102/25) //Isotopes and Radiation in Entomology. Vienna. 1968. P. 219 232.

152. Юдинцева E. В., Гулякин И.В., Бакулов И.А. Поступление 137Cs в растения из почв различных климатических зон // Агрохимия. 1968. № 1. С. 78-79.