Исследование генов РуБисКО и АТФ-зависимой цитратлиазы у фото- и хемоавтотрофных бактерий, и анализ их разнообразия в осадках солёных и содовых озёр тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат биологических наук Ковалева, Ольга Леонидовна

• Ковалева, Ольга Леонидовна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ковалева, Ольга Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 1. Гиперсолёные озёра.

1.1. Биогеохимия содовых рассолов.

1.2. Ареал распространения и примеры исследованных озёр.

Глава 2. Гало(алкало)фильное микробное сообщество.

2.1. Трофическая структура микробного сообщества.i.

2.2. Автотрофное микробное сообщество гиперсолёных озёр.

2.2.1. Фототрофные бактерии - первичные продуценты органического вещества.

2.2.2. Хемолитоавтотрофы содовых озёр.

2.2.2.1 Хемолитоавтотрофные СОБ содовых озёр.

2.2.2.2 Алкалофильные нитрификаторы.

2.2.2.3 Алкалофильные хемоавтотрофные гидрогенотрофы.

2.2.2.4 Карбоксидотрофы содовых озёр.

Глава 3. Основные механизмы автотрофной ассимиляции углерода.

3.1. Восстановительный пентозофосфатный путь (цикл Кальвина).

3.2. Восстановительный цикл трикарбоновых кислот (цикл Арнона).

3.3. 3-гидроксипропионатный цикл.

3.4. З-гидроксипропионатный/4-окисбутиратный путь.

3.5. Дикарбоксилат/ 4-окисбутиратный путь.

3.6. Ацетил-КоА путь фиксации С02 (цикл Вуда).

Глава 4. РуБисКО — ключевой фермент цикла Кальвина.

4.1. Форма I РуБисКО.

4.2. Форма II РуБисКО.

4.3. Форма III и форма IV РуБисКО.

Глава 5. АТФ-зависимая цитратлиаза - ключевой фермент вЦТК.

Глава 6. Изучение разнообразия природных микробных сообществ.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

Глава 7. Материалы и методы.

7.1. Объекты исследования.

7.2. Выделение ДНК.

7.3. Конструирование праймеров.

7.4. Амплификация фрагментов исследуемых генов.

7.5. Амплификация фрагментов генов, кодирующих РуБисКО формы I и 11.

7.5.1. Амплификация фрагментов генов, кодирующих (3-субъединицу

АТФ-зависимой цитратлиазы.

7.5.2. Амплификация фрагментов генов, кодирующих 16S рРНК.

7.5.3. Анализ и очистка ПЦР-фрагментов.

1.5 А. Клонирование.

7.5.4.1 Приготовление компетентных клеток.

7.5.4.2 Трансформация.

7.6. Секвенирование участков генов РБФК.

7.7. Филогенетический анализ нуклеотидных последовательностей.

7.8. Статистический анализ.

РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

Глава 8. Разработка и проверка праймерных систем для амплификации генов РуБисКО формы I и.формы II.

8.1. Разработка праймеров для амплификации генов формы I и формы II РуБисКО.:.

8.2. Тестирование разработанных праймеров.

Глава 9. Детекция и анализ генов РуБисКО и АТФ-зависимой цитратлиазы у представителей различных таксонов бактерий.

9.1. Выявление и филогенетический анализ генов РуБисКО у фотоавтотрофных бактерий.

9.1.1. Использование анализа сЪЪL генов для описания новых видов фототрофных бактерий.

9.1.2. Филогения и эволюция фотоавтотрофных бактерий на основании сравнения cbbL/M генов.

9.2. Выявление и филогенетический анализ генов РуБисКО у хемоавтотрофных бактерий.

9.2.1. Анализ генов РуБисКО у экстремально галоалкалофильных карбоксидотрофных штаммов А1ка1 ирт11ит/А 1каШ 1ттсо1а группы.

9.2.2. Анализ сЪЫ,1ЪА генов у хемоавтотрофных экстремально галофильных СОБ, выделенных из осадков гиперсолёных озёр.

9.3. Выявление и филогенетический анализ генов асГВ у фототрофных зелёных серных бактерий.

Глава 10. Детекция и анализ генов РуБисКО и АТФ-зависимой цитратлиазы в образцах осадков солёных и содовых озёр.

10.1. Анализ сЬЬЬ/М генов в осадках умеренно-солёных и гиперсолёных озёр с высоким значением рН.

10.1.1. Детекция сЬЬЪ генов, кодирующих форму I РуБисКО.

10.1.2. Детекция сЬЬЫ генов, кодирующих форму II РуБисКО.

10.2. Анализ сЬЬЬ/М генов в осадках гиперсолёных озёр с нейтральным рН

10.2.1. Детекция сЬЬЪ генов, кодирующих форму I РуБисКО.

10.2.2. Детекция сЬЬЫ генов, кодирующих форму II РуБисКО.

10.3. Детекция генов АТФ-зависимой цитратлиазы (ас/В) в осадках содовых озер.

10.4. Общие закономерности распределения филотипов автотрофов в осадках солёных и содовых озёр.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Исследование генов РуБисКО и АТФ-зависимой цитратлиазы у фото- и хемоавтотрофных бактерий, и анализ их разнообразия в осадках солёных и содовых озёр»

Солёные озёра являются уникальными природными экосистемами, характеризующимися высоким содержанием минеральных солей. Специфическим типом солёных водоёмов являются содовые озёра. Для; них характерно наличие фракции щелочных карбонатов №. и К, которые и обусловливают стабильно высокий: уровень рН в данных водоёмах. Несмотря на определённое сходство по своим физико-химическим; условиям с морскими экосистемами, солёные озёра. значительно менее исследованы. Изучение содовых озёр на территории России впервые было проведено группой под руководством Б.Л. Исаченко в 1930 году (Исаченко, 1951). Интерес к изучению галоалкалофильных микробных сообществ снова возник лишь спустя несколько десятилетий, и был обусловлен прикладными задачами поиска щелочеустойчивых экзогидролаз, используемых в-качестве добавок к моющим средствам.

Высокая концентрация солей в рассолах создаёт неблагоприятные условия для развития в; них эукариотного сообщества и, тем самым, способствует сохранению в них, реликтового микробного сообщества (Заварзин, 1993).

Благодаря активным исследованиям-последних лет было показано, что в гиперсолёных содовых озёрах присутствуют все основные группы представителей фото- и хемолитотрофов, обеспечивающих полный цикл превращения вещества в системе.

Одним из наиболее значимых биогенных элементов, определяющих возможность существования и развития биосферы, является углерод. Важнейшей стадией в цикле углерода является процесс ассимиляции ССЬ автотрофными организмами, в состав которых в содовых озёрах входят как алкалофильные фототрофные (оксигенные и аноксигенные) бактерии, так и хемотрофные бактерии, среди которых значительная роль принадлежит сероокисляющим (СОБ). Среди идентифицированных традиционными микробиологическими методами видов имеются представители алкалофильных фотоавтотрофов ЕсШЫог1юс1озр&а, На1огкос1о8р1га, ЕсШЫогкас1о8 т ш1, а также представители галоалкалофильных, сероокисляющих бактерий ТИюа1ка1шЪгю,. НаШШдЪасШш, ТМокакщлга, Ткю1ш1огкаЬЫш и др. '.'•.•

В; экстремальных условиях нередко; обнаруживаются* уникальные автохтонные микроорганизмы, не встречающиеся в других экосистемах, что свидетельствует об актуальности изучения- биоразнообразия гиперсолёных мест обитания. Одним из перспективных направлений в изучении биоразнообразия гиперсолёных озёр является исследование состава микробной популяции с помощью методов молекулярной биологии. Чаще всего для этих целей используется анализ генов 16Б рРНК, однако в последнее время новым подходом становится анализ генов, кодирующих определённую функцию. Примерами таких генов-маркёров могут быть сЬЬЫШ и ас1В гены, кодирующие ключевые ферменты наиболее распространённых циклов ассимиляции СОг - цикла Кальвина; и восстановительного цикла трикарбоновых кислот (вЦТК), соответственно:. Первичная структура этих ферментов достаточно консервативна; и может быть использована в филогенетике.

Ключевым ферментом цикла Кальвина является рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа (РуБисКО). По структурным и функциональным особенностям у бактерий в^ настоящее время выделяют 2 формы фермента. Наиболее распространённой является форма I, большая субъединица которой кодируется сЬЫ, генами. Внутри формы I существует разделение на 2 варианта:: «зелёный», обнаруживаемый у протеобактерий, зелёных растений и водорослей, и «красный», преимущественно обнаруживаемый у а-, Р-протеобактерий, а также красных водорослей. Форма II фермента, кодируется;сШУГ генами, встречается значительно реже.

Гены, кодирующие (3-субъединицу АТФ-зависимой цитратлиазы (<яс/В), имеют две структурные формы, присущие соответственно хемоавтотрофным представителям е-протеобактерий и филы Адшйсае и фотоавтотрофам филы СЫогоЫ.

Анализ сЬЬЪ/М и ас1В генов в природных образцах позволяет получить достоверную информацию о составе С02-ассимилирующей части микробной популяции, не прибегая к традиционных методам выделения микроорганизмов в чистую культуру. Это особенно актуально в случае исследования гиперсолёных озёр, так как культивирование некоторых групп экстремально галоалкалофильных автотрофных микроорганизмов часто затруднительно в связи с особенностями метаболизма последних.

Для реализации данного подхода с успехом применяются методы ПЦР и клонирования, с последующим созданием клоновых библиотек. Дальнейший анализ библиотек клонов в дополнение к классическим методам микробиологии даёт возможность получить более полную информацию о составе автотрофной части микробной популяции солёных и содовых водоёмов, и позволяет выявить представителей пока ещё некультивируемых групп автотрофов.

Целью настоящей работы являлось проведение сравнительного анализа генов ключевых ферментов фиксации. СОг у фото- и хемоавтотрофных бактерий и использование этих генов-в качестве молекулярных маркёров для оценки разнообразия автотрофных бактерий в осадках содовых озёр и гиперсолёных озёр с нейтральным рН.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи: провести сравнительный анализ нуклеотидных последовательностей больших субъединиц генов РуБисКО, доступных в международной базе данных ОепВапк, для выявления участков со степенью консервативности 60% и более; на основании проведённого анализа усовершенствовать известные • праймерные системы, а также сконструировать новые праймеры, пригодные для амплификации генов РуБисКО у бактерий, принадлежащих к разным таксономическим группам; провести тестирование разработанных праймеров и оптимизировать условия ПИР с использованием препаратов ДНК чистых культур фото- и хемоавтотрофных микроорганизмов, а также подобрать наиболее эффективные праймерные системы для амплификации этих генов в природных образцах; определить первичную структуру генов РуБисКО в геномах представителей различных таксономических групп фото- и хемоавтотрофных микроорганизмов (в том числе, выделенных из солёных озёр) и провести филогенетический анализ полученных de novo последовательностей; исследовать разнообразие генов РуБисКО и АТФ-зависимой цитратлиазы в осадках солёных и содовых озёр с использованием наиболее универсальных праймерных систем.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Ковалева, Ольга Леонидовна

выводы

1. Усовершенствованы известные праймерные системы, и разработаны новые праймеры для амплификации генов РуБисКО форм I и II у бактерий, принадлежащих к разным таксономическим- группам, а также, определены оптимальные условия ПЦР-амплификации соответствующих генов;- '

2. Определены и включены в международную базу данных, GenBank последовательности 101 фрагмента генов, кодирующих РуБисКО формы I и формы II, а также АТФ-цитратлиазы, принадлежащих различным хемо- и фотоавтотрофным бактериям;

3. Проведён филогенетический анализ полученных de novo последовательностей, который позволил: а) выявить особенности эволюции фотоавтотрофных бактерий* и предложить схему эволюции генов, кодирующих РуБисКО формы I у фотоавтотрофных бактерий?порядка Chromatiales; б) выявить внутривидовую- вариабельность; структуры^ и набора генов РуБисКО у галофильных сероокисляющих бактерий; '

4. Показана эффективность использования белок-кодирующих генов-для анализа минорных членов микробных сообществ, присутствие которых не всегда обнаруживается анализом генов- 16S рРНК (в частности, представителей новых родов хемолитоавтотрофных галофильных СОБ родов Thiohalorhabdus,Thiohalospira, Thiohalomonas, Thiohalophilus)]

5. Анализ генов РуБисКО в ,. исследованных • природных гало(алкало)фильных сообществах выявил доминирование хемотрофных- (pp. Thioalkalivibrio, Thiohalorabdus, Halothiobacillus) и/ фототрофных (p. Halorhodospira) гамма-протеобактерий; показаны изменения! в распределении филотипов фото- и хемотрофов; в направлении от поверхностных слоев осадков,- где: преимущественно обнаруживаются;' фототрофы^ до глубинных слоев,.в которых преобладают хемоавтотрофы.

6. Анализ генов РуБисКО' и'. АТФ-зависимой цитратлиазы" выявил присутствие в солёных озёрах неизвестных представителей - 126 хемоавтотрофных бактерий, в том числе, впервые обнаруженных в некоторых содовых озерах филотипов е-протеобактерий, что свидетельствует о необходимости дальнейшего изучения биоразнообразия гало(алкало)фильных экосистем традиционными микробиологическими методами.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ковалева, Ольга Леонидовна, 2010 год

1. Болтянская Ю.В., Деткова E.H., Шумский А.Н. и др. (2005). Осмоадаптация у предстваителей галоалкалофильных бактерий из содовых озёр // Микробиология, 1А\ 738-744.

2. Брянцева И.А., Т.П. Турова, О.Л.Ковалева, H.A. Кострикина, В.М. Горленко (2010). Новая крупная алкалофильная пурпурная серобактерия Ectothiorhodospira magna sp. nov. Микробиология (в печати).

3. Брянцева И.А. (2000). Аноксигенные фототрофные бактерии содовых озер Юго-восточного Забайкалья // Диссертация на соискание степени кандидата биологических наук. Москва.

4. Власов H.A. и Филипова Г.Р. (1973). Физико-химическая характеристика минеральных озёр юго-восточного Забайкалья // Геохимия и гидрохимия природных вод восточной Сибири. Иркутск. 1973, С. 3-57.

5. Герасименко Л.М. (2007). Алкалофильные оксигенные фотосинтезирующие организмы // Труды Института микробиологии им. С.Н.Виноградского. Вып. XIV. Алкалофильные микробные сообщества. М: Наука, с. 88-158.

6. Горленко В.М. (2007). Аноксигенные фототрофные бактерии содовых озер // Труды Института микробиологии им. С.Н.Виноградского. Вып. XIV. Алкалофильные микробные сообщества. М: Наука, с. 225-257.

7. Горленко В.М., Намсараев Б.Б., Кулырова A.B. и др. (1999). Активность сульфидредуцирующих бактерий в донных осадках содовых озёр юго-восточного Забайкалья // Микробиология, 68: 664-670.

8. Ю.Деткова E.H., Болтянская Ю.В. (2006). Связь между стратегией осмоадаптации, аминокислотным составом общего клеточного белка и свойствами некоторых ферментов галоалкалофильных бактерий // Микробилогия, 75: 312-319.

9. П.Дубинин A.B., Герасименко JI.M., Заварзин Г.А. (1995). Экофизиология и видовое многообразие цианобактерий озера Магади // Микробиология. 64: 845-849.

10. Жилина Т.Н., Гарнова Е.С., Турова Т.П., и др. (2001). Amphibacillus fermentum sp. nov. и Amphibacillus tropicus sp. nov.6 новые алкалофильные и факультативно анаэробные сахаролитические бациллы из озера Магади // Микробиология, 70: 825-837.

11. Заварзин Г.А. (1993). Эпиконтинентальные содовые водоемы как предполагаемые реликтовые биотопы формирования наземной биоты // Микробиология, 62: 789-800.

12. Заварзин Г.А. (2007). Образование содовых условий как глобальный процесс. Труды Института микробиологии им. С.Н.Виноградского. Вып. XIV. Алкалофильные микробные сообщества. М: Наука, с. 8-57.

13. Заварзин Г.А. (2007а). Алкалофильные микробные сообщества // Труды Института микробиологии им. С.Н.Виноградского. Вып. XIV. Алкалофильные микробные сообщества. М: Наука, с. 58-87.

14. Заварзин Г.А., Жилина Т.Н., Кевбрин В.В. (1999). Алкалофильные микробные сообщества и их функциональное разнообразие // Микробиология, 68 (3): 503-521.

15. Исаченко Б.JI. (1951). Хлористые, сульфатные и содовые озера Кулундийской степи и биогенные процессы в них // Б.Л.Исаченко Избранные труды. АН СССР М-Л, С. 143-162.

16. Кевбрин В .В., Лысенко A.M., Жилина Т.Н. (1997). Физиология алкалофильного метаногена Z-7936, нового штамма Methanosalsus zhilinaeae, выделенного из озера Магади //Микробиология, 66: 315-320.

17. Кеппен О.И., Берг И.А., Лебедева A.C., Таисова Т.В., Колганова Т.В., Слободова Н.В., Булыгина Е.С., Турова Т.П. и Ивановский Р.Н. (20086). Новая зелёная бактерия Chlorobaculum macestae sp. nov. Микробиология, 77(1): 79-88.

18. Кеппен О.И., Турова Т.П., Ивановский Р.Н., Лебедева A.C., Баслеров Р.В. и Берг И.А. (2008а). Филогенетическое положение трёх штаммов зелёных серных бактерий. Микробиология 77(2): 282-5.

19. Компанцева Е.И., А. В. Комова, Д. Ю. Сорокин (2010). Сообщества аноксифотобактерий в солёных содовых озёрах Кулундинской степи (Алтайский край) // Микробиология, 79(1): 96-102.

20. Компанцева Е.И., Брянцева И.А., Комова A.B., Намсараев Б.Б.(2007). Структура фототрофных сообществ в содовых озерах Юго-Восточного Забайкалья // Микробиология. 76(2): 243-252.

21. Компанцева Е.И., Сорокин Д.Ю., Горленко В.М., Намсараев Б.Б. (2005). Фототрофное сообщество солёного щелочного озера Хилганта (Юго-Восточное Забайкалье) // Микробиология, 74(3): 410-419.

22. Кондратьева, Е. Н., 1996. Автотрофные прокариоты // М.: Изд-во МГУ.

23. Сорокин Д.Ю. (1998). О возможности нитрификации в экстремально щелочных природных местообитаниях Н Микробиология, 67: 404-408.

24. Сорокин Д.Ю. (2007). Натронофильные аэробные хемолитотрофные бактерии содовых озёр // Труды Института микробиологии им. С.Н.Виноградского. Вып. XIV. Алкалофилъные микробные сообщества. М: Наука, с. 258-275.

25. Стрижова Т.А., Орлик JI.A. (1991). Гидрохимический режим озера. Содовые озера Забайкалья: экология и продуктивность. Новосибирск. Наука, с. 19-80.

26. Alfreider А., С. Vogt, D. Hoffmann, W. Babel. (2003). Diversity of ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase large-subunit genes from groundwater and aquifer microorganisms // Microb Ecol 45: 317-328.

27. Aoshima M., Ishii M., Igarashi Y. (2004a). A novel enzyme, citryl-CoA synthetase, catalysing the first step of the citrate cleavage reaction in Hydrogenobacter thermophilus TK-6 I I Mol. Microbiol. 52: 751-761.

28. Aoshima M., Ishii M., Igarashi Y. (2004b). A novel enzyme, citryl-CoA lyase, catalysing the second step of the citrate cleavage reaction in Hydrogenobacter thermophilus TK-6 // Mol. Microbiol. 52: 763-770.

29. Ashida H., Saito Y., Kojima C., Kobayashi K., Ogasawara N., Yokota A. (2003). A functional link between RuBisCO-like protein of Bacillus and photosynthetic RuBisCO // Science. (302): 286-290.

30. Baumgarte S (2003) Microbial diversity of soda lake habitats. PhD-thesis Gemeinsamen Naturwissenschaftlichen Fakultät, Technischen Universität Carolo-Wilhelmina zu Braunschweig, Deutschland.

31. Beh, M., G. Strauss, R. Huber, K.-O. Stetter, and G. Fuchs. (1993). Enzymes of the reductive citric acid cycle in, the autotrophic eubacterium Aquifex pyrophilus and in the archaebacterium Thermoproteus neutrophilus II Arch. Microbiol. 160:306-311.

32. Berg Ivan A., Daniel Kockelkora, Wolfgang Buckel, Georg Fuchs (2009). A 3-Hydroxypropionate/4-Hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in archaea // Science, 318,1782.

33. Birnboim H.C., Doly J. (1979). A rapid alkaline extraction procedure for screening recombinant plasmid DNA. Nucleic Acids Res. 7(6): 1513-1523.

34. Bowes G., Ogren W. L., Hagerman R. H. (1971). Phosphoglycolate production catalyzed by ribulose diphosphate carboxylase // Biochem. Biophys. Res. Commun. 45(3) 716-722.

35. Bryantseva I., Gorlenko V.M., Kompantseva E.I., Imhoff J.F., Süling J. and Mityushina L. (1999). Thiorhodospira sibirica gen. nov., sp. nov., a new alkaliphilic purple sulfur bacterium from a Siberian soda lake // Int. J. Syst. Bacteriol. 49: 697-703.

36. Bryantseva I.A., Gorlenko V.M., Kompantseva E.I. and Imhoff J.F (2000). Thioalkalicoccus limnaeus gen. nov., sp. nov., a new alkaliphilic purple sulfur bacterium with bacteriochlorophyll b H Int. J. Syst. Bacteriol., 50: 2157-2163.

37. Campbell B. J., Stein J. L., Cary S. C. (2003). Evidence of chemolithoautotrophy in the bacterial community associated with Alvinellapompejana, a hydrothermal vent polychaete // Appl. Environ. Microbiol. 69(9): 5070-5078.

38. Campbell Barbara J. and S. Craig Cary (2004). Abundance of reverse tricarboxylic acid cycle genes in free-living microorganisms at deep-sea hydrothermal vents II Appl. Env. Microbiol 70(10): 6282-6289.

39. Cannon G.C., Baker S.H., Soyer F., Johnson D.R., Bradburne C.E., Mehlman J.L., Davies P.S., Jiang Q.L., Heinhorst S. and Shively J.M. (2003). Organization of carboxysome genes in the thiobacilli // Curr Microbiol 46 (2): 115-119.

40. Cleland W., Andrews T. John, Gutteridge S., Hartman Fred C. and Corimer G. (1998). Mechanism of RuBisCO: the carbamateas general base // Chem Rev 98: 549-562.

41. Delwiche' C.F., PalmerJ.D. (1996). Rampant horizontal transfer and duplication of Rubisco genes in Eubacteria and plastids // Mol. Biol. Evol. 13: 883-892.

42. Distel D. L., Lane D. J., Olsen G. J., Giovannoni S. J., Pace B., Pace N. R., Stahl D. A., Felbeclc H. (1988). Sulfur-oxidizing bacterial endosymbionts: analysis of phylogeny and specificity by 16S rRNA sequences II J. Bacteriol. 170(6): 2506-2510.

43. Distel D.L., Lee H.K., Cavanaugh C.M. (1995). Intracellular coexistence of methano- and thioautotrophic bacteria in a hydrothermal vent mussel // Proc.

44. Natl Acad. ScL 92(21): 9598-9602.

45. Elsaied HE, Kimura H & Naganuma T (2007). Composition of archaeal, bacterial, and eukaryal RuBisCO genotypes in three Western Pacific arc hydrothermal vent systems. Extremophiles 11: 191 202.

46. English, R. S., Williams, C. A., Lorbach, S. C., Shively, J. M. (1992). Two forms of ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase from Thiobacillus denitrificans IIFEMSMicrobiol.Lett. 94 (1,2): 111-119.

47. Eugster HP (1980). Lake Magadi, Kenya, and its precursors. Published by Elsevier. Ed. A. Nissenbaum. Amsterdam, pp. 95-232.

48. Evans M. C., Buchanan B. B., Arnon D. I. (1966). A new ferredoxin-dependent carbon reduction cycle in a photosynthetic bacterium // Proc. Natl. Acad. Sci. 55(4): 928-934.

49. Ezaki, S., Maeda, N., Kishimoto, T., Atomi, H., Imanaka, T. (1999). Presence of structurally novel type ribulose-bisphosphate carboxylase/oxygenase in the hyperthermophilic archaeon Pyrococcus kodakaraensis KOD1 // J.Biol.Chem, 274 (8): 5078-5082.

50. Foti M., Sorokin D.Y., Lomans B., Mussman M., Zacharova E.E., Pimenov N.V., Kuenen J.G., Muyzer G. (2007). Diversity, activity and abundance of sulfate reducing bacteria in saline and hypersaline soda lakes // Appl. Environ. Microbiol. 73: 2093-2100.

51. Fuchs G, Stupperich E, Eden G (1980). Autotrophic C02 fixation in Chlorobium limicola. Evidence for the operation of a reductive tricarboxylic acid cycle in growing cells // Arch Microbiol 128: 64-71.

52. Gibson J. L., Falcone D. L., Tabita F. R. (1991). Nucleotide sequence, transcriptional analysis, and expression of genes encoded within form I C02 fixation operon of Rhodobacter sphaeroides // J. Biol. Chem. 266(22): 14646-14653.

53. Gibson J.L., Tabita F.R. (1977a). Different molecular forms of D-ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase from Rhodopsendomonas sphaeroides // J. Biol Chem. 252(3) 943-949.

54. Gibson J.L., Tabita F.R. (1977b). Isolation and preliminary characterization of two forms of ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase from Rhodopseudomonas capsulate // J. Bacteriol 132(3): 818-823.

55. Giovannoni S.J., Britschgi T.B., Moyer C.L., Faild K.J. (1990). Genetic diversity in Sargasso Sea bakterioplankton // Nature, 345: 60-63.

56. Giri BJ, Bano N. and Hollibaugh JT. (2004) Distribution of RuBisCO genotypes along a redox gradient in Mono Lake, California // Appl Environ Microbiol 70(6):3443-8.

57. Grant S, Grant W.D., Jones B.E., Kato C, and Li L. (1999). Novel archeal phylotypes from an East African alkaline saltern // Extremophiles, 3: 139145.

58. Grant S, Sorokin DY, Grant WD et al. (2004). A phylogenetic analysis of Wadi el Natran soda lake cellulose enrichment cultures and identification of cellulase genes from these cultures // Extremophiles 8: 421-429.

59. Guindon S. & Gascuel O. (2003). A simple, fast and accurate algorithm to estimate large phylogenies by maximum likelihood // Systematic Biology 52(5): 696-704.

60. Hanson T. E., Tabita F. R. (2001). A ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (RubisCO)-like protein from Chlorobium tepidum that is involved with sulfur metabolism and response to oxidative stress // Proc. Natl. Acad. Sci. 98(8): 4397-4402.

61. Hoehler, T. M., Bebout, B. M. and Des Marais, D. J. (2001). The role of microbial mats in the production of reduced gases on the early Earth // Nature 412, 324-327.

62. Hollibaugh J.T., Wong P.S., Bano N., Pak S.K., Prager E.M., Orrego C. (2001). Stratification of microbial assemblages in Mono Lake, California, and response to a mixing event //Hydrobiologia (466): 45-60.

63. Holo, H., and Sirevag, R. (1986) Autotrophic growth and C02 fixation of Chloroflexus aurantiacus II Arch Microbiol 145: 173-180

64. Horikoshi K. (1996). Alkaliphiles from industrial point of view // FEMS Microbiol Rev. 18: 259-270.

65. Horikoshi K. (1999). Alkaliphiles: some applications of their products for biotechnology//. Microbiol Mol Biol Rev. 63(4):73 5-50

66. Horikoshi, K. (2004). Alkaliphiles // Proc. Japan Acad., Ser. B., 80: 166-178.

67. Hiigler M, Huber H, Stetter KO, Fuchs G. (2003). Autotrophic C02 fixation pathways in archaea (Crenarchaeota) // Arch Microbiol. 179(3): 160-73.

68. Hugler M, Wirsen CO, Fuchs G, Taylor CD, Sievert SM. (2005). Evidence for autotrophic C02 fixation via the reductive tricarboxylic acid cycle by members of the epsilon subdivision of proteobacteria // J Bacteriol. 187(9): 3020-7.

69. Imhoff J.F. and Truper H.G. (1981). Ectothiorhodospira abdelmalekii sp. nov., a new halophilic and alkaliphilic phototrophic bacterium // Zentralblatt fur Bakteriologie, Mikrobiol. Und Hygiene I. Abteilung Originate. 2: 228234.

70. Imhoff J.F., Hashwa F., Truper H.G. (1978). Isolation of extremely halophilic phototrophic bacteria from the alkaline Wadi Natrun, Egypt // Archiv fur Hydrobiologie, 84: 381-388.

71. Imhoff J.F., Sahl H.G., Soliman G.S.H., Truper H.G. (1979). The Wadi Natrun: chemical composition and microbial mass developments in alkaline brines of eutrophic desert lakes // Geomicrobiol. J., I: 219-234.

72. Ivanovsky, R.N., N.V. Sintsov, and E.N. Kondratieva. (1980). ATP-linked citrate lyase activity in the green sulfur bacterium Chlorobium limicola forma thiosulfatophilum II Arch. Microbiol. 128:239-241.

73. Jellison, R. and J. M. Melack. (1993). Meromixis in hypersaline Mono Lake, California. 1. Stratification and vertical mixing during the onset, persistence, and breakdown of meromixis // Limnol. Oceanogr. 38:1008-1019.

74. Johal S. and R. Chollet (1980). Ribulose-l,5-bisphosphatecarboxylase/oxygenase: enzymic, physicochemical and nutritional properties // What's New in Plant Physiol. 11: 45-48.

75. Jones B.E., Grant W.D., Duckworth A.W. (1998). Microbial diversity of soda lakes // Extremophiles, 2: 191-200.

76. Jones BE and Deocampo DM (2003). Geochemistry of saline lakes // In: Treatise on Geochemistry, Vol 5 pp 393-424 Published by Elsevier.

77. Jordan D. B., Ogren W. L. (1984). The C02/02 specificity of ribulose 1,5. bisphosphate carboxylase/oxygenase. Dependence on ribulosebisphosphateconcentration, pH and temperature // Planta 161: 308-313.

78. Kanao, T., Fukui, T., Atomi, H., and Imanaka, T. (2001) ATP-citrate lyase from the green sulfur bacterium Chlorobium limicola is a heteromeric enzyme composed of two distinct gene products // Eur JBiochem 268: 16701678.

79. Kellogg E. A. and Juliano N. D. (1997). The structure and function of RuBisCO and their implications for systematic studies // Am.J.Bot, 84 (3): 413-428.

80. Kelly D. P. and A. P. Wood (2000). Reclassification of some species of Thiobacillus to the newly designated genera Acidithiobacillus gen. nov., Halothiobacillus gen. nov. and Thermithiobacillus gen. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 50:511-516.

81. Kempe S., Degens E.T. (1985). An early soda ocean? // Chem. Geology, 53: 95-108.

82. Kim W. and F. Robert Tabita (2006). Both subunits of ATP-citrate lyase from Chlorobium tepidum. Contribute to catalytic activity // J. Bacter. pp. 6544-6552.

83. Krulwich TA, Guffanti AA. (1989). Alkalophilic bacteria // Annu Rev Microbiol. 43: 435-63.

84. Kung S. D., R. ChoUet and T. V. Marsho (1980). Crystallization and assay procedures of tobacco ribulose-1,5- bisphosphate carboxylase-oxygenase // Methods Enzymol. 69: 326-336.

85. Lane D. J. (1991). 16S/23S sequencing. In: Nucleic acid techniques in bacterial systematic // Stackebrandt E. a. Goodfellow M. (Eds.). Chichester: John Wiley & Sons, Ltd., pp. 115-175.

86. Martin W. and Schnarrenberger C. (1997). The- evolution of the Calvin cycle from prokaryotic to eukaryotic chromosomes: a case study of functional redundancy in ancient pathways through endosymbiosis // Curr Genet ?>2\ 1-18.

87. Melack JM (1983) Large, deep salt lakes: a comparative limnological analysis // Hydrobiologia 105:223-230

88. Mesbah N., Abou-El-Ela S. and Wiegel J. (2007). Novel and unexpected prokaryotic diversity in water and sediments of the alkaline, hypersaline lakes of the Wadi an Natrun // Micr. Ecol. 54:598-617.

89. Milford A.D., Achenbach L.A., Jung D.O., Madigan M.T. (2000). Rhodobaca bogoriensis gen. nov. and sp. nov., an alkaliphilic purple nonsulfur bacterium from African Rift Valley soda lakes,// Arch Microbiol. 174: 18-27.

90. Naganuma T., Kato C., Hirayama H., Moriyama N., Hashimoto J., Horikoshi K. (1997). Intracellular occurrence of e-proteobacterial 16S rDNA sequences in the vestimentiferan trophosome // Journal of Oceanography 53: 193-197.

91. Nanba K., King G.M., Dunfield K. (2004). Analysis of facultative lithotroph distribution and' diversity on volcanic deposits by use of the large subunit of ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase // Appl. Environ. Microbiol. 70(4): 2245-2253.

92. Oren A. (2002) Halophilic microorganisms and their environments // Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, pp 575.

93. Portis AR Jr. (2003). Rubisco activase Rubisco's catalytic chaperone // Photosynth Res. 75( 1): 11 -27.

94. Rokka A, Zhang L, Aro EM. (2001). Rubisco activase: an enzyme with a temperature-dependent dual function? // Plant J. 25(4):463-71.

95. Saitou N., Nei M. (1987). The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. 4(4): 406425.

96. Sambrook J., Fritsch E. F., Maniatis T. (1989). Molecular cloning: a laboratory manual // 2 ed. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press.

97. Sanger F., Nicklen S., Coulson A. R. (1977).DNA sequencing with chain-terminating inhibitors // Proc. Natl. Acad. Sci. 74(12): 5463-5467.

98. Sato T, Atomi H, Imanaka T. (2007). Archaeal type III RuBisCOs function in a pathway for AMP metabolism // Science 315 (5814): 10031006.

99. Schagerl M. and Oduor S.O. (2008). Phytoplankton community relationship to environmental variables in three Kenyan Rift Valley saline-alkaline lakes // Marine and Freshwater Research, 59: 125—136.

100. Schauder R, Widdel F, Fuchs G. (1987). Carbon assimilation pathways in sulfate-reducing bacteria II. Enzymes of a reductive citric acid cycle in the autotrophic Desulfobacter hydrogenophihis II Arch Microbiol 148:218-225

101. Schdfer, S., C. Barkowski, and G. Fuchs. (1986). Carbon assimilation by the autotrophic thermophilic archaebacterium Thermoproteus neutrophils II Arch. Microbiol. 146: 301-308.

102. Selesi D., Schmid M., Hartmann A. (2005). Diversity of green-like and red-like ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase large-subunitgenes (cbbV) in differently managed agricultural soils // Appl. Environ. Microbiol. 71(1): 175-184.

103. Shortland AJ (2004). Evaporites of the Wadi natrun: seasonal and annual variation and its implication for ancient exploitation // Archaeometry 46:497-516

104. Sorokin D.Y., Gorlenko V.M., Namsaraev B.B., Namsaraev Z.B., Lysenko A.M., Eshinimaev B.T., Khmelenina V.N., Trotsenko Y.A., Kuenen J.G. (2004). Prokaryotic of the north-eastern Mongolian soda lakes // Hydrobiologia,. 522: 235-248.

105. Sorokin D.Y., Igor I. Rusanov, Nikolai V. Pimenov, Tatjana P. Tourova, Ben Abbas and Gerard Muyzer (2010a). Sulfidogenesis under extremely haloalkaline conditions in soda lakes ofKulunda Steppe (Altai, Russia). FEMSMicrobiol Ecol, 73(2):278-90.

106. Sorokin D.Y., Kuenen J.G. (2000a). A novel facultatively autotrophic hydrogen-oxidizing bacterium from alkaline environment. Extremophiles 4: 237-245.

107. Sorokin D.Y., Kuenen J.G. (2005a). Chemolithotrophic haloalkaliphiles from soda lakes. FEMSMicrobiol. Ecol. 52(3): 287-295.

108. Sorokin D.Y., Robertson L.A., Kuenen J.G. (2000b). Isolation and characterization of alkaliphilic, chemolithoautotrophic, sulphur-oxidizing bacteria. Ant. van Leeuwenhoek 77(3): 251-262.

109. Sorokin D.Y., Tourova T.P., Sjollema K.A., Kuenen J.G. (2003). Thioalkalivibrio nitratireducens sp. nov., a nitrate-reducing member of an autotrophic denitrifying consortium from a soda lake // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 53(6): 1779-1783.

110. Sorokin Dimitry Yu., Tatjana P. Tourova, Anatoly M. Lysenko and Gerard Muyzer (2006a). Diversity of culturable halophilic sulfur-oxidizing bacteria in hypersaline habitats. Microbiology 152: 3013-3023.

111. Sorokin DY, Kovaleva OL, Tourova TP, Kuenen JG & Muyzer G (2010b) Aerobic carboxydotrophy at extremely haloalkaline conditions in Alkalispirillum/ Alkalilimnicola strains isolated from soda lakes // Microbiology 156: 819-827.

112. Sorokin DY, Muyzer G, Brinkhoff T et al. (1998). Isolation and characterization of a novel facultatively alkaliphilic Citrobacter species -Nb. alkalicus II Arch Microbiol, 170: 345-352.

113. Sorokin DY, Tourova TP, Schmid M et al. (2001). Isolation and properties of obligately chemoautotrophic and extremely alkali-tolerant ammonia-oxidizing bacteria from Mongolian soda lake // Arch Microbiol 176: 170-177.

114. Sorokin, D.Y., Tourova, T.P., Bezsoudnova, E.Y., Pol, A. & Muyzer, G. (2007a). Denitrifcation in a binary culture and thiocyanate metabolism in

115. Thiohalophilus thiocyanoxidans gen. nov. sp. nov. — a moderately chemolithoautotrophic sulfur-oxidizing Gammaproteobacterium from hypersaline lakes II Arch Microbiol 187: 441—450.

116. Sorokin, D.Y., Zhilina, T.N., Lysenko, A.M., Tourova, T.P. and Spiridonova, E.M. (2006c). Metabolic versatility of haloalkaliphilic bacteria from soda lakes belonging to the Alkalispirillum-Alkalilimnicola group // Extremophiles 10: 213-220.

117. Stoner M. T., Shively J. M. (1993). Cloning and expression of the D-ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase form II gene from Thiobacillus intermedins in Escherichia coli /IFEMS Microbiol. Lett. 107(2-3): 287-292.

118. Tabita F.R. (1988). Molecular and cellular regulation of autotrophic carbon-dioxide regulation in microorganisms // Microbiol Rev 52: 155-189.

119. Tabita F.R. (1999). Microbial ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase: adifferent perspective // Photosyn. Res. 60: 1-28.

120. Tabita F.R., McFadden B.A. (1974). D-Ribulose 1,5-disphosphate carboxylase from Rhodospirilhan rubrum II J. Biol. Chem. 249(11): 34593464.

121. Thauer, R.K. (2007) A Fifth Pathway of Carbon Fixation. Science 318: 1732-1733.

122. Tolli J., King G. M. (2005). Diversity and structure of bacterial chemolithotrophic communities in pine forest and agroecosystem soils // Appl. Environ. Microbiol. 71(12): 8411-8418.

123. Van de Peer Y., De Wachter R. (1994). TREECON for Windows: a software package for the construction and drawing of evolutionary trees for the Microsoft Windows environment // Comput. Applic. Biosci. 10(5): 569570.

124. Ward B.B., Martino D.P., Diaz M.C. and Joye S.B. (2000). Analysis of ammonia-oxidizing bacteria from hypersaline Mono Lake, California, on the basis of 16S rRNA // Appl Environ Microbiol 66(7): 2873-2881.

125. Ward D. M., Weller R., Bateson M. M. (1990). 16S rRNA sequences reveal numerous uncultured microorganisms in natural community. Nature. 345:63-65.

126. Watson G.M.F., Tabita F.R. (1997). Microbial ribulose 1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase: a molecule for phylogenetic and enzymological investigation//FEMSMicrobiol. Lett. 146(1): 13-22.

127. Whitney S.M., Shaw D.C. and Yellowless D. (1995). Evidence that some dinoflagellates contain a ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxyganase related to that of the alpha-proteobacteria // Proc.R.Soc. London Ser. B 259: 271-275.

128. Wiegel J. (1998). Anaerobic alkalithermophiles, a novel group of extremophiles II Extremophiles 2(3): 257-67.

129. Wood AP, Kelly DP (1991). Isolation and characterisation of Thiobacillus halophilus sp. nov., a sulphur-oxidizing autotrophic eubacterium from a Western Australian hypersaline lake // Arch Microbiol 156:277-280.

130. Wood, H. G., Ljungdahl, L. G., (1991). Autotrophic character of the acetogenic bacteria // In: Variations in autotrophic life (Shively, J. M. and Barton, L. L. (Eds)), p. 201-250. Academic Press, London.

131. Yang X., Williams M.A.J. (2003). The ion chemistry of lakes and late Holocene desiccation in the Badain Jaran Desert, Inner Mongolia, China // Catena. 51: 45-60.