Аберрации хромосом у лошади при нарушениях воспроизводительной функции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат биологических наук Шараськина, Ольга Геннадьевна

• Шараськина, Ольга Геннадьевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Шараськина, Ольга Геннадьевна

Введение.

1.Обзор литературы.

1.1. Нарушения плодовитости у лошадей.

1.1.1. Бесплодие лошадей.

1.1.2. Мутации как причины снижения плодовитости.

1.2. Кариотип лошади и хромосомные нарушения.

1.2.1. Нормальный кариотип лошади.

1.2.2. Хромосомные аберрации у лошадей.

1.2.3. Хромосомный полиморфизм у лошадей.

1.2.4. Аномалии половых хромосом у кобыл.

1.2.5. Аномалии половых хромосом у жеребцов.

1.2.6. Псевдогермафродитизм и интерсексуальность.

1.2.7. Хромосомные дефекты при раршх абортах.

1.2.8. Аутосомные трисомии.

1.2.9. Полиплоидия у лошадей.

1.3. Типы и механизмы возникновения хромосомных нарушений.

1.4. Причины хромосомных аберраций.

2. Материал и методика исследований.

2.1. Объект исследований.

2.2. Методы исследования.

3. Результаты собственных исследований.

3.1. Морфометрический анализ хромосомного набора лошадей без физиологических и фенотипических отклонений от нормы.

3.2. Морфометрический анализ хромосомного набора лошадей имеющих физиологические и фенотипические отклонения от нормы.

3.3. Структурные аберрации хромосом у лошадей с физиологическими и фенотипическими отклонениями.

3.4. Геномные мутации у лошадей с физиологическими и фенотипическими отклонениями.

Обсуждение результатов.

Выводы.

Предложения производству.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Аберрации хромосом у лошади при нарушениях воспроизводительной функции»

Актуальность проблемы

Еще не прошло и половины столетня как Levan А. & Tjio J.(1956) на человеке, Moorhed et al. (1960) на животных успешно апробировали методику культивирования лимфоцитов периферической крови для получения препаратов хромосом. Однако за эти годы на многих видах млекопитающих выполнены сотни исследований, позволившие на новом уровне познать закономерности функционирования наследственности и изменчивости. По сути дела только с 60х годов XX века было установлено истинное число и морфология хромосом, их репродукция у большинства продуктивных

Гольдман И.Л. и др., 1973, Яковлев А.Ф., 1985) и домашних видов животных, а в последующем выявлены геномные и структурные аберрации в кариотипах.

В нашей стране первые и наиболее масштабные исследования по цитогенетике животных начаты в ВИЖе (Гольдман И.Л.и др., 1973, Гольдман И.Л., Жигачев А.И., 1977) и ВНИИРГЖ (Яковлев А.Ф., Носач А.К., Трофимова Л.В., цит. по А.Ф.Яковлеву, 1985). В первом из них заложены основы ветеринарной цитогенетики, а во втором - молекулярной цитогенетики.

С 80х годов в Ленинградском Ветеринарном Институте (Санкт-Петербургская Государственная Академия Ветеринарной Медицины) были развернуты работы и развито несколько направлений в цитогенетике: популяционная, экологическая и ветеринарная (Жигачев А.И., Никитин Н.С., Черкасов В.В. 1984)

Исследования по цитогенетике выполнялись и в других НИИ и ВУЗах (Стефанова В., 1987, Куликова С.Г., 1992 , Кочнева М.Л., 2005). В качестве объекта для исследований в основном использовали крупный рогатый скот и реже свиней. При этом были получены важные в теоретическом и практическом отношении результаты, которые излагаются в главе «Обзор литературы». К сожалению, цитогенетических исследований на лошади крайне мало как в нашей стране, так и за рубежом (Пименова Т.И., 1987, Жигачев А.И., 1996, Bowling А., 1997, Kuiper H.J.,2001). В тех же немногих работах, которые были выполнены на лошади показано, что цитогенетические методы могут найти применение, прежде всего для выяснения причины нарушения воспроизводительной способности животных (Hainan С., 1982, Жигачев А.И., Богачева Т.В.,1993, Bowling А.Т., 1997, Kuiper HJ.,2001). Безусловно, это имеет особую практическую ценность в племенном коневодстве, если еще иметь в виду биологическое малоплодие и значительный интервал между поколениями у этого вида.

По расчетам ВНИИКоневодства (Калашников В.В., 2003) научно обоснованная потребность в лошадях в стране превышает фактическую численность более чем втрое и составляет 6,2 млн. голов. В связи с этим значение цитогенетических исследований в коневодстве трудно переоценить.

Цель и задачи исследований

Целью работы является изучение кариотипа, частоты и спектра аберраций у лошадей с нарушениями половых циклов, с фенотипическими отклонениями от нормы, с аномальным потомством для обоснования и разработки принципов цитогенетического мониторинга в коневодстве.

Задачи исследований:

- провести морфометрический анализ хромосом лошадей без фенотипических и физиологических отклонений;

- изучить кариотип лошадей с нарушениями половых циклов, с фенотипическими отклонениями от нормы, с аномальным потомством;

- определить показатели генетической нестабильности у лошадей с фенотипическими и физиологическими нарушениями;

- выявить животных с дисбалансом половых хромосом;

- выявить взаимосвязь изменений кариотипа с фенотипическими и физиологическими отклонениями от нормы.

Научная новизна

Впервые получены данные по показателям хромосомной нестабильности у лошадей с нарушениями половых циклов, с фенотипическими отклонениями от нормы, с аномальным потомством.

Приоритетными являются данные о том, что частота хромосомных аберраций у лошадей с физиологическими и фенотипическими отклонениями от нормы значительно выше, чем у лошадей без нарушений.

В результате отбора по фенотипу и физиологическим изменениям, выявлены и описаны животные с дисбалансом половых хромосом: 64,ХХ/63,ХО - мозаика Тернера и 64,ХУ/65,ХХУ - мозаика Кляйнфельтера.

Научная и практическая значимость работы

В результате исследований получены новые данные по частной генетике лошади и ветеринарной цитогенетике.

Полученные данные могут быть использованы: для выявления причин фенотипических отклонений от нормы, нарушений физиологических функций; для цитогенетической диагностики жеребцов и кобыл перед началом племенного использования.

Апробация работы

Основные результаты исследований рассмотрены и обсуждены на отчетах кафедры ветеринарной генетики и животноводства СПбГАВМ в 2002

2005гг., на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и t аспирантов СПбГАВМ в 2002 - 2005гг., на Всероссийской научно-практической конференции «Искусственное осеменение в коневодстве -истоки биотехнологии в животноводстве» (ВНИИКоневодства РАСХН, 2004).

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 103 страницах и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследования, результатов исследования и

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Шараськина, Ольга Геннадьевна

1. в норме кариотип лошади содержит 64 хромосомы: 13 иар мета- и

субметацентрических, 18 пар акроцентрических, иара иоловых хромосом. Первая иара, как иравило, самая круиная мета- или субметацешрического

строения. Вторая и третья иара - круииые субметаиеитрики. Хромосомы 4 - 6

иары субмет'ацеитрического строения. Хромосомы 7 - 13 иары —

метацентрического строения. Х-хромосома — круиный метацентрик второй или

иервый ио величине. У-хромосома — маленький акроцентрик. 2. При СШ10ШН0М окрашивании достоверно можно определить нервую

(круиный метацентрик), вторую (круиный субметацентрик) иару хромосом,

четырнадцатую иару (круиный акроцентрик) и иоловую Х-хромосому. Рутинное окрашивание дает возможность анализировать геномные и

некоторые структурные нарушения. 3. У лошадей с физиологическими и фенотииическими отклонениями от

нормы, хромосомная нестабильность оказалась значительно выше, чем у

лошадей в норме. Частота клеток с аберрациями колебалась от 5,2% до 16,6%. Уровень аберраций на 100 клеток находился в пределах от 8,62 до 22,22. У

иекоторых животных обнаружены кольцевые хромосомы. Полиплоидных

клеток не выявлено. 4. У кобыл с нарушениями иоловых циклов частота хромосомиых

аберраций оказалась самой высокой по сравнению с жеребцами-крипторхами

(Р>0,95) и кобылами с аномальным потомством. Частота метафаз с

аберрациями составила 10,15±2,88%. Уровень аберраций на 100 клеток -

15,25±3,66. 5. В группе лошадей с отставанием в росте частота хромосомных

нарушений выше, чем у ЖРШОТНЫХ С нормальным ростом (Р>0,95). Частота

клеток с аберрациями у лошадей с отставанием в росте составляет 12,9±1,9%,

уровень аберраций на 100 клеток— 18,09±4,13. 6. Выявлена кобыла с дисбалансом половых хромосом, 2п= 64,ХХ/63,ХО.

Соотношение клеток в кариотипе: 64,63% - содержат нормальный 64,ХХ

набор, 35,37% - с отсутствием Х-хромосомы (63,ХО). Кобыла имела

фенотипические отклонения от нормы в росте - высота в холке 172 см., против

163 — 165 см. в среднем по породе и нарушения половых циклов. 7. Выявлен жеребец - с аномальным кариотином, 2п= 64,ХУ/65,ХХУ.

Клеток с нормальным мужским кариотипом — 81,25%, клеток с л1Ш1ней X-

хромосомой — 18,75%. Жеребец — абдоминальный крипторх, с нормальным

половым рефлексом, плохо обучаемый в работе. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

I. Лошадей, имеющих отклонения в росте и развитии, с нарушениями

ноловых циклов, рекомендуется нроверять на наличие хромосомных

аберраций. 2. Осуществлять цитогенетическую аттестацию жеребцов, иеред их

иснользованием в воспроизводстве и кобыл неред зачислением в

цроизводящир состав.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Шараськина, Ольга Геннадьевна, 2006 год

1. Бочков Н.П., Захаров А.Ф., Иванов В.И. Медицинская генетика. - М. — 1984.-366с.

2. Бочаров А.И. Акушерство, гинекология и искусственное осеменение сельскохозяйственных животных. Л. - 1967. - С. 7 - 41.

3. Богачева Т.В. Применение цитогенетики в селекции животных и для оценки мутагенных факторов//Автореферат дисс. . к.б.н. — СПб. — 1995. -20 с.

4. Бродский В.Я., Урываева И.В. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дифференцировка. М.: Наука. - 1981. - 257с.

5. Визнер Э., Виллер 3. Ветеринарная патогенетика. — М. 1979. — 425с.

6. Винтер, цит. по Визнеру и Виллеру (1979) (5)

7. Гольдман И.Л., Живалев И.К. Сравнительная характеристика кариотипа крупного рогатого скота различных пород //Сб. науч. работ ВИЖ. -1973.-Т. 34.-С. 48-50.

8. Гольдман И.Л., Жигачев А.И. Цитогенетическое исследование 23 случаев врожденных аномалий крупного рогатого скота //Цитология и генетика. 1977. №1. - С. 80 - 82.

9. Графодатский А.С., Раджабли С.И. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных млекопитающих. Новосиб. - 1988. -128с.

10. Глуховский и др. (1970), цитата по Визнер Э. и Виллер 3

11. Государственная Книга Племенных Лошадей Тракененской Породы. Т.6. Ч. 1. Жеребцы. - ВНИЖ. - 2001. - 436с.

12. Государственная Книга Племенных Лошадей Тракененской Породы. -Т.6. 4.2. Кобылы. — ВНИИК.-2001. -610с,

13. Государственная Книга Племенных Лошадей Чистокровной Арабской Породы. Т.8. - ВНИИК. - 2000. - 431с.

14. Давыдов В.У., Андреев Г.М., Смышляев И.В. Воспроизводство лошадей. СПб. - 2000. - 176с.

15. Демин Ю.С., Сафронова Л.Д. Цитогенетический MOHiiiOpHhi В животноводстве //Изв. АН СССР, сер. биол. 1984. - 5. - С. 702 - 715.

16. Демин Ю.С., Пименова Т.И. Цитогенетический анализ спонтанного мутационного процесса у лошадей //Генетика. 1985. - Т. 21. - №6. - С. 1066 -1067.

17. Демин Ю.С., Пименова Т.И. Анализ естественного мутирования хромосом у лошадей //1-ая Всезоюзная конференция по цитогенетике сельскохозяйственных животных: Тез. докладов. — М., 1985.- С. 25 — 26.

18. Джапаридзе С.Т., Гольдман И. Л., Паршутина А. Л. О цитогенетических причинах нарушения воспроизводительной способности свиней //С-х. биология. 1988. - №4. - С. 127 - 129.I

19. Жигачев А.И., Яковлев А.Ф., Носач А.К. Цитогенетический контроль племенных быков //Молочное и мясное скотоводство. 1982. - №6.I

20. Жигачев А.И., Никитин Н.С., Черкасов В.В. Робертсоновская транслокация 1/29 аутосом и ее связь с нарушениями репродуктивных функций и болезнями крупного рогатого скота //Сборник научных трудов ЛВИ. 1983. Вып. 75.-С. 40-42.

21. Жигачев А.И., Никитин Н.С., Черкасов В.В. О частоте транслокаций1/29 хромосом в спонтанной выборке крупного рогатого скота //Докл.ВАСХНИИЛ. 1984. - №4. - С. 21 - 22.

22. Жигачев А.И. Генетический груз и мониторинг вредных мутаций в популяциях крупного рогатого скота//Автореф. дисс. . д. б. н. Л. — 1986. — с. 38.

23. Жигачев А.И., Курчанов Н.А., Никитин Н.С., Марусяк В.Г. Цитогенетические методы в практике животноводстве //Вестник с-х науки. -1988.- №9. -С. 62-69.

24. Жигачев А.И., Курчанов Н.А. Цитогенетический анализ кариотипа домашней свиньи //Сельскохозяйственная биология. 1989. - №4. - С. 8 - 11.

25. Жигачев А.И., Богачева Т.В. Моносомия в системе половых хромосом (2пЧЗЗ, ХО) у бесплодных кобыл //Морфология, физиология и патология у животных. СПб. - 1993. С. 60 - 62.I

26. Жигачев А.И., Баланин В.И., Вшить Д.В., Вилль Э.В., Лукъяново И.С., Манжола А.П., Семенов Б.С., Хохрин С.Н. Все о лошади. СПб. - 1996. 525с.

27. Завертяев Б.П., Красота В.Ф., Меркурьева Е.К. Биотехнология в1.'животноводстве. М. - 1994.

28. Задорожин П.А. Наследственность в патологии животных. — Уссурийск ПСХИ. 1993. 14с.

29. Исследование хромосом с-х. животных: Методические рекомендации / Ред. А.Ф. Яковлева. Л.:ВРЩИРГЖ. - 1977. - 65с.

30. Калашников В.В. Прошлое, настоящее и будущее коневодства //Зоотехния. 2003. №11. - С. 13 - 18.

31. Куликова С.Г. Трисомии аутосом и их фенотипическое проявление у крупного рогатого скота //Проблемы селекции сельскохозяйственных животных. 1997. - С. 95 - 103.

32. Куценко С.А. Основы токсикологии //Тез. доклад, съезда токсикологов России. М. - 2003. — С. 11-12.I

33. Коневодство: справочник /Сост. Релизов А.А. М. - 1992. - 192с.

34. Коченева И.Л. Мониторинг популяций сельскохозяйственных животных животных в разных экологических условиях //Автореф. дисс. .д.био^.наук. Новосибирск. - 2005. - 25с.

35. Лазюк Г.И., Николаев Д.Л., Хмель Р.Д. Облучение населения Беларуси вследствие аварии на Чернобыльской АЭС и динамика врожденных пороков развития //Международный журнал радиационной медицины. — 1999. -№1. С.63 — 70.

36. Лобашев М.Е. Генетика. Л. — 1969. - 752с.

37. Малхасян М.А., Майтесян Е.С., Камалян Р.Г. Цитогенетическое исследование хромосомных аберраций в лимфоцитах лошадей //Физиологические аспекты тренировки лошадей. ВНИИК. - 1989. - С. 254 -257.

38. Маудерер, 1957 по цит. ВизнерЭ. и ВиллерЗ.(1979) (5)

39. Мюртцинг А. Генетические исследования. Иностранная литература. - 1963.-453с.

40. Осипова Н.А., Петухов В.Л., Магер С.Н., Кочнева М.Л. Спонтанная изменчивость хромосом и плодовитость свиней в разных экологических зонах //В кн. Панова Б.Л., Петухова В.Л. «Проблемы селекции с-х животных». — Новосибирск. 1997. - С. 93 - 95.

41. Прокофьева-Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом. -М. 1986. -431с.

42. Пименова Т. И. Хромосомный контроль в коневодстве /'/Популяционная изменчивость вида и проблема охраны генофонда млекопитающих: Тез. докладов Всесоюзного совещания. — М., 1983. — С. 154 —I155.

43. Пименова Т.И. Изучение изменчиврсти хромосом у лошадей //Третья национальная конференция по цитогенетике. Пловдив - Болгария, 1984. - С. 284-287.

44. Пименова Т.И. Цитогенетика в коневодстве //Коневодство и конный спорт. 1985. - №4. - С. 31 - 32.

45. Пименова Т.И. Хромосомные аномалии у домашней лошади //С.-х. биология. 1985. - №12. - С. 63 - 66.

46. Пименова Т.И. К вопросу цитогенетической диагностике бесплодия у лошадей //Цитогенетика и биотехнология. — JI. — 1989. С. 88 - 89.

47. Пименова Т.И. Изучение изменчивости хромосом у лошадей //Автореферат дисс. на соиск. степ, к.б.н. -М. 1989.- 16с.

48. Симпсон Дж., Глобус М.С., Мартин Э.О., Сарто Г.Е. Генетика в акушерстве и гинекологии. М. — 1985. - 520с.

49. Смирнов O.K., Гольдман И.Л., .Живалев И.К., Кракоеевич А.Н. Цитогенетическое тестирование крупного рогатого скота в селекционных целях //Доклады академии с-х наук им. В.И.Ленина. 1987. - №1. - С. 29-30.

50. Студенцов А.П. Ветеринарное акушерство и гинекология. — М. —1961.

51. Стефанова В.Н. Спонтанные транслокации у свиней на современном этапе исследований //Цитогенетика и молекулярная генетика с-х животных. -Л.- 1987.-С. 36-49.

52. Смирнов O.K., Гольдман И.Л., Живалев И.К., Кленовицкий П.М., Коновалов М.А., Розикова Е.А., Черекаева Е.А. Цитогенетика в селекции животных //Животноводство. 1984. - №9. - С. 17-20.

53. Турков В.Д., Шелепина Г.А., Вишняков А.А., Клицов С.В. Цитогенетический контроль в клеточной инженерии и экологическом мониторинге //АПК Достижения науки и техники. 1990. - №8. - С.20 - 21.

54. Федотов П.А. Коневодство. М. - L989. - 272с.

55. Федин Л.П., Барский И.Я. Микрофотография. Л. - 1971. -201с.

56. Хиппен (1949), цит. по ВизнеруЭ. и ВиллеруЗ (5)

57. Эрнст Л.К., Жигачев А.И. Профилактика генетических аномалий крупного рогатого скота. Л. - 1990. - 240с.

58. Эрнст Л. К. Проблемы селекции и биотехнологии сельскохозяйственных животных. М. - 199^. - 359с.

59. Яковлев А.Ф. Проблемы и перспективы использования достижений молекулярной генетики в животноводстве //С-х биология. — 1983. №2. - С. 3 -10.

60. Яковлев А.Ф. Цитогенетическая оценка племенных животных. М. -1985.-256с.

61. Abe S., Miyake Y., Kageyama S.,Watanabe G.,Taya K.,Kawakura K. Deletion of the Spy region on the Y-chromosome detected in a case of equine gonadal hypoplasia (XY femail) with abnormal hormonal profiles //equine Vet. Jour. -1999.-4.-P. 336-338.

62. Basrur P.K., Kanagawa H., Gilman J.P.W. Further studies on the cell populations of an intersex horse //Journal of Comparative Medicine. 1970. - 34. -P. 294-298.

63. Bjork G., Evers K.E., Hansen H.J., Henricson B. Congenital cerebellar ataxia in the Gotland pony breed // zentrablatt for Veterinarmededizin. Reihe A (Berlin). 1973. - 20. - P. 341 - 354.

64. Blue M.G. A cytogenetical study of prenatal loss in the mare //Theriogenology 1981. - 15. - P. 295 - 309.

65. Bowling A.T. Horse genetics. USA. - 1997. - 196p.

66. Bowling A.T., Millon L. Two autosomal trisomies in the horse: 64,XX,-26+t (26q26q) and 65,XX,+ 30 //Genome.- 1990. 33. - P. 679 - 682.

67. Bowling A.T., Millon L., Hughes J.P. An update of chromosomal abnormalities in mares //Journal of Reproduction & Fertility. 1987. - Suppl.35. - P. 149- 155.

68. Bouters R., Vandeplassche M., DeMoor A. An intersex (male pseudohermaphrodite) horse with 64,XX/65,XXY mosaicism //Equine Vet. Jour. -1972.-4.-P. 150- 153.

69. Bielanski W., Kleczkowska A., Tischner M. Porownawcze badania cytigenetyczne rodzicow I rodzenstwa zrediecia z rzekomym hermafrodytyzmen meskim //Med. Wet. 1980. - R. 36. - №8. - P. ,492 - 494.

70. Bruere A.N., Blue M.G., Jaine P.M. Preliminary observations on the occurrence of the equne XO syndrome //New Zealand Vet. Jour. — 1978. — V.26. -№6.-P. 145- 146.

71. Braun U. Chromosomal bedingte intersexualitat bei rind, schaf und pferd //Tierarztliche Umschau. 1987. - №10. - P. 828 - 832.

72. Buckland R.A., Fletcher J.M., Chandley A.C. Characterization of thedomestic horse karyotype using G- and C-bending techniques //Experientia. 1976.i-32.-P. 1146-1149.

73. Buoen L.C., Zhang Т.О., Ruth G.R., Weber A.F., Kittleson S.L. Sterility associated with an XO karyotype in a miniatyre horse mare //Equine Vet. Jour. -1993.-2.-P. 164- 165.

74. Bugno M., Klukowska J., Slota E., Tischner M., Switonski M. A sporadic case of the sex-reversed mare (64,XY; SRY-negative): molecular and cytogenetic studies of Y-chromosome /Aberiogenology. 2003. - V.59. - №7. - P. 1597 - 1603.

75. Constant S.B., Larsen R.E., Asbury A.S., Buoen L.C., Mayo M. XX male syndrome in cryptorhid stallion //Journal of Veterinary Medical Assosiation. -1994. -205.-P. 83-85.

76. Clmdley A.C., Fletcher J., Rossdale P.D., Peace C.K., Ricketts S.W., McEnery R.J., Throne J.P., Short R.V., Allen VV.R. Chromosome abnormalities as a cause of infertility in mares //Journal of Reproduction and Fertility. 1975. - Supp. 23.-P. 377-383.

77. Coates J.W., Schmuts S.M., Rousseaux C.G. A survey of malformed aborted bovine fetuses, stillbirth and nonvilable neonates for abnormal karyotypes //Can. Jour, of Vet. Res. 1988. - 52. - P. 258 - 263.

78. Cox J.E. Developmental abnormalities of the male reproduction tract //In McKinnonA. Equine reproduction. USA. - 1 ^93. - P. 895 - 904.

79. Cortes D. Cryptorchidism: aspects of fertility and neoplasm //Horm. Res. -2001.-55.-P. 113-116.

80. Cribiu E.P. Cariotype normal et anomalies chromosomiques du cheval domestique //Recueil. de Med. Vet. 1984. - 160. - P. 131 - 139.

81. DeBowes R.M., Leipold H.W., Terner-Beatty M. Cerebellar abiotrophy //Vet. Clinics of North America: Equine Practice. 1987. - 3. - P 345 - 352.

82. Dunn, И.О., McEntee, K., Hansel, W. Diploid-triploid chimerism in a bovine true hermaphrodite // Cytogenetics. 1970. - 9. - P. 245 - 249.

83. Dunn H.O., Vaughan J.T., McEntee K. Bilaterally cryptorchid stallion with female karyotype //Cornell Vet. 1974. - V.64. r №2. - P. 265 - 275.

84. Dunn H.O., Smiley D., Duncan J.^., McEntee K. Two equine true hermaphrodites with 64,XX/64,XY and 63,X0/64,XY chimerism //Cornell Veterinarian. 1981. - 71. - P. 123 - 135.

85. Duzcan, Atmaca M., Cetin G., Bagci H. Cytogenetic studies in patients with reproductive failure //Acta. Obstet. Gynecol. Scand. 2003. - 82. - P. 53 - 56.

86. Farag I.M., Mona Abdel A. Cytogenetical study in domestic Egyptian Arabian horses //Jour. Egypt Ger. Soc. Zool. 1993. - 12. - P. 345 - 352.

87. Glujiovsch N., Bistriceanu M., Suciu A. A case of intersexuality in the horse with type 2A+XXXY chromosome formula //British Vet. Jour. 1970. -V.126. - №10. — P. 522-525.

88. Gerneke W.H. & Coubrough R.I. Intersexuality in the horse //Onderstepoort Jour, of Vet. Research. 1970. - 37. - P. 211 - 216.

89. Gustavsson I. Cytogenetic analysis of cattle chromosomes, current utilization and speculation of fixture application //Ann. De Gen. et de Select. Animate. 1977. - V.9. - №4. - p. 459 - 462.

90. Hare W.C.D., Singh E.L. Cytogenetics in animal reproduction //Farnham Royal.- 1979.-96.

91. Hainan C.R. Sex chromosome mosaicism and infertility in mares //The Veter.record. 1985. - V. 116. №20. - P. 542 T 543.

92. Haynes S.E., Reisner A.H. Cytogenetics and DNA analyses of equine abortion //Cytogenetics and Cell Genetics. 1982. - 34. - P. 204 - 214.

93. Hayes H.M. Epidemiological features of 5009 cases of equine cryptorchidism //Equine Vet. Jour. 1986. - 18. - P. 467 - 471.

94. Harrison L. Equine disease quaterty. USA. - 1996.

95. Hinrichs K., Riera F.L., Klunder L.R. Establishment of pregnancy after embryo transfer in mares with gonadal dysgenesis //Jour, in Vitro Fert. Embryo Transf. 1989. - №5. - P. 305 - 309.

96. Hughes J.P., Benirschke K.,Kennedy P.C., Trommershausen-Smith A. Gonadal dysgenesis in the mare //Jour, of Reprod. and Fert. — 1975. —Suppl. 23. — P. 385 390.

97. Hughes J.P., Kennedy P. XO-gonadal dysgenesis in the mare (report of two cases) //Equine Vet. Jour. 1975. - 7. - P. 109 - 112.

98. Hughes J.P., Trommershausen-Smith A. Infertility in horses associatedwith chromosomal abnormalities //Austr. Vet. Jour. 1977. - №6. - P. 253 - 257.i

99. Hughes J.P. Sex chromosome abnormalities //Jour, of Repr. And Fert. Suppl. 1982. - 32. - P. 273 - 275.

100. Huston J., Hasthorpe S., Heyns C. Anatomical and functional aspects of testicular desent and cryptorchidism //Endocr. Ver. 1997. - 18. - P. 259 - 280.

101. Husmann D.A. Cryptorchidism problems extrapolating experimental animal data undesonded testicle //Jour. Urol. - 1998. - 159. - P. 1039 - 1040.

102. Hultgren B.D. lleocolonic aganglionosis hi white progeny of overo spotted horses //Jour, of Am. Vet. Med. Assoc. 1982. - 180. - P. 289 - 292.

103. Hook (1978) цит по Симпсону Дж. (50)

104. Kent M.G., Shoffner R.N., Buoen L., Weber A.F. XY sex-reversal syndrome in the domestic horse //Cytogenetics and Cell Genetics. — 1986. 42. - P. 8-18.

105. Kieffer N.V., Burns S.J., Judge N.G. Male pseudo-hermaphroditism of the testicular feminizing type in a horse //Equine Vet. Jour. — 1976. — 8. P. 38 - 41.

106. Kopp E., Mayr В., Czaker R., Schleger W. Nucleolus organizer regions in the chromosomes of the domestic horse //Jour, of Heredity. 1981. - V.72. - №5. -P. 357-358.

107. Koch P., Fisher H. Die Oldenburger Fohlenataxie als Erbkrankheit //Tierarztliche Umschau. 1951. - 6. - P. 158 - 159.

108. Kubien E.M., Pozor M., Tischner M. Clinical, cytogenetic and endocrine evaluation of a horse with a 65,XXY karyotype //Equine Vet. Jour. 1993. - 24. - P. 333-335.

109. Kiibein E., Tischner M. Reproductiye success of a mare with a mosaic karyotype 64,XX/65,XX,+30 //Equine Vet. Jour. 2002. - 34. - P. 99 - 100.

110. Leyan A., Fredga K., Sandberg A. Nomenclature for centromeric position on chromosomes //Hereditas. 1964. - 52. - P.201.

111. Long S.E. Chromosome anomalies and fertility in the mare //Equine Vet. Jour.- 1988.-2.-P. 89-93.

112. Long S.E. A tandem translocation in the horse //11th European Colloq. on Cytogen. of Domest. Anim. Copenhapen. - 19,94. - P. 92 - 94.

113. Loida L. Sexual differentiation in relation to sex chromosome constitutioniin cattle and swine //Cytogenetics of animals. 1989. - P. 257 - 260.

114. Leipold H., DeBowes R., Bennelt S., Cox J., Clem M. Cryptorchidism in the horse: genetic implications //Proc. Ann. Cony. Of AAEP. 1986. - 31. - P.579 -589.

115. Leipold H., Schalles R. Genetic defects in cattle: transmission and controle //Vet. Med. small Anim. Clin. 1977. - V.72. - № 1. - P. 80 - 85.

116. Leipold, H.W., Brandt, G.W., Guffy, M. and Blauch, В. Congenital atlanto-occipital ftision in a foal // Vet. Med.: Small An. Clin. 1974. - 69. - P. 1312 -1316.

117. Makinen A., Katila Т., Anderson M., Gustavson I. Two sterole stallions with XXY-syndrome //Equine Vet Jour. 2000. - 32. - P. 358 - 360.

118. Makinen A., Katila Т., Kuokkanen fyl. XO syndrome in the marc //NordiVet. Med. 1986. - B.38. - №1. - P. 16 - 21.

119. Miyake Y.I., Ishikawa Т., Kawata K. Three cases of mare sterility with sex-chromosomal abnormality (63,XO) //Zuchtygiene. 1979. - 14. - P. 145 - 150.

120. Moreno-Millan M., Delgado Bermejo J., Lopes Castillo G. An intersex horse with X chromosome trisomy //Vet. Rec. 1989. - 124. - P. 169 - 170.

121. Mcllwraith C., Owen R., Basrur P. An equine cryptorchid with testicular and ovarian tissues //Equine Vet. Jour. 1976. - 8. - P. 156 - 160.

122. McEntee K. Scrotum and testis: anatomy and congenital anomalies //In Reproductive pathology of domestic animals. Canada. - 1990. - P. 224 - 251.

123. McCabe E. Overo lethal with foal syndrome: equine model etoganglionic mega colon (Hirschsprung diseasr) //Am. Jour. Med. Gen. 1990. - 36. - P. 336 -340.

124. Mayhew I.G., Brown C.M., Stowe H.D., Trapp A.L., Derksen F.J., Clement S.F. Equine degenerative myeloencephalopathy: a vitamin E deficiency that may be familial //Jour, of Vet. Intern. Med. 1987. - 1. - P. 45 - 50.

125. Mayhew I.G., Watson A.S., Heissan J.A. Congenital occipito-atlanto-axial malformations in the horse //Equine Vet. Jour. 1978. - 10. - P. 103 - 113.

126. Moorhead P.S., Nowell P.S., Mellman W.I. Chromosome preparations of leucocytes cultured from human peripheral blood //Exper. Cell Res. I960. - V.20. -P. 613-616.

127. Palmer A.C., Blakemore W.F., Cook W.R., Piatt H., Whitwell K.E. Cerebellar hypoplasia and degeneration in the young Arab horse: clinical and neuropathological features //Vet. Record. 1973, - 93. — P. 62 - 66.

128. Pailhoux E., Cribiu E., Parma P., Catinot C. Molecular analysis of an XY mare with gonadal dysgenesis //Hereditas. 1995. - V. 122. - P. 109 - 112.Paulsen и др. (1968) цит. по Симпсону Дж.

129. Power М.М. Equine half sibs with an unbalanced X;15 translocation or trisomy 28 //Cytogen. and Cell Genet. 1987. - 45. - P. 163 - 168.

130. Power M.M. Y chromosome length variation and its significance in the horse //Jour, of Heredity 1988. - 79. - P. 311 - 313.

131. Power M.M. The first description of a balanced reciprocal translocation t(lq;3q) and its clinical effects in mare //Equine Vet. Jour. 1991. - 23. - P. 146 — 149.

132. Pravochenski R. Kon slaski //Roczniki nauk rolniczych. 1953. - T.66. -№2. - p.5 — 22.

133. Pulos L., Hutt F. Lethal dominant with in horses //Jour. Heredity. 1969. -V.60.-№2.-P. 59-63.

134. Richer C.L., Power M.M., Klunder L.R., McFeely R.A., Kent M.G. Siandart cariotype of the domestic horse //Hereditas. 1990. - 112. - P. 289 - 293.

135. Ryder O.A., Epel N.C., Benirschke K. Chromosome banding studies of the Equidae //Cytogen. and Cell Genet. 1978. - 20. - P. 323 - 350.

136. Schneider J.E., Leipold H.W. Recessive lethal white in two foals //Jour, of Equine Med. and Surg. 1978. - 2. - P. 479 - 482.

137. Smith A.T. Lethal white foals in mating of overo spotted horses //Theriogenology. 1977. - 8. - P. 303 - 312.

138. Schneider, J.E. and Leipold, H.W. Recessive lethal white in two foals // Jour, of Equine Med. Surg. 1978. - 2. - P. 479 r 482.

139. Sharp A.J., Wachtel S.S., Benirschke K. H-Y antigen in a fertile XY female horse//Jour, of Rep. and Fert. 1980.-58. - P. 157- 160.

140. Simpson J.L. Gonadal dysgenesis and sex chromosome abnormalities: phenotypic kariotypic correlations /Яn Vallet H., Porter I. Genetic mechanisms of sexual development. USA. - 1979. - P. 365 - 405.

141. Trommershausen-Smith A., Hughes J.P., Neely D.P. Cytogenetic and clinical findings in mares with gonadal dysgenesis //Jour, of Rep. Fert. Suppl. -1979.-27.-P. 276.

142. Vandeplassche M., Spincemaille J., Bouters R. Die zystoseEierstocksdegeneration bei der sau //Dt. Tierarztl. Wschr. 1971. - J.78. - №4. - S. 91-93.

143. Vandenbroeck M., Maghinrogister G. Anatomical and histophysiological particularities of cryptochidism: unilateral cryptochidism in the pig //Ann. Med. Vet. -1995.-139.-P. 167-174.

144. Vonderfecht S.L., Bowling A.T., Cohen M. Congenital intestinal aganglionosis in white foals //Vet. Pathology. 1983. - 20. - P. 65 - 70.

145. Wilier S., Wilier H., Wiesner E. Chromosomenaberrationen beim PferdMonatshefTe fur Veterinar medizin. 1981. - 36. - №10. -P. 386 - 394.i

146. Walker K.S., Bruere A.U. XO condition in mares //New Zeal. Vet. Jour. -1979.-27.-P. 18-19.

147. Watson A.G., Mayhew I.G. Familial congenital occipitoatlantoaxial malformation (OAAM) in the Arabian horse //Spine. 1986. - 11. - P. 334 - 339.

148. Weste S., Penington D.G. Fluorometric measurement of DNA in bone narrow celle //Jour. Histochem. Cytochem. 1982. - V. 20. - P. 627 - 633.