Оценка генетического груза и селекция по некоторым маркерным признакам при создании молочного типа коз тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат биологических наук Нгатаке Эжен

• Нгатаке Эжен
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Нгатаке Эжен

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Кариотипкозы.

1.2. Аберрации хромосом у коз.

1.3. Гермафродитизм у коз и его связь с химеризмом в системе половых хромосом.

1.4. Цитогенетические исследования на гибридах (овца+коза).

1.5. Летальные и полулетальные дефекты у коз.

1.6. Наследственная устойчивость коз к болезням.

2. Материал и методы исследования.

3. Результаты собственных исследований.

3.1. Популяционно-цитогенетический анализ молочных коз в

России.

3.2. Цитогенетический анализ популяций молочных коз.

3.2.1. Спектр и частота аберраций хромосом у коз ЗАО

Котельское».

3.2.2. Спектр и частота аберраций хромосом у коз племрепродуктора «Нарвин».

3.2.3. Средняя частота хромосомных аномалий у коз заанненекой породы и сравнительная оценка этого показателя.

3.2.4. Анализ связи уровня хромосомной нестабильности с нарушениями воспроизводительной способности.

3.2.5. Анализ состава половых хромосом в популяции коз.

3.2.6. Анализ кариотипов в Ленинградской популяции коз заанненекой породы на робертсоновские транслокации.

3.2.7. Сравнительный анализ спектра конституционных хромосомных мутаций у коз и крупного рогатого скота.

3.2.8. Сравнительный анализ спектра конституционных хромосомных мутаций у коз и овец.

3.2.9. Полиплоидия и ее связь с признаками и функциями животных.

3.2.10. Генетический анализ популяции коз ЗАО «Котельское» по признакам комолости/рогатости.

3.2.10.1. Определение генотипов козлов-производителей по признаку комолость/рогатость.

3.2.11. Анализ фенотипов и генотипов коз по масти.

3.2.12. Анализ соотношений фенотипов и генотипов коз по комолости/рогатости, белый/пигментированный окрас, короткая и длинная шерсть.

3.2.13. Анализ многоплодия у коз белой масти и пигментированных, рогатых и комолых.

3.2.14. Восприимчивость коз к бронхитам в зависимости от генотипа по окрасу.

3.2.15. Обсуждение.

Выводы.

Предложения.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оценка генетического груза и селекция по некоторым маркерным признакам при создании молочного типа коз»

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы

Козоводство в историческом плане и современных условиях одна из ведущих отраслей животноводства на Африканском континенте, в Юго-Восточной Азии, Австралии и Новой Зеландии (А.Т. Мысик, 2003). Во многих европейских странах (Франция, Швейцария, Шотландия, Германия, Великобритания, Чехия, Словакия и др.), на Северо-Американском континенте отмечается высокий уровень племенной работы и достигнуты заметные результаты в повышении уровня продуктивности коз. В Российской Федерации в последние годы наметилась положительная тенденция к разведению молочных коз (А.И. Жигачев, A.B. Безручко, Р.В. Латык, 2004, 2006). В отдельных регионах функционируют достаточно крупные козоводческие фермы, планируется дальнейшее увеличение поголовья и рост валового товарного производства козьего молока и такого ценного диетического продукта как козлятина. Научное сопровождение этого процесса должно включать комплекс селекционных программ воспроизводства стада и других направлений племенной работы. В СевероЗападном регионе России в настоящее время формируется генофонд нового молочного типа коз. В связи с этим необходимо изучение генетической структуры популяций не только по генам продуктивных признаков, но не менее важна оценка генетического груза, тех мутаций генов и хромосом, которые снижают уровень воспроизводства и адаптивных качеств животных.

Цель работы и задачи исследований.

Провести оценку генетического груза у коз для разработки принципов и методов мониторинга хромосомных и генных мутаций, выявить маркеры жизнеспособности и резистентности.

1. Определить частоты генов комолости и рогатости, окрасов у коз, установить генотипы животных по этим признакам;

2. Изучить спектр и частоту структурных аберраций хромосом у коз заанненской породы и помесей с ними, разводимых в Северо-Западном регионе, обратив особое внимание на наличие или отсутствие транслокаций робертсоновского типа;

3. Изучить спектр и частоту геномных мутаций у коз, а также моносомий и трисомий в системе половых хромосом;

4. Составить и систематизировать список летальных и полулегальных дефектов у Сарга Ыгсш, разработать и осуществить учет врожденных аномалий у коз, изучить роль наследственности в их этиологии;

5. Провести анализ влияния генотипов козлов-производителей на жизнеспособность потомства и использования этих данных при отборе козлов для воспроизводства;

6. Разработать практические предложения по генетическому мониторингу в козоводстве.

Научная новизна.

Впервые проведена оценка генетического груза у коз, включающая анализ спектра и частоты хромосомных и генных мутаций. Обнаруженный у всех животных мозаицизм по полиплоидии рассматривается как характерная особенность вида связанная с селекцией по репродуктивным качествам. Установлена связь уровня хромосомной нестабильности (повышенной частоты полиплоидии и структурных аберраций) родителей (производителей) с частотой перинатальной смертности у потомства.

Теоретическая и практическая значимость работы.

Определены спектр и частота геномных и структурных мутаций хромосом в популяциях молочных коз Северо-Запада РФ, составлен список наследственных дефектов обусловленных мутациями генов у Сарга 1шсш. Разработаны принципы генетического мониторинга при разведении коз.

Установлено влияние генотипа козлов-производителей на выход делового приплода.

Апробация работы.

Материалы диссертации доложены и обсуждены на научно-практических конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов СПбГАВМ (2004-2006 гг.), Международной конференции по патологической физиологии (Санкт-Петербург, 2006).

Публикации.

По теме диссертационной работы опубликовано три научные статьи. Работа выполнена в соответствии с планом научных исследований СПбГАВМ.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 121 страницах, содержит 25 таблиц, 32 рисунка. Работа состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, материал и методика, результаты собственных исследований и их обсуждение, выводы, предложения. Список литературы включает 113 источников, в том числе 86 на иностранных языках.

Заключение диссертации по теме «Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных», Нгатаке Эжен

Выводы

1. Проведен цитогенетический анализ активной части двух популяций коз разводимых на Северо-Западе РФ. Кариотип исследованных животных в основном соответствовал норме характерной для данного вида 2п=60,ХХ у самок и 2п=60,ХУ у самцов.

При этом 59 хромосом (включая половую Х-хромосому) имели форму акроцентриков и только одна половая хромосома была в виде межого метацентрика.

2. Практически у всех животных обнаружены полиплоидные клетки. Средняя частота полиплоидии составила 2,4%. Отмечена вариабельность частоты мозаицизма по полиплоидии и более высокий ее уровень у козлов-производителей: 3,34%, против 1,7 % у козоматок.

3. Основными типами структурных аберраций хромосом были делеции, нехватки, фрагменты. Их средняя частота составила 1,36%; в том числе у производителей 2,23%, у козоматок - 0,74%.

При цитогенетическом скринировании животных в обеих популяциях не выявлено центрических слияний хромосом или транслокаций робертсоновского типа.

4. Выраженный мозаицизм по полиплоидии у коз рассматривается как генетический маркер селекции у этого вида на многоплодие.

5. Установлена ассоциативная связь уровня хромосомной нестабильности у козлов с частотой постнатальной смертности в их потомстве, что может служить одним их критериев отбора производителей.

6. Изучена частота альтернативных признаков комолость/рогатость, окрасы в популяции коз АОЗТ «Котельское», где с целью создания стада в типе заанненской породы осуществлялось поглотительное скрещивание местных маток с заанненскими козлами.

7. Установлено полное доминирование гена комолости (Р) над геном рогатости (р). Частота комолости возросла с 25 % у взрослых козоматок до 52,4 у коз-нетелей.

8. Анализ результатов скрещиваний комолых козлов с рогатыми козами позволил определить их генотипы, гомо- или гетерозиготность по гену комолости, что необходимо для контроля за проявлением связанных с гомозиготностью по гену Р крипторхизма и других нарушений плодовитости.

9. На основе анализа фенотипов по окрасу изучена генетическая структура популяции коз по данному признаку. Предложена однолокусная модель детерминации окраса.

10. Исходя из частот фенотипов по окрасу в разных половозрастных группах, исходной и последующих поколений поглотительного скрещивания составлены формулы генотипов коз по данному признаку: белый окрас контролируется геном А+ в гомозиготном состоянии при взаимодействии с аллелями локуса Е(Е+), черно-белый окрас соответственно геном А8*', коричнево-белый - А™, серебристо-белый - геном А^(А). Эти гены составляют одну серию аллелей и представлены в порядке доминирования одного над другим.

11. Вариабельность окрасов по степени распространенности у двуцветных животных того и другого окрасов, мест их локализации связана с действием супрессоров и генов-модификаторов.

12. При скрещивании «цветных коз» из местной популяции с «белыми заанненскими козлами» выход козлят, в расчете на одно козление, был выше, чем при скрещивании «белых магок» с теми же производителями, что рассматривается как эффект межпородного скрещивания и свидетельствует о высоком генетическом потенциале местных коз по плодовитости.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Нгатаке Эжен, 2008 год

1. Алиев Г.А., Рачковский M.JI. Генетические основы пигментации шерстного покрова овец. Душанбе: Дониш, 1987. - 200с.

2. Анкер А., Венжик С., Дохи Я. и др. Актуальные вопросы прикладной генетики в животноводстве. М.: Колос, 1982. - 280с.

3. Богданов Е.А. Происхождение домашних животных. М.: Сельхозиз, 1937. - 335с.

4. Бойков В.И. Козоводство. Гос. изд., 1926. - 178с.

5. Брем Г., Кройслих X., Штранцингер Г. Экспериментальная генетика в животноводстве. Основы методов в биотехнологии. Перевод на русский язык, 1995. - 326с.

6. Визнер Э., Виллер 3. Ветеринарная патогенетика. М.: Колос, 1979.424с.

7. Голубев А.К. Генетический и физиологический анализ изменений, индуцированных у кур экзогенными факторами. Автореф. дисс. доктора биол. наук. Ленинград: Пушкин, 1974. - 40с.

8. Графодатский A.C., Раджабли С.И. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных млекопитающих. Атлас. Новосибирск: Наука. Сибирское отделениение, 1988. 128с.

9. Ефименко Л.И. Влияние хромосомной нестабильности в лейкоцитах крови на воспроизводительные качества свиней. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Харьков, 1992. - 23с.

10. Жигачев А.И. Наследственная патология и ее значение для разведения животных // Ветеринария. 1986. - №6.

11. Жигачев А.И. и др. Семейная ферма. М.: Колос, 2000. - 744с.

12. В.Жигачев А.И., Лукьянова И.С. Коза на дворе. СПб.: Агропромиздат, 1994. - 128с.

13. Иванов Петко. Разведение овец с пигментированной шерстью. Развъждане на овце с пигментирована вълна // Селскостоп. наука. 1982. -№2 - с.77-83.

14. Карабова В. Кариотипическая нестабильность у крупного рогатого скота в онтогенезе. Автореф. дисс. канд. с/х наук. М.; 1998. - 16с.

15. Келлер К. Мир животных или естественная история домашних животных. М.: книгоиздательство «Основа», 1910. - 318с.

16. Кленовицкий П.М. Изучение возможностей повышения многоплодия свиней с использованием зоотехнических и цитогенетических методов (на примере уржумской породы). Автореф. дисс. канд. с/х наук. -Дубровицы, 1981. 12с.

17. Козикова Л.В. Структурно-функциональная организация хромосом и изменение генома у трансгенных с/х животных. Автореф. дисс. докт. биол. наук. С-Петербург, 2005. - 35с.

18. Кочнева М.Л. Мониторинг популяций с/х животных в разных экологических условиях. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Новосибирск, 2005.-41с.

19. Лютиков K.M. безволосость у животных (крупный рогатый скот) // Успехи современной биологии. 1938. - №2 - с.269-286.

20. Мугниев Э.П. Хозяйственно полезные признаки и кариотипическая нестабильность у черно-пестрых голштинизированных коров разных генотипов. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.; 2001. - 22с.

21. Петухов В.П. Жигачев А.И., Назарова Г.А. Ветеринарная генетика. М.: Агропромиздат, 1996. - 341с.

22. Солдатов А.П. Каталог. Породы сельскохозяйственных животных России. М.: ООО «Издательство апрель».: ООО «Издательство ACT», 2003. - 191с.

23. Трофимова JI.B., Яковлев А.Ф. Связь внутрихромосомной асинхронности репликации ДНК макро- и микрохромосом куриных эмбриональных фибробластов. Материалы Всесоюзного УП симпозиума по структуре и функции клеточного ядра. Харьков, 1980. - с.52-53.

24. Шараськина О.Г. Аберрации хромосом у лошади при нарушениях воспроизводительной функции. Автореф. дисс. канд. биол. наук. -С-Петербург, 2006. 17с.

25. Яковлев А.Ф. Проблемы и перспективы использования достижений молекулярной генетики в животноводстве // С/х. биология. 1983. -№2. - с.3-10.

26. Яковлев А.Ф. и др. Методические рекомендации «Методы дифференциальной окраски хромосом с/х животных». Л.; 1981.

27. Ahmed, I.A. 1940. The structure and behavior of the chromosomes of the sheep during mitosis and meiosis. Proc. Roy. Soc. Edinburgh 60B, 260-270.

28. Basrur, P.K., and Stoltz, D.R. 1967. The Y chromosome of the goat. J. Hered.58, 261-262.

29. Berry, R.O. 1938. Comparative studies on the chromosome numbers in sheep, goat, and sheep x goat hybrids. J. Hered. 29, 343-350.

30. Berry, R.O. 1941. The chromosome complex of domestic sheep (Ovis aries). J. Hered. 32, 261-267.

31. Bon Durant, R.H., McDonald, M.C., and Trommershausen-Bowling, A. 1980. Probable freemartinism in a goat. J. Am. Vet. Med. Assoc. 177, 1024-1025.

32. Borland, R. 1964. The chromosomes of domestic sheep. J. Hered. 55,61.64.

33. Bratanov, K., Dicov, V., Somlev, В., and Efremova, V. 1980. Chromosome complement and fertility of sheep x goat hybrids. Proc. 4th Eur. Colloq. Cytogenet. Domest. Anim. 262-266.

34. Bruce, H.A. 1935. The spermatogenetic history in sheep. Ph. D. Thesis, Univ. of Pittsburgh Library.

35. Bruere, A.N. 1967. Evidence of age aneuploidy in the chromosomes of the sheep. Nature (London) 215, 658-659.

36. Bruere, A.N., and Chapman, H.M. 1974. Double translocation heterozigoty and normal fertility in domestic sheep. Cytogenet. Cell Genet. 13, 342-351.

37. Bruere, A.N., and Ellis, P.M. 1979. Cytogenetics and reproduction of sheep with multiple centric fusion (Robertsonian translocations). J. Reprod. Fertil. 57, 363-375.

38. Bruere, A.N., and Kilgour, R.1974. Normal behaviour patterns and libido in chromatin-positive Klinefelter sheep. Vet. Rec. 95, 437-440.

39. Bruere, A.N., Marshall, R.B., and Ward, D.P.J. 1969. Testicular hypoplasia and XXY sex chromosome complement in two rams: The ovine counterpart of Klinefelter's syndrome in man. J. Reprod. Fertil. 19. 103-108.

40. Bruere, A.N., Zartman, D.I., and Chapman, H.M. 1974. The significance of the G-bands and C-bands of three different Robertsonian Translocations of domestic sheep (Ovis aries). Cytogenet. Cell Genet. 13,479-488.

41. Bruere, A.N., Chapman, H.M., Jaine, P.M., and Morris, R.M. 1976. Origin and signi ficance of centric fusion in domestic sheep. J. Hered.67,149-154.

42. Bruere, A.N., Evans, E.P., Burtenshaw, M.D., and Brown, B.B. 1978. Centric fusion polymorphism in Romney Marsh sheep of England. J. Hered. 69, 8-10.

43. Bruere, A.N., Scott, I.S., and Henderson, I.M. 1981. Aneuploid spermatocyte frequency in domestic sheep heterozygous for three Robertsonian Translocstions. J. Reprod. Fertil. 63, 61-66.

44. Buckland, R.A., Evans H.J. Cytogenetic aspects of phylogeny in the Bovidae. I and II //Ibid 1978. - Vol. 21 - p. 42-71.

45. Bunch, T.D. 1978. Fundamental karyotype in domestic and wild species of sheep. J. Hered. 69, 77-80.

46. Bunch, T.D., and Foote, W.C. 1977. Evolution of the 2n=54 karyotype of domestic sheep (Ovis aries). Ann. Genet. Sel. Anim. 9, 509-515.

47. Bunch, T.D., Foote, W.C., and Spillett, J.J. 1976A. Sheep-goat Hybrid karyotypes. Theriogenology 6, 379-385.

48. Bunch, T.D., Foote, W.C., and Spillett, J.J. 1976B. Translocations of acrocentric chromosomes and their implications in the evolution of sheep. Cytogenet. Cell Genet. 17, 122-136.

49. Bunch, T.D., Maciulis, A., and Foote, W.C. 1987. Comparative study of elongated chromosomes in sheep and goats. J. Anim. Sci. 65. Suppl. 1,198.

50. Bunch, T.D., Rogers, A., and Foote, W.C. 1977. G-band and transferrin analysis of aoudad-goat hybrids. J. Hered. 68, 210-212.

51. Burguete, G., Di Berardino, D. 1987. Cytogenetic observation of a Robertsonian Translocation in Saanen goats. Gen. Selec. Evol., 19, №4, 391-398.

52. Burguete, G., Di Berardino, D., Lioi, M.B., Taibi, L., Valejo, M., and Matassino, D. 1986. Cytogenetic characterization of a new fusion in Saanen goat (Capra hircus). 7 Eur. Colloq. Cytogenet. Domest. Anim. Warsaw, Poland, 23-26 (abstract).

53. Buterin, JN.S. 1935. The chromosome complex of Arkar (Ovis ploii karelini), kurdiuchny ram (Ovis steato pyga) and their Fi hybrid. C.R. Acad. Sci. U.R.S.S.N.S. 4, 287-290.

54. Buttle, H.L., and Hancock, J.L. 1966. The chromosomes of the goats, sheep and their hybrids. Res. Vet. Sci. 7, 230-231

55. Cattanach, B.M., and Moseley, H. 1973. Non-disjunction and reduced fertility caused by the tobacco mouse metacentric chromosomes. Cytogenet. Cell Genet. 12, 264-287

56. Crenchaw, D.B., Lasley, J.F., and Kintner, L.D. 1974. In vivo cytogenetic effects of CPA in the ovine. J. Anim. Sci. 39, 142.

57. Dain, A.R. 1971. The incidence of freemartinism in sheep. J. Reprod. Fertil. 24, 91-97.

58. Dain, A.R. 1980. A cytogenetic study of a Barbary sheep (Ammotragus lervia) x domestic goat (Capra hircus) hybrid. Experientia 36,1358-1360

59. Di Berardino, D., and Januzzi, C. 1982. Detailed description of R-banded Bovine chromosomes, The journal of Heredity 73,434-438

60. Dolf, J., and Hediger, R. Comparison of centric fusions in a Toggerburg and Saanen goat. 1984. 6th Eur. Colloq. Cytogenet. Domest. Anim. Zurich, July 16-20,311-312.

61. Dunn, H.O., and Roberts, S.J. 1972. Chromosome studies of an ovine acephalic-acardiac monster. Cornell Vet. 62,425-431.

62. Eldridge, F.E. 1980. Chromosomes of Acardius amorphous lamb. Proc. 4th Eur. Colloq. Cytogenet. Domest. Anim. 17-22.

63. Eldridge, F., and Doane, T.D. 1979. Genetic study shows the basic difference. Farm, Ranch Home Quart., Fall, Unive. Nebr. 26, 26-28.

64. Eldridge, F., Leipold, W.H., and Harris, N. 1983. Sheep x goat hybrid: An additional case. J. Dairy Sci. 66 (Suppl. 1), 253.

65. Elmiger, B., and Stranzinger, G. 1982. Identification of a centromeric fusion in the G-banding kartotype of a Saanen goat. 5th Eur. Colloq. Cytogenet. Domest. Anim. Milano-Gargnano, 407-409.

66. Evans, H.J., Buckland, R.A., and Sumner, A.T. 1973. Chromosome homology and heterochromatin in goat, sheep and ox studied by banding techniques. Chromosoma 42, 383-402.

67. Ford, C.E., Pollock, D.L. and Gustavsson, I. 1980. Proceedings of the first International Conference for the Standardisation of Banded Karyotypes of Domestic Animals. Univ. of Reading. Hereditas 92,145-162.

68. Gibiu, E.P., Mateika, M. Standardised R-Band karyotype of the goat (Caprahircus). 1987. Zuchthygiene, 22, №6, 260-266.

69. Glahn-Luft, B., and Wassmuth, R. 1977. C-banding in sheep with balanced homolog interchromosoma! translocation. Ann. Genet. Sel. Anim. 9, 540.

70. Glahn-Luft, B., and Wassmuth, R. 1980. Effect of a 1/20 translocation on the reproductive performance in sheep. Proc. 31st Ann. Mtg. Eur. Assoc. Anim. Prod. 1-2.

71. Hamerton, J.L., Dickson, J.M., Pollard, C.E., Grieves, S.A., and Short, R.V. 1969. Genetic intersexuality in goats. J. Reprod. Fertil. Suppl. 7, 25-51.

72. Hancock, J.L., and Jacobs, P.A. 1966. The chromosomes of goat x sheep hybrids. J. Reprod. Fertil. 12, 591-592.

73. Hancock, J.L., and McGovern, P.T. 1968. Transfer of goat x sheep hybrid eggs to sheep and reciprocal transfer of eggs between sheep and goats. Res. Vet. Sci. 9,411-415.

74. Hauscheteck-Jungen, E., and Meili, R. 1967. Chromosome study of the wild (Capra ibex) and domestic (Capra hircus) goat. Chromosoma 21,198-210.

75. Hulot, F. 1969. A new case of centric fusion in the domestic goat (Capra Hircus L.). Ann. Genet. Sel. Anim. 1, 175-176.

76. Ilberry, P.L.T., Alexander, G., and Williams, D. 1967. The chromosomes of sheep x goat hybrids. Aust. J. Biol. Sci. 20, 1245-1247.

77. Isuda Shinia, Kotani Masaharu, Shimaeka Iatsuro, Ianaka Kazuei. 1988. Nihon mukusan chackajho. Jap. J. Zootechn. Sci., 59, №1, 1-11.

78. Khavary, H. 1974. The normal karyotype of the Zel breed of sheep. 1st World Cong. Genet. Appl. Livestock Prod., Madrid 3, 219-222.

79. Koch, P., Fiesher, H., Sohumann, H., 1957. Erbpathrologie der landwirt schaftlichen Haustiere. Berlin.

80. Korobitsyna, K.V., Nadler, C.F., Vorontsov, N.N., and Hoffman, R.S. 1974. Chromosomes of the Siberian snow sheep, Ovis nivicola, and implicationsconcerning the origin of amphiberingian wild sheep (subgenus Pachyceros). Quart. Res. (NY) 4, 235-245.

81. Krallinger, H.F. 1931. Cytologica studies in domestic animals. Wiss. Arch. Landwirtsch. Abt. B5, 127-187.

82. Makino, S. 1943. The chromosome complexes in goat (Capra hircus) and sheep (Ovis aries) and their relationship: Chromosome studies in domestic mammals, II. Cytologia 13, 39-54.

83. Makino, S., Shimba, H., Sofuni, T., and Ikeuchi, T. 1967. A revised study of the chromosomes in the goat and the sheep. Proc. Jpn. Acad. Sci. 43, 913-917.

84. Margetin, M. 1988. Oplyy bezzohatosti na pomer ponlavin u kozliat a plodnast koz. Ziooc. Vyroba. 33, №7, 580-588.

85. Matassino, D., Lioi, M.B., Di Berardino, D. 1986. Chromosomal abnormalities in a goat herd of southern Italy. 7th Eur. Colloq. Cytogenet. Domest. Anim. Warsaw, Poland, 23-26 (Abstract).

86. McGovern, P.T. 1973. The effect of maternal immunity on the survival of goat x sheep hybrid embryos. J. Reprod. Fertil. 34, 215-220.

87. Monsher, S.H., Bunch, M.P., Maciulis, A., Zoot, W.C. 1987. Comparative study of elongated chromosomes in sheep and goats. J. Anim. Sci., 65. Suppl. 1,198.

88. Moraes, J.C.F., Mattevi, M.S., and Ferreira, J.M.M. 1980. Chromosome studies in Brazilian rams. Vet Rec. 107, 489-490.

89. Nadler, C.F., and Bunch, T.D. 1977. G-band patterns of the Siberian snow sheep (Ovis nivicola) and their relationship to chromosomal evolution in sheep. Cytogenet. Cell Genet. 19, 108-117.

90. Novicov, J.I. 1935. Chromosomes in the spermatogenesis of interspecific hybrids of the European Mouflon and the domestic the domestic sheep (Merino). C.R. Acad. Sci. U.R.S.S.N.S. 4, 93-94.

91. Padeh, B., Wysoki, M., Ayaion, N., and Soller, B. 1965. An XX/XY hermaphrodite in the goat. Isr. J. Med. Sci. 1, 1008-1012.

92. Padeh, B., Wysoki, M., and Soller, B. 1971. Further studies on a Robertsonian translocation in the Saanen goat. Cytogenetics 10, 61-69.

93. Pchakadze, G.M. 1936. A new data about the chromosome number in domestic sheep. C.R. Acad. Sci. U.R.S.S.N.S. 3, 333-334.

94. Popescu, C.P. 1972. The mode of transmission of a centric fusion to the offspring of a buck (Caprahircus L.). Ann. Genet. Sel. Anim. 4, 355-361.

95. Rieck, G.W. 1984. Veterinary Medicine and Cytogenetics. 6th Eur. Colloq. Cytogenet. Domest. Anim., 20-34.

96. Roberts, J.A.F., and Greenwood, A.W. 1928. An extreme freemartine and freemartine-like comdition in the sheep. J. Anat. 63, 87-94.

97. Schnedl, W., Czaker, R. 1974. Centromeric heterochromatin and comparison of G-banding in cattle, goat and sheep chromosomes (Bovidae). Cytogenet. Cell Genet. №13,246-255.

98. Seabright, M. 1971. A rapid banding technique for human chromosomes. Lancet. №11,971-972.

99. Shiwago, P.I. 1931. Karyotype studies on ungulates. 1. The chromosome complex of sheep and goats. Z. Zellforsch. Mikroskop. Anat. 13, 511-522.

100. Slee, J. 1963. Immunodlogica! tolerance between litter-mates in sheep. Nature (London) 200, 654-656.

101. Smith, M.C., and Dunn, H.O. 1981. Freemartin condition in a goat (telinicai report). J. Am. Vet. Med. Assoc. 178, 735-737.

102. Sohrab, M., McGovern, P.T., and Hancock, J.L. 1973. Two anomalies of the goat karyotype. Res. Vet. Sci. 15, 77-81.

103. Sokolov, I. 1930. The chromosomes in spermatogenesis of the goat (Capra hircus). Bull. Bur. Genet. Leningrad Akad. Nauk SSSR 8, 63-76.

104. Soller, M., Padeh, B., Wysoki, M., and Ayalon, N. 1969. Cytogenetics of Saanen goats showing abnormal development of the reproductive tract associated with the dominant gene for polledness. Cytogenetics 8, 51-67.

105. Stormont, C., Weir, W.C., and Lane, I.L. 1953. Eruthrocyte mosaicism in a pair of sheep twins. Science 118, 695-696.

106. Valdez, R., Nadler, C.F., and Bunch, T.D. 1978. Evolution of wild sheep in Iran. Evolution 32, 56-72.

107. Wilkes, P.R., Munro, I.B., and Wijeratne, W.V.S. 1978. Studies an a sheep Freemartin. Vet. Rec. 102, 140-142.

108. Wodsedalek, J.R. 1922. Studies on the cells of sheep with reference to spermatogenesis, oogenesis, and sex determination. Anat. Rec. 23,103.

109. Wurster, D.H., Benirschke, K. 1968. Chromosome studies in the superfamily Bovidal. Chromosoma, №25, 152-171.

110. Zartman, D.L., and Bruere, A.N. 1974. Giemsa banding of the chromosomes of the domestic sheep (Ovis aries). Can. J. Genet. Cytol. 16, 555-564.

111. Zhapbasov, R., and Baikenova, S.D. 1978. Some results of cytogenetic investigation of lambs with inborn anomalies of development and study of chromosome replication in sheep. 14th Int. Congr. Genet. Moscow, Pt. 1, Sect. 1-12, 284.