Звуковая сигнализация и другие аспекты поведения медвежат-сирот гималайского медведя: Ursus thibetanus G. Cuvier 1823 тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Покровская, Лия Витальевна

• Покровская, Лия Витальевна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Покровская, Лия Витальевна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Очерк экологии гималайского медведя

1.1.1. Эволюция и таксономия

1.1.2. Распространение

1.1.3. Внешний вид и морфология

1.1.4. Образ жизни и перемещения

1.1.5. Размножение и жизненный цикл

1.1.6. Естественные враги и конкуренты

1.1.7. Статус вида и угрозы сохранению

1.2. Поведение медведей

1.2.1. Общая характеристика онтогенеза поведения медведей

1.2.2. Вокальная коммуникация

1.2.3. Ольфакторная коммуникация и ориентировочно-исследовательское поведение

1.2.4. Маркировочное поведение и тергоровая реакция

1.2.5. Оборонительное поведение

1.2.6. Фуражировочное поведение

1.2.7. Агонистическое поведение

1.2.8. Аффилиативное поведение и привязанность

1.3. Реабилитация медвежат-сирот

1.3.1. Причины появления медвежат-сирот

1.3.2. Методики возвращения медвежат-сирот в природу

1.3.3. Факторы смертности выпущенных медвежат-сирот 3

1.3.4. Мониторинг и оценка выживаемости медвежат-сирот

1.3.5. Импринтинг на человека и реакция следования 43 Глава 2. Материалы и методы

2.1. Физико-географическая характеристика района и сроки исследования

2.2. Объекты наблюдений

2.3. Методика работы с медвежатами

2.4. Сбор и анализ поведенческих данных

2.5. Запись звуков и анализ спектрограмм

2

Глава 3. Вокальный репертуар

3.1. Материалы и методы

3.1.1. Анализ акустических данных

3.1.2. Статистический анализ

3.2. Результаты

3.2.1. Описание вокального репертуара

3.2.2. Количественная оценка типов звуков

3.2.3. Нелинейные феномены и артикуляционные эффекты в звуках

3.2.4. Классификация вокального репертуара: сравнение с данными других авторов

3.3. Обсуждение 65 Глава 4. Динамика структуры звуков в онтогенезе

4.1. Методика

4.1.1. Методика измерения веса

4.1.2. Запись звуков и формирование выборки

4.1.3. Статистический анализ

4.2. Результаты

4.2.1. Влияние возраста на структуру скулений

4.2.2. Влияние веса на структуру скулений

4.2.3. Влияние индивидуальных особенностей на структуру скулений

4.2.4. Влияние зимнего сна на структуру скулений

4.2.5. Влияние возраста на структуру гамминга

4.3. Обсуждение

4.3.1. Основная частота скулений

4.3.2. Длительность скулений 81 Глава 5. Поведенческий контекст вокализаций

5.1. Методика

5.2. Результаты

5.2.1. Связь типов звуков с поведенческими контекстами

5.2.2. Структурное и функциональное разнообразие скулений

5.3. Обсуждение

5.3.1. Вокальное поведение медведей

5.3.2. Сигналы игры

5.3.3. Сигналы удовлетворения

5.3.4. Информативность сигналов и отражение мотивации в их структуре

3

Глава 6. Ориентировочно-исследовательское и оборонительное поведение

6.1. Методика

6.1.1. Контекст тревоги

6.1.2. Контекст дискомфорта

6.2. Результаты

6.2.1. Двигательные реакции ориентировочно-исследовательского и оборонительного поведения

6.2.2. Вокальные реакции оборонительного поведения

6.2.3. Тергоровая реакция

6.3. Обсуждение

6.3.1. Оборонительное поведение и факторы тревожности

6.3.2. Реакция медвежат на конспецификов

6.3.3. Реакция медвежат на амурского тигра

6.3.4. Сигналы тревоги и дискомфорта

6.3.5. Роль тергоровой реакции 124 Глава 7. Фуражировочное поведение

7.1. Методика

7.1.1. Фуражировочная активность

7.1.2. Состав рациона и ширина трофической ниши

7.1.3. Фуражировочные стереотипы

7.1.4. Пищевые предпочтения

7.2. Результаты

7.2.1. Фуражировочная активность

7.2.2. Состав рациона и ширина трофической ниши

7.2.3. Фуражировочные стереотипы

7.2.4. Выбор пищевых объектов

7.3. Обсуждение

7.3.1. Фуражировочная активность

7.3.2. Состав рациона и ширина трофической ниши

7.3.3. Фуражировочные стереотипы

7.3.4. Пищевые предпочтения

7.3.5. Роль социального обучения в онтогенезе фуражировочного поведения

медвежат

Глава 8. Агонистичеекое поведение

8.1. Методика

4

8.2. Результаты

8.2.1. Формы агонистических взаимодействий

8.2.2. Объекты конкуренции

8.2.3. Агонистические вокализации

8.2.4. Иерархия доминирования в группе

8.3. Обсуждение

8.3.1. Агонистические взаимодействия 15

8.3.2. Агонистические вокализации 161 Глава 9. Привязанность

9.1. Методика

9.2. Результаты

9.3. Обсуждение 168 Заключение 171 Выводы 173 Благодарности 174 Список литературы 174 Приложения

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Звуковая сигнализация и другие аспекты поведения медвежат-сирот гималайского медведя: Ursus thibetanus G. Cuvier 1823»

ВВЕДЕНИЕ

В природе животные приспосабливаются к постоянно меняющимся условиям среды, реагируют на стимулы, содержащие информацию о доступности и расположении пищевых ресурсов и половых партнёров, о погодных явлениях и грозящих опасностях. Они вынуждены быстро и безошибочно реагировать на стимулы среды для обеспечения собственного выживания и выживания своего потомства. Непрерывный обмен информацией с внешней средой и врождённые инстинкты животного в совокупности формируют его поведение в природе. Социальный образ жизни и обмен сигналами между членами группы также помогают особи повысить свои шансы на выживание.

В условиях неволи животное оказывается лишённым большинства естественных стимулов окружающей среды, и его поведение меняется. Многочисленные и важные изменения происходят как в индивидуальном, так и социальном поведении (см., например, обзор Nielsen, 2003). Поэтому судить о естественном поведении животных по наблюдениям в неволе часто не представляется возможным. Реабилитация детёнышей-сирот крупных млекопитающих с последующей реинтродукцией в природу даёт уникальную возможность наблюдения за наименее изменённым поведением животных. В первую очередь реабилитации обычно подлежат редкие и исчезающие виды, и изучение их поведения в условиях, приближенных к естественным, представляет ценность для сохранения этих видов. Особенно это актуально для таких скрытных и иногда опасных животных, как хищные млекопитающие, так как возможность наблюдения за ними в природе крайне ограничена.

Гималайский медведь включен в Красную Книгу Мира как уязвимый вид с сокращающейся численностью (Garslielis, Steinmetz, 2008). В настоящее время гималайский медведь в России находится в угрожаемом положении в результате возросшего спроса на дериваты, находящие сбыт в странах юго-восточной Азии, но несмотря на это вид продолжает иметь охотничий статус (Пикунов, Серёдкин, 2006; Колчин, 2011). Поведение изучено фрагментарно, имеются лишь отдельные данные по пищевому, оборонительному поведению и диких гималайских медведей в природе (Бромлей, 1965; Пизюк, 2006, 2009а, 20096, Колчин, 2011), а также данные по экологии, полученные с помощью радиотелеметрии (Костыря, 2006) и по отдельным аспектам поведения медвежат-сирот (Скрипова, 2006; Колчин; 2011). Особенно остро для этого вида стоит проблема осиротевших медвежат, появляющихся в большом количестве после охоты на берлоге. В настоящее время в России отсутствуют специализированные центры передержки и реабилитации медвежат-сирот гималайского медведя. Вокальное поведение

6

гималайского медведя, как и других видов семейства Ursidae, практически не изучено, за исключением словесных описаний некоторых звуков (O'Grady et al., 1990; Колчин, 2011).

Нам представилась возможность наблюдений за медвежатами-сиротами уссурийского подвида гималайского медведя (Ursus thibetanus iisswicus). Мы проводили реабилитацию и выпуск медвежат в природу в 2009-2010 гг. юге Хабаровского края в предгорьях Среднего Сихотэ-Алиня. Медвежата-сироты, выращиваемые в природе под контролем одного-двух людей, являются удачным модельным объектом для исследований биологии и поведения медведей (Пажетнов, 1990; Killiam, Gray, 2002; Rüssel, Enns, 2003; Колчин, 2011). Во-первых, установление временной толерантности медвежат по отношению к выращивающему их человеку на основе филиального импринтинга (Spalding, 1872, цит. по Слониму, 1976) позволяет вести подробные наблюдения за поведением медвежат с расстояния до 1 м, оказывая минимальное влияние на их поведение. Во-вторых, наши длительные наблюдения за развитием медвежат в условиях уссурийской тайги охватили широкий спектр поведенческих контекстов и ситуаций, значительно более разнообразных по сравнению с обеднёнными условиями неволи.

Вокальное поведение гималайского медведя занимает центральное место в нашем исследовании. Оно является неотъемлемой частью биологии вида и играет значительную роль в коммуникации животных. Вокализации животных кодируют информацию о поле, возрасте, размерах, индивидуальности, родственных связях (Fitch, Hauser, 2002; Charlton et al., 2009a; Charlton et al., 2009b), а также о мотивации и эмоциональном состоянии кричащего (Darwin, 1873; Morton 1977; Гольцман и др., 1977; Gogoleva et al., 2010; Briefer, 2012). Исследование вокализаций является недорогим неиивазнвным методом оценки уровня стресса и физиологического статуса животных (Ferrari et al., 2013). Изучение вокализаций медвежат-сирот, выращиваемых в естественных условиях под контролем человека, имеет преимущества перед аналогичными исследованиями в зоологических парках за счёт возможности записи звуков с близкого расстояния в разнообразных поведенческих контекстах. Наша работа посвящена описанию вокального, ориентировочно-исследовательского, оборонительного, фуражировочного и социального поведения медвежат, анализу онтогенеза поведения и исследованию влияния социальных факторов на поведение медвежат, а именно отсутствия матери и социального обучения в целом, присутствия сибсов (других медвежат) и присутствия наблюдателей в качестве объектов следования. Выбор данных аспектов поведения обусловлен тем, что они либо тесно связаны со звукопродукцией (оборонительное и социальное поведение), либо занимают большую часть суточного бюджета активности (фуражировочное поведение). Адекватное развитие оборонительных и фуражировочных навыков играет решающую

7

роль в выживании медвежат в природе, а социальное поведение необходимо для обеспечения процесса воспроизводства.

ЦЕЛЬЮ данной работы было описать развитие поведения медвежат-сирот гималайского медведя при выращивании их для выпуска в природу и выявить факторы, определяющие этот процесс.

В рамках поставленной цели мы решали следующие ЗАДАЧИ:

1. Описать структурное разнообразие вокализаций медвежат;

2. Проанализировать динамику структурных параметров некоторых звуков в онтогенезе;

3. Охарактеризовать поведенческий контекст вокализаций;

4. Выявить тревожные стимулы и факторы, определяющие уровень тревожности в оборонительном поведении медвежат, описать сопутствующие вокализации;

5. Исследовать фуражировочную активность, разнообразие рациона и основные фуражировочные стереотипы медвежат;

6. Определить причины и формы проявлений агрессии в группе медвежат;

7. Изучить особенности проявления привязанности в группе медвежат.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Покровская, Лия Витальевна

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящее время в мире функционирует огромное количество реабилитационных центров и проектов, направленных на выращивание и последующий выпуск в природу осиротевших, покалеченных и больных диких животных, в том числе крупных хищных млекопитающих. Несмотря на это, сейчас существует огромный дефицит научных исследований успешности данных программ с точки зрения адекватности методик реабилитации и их результативности. Мы провели исследование онтогенеза поведения осиротевших медвежат в процессе реабилитации в условиях естественной среды обитания. Мы впервые описали структуру, онтогенез и поведенческий контекст вокализаций гималайского медведя. Вокальная коммуникация медвежат гималайского медведя является важным механизмом регуляции конфликтов за пищевые ресурсы и оповещения собратьев о возможной опасности, связанной с присутствием или нападением хищника или изоляцией одного из детёнышей. Однако, наши исследования не позволяют полностью охарактеризовать зависимость структуры звуков от эмоционального состояния кричащего и типа стимула. Для этого требуются дальнейшие исследования.

Мы выявили устойчивую норму видоспецифичных поведенческих программ гималайского медведя на примере медвежат-сирот, выращенных при полном отсутствии социального обучения как со стороны матери, так и со стороны человека-наблюдателя. Фрагментарные литературные сведения по данному виду и по близким видам семейства Цгаске подтверждают наше предположение о том, что медвежата-сироты демонстрируют нормальное видоспецифичное поведение, аналогичное таковому у диких медвежат этого возраста. Детёныши в полной мере овладели всеми навыками оборонительного и фуражировочного поведения, необходимыми для успешного выживания в природе, о чем свидетельствуют регистрации двух из троих медвежат в природе спустя два года после выпуска. Узкий диапазон индивидуальных различий между медвежатами подтверждает внутреннюю валидность наших данных, а внешняя валидность присутствует благодаря сравнению с данными по поведению дик1гх медведей. Таким образом, мы показали, что «материнский организатор» (Крученкова, 2009) не является облигатным для формирования нормального поведения медвежат гималайского медведя, в отличие от приматов и других хищных, у которых он играет ведущую роль в онтогенезе. Согласно нашим данным, при отсутствии матери медвежата демонстрируют прочную привязанность к сибсам, что подтверждает высокую роль социальной референции в онтогенезе гималайского медведя. Медвежата воспринимали двоих наблюдателей (в том числе автора) как объект следования, а не как объект привязанности. В наиболее тревожных ситуациях медвежата использовали знакомого человека как базу безопасности - так мы косвенным образом обеспечивали медвежатам защиту от естественных врагов (тигра и взрослых медведей).

Результаты нашего исследования затронули лишь небольшую часть онтогенеза поведения гималайского медведя, оставляя неизученными ряд вопросов, среди которых наиболее интересными представляются: особенности раннего постнатального (0 - 2.5 мес) и подросткового (1.5 - 3.5 (4.5) года) периодов развития; индивидуальные и половые маркеры в структуре звуков; связь структуры звуков с эмоциональным состоянием и мотивацией; онтогенез игрового поведения; развитие взаимоотношений с конспецификами при переходе медвежат к самостоятельной жизни; формирование и угасание привязанности медвежат к сибсам; подготовка к зимнему сну и выбор берлоги; перемещения, выживаемость и последующий репродуктивный успех выпущенных медвежат-сирот и др.

Вокальный репертуар медвежат гималайского медведя состоит из 7 типов звуков, самым распространённым и полиморфным из которых является скуление.

Частотные параметры скуления зависят от возраста медвежат. Длительность скуления не коррелирует с возрастом, но может быть связана с эмоциональным состоянием детёныша.

Медвежата вокализируют только в поведенческих контекстах с высоким уровнем негативного эмоционального возбуждения, за исключением гамминга, издаваемого при сосании. В отличие от Псовых и Кошачьих в процессе игры медвежата не издают звуков.

Медвежата имеют врождённую способность различать опасные и неопасные стимулы с помощью обоняния. Уровень тревожности медвежат при реакции на следы жизнедеятельности диких животных зависит от их свежести и вида животного.

Фуражировочная активность медвежат коррелирует с обилием нажировочных кормов. Видоспецифичные фуражировочные стереотипы являются врождёнными и достраиваются за счёт обучения. Сроки их развития определяются фенологией кормов, физическим развитием и опытом медвежат.

Агонистическое поведение медвежат проявляется только в конфликтах за пищу и всегда сопровождается вокализациями. Объектами конкуренции являются обильные, калорийные и неравномерно распределённые корма.

В контексте изоляции медвежата демонстрируют сильную привязанность к сибсам и ищут их, издавая сигналы изоляции. В опасных ситуациях медвежата иногда проявляют привязанность к наблюдателям.

Медвежата-сироты, выращенные в полувольных условиях по методике B.C. Пажетнова, демонстрируют все необходимые для выживания в природе фуражировочные и оборонительные навыки в отсутствие социального обучения.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я хочу выразить искреннюю благодарность моему руководителю профессору, доктору биологических наук Елене Павловне Крученковой за всестороннюю помощь, поддержку и чуткое руководство на стадии обработки материала и написания моей работы. Благодарю Сергея Алексеевича Колчина за организацию проекта по выращиванию медвежат-сирот и за частичное участие в сборе данных. Спасибо А. С. Баталову за предоставленную возможность проведения исследования на территории охотничьего хозяйства «Дурминское». Я благодарна Валентину Сергеевичу Пажетнову и Виктору Георгиевичу Юдину за поддержку и советы по организации работы с медвежатами. Я глубоко признательна Илье Александровичу Володину за редактирование рукописи, а также Анне Викторовне Кленовой, Вере Анатольевне Матросовой, Евгении Васильевне Брагиной и Светлане Сергеевне Гоголевой за помощь в освоении акустических программ и Ивану Григорьевичу Покровскому за помощь в статистической обработке материала. Большое спасибо Михаилу Ефимовичу Гольцману за предоставление постоянного доступа к программе Aviso ft SASLab Pro и за плодотворное обсуждение моего материала. И наконец, хочу поблагодарить Дейла Микелла за предоставление нам во временное пользование фотоловушек и А.Н. Купянскую за определение видового состава муравьев. Работа выполнена при финансовой поддержке Фонда сохранения медведей и природы (The Alertis Fund for bear and nature conservation) и Национального Географического Общества (National Geographic Society, грант № С174-09).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Покровская, Лия Витальевна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрамов В.К., 1972. Миграции медведей юга Дальнего Востока СССР // Экология, морфология, охрана и использование медведей. Материалы совещания. М.: Наука. С. 6-8.

2. Абрамов В.К., Пикунов Д.Г., Базыльников В.И., 1977. Распространение и численность белогрудого медведя в Приморском крае // Редкие виды млекопитающих и их охрана. М.: Наука. С. 94-95.

3. Арамилев В., Солкин В., Фоменко П., 1993. О хищничестве гималайского и бурого медведя в Сихотэ-Алине // Медведи России и прилегающих стран - состояние популяций. Материалы совещания. Ч. 1. М.: Изд-во Аргус. С. 11-15.

4. Барышников Г.Ф., 2007. Медвежьи (Carnivora, Ursidae) // Млекопитающие. Т. 1, № 5. Спб.: Наука. 541 с.

6. Баскин Л.М., 1986а. Поведение лося и доместикация / В кн. Биология и использование лося. Обзор исследований. М.: Наука. С. 71-87.

7. Баскин Л.М., 19866. Этология стадных животных. М.: Знание 192 с.

8. Бромлей Г.Ф., 1956. Гималайский медведь (Selenarctos thibetanus ussuricus Heude, 1901) //Зоол. журн. Т. 35. № 1.С. 111-129.

9. Бромлей Г.Ф., 1965. Медведи Юга Дальнего Востока СССР. Москва-Ленинград: Наука. 119 с.

Ю.Верещагин Н.К., 1973. Краниологическая характеристика современных и ископаемых медведей //Зоол. журн. Т. 52. № 6. С. 920-930.

11. Володин И.А., Володина Е.В., Гоголева С.С., Доронина Л.О., 2009. Индикаторы эмоционального возбуждения в звуках млекопитающих и человека // Журн. Общ. Биол.Т. 70. №3. С. 210-224.

12. Володин И.А., Володина Е.В., Исаева И.В., 2001. Вокальный репертуар красного волка, Скоп alpinus (Carnivora, Canidae), в неволе // Зоол. журн. Т. 80. № 10. С. 1252-1267.

13. Володин И.А., Володина Е.В., Филатова O.A., 2005. Нелинейные феномены, определяющие высокую структурную изменчивость скулений домашней собаки Canis familiaris (Carnivora, Canidae) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 112. № 4. С. 1117.

Н.Володина Е.В., 1994. Вокализации гепардов (Acinonyx jubatus) в ситуации вызывающего фрустрацию ограничения свободы передвижения в условиях зоопарка // В сб. «Научные исследования в зоологических парках». №. 4. С. 70-77.

15. Володина Е.В., 1997. Вокализация как эмоциональный индикатор у гепарда Acinonyx jubatus в неволе // В сб. «Научные исследования в зоологических парках». №9. С. 149-162.

16. Володина Е.В., 1998. Признаки инфантильности в структуре звуков гепарда в неволе: ключи к психологической оценке себя слабым или сильным // В сб. «Научные исследования в зоологических парках». № 10. С. 143-159.

17. Володина Е.В., Володин И.А., 2001. Вокальные индикаторы эмоционального состояния у млекопитающих // Успехи современной биологии. Т. 21. № 2. С. 180— 189.

18. Володина Е.В., Володин И.А., 2001. Вокальные индикаторы эмоционального состояния у млекопитающих // Успехи соврем, биологии. Т. 121. № 2. С. 180-189.

19. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсом П.Б., Слудский A.A., Чиркова А.Ф., Банников А.Г., 1967. Млекопитающие Советского Союза. Морские коровы и хищные. М.: Высшая школа. Т. 2/1. 1004 с.

20. Гептнер В.Г., Слудский A.A., 1972. Млекопитающие Советского Союза. Хищные (гиены и кошки). М.: Высшая школа. Т. 2/2. 552 с.

21.Гольцман М.Е., Наумов Н.П., Никольский A.A., Овсянников Н.Г., Пасхина Н.М., Смирин В.М., 1977. Социальное поведение большой песчанки (Rhombomys opiums Licht.) / В кн.: Поведение млекопитающих. М.: Наука. С. 5-69.

22. Гордиенко В.Н., Гордиенко Т.А., 2006. Формирование поведения бурого медведя Камчатки // Сборник докладов VII Международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 28-29 ноября 2006 г.). С. 61-65.

23. Грудзинская И.А., 1982. Семейство аронниковые / В кн.: Жизнь растений. Энциклопедия в шести томах. Том 6. Цветковые растения. Под ред. А.Л. Тахтаджяна. С. 466-493. М.: Просвещение.

24. Гудолл Д., 1992. Шимпанзе в природе: поведение. Пер. с англ. М.: Мир. 670 с.

25. Доронина JI.O., Володин И.А., 2007. Индикаторы эмоционального возбуждения в структуре оборонительных криков большой песчанки (Rhombomys opimiis) // Материалы IV-й Всероссийской конференции по поведению животных. М.: КМК. С.165-166.

26. Дунишенко Ю.М., 2005. Оценка состояния популяции гималайского (белогрудого) медведя в Приморском и Хабаровском краях. Отчёт. Хабаровск: ВНИИОЗ (Дальневосточный филиал). 30 с.

27. Ефремова К.О., Володин И.А., Володина Е.В., Фрай Р., Солдатова Н.В., Лапшина E.H., Макаров И.С., Горбунов К.С., 2011. Влияние пола и возраста на структурные признаки носовых звуков и размеры тела у детенышей джейрана (Gazella subgiiíturosa, Artiodactyla, Bovidae) // Зоол. журн. Т. 90. № 5. С. 603-615.

28. Зорина З.А., Полетаева И.И., 2001. Зоопсихология. Элементарное мышление животных. М.: Аспект-Пресс. 2001. 320 с.

29. Колесников Б.П., 1969. Растительность / В кн. Природные условия и естественные ресурсы СССР. Южная часть Дальнего Востока. М.: Наука. С. 206-250.

30. Колчин С.А., 2011. Поведение гималайского медведя (Ursus thibetanus Cuvier, 1823) на Сихотэ-Алине // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: БАЛС. 23 с.

31.Колчин С.А., Сутырина C.B., 2012. Сигнальные деревья и опосредованная коммуникация медведей (Ursus thibetanus, Ursiis árelos) и тигра (Panthera tigris) на Сихотэ-Алине // Вестник охотоведения. Т. 9. № 12. С. 5-16.

32. Колчин С.А., Ткаченко К.Н., 2011. Применение фотоловушек в изучении крупных хищных млекопитающих юга Дальнего Востока // Материалы научной конференции «Дистанционные методы исследования в зоологии» (Москва, 28-29 ноября 2011 г.). С. 33.

33.Корытин С.А., 1979. Поведение и обоняние хищных зверей. М.: Изд-во Моск. унта. 224 с.

34. Костоглод В.Е., 1977. Взаимоотношения амурского тигра с бурым и белогрудым медведями в Приморском крае // Редкие виды млекопитающих и их охрана. М.: Наука. С. 131-133.

35.Костыря A.B., 2006. Экология гималайского медведя восточного макросклона Центрального Сихотэ-Алиня //Дис.... канд. биол. наук. Владивосток. 138 с.

36. Крученкова Е.П., 2009. Материнское поведение млекопитающих. М.: КРАСАНД. 208 с.

37.Крушинский JI.B., I960. Формирование поведения животных в норме и патологии. М.: Изд-во МГУ. 264 с.

38. Кучеренко С.П., 1972. Бурый и черный медведи Амуро-Уссурийского края // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М.: Наука. С. 51-52.

39. Матюшкин E.H., 1974. Крупные хищные и падальщики среднего Сихотэ-Алиня // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 79, №1. С. 5-21.

40. Никольский A.A., 1979. Видовая специфика предупреждающего об опасности сигнала сусликов (Citellus, Sciuridae) Евразии // Зоол. журн. Т. 58. №. 8. С. 11 SSII 93.

41. Никольский A.A., 1984. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука.202 с.

42. Никольский A.A., 2007. Сравнительный анализ частоты предупреждающего об опасности сигнала между возрастными группами у грызунов // Зоол. журн. Т. 86. С. 499-504.

43. Овсяников Н.Г., 1993. Поведение и социальная организация песца. М. 243 с.

44. Пажетнов B.C., 1979. Сигнальные метки в поведении бурых медведей (Ursus aretos) //Зоол. журн. T. 58.№ 10. С. 1536-1542.

45. Пажетнов B.C., 1987. Оборонительное поведение бурого медведя // Экология медведей. Новосибирск: Наука. С. 119-126.

46. Пажетнов B.C., 1990. Бурый медведь. M.: Агропромиздат. 215 с.

47. Пажетнов B.C., 1991. Долговременная память и нормы реакций в поведении бурого медведя // В кн.: Медведи в СССР. Новосибирск: Наука. С. 24-32.

48. Пажетнов B.C., 2004. Мохнатое чудо. M.: КМК. 172 с.

49. Пажетнов B.C., 2006. Мои друзья медведи. М.: Знак. 232 с.

50. Пажетнов B.C., 2010. Чистый лес. Тверь: Седьмая буква. 156 с.

51. Пажетнов B.C., Пажетнов C.B., Пажетнова С.И., 1998. Развитие реакций на сенсорную стимуляцию у бурого медведя (Ursus arctos) в ранний постнатальный период // Зоол. журн. Т. 77. № 9. С. 1051-1057.

52. Пажетнов B.C., Пажетнов C.B., Пажетнова С.И., 1999. Методика выращивания медвежат-сирот для выпуска в дикую природу. Тверь.: Алексей Ушаков и К0. 48 с.

53. Пажетнова С.И., 1991. Формирование стереотипов в пищевом поведении бурого медведя и их значение в жизни особи // Медведи в СССР. - Новосибирск: Наука. С. 20-24.

54. Петров Е.С., Новороцкий П.В., Леншин В.Т., 2000. Климат Хабаровского края и Еврейской автономной области. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука. 174 с.

55. Пизюк С.А., 2006. Поведение гималайского медведя в период потребления плодов черемухи Маака // Ресурсы и экологические проблемы Дальнего Востока: материалы межрегиональной научно-практической конференции (Хабаровск, ДВГГУ, 20-22 февраля 2006г.). С. 128-137.

56. Пизюк С.А., 2009а. Поведение гималайского медведя в ранневесенний период // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 114. № 5. С. 72-75.

57. Пизюк С.А., 20096. Наземные берлоги гималайского медведя на Сихотэ-Алине // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 114. № 6. С. 37-42.

58. Пизюк С.А., Серёдкин И.В., 2008. Особенности влияние гималайского медведя на основные кормовые породы деревьев при пищедобывательной деятельности // Труды Всероссийской научной конференции: Чтения памяти А.П. Хохрякова (Магадан, 2008). С. 239-242.

59. Пикунов Д.Г., 1991. Белогрудый медведь в Сихотэ-Алине // Медведи СССР -состояние популяций. Материалы совещания. Ржев: Ржевская типография. С. 206215.

60. Пикунов Д.Г., Серёдкин И.В., 2006. Мониторинг, учёт, использование и угрозы популяциям гималайского и бурого медведей Сихотэ-Алиня // Медведи России и прилегающих стран: состояние популяций, система человек — медведи, эксплуатация, охрана, воспроизводство. Красногорск: Деловой Мир. С. 97-101.

61. Раков Н.В., 1966. Об особенностях сосуществования кабана, бурого и чёрного медведей в Амуро-Уссурийском крае // Зоол. журн. Т. 45. № 4. С. 617-618.

62. Резникова Ж.И., 2004. Сравнительный анализ различных форм социального обучения у животных//Журнал общей биологии. Т. 65.№ 2. С. 135-151.

63. Серёдкин И.В., Пикунов Д.Г., Костыря A.B., Гудрич Д.М., 2002. О нажировке и залегании в берлоги медведей в Сихотэ-Алинском заповеднике // Сборник докладов II Международного совещания по медведю в рамках CIC. М.: Росохотрыболовсоюз. С. 140-152.

64. Серёдкин И.В., Гудрич Д.М., Костыря A.B., Шлейер Б.О., Смирнов E.H., Керли JI.JL, Микелл Д.Дж., 2005. Взаимоотношения амурского тигра с бурым и гималайским медведями // Тигры Сихотэ-Алинского заповедника: экология и сохранение. Владивосток: ПСП. С. 156-163.

65. Скрипова К.В., 2002. Экологические аспекты пищевой адаптации медвежат-сирот вида Ursus thibetanus в период выращивания с целью выпуска в природу // Сборник докладов 11-го Международного совещания по медведю в рамках CIC (Москва, 3-6 ноября 2002 г.). С. 174-179.

66. Скрипова К.В., 2005а. Опыт реинтродукции молодняка гималайского медведя (Ursus thibetanus) II Материалы международной научно-практической конференции «Результаты охраны и изучения природных комплексов Сихотэ-Алиня» (Владивосток, 2005). С. 502-505.

67. Скрипова К.В., 20056. Методическое пособие по выращиванию молодняка гималайского медведя с целью выпуска в природу. Владивосток: Дальнаука. 46 с.

68. Скрипова К.В., 2006. Экспериментальное изучение особенностей поведения молодняка гималайского медведя Ursus thibetanus II Дис. ...канд. биол. наук. Владивосток. 130 с.

69. Скрипова К.В., 2009. Закономерности пространственного размещения молодняка гималайского медведя // Экология. № 1. С. 66-69.

70. Слоним А.Д., 1967. Инстинкт. Ленинград: Наука. 160 с.

71. Слоним А.Д., 1976. Среда и поведение. Ленинград: Наука. 212 с.

72. Сысоев В.П., 1966. По медвежьим следам. Хабаровск: Хабаровское книжное изд-во. 40 с.

73. Терновский Д.В., Терновская Ю.Г., 1972. Опыт изучения биологии бурого медведя в условиях полуволыюго содержания // Экология, морфология, охрана и использование медведей. М.: Наука. С. 82-84.

74. Ткаченко К.Н., 2002. Питание гималайского медведя в заповеднике «Большехсхцирский» // Сборник докладов П-го Международного совещания по медведю в рамках CIC (3-6 ноября 2002 г). С. 180-182.

75. Хайнд Р., 1975. Поведение животных. Пер. с англ. М.: Мир. 855 с.

76. Храмцов B.C., 1997. О пищедобывательном поведении белогрудого медведя // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 102. № 1. С. 39-40.

77. Храмцов B.C., Животченко В.И., 1981. Взаимоотношения чёрного медведя с другими хищниками в Лазовском заповеднике // Экология, морфология и охрана медведей в СССР. Материалы совещания. М.: Наука. С. 64—65.

78. Чаадаева Е.В., 2005. Отражение мотивационного состояния в спектральных характеристиках сигналов агрессивно-оборонительного поведения у обыкновенной рыси (Lynx lynx). II Материалы научной конференции «Поведение и поведенческая экология млекопитающих» (Черноголовка, Россия, 4-8 окт. 2005 г.). М.: КМК. С.221-223.

79. Юдин В.Г., 1993. Гималайский медведь. // В сб.: Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука. С. 479-491.

80. Юдин В.Г., 2006. Разведение гималайского медведя // Медведи России и прилегающих стран: состояние популяций, система человек - медведи, эксплуатация, охрана, воспроизводство. Материалы VII Всероссийской конференции специалистов, изучающих медведей (ЦЛГПБЗ, 2006). С. 158-163.

81. Юдин В.Г., Юдина Е.В., 2009. Тигр Дальнего Востока России. Владивосток: Дальнаука. 484 с.

82. Ainsworth M.D.S., Bowlby J., 1991. An ethological approach to personality development // American Psychologist. V. 46. P. 331-341.

83. Ainsworth M.D.S., Wittig B.A., 1969. Attachment, exploratory behavior of one-year olds in a strange situation // Determinants of infant behavior. V. 4. P. 111-136.

84. Altmann J., 1974. Observational study of behavior sampling methods // Behaviour. V. 49. P. 227-265.

85. Archer J., 1988. The behavioural biology of aggression. Cambridge (MA): Cambridge University Press. 244 p.

86. Azizi F., Mannix J.E., Howard D., Nelson R.A., 1979. Effect of winter sleep on pituitary-thyroid axis in the American black bear // Am. J. Physiol. V. 237. P. 227-230.

87. Baotic A., Stoeger A.S., Li D., Tang C., Charlton B.D., 2013. The vocal repertoire of infant giant pandas (Ailuropoda melanoleuca) II Bioacoustics. DOI: 10.1080/09524622.2013.798744.

88. Barnes V.G. Jr., Smith R.B., 1993. Cub adoption by Brown Bears, Ursus arctos middendorffl, on Kodiak Island, Alaska // Canadian Field Naturalist. V. 107. P. 365-367.

89. Beecham J., 2006. Orphan bear cubs: Rehabilitation, release guidelines // World Society for the Protection of Animals. 60 p.

90. Bellemain E., Swenson J., Taberlet P., 2006a. Mating strategies in relation to sexually selected infanticide in a non-social carnivore: the brown bear // Ethology. V. 112. P. 238246.

91. Bellemain E., Zedrosser A., Manel S., Waits L.P., Taberlet P., Swenson J.E., 2006b. The dilemma of female mate selection in the brown bear, a species with sexually selected infanticide // Proc R Soc Lond. V. 273. P. 283-291.

92. Benson J.F., Chamberlain M.J., 2006. Cubs adoption by a Louisiana translocated black bear //Ursus. V. 17. №2. P. 178-181.

93. Bowlby J., 1958. The nature of the child's tie to his mother // International Journal of Psychoanalysis. V. 39. P. 350-373.

94. Briefer E.F., 2012. Vocal expression of emotions in mammals: mechanisms of production and evidence // J. Zool. V. 288. P. 1-20.

95. Briefer E.F., McElligott A.G., 2011. Indicators of age, body size and sex in goat kid calis revealed using the source-filter theory // Applied Animal Behaviour Science. V. 133. P. 175-185.

96. Burghardt G.M., Burghardt L.S., 1972. Notes on the behavioral development of two female black bear cubs: the first eight months // Int. Conf. Bear Res., Manage. V. 2. P. 207-220.

97. Caine N.G., Addington R.L., Windfelder T.L., 1995. Factors affecting the rates of food calls given by red-bellied tamarins // Animal Behaviour. V. 50. P. 53-60.

98. Carl G.R., Robbins C.T., 1988. The energetic cost of predator avoidance in neonatal ungulates: hiding versus following // Can. J. Zool. V. 66. P. 239-246.

99. Carney D.W., Vaughan M.R., 1986. Survival of introduced black bear cubs in Shenandoah National Park, Virginia // Int. Conf. Bear Res., Manage. V. 7. P. 83-85.

100. Caro T., 2005. Antipredator defenses in birds and mammals. Chicago: University of Chicago Press.

101. Caro T.M., Hauser M.D., 1992. Is there teaching in nonhuman animals? // Quarterly Review of Biology. V. 67. P. 151-174.

102. Carvalho J.C., Gomes P., 2001. Food habits, trophic niche overlap of the red fox, European wild cat, common genet in the Peneda-Geres National Park // Galemys. V. 13. № 2. P. 39^18.

103. Castellanos P.A.X., Altamirano B.M., Tapia A.G., 2005. Ecology and behavior of reintroduced Andean bears in the biological reserve Maquipucuna, Equador: implications in conservation // Revista Politécnica. V. 26. P. 54-82.

104. Chance P., 2009. Learning, behavior: active learning edition. Wadsworth: Cengage Learning Inc. 433 p.

105. Charlton B.D., Keating J.L., Kersey D., Rengui L., Huang Y., Swaisgood R.R., 2011. Vocal cues to male androgen levels in giant pandas // Biol Lett. V. 7. P. 71-74.

106. Charlton BD, Keating JL, Rengui L, Huang Y, Swaisgood RR. 2010. Female giant panda (Ailuropoda melanoleuca) chirps advertise the caller's fertile phase // Proc. R. Soc. B. V. 277. P. 1101-1106.

107. Charlton B.D., Zhihe Z., Snyder R.J., 2009a. The information content of giant panda, Ailuropoda melanoleuca, bleats: acoustic cues to sex, age, size // Animal Behavior. V. 78. P. 893-898.

108. Charlton B.D., Zhihe Z., Snyder R.J., 2009b. Vocal cues to identity, relatedness in the giant pandas (Ailuropoda melanoleuca) //J. Acoust. Soc. Am. V. 126. № 5. P. 27212732.

109. Chauhan N.P.S., 2005. Human casualties, livestock depredation by Asiatic black bear in Uttaranchal Hills, India // 16th IBA Conference, Riva del Garda, Trentino, Italy. P. 61.

110. Cheney D.L., Seyfarth R.M., 1988. Assessment of meaning and the detection of unreliable signals by vervet monkeys // Animal behavior. V. 36. P. 477-486.

111. Clark J.E., Pelton M.R., Wear B.J., Ratajczak D.R., 2002. Survival of orphaned black bears released in the Smoky Mountains // Ursus. V. 13. P. 269-273.

112. Clarke S.H., O'Pezio J., Hackford C., 1980. Fostering black bear cubs in the wild // Bears: Their Biology, Management. V. 4. P. 163-166.

113. Clay Z., Smith C.L., Blumstein D.T., 2012. Food-associated vocalizations in mammals and birds: what do these calls really mean? // Animal Behavior. V. 83. P. 323330.

114. Clutton-Brock T.H., Harvey P.H., Rudder B., 1977. Sexual dimorphism, socionomic sex ratio, body weight in primates //Nature. V. 269. P. 797-800.

115. Cohen J. A., Fox M.W., 1976. Vocalizations of wild canids and possible effects of domestication // Behav. Processes. V. 1. P. 77-92.

116. Compton L.A., Clarke J.A., Seidensticker J., Ingrisano D.R., 2001. Acoustic characteristic of white-nosed coati vocalizations: a test of motivation-structural rules // Journal ofMammology. V. 82. № 4. P. 1054-1058.

117. Creel S., 2005. Dominance, aggression, glucocorticoid levels in social carnivores // Journal of Mammalogy. V. 86. № 2. P. 255-264.

118. Crockford C., Boesch C., 2003. Context-specific calls in wild chimpanzees, Pan troglodytes verus: analysis of barks // Animal Behaviour. V. 66. P. 115-125.

119. Darden S.K., Dabelsteen T., 2006. Ontogeny of swiil fox Vulpes velox vocalizations: production, usage and response // Behavior. V. 143. P. 659-681.

120. Darwin C., 1973. Expressions of the emotions in man and animals. New York: Appleton

121. Derocher A.E., Van Parijs S.M., Wiig O., 2010. Nursing vocalization of a polar bear cub // Ursus. V. 21. № 2. P. 189-191.

122. Dijk J.J., van, 2005. Considerations for the rehabilitation and release of bears into the wild / In: Rehabilitation and release of bears. For the welfare of conservation or for the conservation of welfare? (L. Kolter and J. van Dijk eds.). P. 7-16. Kôln: Zoologischer Garten Kôln.

123. Drews C., 1993. The concept, definition of dominance in animal behavior // Behavior. V. 125. № 3-4. P. 283-313.

124. Ebensperger L.A., 1998. Strategies, counterstrategies to infanticide in mammals // Biological Reviews. V. 73. P. 321-346.

125. Echols K.N., Vaughan M.R., Moll H.D., 2004. Evaluation of subcutaneous implants for monitoring American black bear cub survival // Ursus. V. 15. № 2. P. 172— 180.

126. Ehret G., 1980. Development of sound communication in mammals / In: Advances in the Study of Behavior (Eds. J.S. Rosenblatt, R.A. Hinde, C. Beer and M.-C. Busnel). V. 11. P. 179-225. New York: Academic Press.

127. Ehret G., 2006. Common rules of communication sound perception / In: J. Kanwal and G. Ehret (eds.) Behaviour and neurodynamics for auditory communication. P. 85-114. Cambridge: Cambridge University Press.

128. Eisenberg J.F., Lockhart M., 1972. An ecological reconnaissance of Wilpattu National Park, Ceylon // Smithsonian Contrib. Zool. V. 101. 118 p.

129. Elowson AM. 1989. Mother/cub vocal communication in the captive spectacled bear (Tremarctos ornatus) / In: Proceedings of the 1st International Symposium on the spectacled bear (M. Rosenthal ed.). P. 131-155. Chicago: Lincoln Park Zoo.

130. Erickson A.W., 1959. The age of self-sufficiency in black bear // Journal of Wildlife Management. V. 23. P. 401^05.

131. Evans C.S., 1997. Referential signals // Perspectives in Ethology. V. 12. P. 99143.

132. Ewer R.F., 1968. Ethology of Mammals. N.Y.: Plenum Press. 418 p.

133. Fant G. 1960. Acoustic theory of speech production. Mouton: The Hague.

134. Ferrari S., Costa A., Guarino M., 2013. Heat stress assessment by swine related vocalizations// Livestock Science. V. 151. № 1. P. 29-34.

135. Fischer J., Cheney D.L., Seyfarth R.M., 2000. Discrimination of call types by free-ranging chacma baboons (Papio cynoceplialus ursinus) // Folia Primatologica. V. 71. P. 189-248.

136. Fitch W.T., 1997. Vocal tract length, formant frequency dispersion correlate with body size in rhesus macaques // J. Acoust. Soc. Am. V. 102. № 2. P. 1213-1222.

137. Fitch W.T., Hauser M.D., 2002. Unpacking «honesty»: vertebrate vocal production, the evolution of acoustic signals / In: Acoustic communication. (Simmons A., Fay R.R., Popper A.N. eds.). P. 65-137. Berlin: Springer.

138. Fitch W.T., Neubauer J., Herzel H., 2002. Calls out of chaos: the adaptive significance of nonlinear phenomena in mammalian vocal production // Animal Behaviour. V. 63. № 3. P. 407-418.

139. Floyd T., Nelson R.A., Wynne G.F., 1990. Calcium, bone metabolic homeostasis in active, denning black bears (Ursns americanus) 11 Clin. Orthopedics. V. 255. P. 301— 309.

140. Forthmann D.L., 1995. Preliminary observations of social interactions among captive sloth bears (Ursus ursinus) // Der Zoologische Garten. V. 65. № 2. P. 139-152.

141. Fox M.W. 1969. Ontogeny of prey-killing behaviour in Canidae // Behaviour. V. 35. P. 259-272.

142. FoxM.W., 1970. A comparative study of the development of facial expressions in canids: wolf, coyote, foxes //Behavior. V. 36. P. 4-73.

143. Fredriksson G., 2005. Conservation threats facing sun bears, Helarclos malayanus, in Indonesia and experiences with sun bear re-introductions in East Kalimantan, Indonesia / In: L. Kolter and J. van Dijk eds. Rehabilitation and release of bears. For the welfare of conservation or for the conservation of welfare? Koln: Zoologischer Garten Koln. P. 35-42.

144. Frkovic, A., Ruff R.L., Cicnjak L., Huber D., 1987. Brown bear mortality in Gorski kotar, Yugoslavia // International Conference on Bear Research and Management. V. 7. P. 87-92.

145. Galbreath G.J., Hunt M., Clements T., Waits L.P., 2008. An apparent hybrid wild bear from Cambodia // Ursus. V. 19. №1. P. 85-86.

146. Galef B.G., Jr. 1977. Mechanisms for the social transmission of food preferences from adult to weaning rats I In Learning Mechanisms in Food Selection (L.M. Barker, M. Best, M. Domjan eds.). P. 123-150. Waco, Texas: Baylor University Press.

147. Garshelis D.L., Steinmetz R., 2008. Ursus thibetanus. II IUCN Red List of Threatened Species. Version 2012.2. <www.iuenredlist.org>. Downloaded on 09 February 2013.

148. Gentry R.L., 1970. Social behavior of the Steller sea lion // Ph.D. Thesis. Univ. Calif. Santa Cruz. 113 p.

149. Gilbert B.K., 1999. Opportunities for social learning in bears I In H.O. Box, K.R. Gibson eds. Mammalian Social Learning: Comparative, Ecological Perspectives. Cambridge: Cambridge University Press. P. 225-235.

150. Gogoleva S.S., Volodin I.A., Volodina E.V., Trut L.N., 2008. To bark or not to bark: vocalizations by red foxes selected for tameness or aggressiveness toward humans // Bioacoustics. V. 18. P. 99-132.

151. Gogoleva S.S., Volodin I.A., Volodina E.V., Kharlatnova A.V., Trut L.N., 2010. Sign and strength of emotional arousal: Vocal correlates of positive and negative attitudes to humans an silver foxes (Vulpes vulpes) II Behaviour. V. 147. P. 1713-1736.

152. Goldman D., Giri P.R., O'Brien S.J., 1989. Molecular genetic distance estimates among the Ursidae as indicated by one-, two-dimensional protein electrophoresis // Evolution. V. 43. P. 282-295.

153. Gros-Louis J., 2004. The function of food-associated calls in white-faced capuchin monkeys, Cebus capucinus, from the perspective of the signaler // Animal Behaviour. V. 67. P. 431^40.

154. Gros-Louis J., 2006. Acoustic analysis and contextual description of food-associated calls in white-faced capuchin monkeys (Cebus capucinus) II International Journal of Primatology. V. 27. P. 273-294.

155. Gutleb B., Ghaemi R., Kusak J., Hashemi A.H., 2005. Distribution, situation of the Brown bear (Ursus arctos), the Asiatic black bear (U. thibetanus) in Iran // 16th IBA Conference, Riva del Garda, Trentino, Italy. P. 76-77.

156. Hall S.S., Swaisgood R.R., 2009. Maternal care, cub development in the sun bear //Ursus. V. 20. №2. P. 143-151.

157. Hamer, D., Herrero, S., 1987. Grizzly bear food and habitat in the front ranges of BanffNational Park, Alberta. // Int. Conf. Bear Res. Manage. V. 7. P. 199-213.

158. Hammerschmidt K., Fischer J., 1998. The vocal repertoire of Barbary macaques: a quantitative analysis of a graded signal system // Ethology. V. 104. № 3. P. 203-216.

159. Han S.H., Gwon M., 2005. Asiatic Black Bear Restoration in Mount Jiri, South Korea // International Bear News. V. 14. № 3. P. 18-20.

160. Harrington J., 2006. An acoustic analysis of "happy-tensing" in Queens's Christmas broadcasts // Journal of Phonetics. V. 34. P. 439-457.

161. Harrington F.H., Mech L.D., 1979. Wolf howling and its role in territory maintenance // Behaviour. V. 68. P. 207-249.

162. Hartwig S. 2005. Individual acoustic identification as a non-invasive conservation tool: an approach to the conservation of the African wild dog Lycaon pictus (Temminck, 1820) //Bioacoustics. V. 15. P. 35-50.

163. Hashimoto Y., Kaji M., Sawada H., Takatsuki S., 2003. Five-year study on the autumn food habits of the Asiatic black bear in relation to nut production // Ecological Research. V. 18. P. 485-492.

164. Hauser M.D., 1996. The evolution of communication. London: A Bradford book. The MIT Press.

165. Hauser M.D., Marier P., 1993. Food-associated calls in rhesus macaques (Macaca mulatto). II. Costs and benefits of call production and suppression // Behavioral Ecology. V. 4. P. 206-212.

166. Hellgren E.C., 1998. Physiology of hibernation in bears // Ursus. V. 10. P. 467477.

167. Henry J.D., Herrero S.M., 1974. Social play in the American black bear: its similarity to canid social play, an examination of its identifying characteristics // American Zoologist. V. 14. № 1, P. 371-389.

168. Hess E.H., 1959. The relationship between imprinting and motivation / In: Nebraska Symposium on Motivation. Ed. by M.R. Jones. V. 7. P. 44-77. Lincoln: Univ. of Nebraska Press.

169. Hollén L.I., Manser M.B., 2007. Motivation before meaning: motivational information encoded in meerkat alarm calls develops earlier than referential information //American Naturalist. V. 169. P. 758-767.

170. Hollén L.I., Radford A.N., 2009. The development of alarm call behaviour in mammals and birds // Animal Behavior. V. 78. P. 791-800.

171. Hong Y.-J., Kim Y.-K., Yang D.-H., Lee H., Min M.-S., Kim K. S., 2011. Molecular genetic evidence support reintroduction program of the Asiatic black bear in South Korea // Int. Bear News. V. 20. № 2. P. 11-12.

172. Huber D., 2005. Why not to re-introduce rehabilitated brown bears to the wild? / In: L. Kolter and J. van Dijk eds. Rehabilitation and release of bears. For the welfare of conservation or for the conservation of welfare? Köln: Zoologischer Garten Köln. P. 2834.

173. Huber D., Dabanovic V., Kusak J., Frkovic A., 1994. Reintroduction of hand-reared brown bears into the wild: experiences, problems, chances / In G.M. Dorrestein and M. Kahraman eds. Proceedings of the International Conference on aspects of bear conservation, Bursa, Turkey. P. 179-186.

174. Huygens O.C., Hayashi H., 2001. Use of stone pine seeds, oak acorns by Asiatic black bears in Central Japan // Ursus. V. 12. P. 47-50.

175. Hwang M.-H., 2003. Ecology of Asiatic black bears, people-bear interactions in Yushan National Park, Taiwan // PhD thesis. University of Minessota. 200 p.

176. Hwang M.-H., Garshelis D.L., Wang Y., 2002. Diets of Asiatic black bears in Taiwan, with methodological, geographical comparisons // Ursus. V. 13. P. 111-125.

177. Jojola S.M., Rosell F., Warrington I., Swenson J.E., Zedrosser A., 2012. Subadult brown bears (Ursus arctos) discriminate between unfamiliar adult male, female anal gland secretion // Mammalian Biology. V. 77. P. 363-368.

178. Jonkel C.J., 1970. The behavior of captured North American bears // Bioscience. V. 20(21). P. 1145-1147.

179. Jonkel C., Husby P., Russell R., Beecham J., 1980. The reintroduction of orphaned grizzly bear cubs into the wild // Bears - their biology and management. V. 4. P. 369-372.

180. Jordan R.H., 1974. Threat behavior of the Black Bear (Ursus americanus) II International Conference Bear Res., Manage. V. 3. P. 57-63.

181. Jordan R.H., Burghardt G.M., 1986. Employing an ethogram to detect reactivity of black bears (Ursus americanus) to the presence of humans // Ethology. V. 73. P. 89115.

182. Jürgens U., 1979. Vocalization as an emotional indicator: a neuroethological study in the squirrel monkey// Behaviour. V. 69. № 1-2. P. 88-117.

183. Jürgens, U., 1992 On the neurobiology of vocal communication / In Papousek, H., Jürgens, U. & Papousek, M. (Eds.) Nonverbal vocal communication: comparative and developmental approaches. P.31-^42. Cambridge: Cambridge Univ. Press.

184. Kilham B., Gray E., 2002. Among the bears. Raising orphan cubs in the wild. New York: Henry Holt Company. 289 p.

185. Kipper S., Todt D., 2002. The use of vocal signals in the social play of Barbary macaques // Primates. V. 43. № 1. P. 3-17.

186. Kleiman D, Peters G., 1990. Auditory communication in the giant panda: motivation, function // In: Asakura S,Nakagawa S editors. Giant panda. Proceedings of the 2nd international symposium on giant panda. Tokyo: Tokyo Zoological Park Society. P. 107-122.

187. Koike Sh., Hazumi T., 2008. Notes on Asiatic black bears denning habits in the Misaka Mountains, central Japan // Ursus. V. 19. №1. P. 80-84.

188. Landau I-I.G., 1951. On dominance relations and the structure of animal societies II. Some effects of possible social factors//Bull. Math. Biophys. V. 13. P. 143-148.

189. Laurie A, Seidensticker J., 1977. Behavioural ecology of the sloth bear (Melursus ursinus) //J Zool Lond. V. 182. P. 187-204.

190. LeCount A.L., 1987. Causes of black bear cub mortality // Int. Conf. Bear Res., Manage.V. 7. P. 75-82.

191. Lee S., Potamianos A., Narayanan S., 1998. Acoustics of children's speech: developmental changes of temporal, spectral parameters // J. Acoust. Soc. Am. V. 105. № 3.P. 1455-1468.

192. Levins R., 1968. Evolution in changing environments: some theoretical explorations. Princeton, NJ: Princeton University Press. 132 p.

193. Leyhausen P., 1979. Cat behavior: the predatory, social behavior oF peakestic, wild cats. N.Y.: Garland STPM Press. 340 p.

194. Li Y., Qing-wei L., Ryder O.A., Ya-ping Zh., 2004. Phylogeny of bears (Ursidae) based on nuclear, mitochondrial genes // Molecular Phylogenetics, Evolution. V. 32, №. 2. P. 480-494.

195. Lilly J.C., 1963. Distress call of the bottlenose dolphin: stimuli and evoked behavioral responses // Science. V. 139. P. 116-118.

196. Lim M.M., Young L.J., 2006. Neuropeptidergic regulation of affiliative behavior, social bonding in animals // Hormones, behavior. V 50. P. 506-517.

197. Lin Y .-J., Hwang M.-H., Yang Ch.-Ch., Ho T.-Ch., 2009. Mother-cub relationship in captive Asiatic black bears // International Symposium on Conservation of the Asiatic black bear at Taipei (Taiwan, November 2009). P. 30.

198. Lorenz K.Z., 1937. The companion in the bird's world // Auk. V. 54. P. 245-273.

199. Lorenz K.Z., 1953. Man Meets Dog. London: Methuen.

200. Lorenz K., 1963. On Aggression. San Diego: Harcourt Brace.

201. Loyal J.J., LeRoux P., 1973. Age of self-sufficiency in brown/grizzly bear in Alaska //J. Wildlife. Manage. V. 37. № 1. P. 122-123.

202. Lunn N.J., Paetkau D., Calvert W., Atkinson S., Taylor M., Strobeck C., 2000. Cub adoption by polar bears (Ursus maritimas): determining relatedness with microsatellite markers // Journal of Zoology. V. 251. P. 23-30.

203. Lynn B.L., Reichmuth C., Schustermann R.J., Gulland F.M.D., 2010. Filial imprinting in a Steller Sea Lion (Eumetopias jubatus) // Aquatic Mammals. V. 36. № 1. P. 79-83.

204. MacArthur R.H., Pianka E.R., 1966. On the optimal use of a patchy environment // American Naturalist. V. 100. P. 603-609.

205. Manser M.B., 2001. The acoustic structure of suricates' alarm calls varies with predator type and the level of response urgency // Proceedings of the Royal Society B. V. 268. P. 2315-2324.

206. Marier P., Evans C.S., Mauser M.D., 1992. Animal signals: motivational, referential, or both? I In H. Papousek, U. Jurgens and M. Papousek, eds. Nonverbal vocal communication: comparative and developmental approaches. Cambridge: Cambridge University Press. P. 66-86.

207. Matrosova V.A., Volodin I.A., Volodina E.V., Babitsky A.F., 2007. Pups crying bass: vocal adaptation for avoidance of age-dependent prédation risk in ground squirrels? // Behav Ecol Sociobiol. V. 62. P. 181-191.

208. Mazur R., Seher V., 2008. Socially learned foraging behaviour in wild black bears, Ursus americanus // Animal Behavior. V. 75. P. 1503-1508.

209. McLellan B., 1994. Density dependent population regulation in brown bears ¡In: Taylor M. (ed) Density dependent population regulation in black, brown, polar bears. Monograph series no. 3. International Association for Bear Research, Management, Port City, Washington DC. P. 15-25.

210. McLellan B.N., 2005. Sexually selected infanticide in grizzly bears: the effects of hunting on cub survival//Ursus. V. 16. №2. P. 141-156.

211. Miller S.D., White G.C., Sellers R.A., Reynolds H.V., Schoen J.W., Titus K„ Barnes V.G., Smith R.B., Nelson R.R., Ballard W.B., Schwartz C.C., 1997. Brown and black bear density estimation in Alaska using radiotelemetry and replicated mark-resight techniques. Wildlife Monograph 133.

212. Mizukami R.N., Goto M., Izumiyama S., Yoh M., Ogura N., Hayashi H., 2005. Temporal diet changes recorded by stable isotopes in Asiatic black bear (Ursus thibelanus) hair // Isotopes in Environmental, Health Studies. V. 41. № 1. P. 87-94.

213. Monticelli P.F., Tokumaru R.S., Ades C., 2004. Isolation induced changes in Guinea Pig Cavia porcellits pup distress whistles // Annals of the Brazilian Academy of Sciences. V. 76. № 2. P.368-372.

214. Morton E.S., 1977. On the occurrence, significance of motivation-structural rules in some bird, mammal calls // American Naturalist. V. 111. № 981. P. 855-869.

215. Moss SP. 1987. Analysis of the vocal communication between a captive mother, cub spectacled bear (Tremarctos ornatus). / In WeinharDur D.L. editor. International Studbook for the Spectacled Bear Tremarctos ornatus (F. Cuvier, 1825). Chicago: Lincoln Park Zoo. P. 73-91.

216. Muhammad G., Saqib M., Sajid M.S., Naureen A., 2007. Trypanosoma evansi infections in Himalayan black bears {Selenarctos thibelanus) // J. Zoo. Wildl. Med. V. 38. № l.P. 97-100.

217. Muller-Schwarze D., 1971. Ludic behavior in young mammals // Brain Development, Behavior. P. 229-249.

218. Muller-Schwarze D., 2006. Chemical ecology of vertebrates. Cambridge: Cambridge University Press.

219. Mulligan B.E., Nellis D.W., 1975. Vocal repertoire of the mongoose Herpestes auropunctatus II Behaviour. V. 55. P. 237-267.

220. Mwangi S., Spiegl W., Honig F., Haderlein T., Maier A, Noth E., 2009. Effects of vocal aging on fundamental frequency, formants // Proceedings of the International Conference on Acoustics NAG/DAGA; 2009 (March 2009; Rotterdam, the Netherlands). P.1761-1764.

221. Newman J.D., 2004. The primate isolation call: a comparison with precocial birds and non-primate mammals / In L.J. Rogers and G. Kaplan editors. Comparative Vertebrate cognition: are primates superior to non-primates? P. 171-187. New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers.

222. Nielsen S.L.H., 2003. Optimizing the captive welfare of zoo housed animals - A review //Msc thesis. University of Aarhus. 161 p.

223. O'Grady R.J.P, Law G., Boyle H., Johnston J., MacDonald A., 1990. Himalayan black bear (Selenarctos thibetanus) exhibit at Glasgow Zoo // The International Zoo Yearbook. V. 29. P. 223-240.

224. Owren M.J., Rendall D., 1997. An affect-conditioning model of nonhuman primate vocal signals / In Owings D.H., Beecher M.D., Thompson N.S. editors. Perspectives in Ethology. V. 12. N.Y.: Plenum Press. P. 299-346.

225. Owren M.J., Rendali D., 2001. Sound on the rebound: bringing form and function back to the forefront in understanding nonhuman primate vocal signaling // Evolutionary Anthropology. V. 10. P. 58-71.

226. Owren M.J., Dieter J.A., Seyfarth R.M., Cheney D.L., 1993. Vocalizations of rhesus (Macaca mulatto) and Japanese (Macaca fuscata) macaques cross-fostered between species show evidence of only limited modification // Developmental Psychobiology. V. 26. P. 389^06.

227. Pajetnov V.S., Pajetnov S.V., 1995. Food competition, grouping behavior of orphaned brown bear cubs in Russia // Ursus. V.10. P. 571-574.

228. Palomero G., Blanco J.C., InDurot P.G., Palomero G., 1997. Ecology, behavior of 3 wild orphaned brown bear cubs in Spain // Int. Conf. Bear Res., Manage. V. 9. № 2. P. 85-90.

229. Parker G.A., 1974. Assessment strategy, the evolution of fighting behavior. // J. Theor. Biol. V. 47. P. 223-243.

230. Pasitschniak-Arts M., 1993. Ursus arctos // Mammalian Species. V. 439. P. 1-10.

231. Pazhetnov V.S., Pazhetnov S.V., 2005. Re-introduction of orphan brown bear cubs / In: L. Kolter and J. van Dijk eds. Rehabilitation and release of bears. For the welfare of conservation or for the conservation of welfare? Köln: Zoologischer Garten Köln. P. 53-61.

232. Perry R., 1964. The world of the tiger. London: Cassell & Co., Ltd. 236 p.

233. Peters G. 1978. Einige Beobachtungen zur Lautgebung der Bären [Some observations on vocalizations of bears] // Sonderdruck aus Zeitschrift des Kölner Zoo. V. 21. № 2. P. 45-51. German.

234. Peters G., 1982. A note on the vocal behaviour of the giant panda, Ailuropoda melanoleuca (David, 1869) // Zeitschrift fur Säugetierkunde. V. 47. P. 236-246.

235. Peters G., 1985. A comparative survey of vocalization in the giant panda {Ailuropoda melanoleuca, David, 1869)//Bongo. V. 10. P. 197-208.

236. Peters G., 1987. Acoustic communication in the genus Lynx (Mammalia, Felidae), comparative survey, phylogenetic interpretation // Bonn Zool Beitr. V. 38. P. 315-330.

237. Peters G., 2002. Purring, similar vocalizations in mammals // Mammal Rev. V. 32. №4. P. 245-271.

238. Peters G., 2006. Terrestrial carnivore calls with repeated alternation of two structurally different components: an indication of complex call production mechanisms in mammals? // Bioacoustics. V. 16. P. 1-25.

239. Peters G., Owen M., Rogers L., 2007. Humming in bears: a peculiar sustained mammalian vocalization // Acta Theriologica. V. 52. P. 379-389.

240. Peters G., Wozencraft W.C., 1989. Acoustic communication by fissiped carnivores // Carnivore behavior, ecology, evolution (ed. Gittleman J.L.). NY: Cornell Univ. Press. P. 14-56.

241. Peters R.H., 1980. Mammalian communication: a behavioral analysis of meaning. Monterey, Cal.: Brooks/Cole.

242. Peters R.H., 1983. The ecological implications of body size. New York: Cambridge U.P.

243. Pizyuk S.A., Sagatelova (Pokrovskaya) L.V., 2009. Rehabilitation, behavioral studies of Asiatic black bear (Ursus thibetanus ussuricus) orphaned cubs in Russia // Proceedings of the International Symposium on Conservation of the Asiatic black bear (Taiwan, Taipei, Nov 2009). P. 99-100.

244. Pocock R.I.. 1941. Fauna of British India including Ceylon. Burma // Mammalia.

Vol. 2. Carnivora: Ailuroidea, Arctoidea. Taylor & Francis LTD. 549 p. \

245. Post D.J. van der, Hogeweg P., 2006. Resource distributions, diet development by trial-and-error learning // Behavioral Ecology, Sociobiology. V. 61. P. 65-80.

246. Preuß A., Gansloßer U., Purschke G., Magiera U., 2009. Bear-hybrids: behaviour and phenotype // Der Zoologische Garten. V. 78. 4. P. 204-220.

247. Pruitt C.H., 1974. Play, agonistic behavior in captive black bears // Int. Conf. Bear Res., Manage. V. 3. P. 79-86.

248. Rasa O.A.E., 1984. A motivational analysis of object play in juvenile dwarf mongooses (Helogale imdulata rufida) II Anim. Behav. V. 32. P. 579-589.

249. Rendali D., 2003. Acoustic correlates of caller identity, affect intensity in the vowel-like grunt vocalizations of baboons // J. Acoust. Soc. Am. V. 113. № 6. P. 33903402.

250. Richards D.G., Wiley R.H., 1980. Reverberations and amplitude fluctuations in the propagation of sound in a forest: implications for animal communication // Am. Nat. V. 115. P.381-399.

251. Riede T., Herzcl H., Mehwald D., Seidner W., Trumler E., Böhme G., Tembrock G., 2000. Nonlinear phenomena in the natural howling of a dog-wolf mix // J. Acoust. Soc. Am. V. 108. № 4. p. 1435-1442.

252. Riede T., Fitch W.T., 1999. Vocal tract length and acoustics of vocalization in the domestic dog Canis familiciris II Journal of Experimental Biology. V. 202. P. 2859-2867.

253. Rowell T.E., 1974. The concept of social dominance // Behav. Ecol. V. 11. P. 131-154.

254. Russell C., Enns M., 2003. Grizzly Heart. Living without fear among the brown bears of Kamchatka. Toronto: Vintage Canada Edition. 358 p.

255. Sakamoto Y., Aoi T., 2005. Food habits of the Asiatic black bear (Ursus thibetanus) in the Ohu Mountains, Japan // 16th IBA Conference, Riva del Garda, Trentino, Italy. P. 122.

256. Santos L.R., Nissen A.G., Ferrugia J.A., 2006. Rhesus monkeys, Macaca mulatto, know what others can and cannot hear // Animal Behavior. V. 71. P. 1175-1181.

257. Sathyakumar S., Sharma L.K., Charoo S.A., 2008. Asiatic Black Bear in Dachigam National Park, Kashmir // International Bear News. V. 16. № 2. P. 22-23.

258. Schaller G.B., 1967. The deer and the tiger: a study of wildlife in India. Chicago: Univ. Chicago Press.

259. Schaller G.B., 1972. The Serengeti lion: a study of predator-prey relations. Chicago: Univ. Chicago Press.

260. Schassburger R.M., 1978. The vocal repertoire of the wolf: Structure, function and ontogeny // Ph.D. dissert. N.Y.: Cornell Univ., Ithaca.

261. Scherren H. 1907. Some notes on hybrid bears // Proc. Zool. Soc. London. P. 431—435.

262. Scheumann M., Zimmermann E., Deichsel G., 2007. Context-specific calls signal infants' needs in a strepsirrhine primate, the gray mouse lemur (Microcebus murinus) II Develop. Psychobiol. V. 49. № 7. P. 708-718.

263. Schmidt-Nielsen K., 1984. Scaling: Why is animal size so important? N.Y.: Cambridge U.P.

264. Schusterman R.J., Gisiner R., Hanggi E., 1992. Imprinting, other aspects of pinniped/human interactions / In: H. Davis, D. Balfour eds. The inevitable bond. N.Y.: Cambridge University Press. P. 334-356.

265. Scotson L., 2009. Bear re-release in South East Asia: a pilot study in Lao PDR // International Symposium on Conservation of the Asiatic black bear (Taipei, Taiwan, November 2009). P. 75.

266. Schwartz C.C., Miller S.D., Haroldson M.A., 2003. Grizzly bear / In: Feldhammer G.A., Thompson B.C., Chapman J.A. (eds.) Wild Mammals ofNorth America: Biology, Management, and Conservation, Second edition. The John Hopkins University Press, Baltimore, Maryland, USA. P. 556-586.

267. Servheen C., 1990. The status, management of the bears of the world // Int. Conf. Bear Res., Manage., Monogr. Series. № 2. 32 p.

268. Servheen C., Herrero S., Peyton B. (Compilers), 1999. Bears: Status survey, conservation action plan // IUCN/SSC Bear, Polar Bear Specialist Groups. IUCN (Gland, Switzerland). The World Conservation Union. 309 p.

269. Seyfarth R.M., Cheney D.L., 1980. The ontogeny of vervet monkey alarm calling behavior: a preliminary report // Journal of Comparative Ethology. V. 54. P. 37-56.

270. Seyfarth R.M., Cheney D.L., 1986. Vocal development in vervet monkeys // Animal Behaviour. V. 34. P. 1640-1658.

271. Seyfarth R.M., Cheney D.L., 2003. Meaning and emotion in animal vocalizations / In: P. Ekman, J.J. Campos, R.J. Davidson and F. de Waal eds. Emotions inside out: 130 years after Darwin's "The expression of the emotions in man and animals." Ann. N.Y. Acad. Sci. V. 1000. P. 32-55.

272. Sherry D.F., Galef B.G., Jr. 1984. Cultural transmission without imitation: milk bottle opening by birds // Animal Behaviour. V. 32. P. 937-938.

273. Shipley C., Carterette E.C., Buchwald J.S., 1991. The effects of articulation on the acoustical structure of feline vocalizations // J. Acoust. Soc. Am. V. 89. № 2. P. 902-909.

274. Shizuka D., McDonald D.B., 2012. A social network perspective on measurements of dominance hierarchies // Animal Behavior. V. 83. P. 925-934.

275. Skripova K.V., 2009. Fostering of bear cubs (Ursus thibetanus) for release in nature // International Symposium on Conservation of the Asiatic black bear (Taipei, Taiwan, November 2009). P. 124-125.

276. Smith T.S., Partridge S.T., 2004. Dynamics of intertidal foraging by coastal brown bears in southwestern Alaska // J. Wildl. Manage. V. 68. № 2. P. 233-240.

277. Solomon M.E., 1949. The natural control of animal populations // J. Anim. Ecol. V. 18. P. 1-35.

278. Solow A.R., 1990. A randomization test for misclassification probability in discriminant analysis // Ecology. V. 71. P. 2379-2382.

279. Soltis P., Leong K., Savage A., 2005. African elephant vocal communication II: Rumble variation reflects the individual identity and emotional state of callers // Anim. Behav. V. 70. P. 589-599.

280. Sousa-Lima R.S., Paglia A.P., da Fonseca G.A.B., 2008. Gender, age, identity in the isolation calls of Antillean Manatees (Trichechiis manatus manatus) II Aquatic Mammals. V. 34. № I. P. 109-122.

281. Steyaert S.M.J.G., Endrestol A., Hacklander K., Swenson J.E., Zedrosser A., 2012. The mating system of the brown bear Ursus arctos II Mammal Rev. V. 42. P. 12— 34.

282. Stoeger A.S., Baotic A., Li D., Charlton B.D., 2012. Acoustic features indicate arousal in infant giant panda vocalisations // Ethology. V. 118. P. 1-10.

283. Stoeger A.S., Charlton B.D., Kratochvil H., Fitch W.T., 2011. Vocal cues indicate level of arousal in infant African elephant roars // J. Acoust. Soc. Am. V. 130. № 3. P. 1700-1710.

284. Stoeger-Horwath A.S., Stoeger S., Schwammer H.M., 2007. Call repertoire of infant African elephants: first insights into the early vocal ontogeny // J. Acoust. Soc. Am. V. 121. №6. P. 3922-3931.

285. Swaisgood R.R., Lindburg D.G., Zhou X., 1999. Giant pandas discriminate individual differences in conspecific scent // Anim. Behav. V. 57. P. 1045-1053.

286. Swenson J.E., Sandegren F., Brunberg S., Segerstrom P., 2001. Factors associated with loss of brown bear cubs in Sweden // Ursus. V. 12. P. 69-80.

287. Talbot S.L., Shilds G.F., 1996. A philogeny of the bears (Ursidae) inferred from complete sequences of three mitochondrial genes // Molecular Phylogenetics, Evolution. V. 5. №. 3. P. 567-575.

288. Tembrock G., 1976. Canid vocalizations // Behavioural Processes. V. l.P. 57-75.

289. Theis K.R., Greene K.M., Benson-Amram S.R., Holekamp K.E., 2007. Sources of variation in the long-distance vocalizations of spotted hyenas // Behaviour. V. 144. P. 557-584.

290. Thiemann G.W., 2008. Using fatty acid signatures to study bear foraging: Technical considerations, future applications // Ursus. V. 19. № 1. P. 59-72.

291. Thornton A., Raihani N.J., 2008. The evolution of teaching // Animal Behaviour. V. 75. P. 1823-1836.

292. Thorpe W.H., 1956. Learning and Instinct in Animals. Cambridge: Harvard Univ. Press. 494 p.

293. Titze I.R., 1994. Principles of voice production. Englewood Cliffs, N.J.: Prentice Hall. 354 p.

294. Tokuda I., Reide T., Neubauer J., Owren M.J., Herzel H., 2002. Nonlinear analysis of irregular animal vocalizations // J. Acoust. Soc. Am. V. 111. № 6. P. 29082919.

295. Topal J., Miklosi A., Doka A., Csanyi V., 1998. Attachment behavior in dogs (Cams familiaris): a new application of Ainsworth's (1969) strange situation test // Journal of Comparative Psychology. V. 112. P. 219-229.

296. Voelkl B., Schrauf C., Huber L., 2006. Social contact influences the response of infant marmosets towards novel food // Anim. Behav. V. 72. P. 365-372.

297. Waits L.P., Sullivan J., O'Brien S.J., Ward R.H., 1996. Rapid radiation events in the family Ursidae indicated by likelihood phylogenetic estimation from multiple fragments of mtDNA // Molecular Phylogenetics, Evolution. V. 13, № 1. P. 82-92.

298. Wemmer C., Ebers von M., Scow K., 1976. An analysis of the chuffing vocalization in the Polar bear (Ursus maritimus) II J. Zool. V. 180. P. 425-439.

299. Wemmer C., Scow K., 1977. Communication in the Felidae with emphasis on scent marking and contact patterns / In T.A. Sebeok, ed. How animals communicate. Bloomington: Indiana Univ Press. P. 749-766.

300. Wilden I., Herzel H., Peters G., Tembrock G., 1998. Subgarmonics, biphonation,, deterministic chaos in mammal vocalization // Bioacoustics. V. 9. P. 171-196.

301. Wilson D.E., DeeAnn M.R., 2005. Mammal species of the world: a taxonomic, geographic reference. V. 2. Baltimore: Johns Hopkins University Press. P. 2142.

302. Wyatt T.D., 2003. Pheromones, animal behaviour // Cambridge: Cambridge University Press.

303. Wynne-Edwards V.C., 1962. Animal dispersion in relation to social behaviour. Edinburgh: Oliver & Boyd. 653 p.

304. Yang C.-C., Mao F.C., 2009. A study of the reproductive status of captive Formosan black bears (Ursus thibetanus formosanus) by monitoring changes in fecal sex steroid hormones // International Symposium on Conservation of the Asiatic black bear at Taipei, Taiwan, November 2009. P. 27.

305. Zahavi A., 1977. Reliability in communication systems and the evolution of altruism I In: Evolutionary Ecology (Ed. by B. Stonehouse & C. M. Perrins). P. 253-259. London: MacMillan.